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第1 7卷第6期
1 9 9 7年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
3b (7)
V。1．17，No．6
NOV ． 1997
秦岭太白山弃耕地植物群落演替的生态学研究
Ⅱ 演替系列的群落 a多样性特征
高贤明 董熊捱 ／万师强 陈灵芝
————弋 国科学院植物研究所，北京， 100093)
Q?午孓|
■ 要 应用物种丰富度、Simpsoa指数、Shannon—Wiener指数、Pielou均匀度指数、Alatalo均匀度指数研究
了太白山弃耕地植物群落伏生演替过程中的群落 a多样性动态特征，结果表明，群落在由一年生草本植物群
落阶段向多年生草本植物群落、灌丛、混交#阶段的演替过程中，群落多样性指数逐渐上升，至谩交林阶段达
到最高值。若以分布在这一垂直地带的代表性森林群落锐齿栎林为演替进一步发展的方向，则由多样性指数
在锐齿栎混交林、锐齿栎林阶段呈下降趋势，不同演替阶段不同生长型的多样性指数变化规律为；在演替的初
期 ，草本屡多样性指数>灌末屠>乔木屡-在混交林阶段，这3十不同生长型的多样性指数相差无几，乔末生长
型丰lj占优势-在锐齿栎混交林和镜齿栎林阶段，灌木生长型的物种多样性最大，草本伏之t乔末生长型的物种
多样性则迅速降低，首伏利用群落各生长型的叶属相对厚度和相对盖度作为加权参数，对群落总体的物种多
样性指数进行了测度，结果表明，这种加权处理是比较合理的。
关- 套宴 苎兰：遗苎至型’三墨! 生加权t群落总体多样性·
， 嘞
ECOLOGICAL STUDIES ON THE PLANT COM M UNITY
SUCCESSION ON THE ABANDONED CROPLAND IN
TAIBAISHAN，QINLING MOUNTAINS
I．TI-IE COM MUNITY 口DIVERSITY FEATURE OF THE SUCCESSIONAL SERIES
Gao Xianming Huang Jianhui Wan Shiqiang Chen Lingzhi
( 抽 BotanytCkines*Academy。，S Beijlng，100093，C^抽口)
Abstract The community diversity at different secondary successional stages on the aban—
doned cropland in Taibaishan，the peak of Qinling Mountains，was measured and studied
using the methods of species abundance，Shannon—Wienner index，Pielou’S evenness index
and Alatalo evenness index．The resuhs show that the diversity indices arose steadily when
国家自拣科学基金资助项目(395701Z5)~国家基础重大研究项目(85·pD-31·03)的部分内窖。
中国科学院植物研究所生态妻熊高明先生参加野外谓查I野外工作得到了陕西林业厅、陕西周至老县城自I}!；保护区
太白山自然保护区等有关单位的支持和帮助。
收穑 日期，1997—05．15。悟改穑收到日期t1997 08—15。
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62O 生 态 学 报 l7卷
the succession developed from the annual herbosa to the mixed broad leaved deciduous for—
est，After the stage of the mixed broad—leaved deciduous forest，the indices decreased more
or less except species abundance．According to the surrounding communities，the climax
community would he Quercu$aliena 口r．acuteserrata forest．At the clima x．diversities of
shrub and herb layers(1iving forms)arose again though that of tree layer continued to de—
crease．The characterisitics of the three living form diversities in different successional
stages are as follows：in the prima ry stages，indices of herb living from>those of shrub one
>those of tree one．In the middle stage(the stage of mixed broad—leaved deciduous forest)
there are difference among the indices of the three living forms．But in the climax stage，in-
dices of shrub llying form> those of herb one> those of tree one．In order to measure the
community diversity aS a whole，the average of the relative thickness of the leaf layer and
the relative coverage of each living from were used as weighting parameter here for the
first time，and the dynamics of the general diversity indices proved that the weighting
method is reasonahle．
Key words： Taibaishan，abandoned cropland，succession，successional series，alpha diver
sity，weighting，general species diversity of community．
群落演替过程中的多样性特征是研究群落多样性时空动态规律的重要内容 郝占庆等曾对东北地区
的红松林与被传后所形成的针阔叶混交林群落多样性特征进行了比较研究 ]}熊利民等对四川缙云山森
林群落的同期演替进行了研究，并建立了演替模型0]；刘玉成等也对这一山地的常阔绿叶林的次生滇替及
其物种多样性进行了研究蹦}高宝嘉等研究了封山育林对植物群落结构和多样性的影响“ 。暖温带是我国
人口密集区之一，受日益强烈的』、类活动的影响，自然植被受到了越来越严重的破环 在山区一方面乱砍 ，
滥伐、毁林开荒现象屡禁不止，另一方面开垦的农田由于土壤 Et益瘠薄而不断地被撂荒 这种现象在』、I=l
密度较小的山区尤为突出。为了探讨暖温带退化森林生态系统的恢复与重建有效途径，选择了暖温带南部
秦岭主峰太自山区的攻生裸地——弃耕地的植物群落演替过程中的物种多样性动态特征进行了初步研
究。
秦嶂主峰太白山位于陕西省境内，跨太白、眉县和周至3县，地理位理大约为北纬33。40 ～34。1o ，东经
107 19 ～107。5o +最高峰拔仙台海拔3767m，为暖温带第一高峰 太白山处于暖温带的最南端，年降水量约
1000mm左右，年均温1～5℃满 殊的地理位置，以及由高大山峰和多变的地形所构成的多样化的生态环
境+为植物的分布、生长、繁衍和发展提供了多样化的物质条件。所以，这里的植物种类丰富，种子植物有
125科657属1782种，植被类型复杂+垂直地带性明显 ]
1 研究方法
1．1 样地的设置与调查
由于人类活动的影响+太白山海拔2000m以下地势比较平坦的地带常被开垦为耕地 ，同时由于这些耕
地的日益贫瘠而不断地被撂荒 因此+太白山弃耕地存在着明显处于不同演替阶段的群落类型，从草丛、灌
丛到落叶阔叶混交林等均有代表性的类型存在，若 分布于这一地段的典型群落——锐齿槲栎(O,~trcus
a~ena vat．acuteserrata)林为演替的顶极，则演替系列基本完整
1．1．1 一年生草丛群落阶段 撂荒伊始，农作物田问杂草和传播能力很强的一年生草本植物迅速侵入并
定居，组成了以一年生草本植物为优势种群的群落类型 群落总盖度不足50％ 常见的种类有：金狗尾草
(Setana “c口)、藜(Chenopodium dlbum)、香薷(Elscholtzia ciliata)、黄花草木樨(Melilotus suaveolens)、
蓼(Polygonum spp．)、野燕麦(A~ena nuda)等。其它种类还有团集苔草(Carex agglomerata)、蒙古蒿
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6期 高贤明等：秦【I争太白山弃耕地植物群落演替的生态学研究带的口多样性及分形分析 621
(A~emiMa mongoltca)等。显然，这些种类中尚有一些应属于森林群落的成分，虽然经过多年的耕种，但由
于它们具有很强的根蘖能力，所以仍遗留下来
1．1．2 多年生草丛群落阶段 由于缺乏外界干扰，多年生草本植物在群落中的地位得到巩固和发展，并
随着时间的推移，在空间逐渐占据了优势，群落的盖度大大提高，达70％以上。一年生草本植物种类受到了
抑制，藜、加蓬等从群落中消失或几乎消失，金狗尾草、香薷等一年生草本虽然仍占有一席之地，但十体数
却太大减 少。群落 开始 出现 一些 草质 层间 植物，如野豌豆 (Vicia spp )、三 籽两型豆 (Amphicarpea
trisperma)等，同时少数灌木或乔木树木的幼苗也开始出现 ，如柳(Satix spp．)、珍珠梅(Sorbaria kintowi)
等
1 1．3 灌丛阶段 此时群落高度达2～3m，灌木种类较多，除柳、花木蓝(Indigofera kiritowii)、六道木( 一
belia engt~iana)、金花忍冬(Lonicera chrysantha)、牛奶子(Etaeagnus multiflora)、鼠李(Rhamnus spp．)等
外，还 有桦 (Betula spp．)、柳、山杨 (Poputus davidiaba)、维腺 樱 (Prunus conadenia)、山定 子 (Mat“
baccata)等乔术树种的幼苗和幼树混生其中 由于高度上与灌木属于同一层次，因此，它们在群落的结构和
外貌上所起的作用并不明显。灌木层盖度较大，因而草本层稀疏，种类减少，仅零星分布着一些耐荫的苔
草、蛇莓(Duchesnea indica)、堇菜(Viola 6 ofa)、龙牙草(Agrimolia Pitosa)等。
1．1．4 杨、桦混交林阶段 当群落进一步发展时，在灌丛阶段群落的灌木层中的已占了相当比例的乔木
树种的幼苗幼树迅速地超过灌木层，形成乔木层。乔木屠的形成对灌木层一些喜光种类起到了抑嗣作用，
乌柳(Satix cheitoptila)等柳属灌木、珍珠梅、牛奶子等长势渐衰，直至桔死，灌木层盖度下降到50％或更
低，一些耐荫的种类t如金花忍冬、小檗(Berbems spp．)、悬钩子(Rubus spp．)、六道木、华北绣线菊(Spiraea
rschiana)、托柄菝葜(Smila xstans)、四川忍冬(Lonicera szechuania)等则得到了发展或定居。由于林下散
射光和光斑的增加，林下草本层也得到了发展，但种类却与草丛和灌丛阶段大不相同，除苔草等少数种外，
其它种类几乎全部为新侵入种，如玉竹(Polygonatum spp．)、三褶脉紫菀(Aster ageratoides)、藓生马先蒿
(Pedicutaris muscicota)、糙苏(Phtomis umbrosa)、宽叶苔草(Carex siderosticta)等等，层盖度有所回升，达
40％左右。层问植物种类 木质藤本植物为主，有五味子(Schisandra chinensis)、南蛇藤(Celastrus orbif la—
tus)等。林下更新苗木软多的是槭(Acer spp．)、锐齿槲栎、四照花、漆树(To~icodendron rni 槐)等，
桦、杨幼苗显著减少。
1．1．s 栎、槭混交林阶段 在群落继续发育的过程中，虽然锐齿槲栎在数量上并不占绝对优势，但由于在
生长方面比较快且耐荫性较好而很快侵入林冠层，形成锐齿槲栎与山杨、白桦等混交林，三桠乌药(Lindera
obtusitoba)也是一速生树种，但在高度上它始终处于栎、扬、桦等树种所组成乔木层的下一十亚层 ，并且大
多数十体仍处于与灌木层高度相差无几，同属于灌木层。从外貌上来看，这一阶段的群落林相由于杨、桦树
的逐渐衰老或枯死，锐齿槲栎、槭和漆而大都 比较单薄等而显得参差不齐。灌木层由于耐荫种类得到了发
展而盖度有了较大的提高 林下草本层呈零星斑块状分布，种类主要有狭叶苔草(c la c olata)、黎芦
(Veratum nigrum) 宽叶苔草、铃兰 (Convattaria ma)oris)、暮葱(Attium vicoritattis)、变叶风毛菊(Saussure口
mutabitis)等。层间植物比较发达，种类也较多，除五味子、南蛇藤外，最常见的是山葡萄(Viti n i)和
藤山柳(Clematoctetheralasioctada)等。林下更新苗术主要以槭、锐齿槲栎为主 ，种类和上一阶段相似，但
扬、桦等喜光树种苗术数量却大大减少。
1．1 6 锐齿槲栎林阶段 由于白桦、山扬的衰亡，锐齿槲栎最终取而代之，成为群落占绝对优势的树种。
伴生树种多位于乔木层的下面一十亚层之中，仅有少数五角枫、漆树以及一定数量的三桠乌药等构成乔木
层的下面的一十亚层。乔木层盖度(90％左右)的增加，对灌木层树种产生了很大的影响，只有耐荫性艟较
好的忍冬、悬钩子、茶商子(Ribes spp．)、菝羹(Smilax spp )、小檗等成片状分布，层盖度20％～4o％。草本
层变化不大，但出现了较耐荫的半寄生一年生草本植物山萝花(Metampyrum r岫 “槐)。其它一年生生活型
植物消失，层问植物仍以藤山柳、山葡萄等为主。
运用典型抽样方法对处于各十演替阶段的群落类型进行调查，取样面积草丛为1×lm。；灌丛为10×
lOrn。，内设3十1×lm。样方对草本层进行调查i乔术层为20×20rn。，内设4十10×IOrn。样方调查灌木层．每
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622 生 态 学 报 l7卷
一 样方再设2～3个1xlm 小样方谓查草本层 共设置谓查了23个佯地。
1．2 多样性测度方法的选择
自1943年 Wiliiams提出物种多样性的概念和 Fisher提出物种多样性指数的概念以来 已有许多群落
物种多样性的测度方法相继问世 对于这些测度方法的优点与不足-Magurran曾作过 比较详细地评价跚
Whittaker将生态系统多样性或群落多样性划分为口多样性指数、卢多样性指数和 多样性指数 。很多学
者从群落的不同角度考虑，提出了多种各有特色的 多样性测度方法+试图反映群落组织水平的不同特
征。马克平等曾对这些测度方法作出过详细地介绍和评论m。“ ，并在研究北京东灵山植物群落多样性时加
以应用，取得了较好的效果 ]。
群落物种组成各个种群的个体数是群落多样性的重要测度指标。但是，由于不同种类的植物个体大小
差异悬殊+植物的个体数，特别是草本植物的个体数计数难度较大，以个体数作为多样性测度指标时肯定
会带来很大的误差。由于植物这种特殊性+Pielou、Whittaker等学者建议采用相对盖度、重要值或生牺量
等作为多样性测度的指标。本研究选用重要值作为多样性指数的测度指标 。这里·重要值(importance
value，／V)的含义为
Ⅳ一(相对密度+相对盖度+相对频度)×100
根据马克平等所评述的植物群落多样性测度方法 ，选择了以下5种进行了测度：
(1)丰富度指数
物种丰富度指数 S一出现在样地的牺种数
(2)多样性指数
Simpson指数 D一1一 [Ⅳ．( 一1)／Ⅳ(Ⅳ一1)]
Shannon—Wi nne 指数 日r一一∑P．1n P|
(3)均匀度指数
、_ 1
Pielou均匀度指数 J一(一己 P,togP．)／logs
1一 ’一
Alatal0均匀度指数 E一[ )一( )一1—13／E．~p(一乙 P~logP )一1]
式中，Ⅳ．为第 i个物种的重要值·Ⅳ 为群落(样地)中所有牺种重要值之和；P =NdN 为第 i个物种的重要
值。
2 结果与讨论
2．1 群落不同生长型的 a多样性特征
用上述测度方法对太白山弃耕地群落样地的植物分乔木、灌木和草本3种生长型分别进行测度，其结
果列入表1中。
草本层的 Simpson指数在多年生草本群落阶段达到高峰；Shannon—Wienner指数和 Pielou均匀度指
数则在灌木群落阶段达到峰值。而物种丰富度和 Aiatalo均匀度指数却在落叶阀叶混交林阶段达到最高峰
(圉1a)。以上现象表明．灌木和乔木两种生长型在群落中的出现，对位于群落下层的草本生长型的多样性
有很大的影响，但不同的测度方法对这种影响的反映不一致。
灌木层在演替的灌丛群落阶段虽然物种丰富度不大．但却有较高的多样性 -除 Simpson指数外，Shah-
n0n—Wienner指数、Pie1ou均匀度指数和Aiatalo均匀度指数均达最大值，然后下降-但当演替进展到锐齿
槲栎林阶段时又有较大的回升(图1b)，而Simpson指数则在演替的最终阶段——锐齿槲栎林阶段达到最
高峰，说明在锐齿槲栎林阶段．由于乔木层树种的减少，高度增加。以及多样性的降低等因素有利于位于下
层的灌木和草本生长型的发展。同时．经过植物种类之间的相互作用以及植物与环境之间的相互作用·林
下灌木层和草本层耐萌种类增多．种群也得到了发展，从而导致了这两个层次的多样性的回升。
乔木层的多样性指数除物种丰富度外．自落叶阀叶混交林开始就呈下降趋势(图1c)。反映了在群落发
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丧1 太白山弃耕地植物群落洧替序列群落多样性指数测度结果
Table 1 The diverslty tadlees of the successional st|孥皓 In the al~mdoned tropland in Tall~gshen
1)Simpson richness，2)Simpson index，3)Shanrma index，4)Pielou evenness index，5)Alatalo e㈣ lile B index．
展到乔木林阶段时，由于高位芽生活型中的小高位芽生活型的植物种类处于成熟阶段，在高度上和新生的
中高位芽植物在个体的高度上基本处于同一水平．共同构成了群落的乔木层，而此时的中高位芽生活型植
物不但种类多·而且十体鼓和层盖度都较大．因而有较高的多样性。随着演替的进展 ，乔木层高度不断增
加，而小高位芽植物由于受到不断发展的中高位芽生活型的压抑．以及本身讨龄的老化而出现枯死等现
象·多样性反而下降。至演替的后期．则主要由锐齿槲栎占优势，共建种消失．伴生讨种减少，因而多样性进
一 步下降。
2．2 群落总体的 多样性特征
为了进一步比较在演替过程中怍为一个总体，群落物种多样性的变化动态趋势，通常将群落各生长型
的多样性指数直接进行相加0 。但是，由于群落不同生长型对群落的结构、功能、生产力、动态与稳定性荨
方面的贡献是不同的·所以，简单地将不同生长型的多样性指数加以累加是不足取的。群落各生长型能进
行光台作用器官——叶的面积大小是衡量该生长型生产力高低的一十重要标志，固此．根据群落的垂直结
构，特别是不同生长型的叶层(林冠)的相对厚度和相对盏度之和，作为测度群落总体多样性指数时对不同
生长型的多样性指数进行加权的参数 ．其公式为：
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624 生 态 学 报 17卷
淘
=
嚣莹
§
喜
演替阶段
Successional st~ es
蒗替阶段
SueecssionaI s1aces
演昔阶段
Sueee~siuna1 stages
弹
杂
喜
菇
錾
j
i蔫
{ 痒
；
辞
0
图1 植物群落不同层次的物种多样性在
演替过程中的动卷
Fig l The dynam3es of s dlvers~ies in
different]ayes of the communities
a．The her b|ayer(草本层){b．The shrub
Layer(穗木层)lc．TIle tree layer(乔术层)
注解同表1。Note 蛐¨ s table 1
W。一( 4-"-C)／2 L
』 I
式中，c为群落的总盖度(c一耵 )“一1，乔木层(f)．2，
灌木层(s)．3．草本层(^)．下同)；H 为群落各生长型的
平均高度(H一三 )； 为群落第 i个生长型多样性
指数的加权参数．C 为第 i十生长型的盖度．H 为第 i
个生长型的平均高度。其中．乔木层的叶层(林冠)厚度
按乔木层高度的1／3计算，灌木层按1／z计算，草亳层按
草本层高度100％计算。Ⅳ 计算结果为：
乔木层加权参数 W 一0．6465
灌木层加权参数 Wz一0．2177
草本层加权参加 W 0．1358
群落总体各有关多样性指数测度结果列入表2。
由表2可以看 出．除群落总体的物种丰富度在锐齿
槲栎混交林阶段选到高峰外，其它群落总体多样性指
数和均匀度指数都在锐齿槲栎林的前一十阶段．即落
叶阔叶混交林达到高峰(圉2)。这说明，当一种树种在
群落中占优势时．由于群落组成的各十种群的十体分
布出现明显的不均．对群落的多样性有显著的影响．从
而导致群落总体多样性的明显下降。锐齿槲栎在群落
中定居并逐渐侵入乔木层后．锐齿槲栎在群落的优势
地位日益显著．所以，当群落发展到落叶阔叶混交林阶
段后．群落总体多样性随着滇替朝着顶极方向的进展．
群落总体多样性不断下降．这一现象与群落的太高位
芽植物在群落生活型谱中所占比倒的变化规律十分吻
合；同时也符合多样性在群落演替过程中的动态特征．
说明利用群落不同生长型的叶层相对厚度和层相对盖
度作为测度群落总体多样性的加权权重是 比较合理
的，因为它反映了群落的生产力水平对群落总体多样
性的影响。
表2 太白山弃耕地檀物群落演替过程中群落总体多样性
TaMe 2 The gcnccM 棚哪 “，纽dIoes 0f the jⅡcc嘲 I呲 |I socks土I th al~ aed croph~ l in T h帆
解月表1。Note is s table 1
C； ∞lI § *
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6期 高贤明等：秦岭太白山弃耕地植物群落演替的生态学研究带的 0多样性及分形分析 625
3 结论
3．1 太白山弃耕地群落进展演替过程中，不同生长
型的物种丰富度变化趋势是由步增多，在落叶阔叶混
交林阶段达到高峰后而又趋于下降，但不同生长型的
下降速率并不一致 ；草本和灌木生长型分别在多年生
草丛和灌众群落阶段达到高峰 ，髓后开始下降，至演
替的最后阶段——锐齿槲栎林阶段又开始有较大回
升；而乔木生长型的多样性指数自群落出现乔木层时
的落叶阀叶混交林时即达到最大值，所以演替过程中
乔木生长型的多样性始终是呈下降趋势的，反浃了乔
木生长型物种多度和种群均匀度对多样性有着显著
的影响，也同时反浃了乔木层的状况对草本和灌木两
十层次的多样性有很大的影响
3．2 由能够在一定程度上反映群落不同生长型生产
力大小的群落各层次的叶层相对厚度和层相对盏度
的和作为各层多样性指数的加权参数．对群落的总体
毒
寒莹
sLJcces~ion s rages
图2 演替过程中群落不同生活型及物种总体多样
性变化动态
Fig．2 The ~ mies of the difterent growth
forms and general species diversities
of community during the suceessin
Nore}s⋯ ame astable1
多样性特征进行了测度，其结果与群落演替过程中多样性变化趋势一致，证明落叶阀叶混交林是太白山弃
耕地滇替向顶锻进展的重要环节，除物种丰富度外．其它各有关的多样性指数和均匀度指敬均在这一阶段
达到最大值。
3．3 在太白山弃耕地演替过程中，多样性变化在物种丰富度、S~mpson指数、Shannon．Wiermer指数
~elou均匀度指数和Alatalo均匀度指数虽然在各生长型中有不同的动态变化趋势，但群落总体多样性指
数在上述几种测度方法却表现出非常一致的动态趋势，这种动态特征符合植物群落演替过程中的多样性
变化规律，从而证明了以群落各生长型的生产力有关的叶层相对厚度和相对盖度之和的平均值作为加权
参数．对群落总体多样性进行测度是合理的。
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