全 文 ： ～ 、L
第 l9卷第 6期
1999年 11月
生 态 学 报
ACTA ECoLOGICA SINICA
VO【l19，NO．8
NOV．，1999
典范趋势面分析及其在山西省沙棘灌丛
<1 湖南农业大学农学系，长沙 410128}2 山西大学生命科学系．太原 030006)
擅赛 介绍一种综音趋势面的分析方法——典范趋势面分析 。典范趋势面分析是典范相关分析与趋势面分析的结台，它
克服了趋势面分析的缺陷，曲同时对单母体空间上的多变量进行分析，拟音一十综音趋势面 通过对 山西沙棘灌丛水平
格局的分析介绍了典范趋势面分析的应用，并比较了趋势面分析与典范趋势面分析 ．
关-调：苎蔓堕堑雪鱼l直，趋势面分析 堕旦坐， !苎苎坌要
Canonical trend surface analysis and its application in a horizonal
pattern analysis of form ．Hippophae rhamnoides in Shanxi Province
M I Xiang—Cheng ，SHANGGUAN Tie Liang ，ZHANG Jin～Tun ，ZHANG Feng (1．D
r ofAgr~omy，H洲 "Agri~lturalUniv~sity—Changsha 410128，c ^。，2 Departmentof L Sei~re—Shanxi
Unlvernity Taiy 030006·China)
Abstract：The canonical trend surface analysis(CTSA )was introdused into ecologicnl study．CTSA is the
combination of a canonical correlation analysis and trend surface analysis(TSA)．The horizonal pattern of
Form．H ippophae rhamnoides was analyzed with CTSA．The patterns of 8 species was analyzed a[multane
ously and the result reflected the pattern variation of Hippophae rhamnoides，Rosa Xanthina，Ostrgops~
spp、correctly．The importance value of H ippo ae rhamnoides increased from southeast to northwest．Rosa
Xanthina was the main companions in the south and Ostrgopsis Spp．in the north．The change of format[on
pattern WaS reflected with the variat[on of climate．The result produced by CTSA is better than the combi～
nation of DCA and TSA．
Key words：canonical trend surface analysis；trend surface ana]ysis,Form ；Hippophae rhamnoides phorrizon
al pattern analysis
文量奠号：i000 0933(1999)06 0798 05 中圉分冀号；Q948．114 文献标识码 ：A
趋势面分析(trend surface analysis，TsA)的主要功能是找出研究区域由变量的空间分布格局 TSA
由Gittins：”引入生态学研究之后 ，由于该法茼单明了t计算方便等优点 ，在生态学研究 中得到了广泛的应
用 叫】 趋势面分析虽然是一种多元分析的数学工具 ，实际上却只能对单一的原始数据进行处理 ，基本上是
一 种一元分析方法。在实际研究中，往往是对样方由的多个种群或环境日子进行观测，并对所取得的多项
原始数据进行分析处理，但趋势面分析对信息综合、共同趋势等方面的分析显得无能为力，因而限制了它
的应用。为了避开这个缺陷，一般先用排序的方法进行信息综合，再 排序坐标为基础进行趋势面分析“]
但是排序过程中生态信息的综合和它们的分布趋势的推算是两个完全独立．互不相干的过程，所 分析结
果往往不是很理想 ] 而且由于排序轴是对整个群落信息的综合，排序轴的趋势面分析只反应整个群落的
倍局 ，而单个种群对群落格局的影响就无法判 定 了 Leel1一针对这个 问题 ，提出了典范趋势 面分 析法
(canonical trend surf8ce ana]ysis，CTSA) 所谓 典范趋势面 ，就是应用典范相关分析原理 ，同时表现一组
啦藕 日期 1997—11—15l话订 日期：1998。8一zg
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6期 米湘成等 ：典范趋势面分析及其在山西省沙棘灌丛水平格局分析中的应用 799
生态变量共同的空间变化格局。目前国内外尚无把典范趋势面分析引入生态学研究的文献，本文试图通过
对典范趋势面分析的一些介绍及其在生态学中应用的实例 ，把该法引入生态学研究中
1 方法夏数据来潭
1．1 方法
典范趋势面分析是典范相关分析(canonical correlection analysis)和趋势面分析的结合。典范相关分析
是一种研究两组变量之间相关关系的一种多元分析方法 。典范相关分析的要求是挫出诸环境因素 P个线
性组合函数和植物种的 个线性组合函数 ：
U 一 口lX1+ X}+ ⋯ + 4，XP (1)
V — blY】一 y}+ ⋯ + 6 Y (2)
其中 ，啦．．．·， 和 b ， ，⋯，6 是待定系数 ，使得 u和 V之间具有最大 的相关 系数，这十相关系数就
是“典范相关系数”(canonical correlation coefficient)，它用来度量 两个线性函数之间的联系强度 ，这种方法
在生态学研究中已有广泛的应用 。 ]。
典范相关分析揭示 了两组 指标”之间的内部联系，而两组指标的内容可以不同，CTSA就是把典范相
关分析的理论和趋势面分析的理论结合起来，对某一研究区域的一组多元相关变量的共同变化规律拟台
一 个多重趋势面。这个趋面具有综合趋势与地理坐标之问的最大相关，因此可以求得一组变量在不同地理
位置上的变化格局。
典范趋势面分析的基本原理是使 一组生态变量和 坐标之间的协变量达到 最大值 ，这就意味着典范趋
势面是对于一组特定变量的最优曲面 。典范趋势面分析的方法证 明及计算过程请参考文献 州’“ CTSA
对被测区的一组 多元相关变量的综合效应拟台一个多项式曲面，来拟合单变量观测数据 的趋势面值 (V)，
得到两个线性方程：
U -二 al l a2z 2+ ⋯ + (3)
V— f(x， ) (4)
(4)式 中 ，Y为样方的坐标值 两个综合变量 U和 V具有最大相关系数 ，即典范相关 系数 rt。倘若 r1
接近 于 l，说 明两组变量密切相关 ，可 以建立典型相关变量 U和 的线性 回归方程 U一 +6-V-，因此，可
以由自变量(地理坐标 ， )预报 出因变量(多个生态变量的综合趋势 )在一个区域上的变化趋势。这样可做
出趋势等值图，此即典范趋势面。趋势面并不表示每一条等值线 ，而是表示多变量的一般趋势 。典范变量对
地理坐标 x，y的函数，可以是一到多次，但样方的数 目必须大于多项式的项数减 1。如果第 1个典范相关
系数得不到足够多的空间分布信息，则第 2个典范相关变量及以后的典范相关变量将提供剩余的一部分
信息 。
对于实际变量的拟合还可 以用拟台度(goodness of fit)表示 。拟合度介于 0和 1之 间，拟舍度越高 ，
越能真实地反映变量的空间变化格局。拟舍度越高时，由典范趋势面所拟舍研究区域内的格局也就越趋近
于实际情况 。
1．2 数据的收集
山西是沙棘灌丛的现代分布中心 ，资源丰富，群集度高，占全国沙棘总面积的近 l／2，成为抄棘的主产
区。抄棘在山西常以优势植被娄型出现，在山西山地落叶桶叶灌丛中占有重要地位。本文使用的数据来自
对山西省境内沙棘灌丛的调查 ]，在沙棘不同的分布区选择典型地段．用 5mx 4m的样方，调查样方 内各
个种的多度、高度、盖度等，井记录样方所在地的海拔高度及环境情况，共得 98个样方。最后对资料进行整
理 ，为分析山西抄棘灌丛分布的水平格局，取各地区基带海拔所在的样方 I晋南以 1200ra左右为准，晋北 以
1500ra左右为准 ，主要根据实际分布来选取样方 ，最后得到 35个样方，用 以分析 山西省抄棘灌丛分布的水
平规律性 。
从抄棘灌丛中的选取 6个主要种 ：抄棘(Hippophae rhamrmides，sp1)、黄刺玫(Rosa Xanthina·sp2)、三
袭绣线菊 (Spiraea trihbata，sp3)、虎棒子 (Ostrgopsis spp．，sp4)、灰枸子 (Cotonea~cr mutt 帆 ，sp5)、胡枝
予 (Lvsped bicolor，sp6)进行 CTSA分析 ，分析采用样方中各个种的重要值 。重要值一相对高度+相对
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生 态 学 报 19卷
多度+相对盖度 得到一个 35×8的矩阵，用 CTSA对这个矩阵进行分析 ，以获得抄棘灌丛的综合格局。然
后先用DCA对这个矩 阵进行排序，再用 TSA对排序轴进行TSA分析 ，与CTSA 的分析结果进行 比较 。其
中CTSA与TSA程序用FORTRAN语言编写井通过调试，DCA采用CANOCO软件_l 的标准程序，等值
图用工具软件 GRAFTOOL完成。
2 结果分析
2 1 6个种的典范趋势面分析结果
用 CTSA对沙棘灌丛的 6个主要种进行分析 ，经过 3次迭代 ，所得的最大典范相关系数是 0．9525 表
1是 6个种 3次典范趋势面分析的迭代结果 。从表 l看。3次典范趋 势面是最适宜 的拟合曲面。
6个种的典范趋势变量可 用线性 函数表示为 ：
U 一 0．9809sp1— 0．0624sp2— 0 1094sp3— 0．0024sp4— 0．0895sp5— 0．1l 77sp6 (5)
多项式典范变量也可用性线函数表示为 ：
V 一 0．7479x + 0．4462y 一 0．4328x 一 0．1953xy 一 0．1053y
+ 0．0453x + 0．022 。 一 0．0485xy0— 0．005ly (8)
衰1 6个种的典范 翕■的鼍{起计算结集
TaMe 1 Record ot mceeB~ve evaluation ot oder ot
po]yn~ ltl for sIl species
典范相关系数 为 0 9525，(5)式是 6个种典范
变量线性函数 它对表现单一母体的多变量空间分
布的一组趋势面进行了简明的概括 各项系数分别
表示各个种的负荷值 ，它们的平方分别是它们对方
差的贡献，贡献值总和为1 (5)式表明抄棘的负荷
值最大 。对趋势贡献为 80．626 。CTSA所得到的
图 h 也 主要反 映了沙棘种群 在灌丛 中的变化 格
局，其它 5个种的负荷值相对较小+对趋势贡献较
小，图中反映不出它们的变化格局 。线性 函数 (6)式
说 明了线性函数 (5)式方差的 9O．72 。后者是 0．9525的平方 。如果仅由第 1个典范相关系数得不到足够
的多变量空间分布的信息，则第 2个典范相关系数将提供剩余的一部分 。3次典 范趋势面的第 2个典范相
关系数是 0．8378，8个种的第 2个典范变量是 ：
U 一 一 0．0988spl一 0 5939sp2+ 0．2839sp3+ 0．7120sp4— 0．0359sp5— 0 2209ap6 (7)
多项式的典范变量是 ：
V ： 0．1143x 一 0 3160y 一 0．3286x。+ 0 7511xy 一 0 1168y。
一 0．0949x 一 0 2647x Y 一 0．2894xy 一 0．0663y (8)
方程(7)主要概括了黄刺玫和虎榛子两个种群的变化格局，它们的负荷值分别是 0 5939，0．7120，两个
种群对趋势贡献分别是 35．27 、jO．69 方程 (7)中也表现了部分三裂绣线菊和胡技子的变化格局 ，但是
它们的负荷值比前两个种群要小得多．分别为 0．2839及 0．2209，对趋势的贡献只有 8．05 和 4．87 ．说
明了二者在水平地带的沙棘灌丛中只是偶见种 方程(8)概括了(7)式方差中的 70．19] 。图 lb的拟合度
为j4．26 。(7)式中黄刺玫和虎榛子都有较大的负荷值，但是符号相反．因而这两个种群在图1b中呈相反
的方向变化。虎榛子、三裂绣线菊负荷值为正 ，变化趋势与 图 1b一致 f而黄刺玫和胡枝子的符号为负。变化
格局与图 1b表示的趋势大致相反
从 图 1a、图 lb可以看出沙棘灌丛中，群落的水平格局主要取决于抄棘种群的变化 在晋东南地区抄棘
分布虽然面积小，分布零散，但是由于抄棘是晋东南地区分布的海拔相对较高，样地的生境温度较低，因此
晋东南地区沙棘在灌丛中的重要值较大；在晋西南、晋中等地区的太岳山、吕粱山及晋西的黄土丘陵区沙
棘灌丛中抄棘的主要伴生种是黄刺玫、虎檫子荨，伴生种群的重要值也较大，沙棘的优势井不十分明显；随
着纬度的增加，气候 向干旱、寒冷过渡，面积增大 ，沙棘群集度和重要值在群落 中也逐渐增大；晋西北地 区
气候更干旱、寒冷，晋西北地区分布面积大，群集度高 。抄棘成为灌丛中的单优种 。
图lb可以看出黄棘攻、虎榛子对群落的格局也有重要的作用。黄刺玫和胡技子的重要值在灌丛中由
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6期 米湘成等：典范趋势面分析及其在 山西省沙棘灌丛水平格局分析中的应用 801
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802 生 态 学 报 19卷
(3)CTSA 由于空间分布与趋势 面分析相结合 ．对
群落格局的拟舍程度高+而利用排序与趋势面结合对
群落格局的分析 ，由于排序计算与空间分布的隔离 ．所
得的趋势面图往往有些形变 如本文中用 CTSA对沙
棘灌丛的格局进行分析，拟合度 为 87．495 而用 TSA
对抄 棘 灌丛 的格 局进行分 析，只能拟 台 排序 信息 的
33．06
理论上 ．每次典范趋势面分析可以处理 任意数 目
的变量，但若同时分析许多变量．则对所得结果解释变
得困难得多 ．Lee口-曾建 议变 量数 目以不超过 4个 为
宜+这也限制 了典范趋势面分析的应用 但 本文的实
倒来看，只要能解释清楚就可以多于 4个 。针对这个问
题，Le- 又提 出 了最 优 预 测成 图法 (the most pre
dictable surface mapping technique，MPS)t以解决这个
问题。MPS和 CTSA原理大致相似 t在计算步骤上主
要的不同是 ，首先可以用许多变量同时参加分析 ，作出
圈2 山西沙棘灌丛水平格局 13CA排序趋势面图
Fig．2 The trend sLLr~a~e of the first 13CA axis Of
Form．Hippophae rhamnoides in Shanxi Province
等值图，要以根据已有的理论和认识，检验等值图，剔除一些变量。反复这个过程就可以选择到步数适合的
变量 ，得到较为满意的趋势面 本文中对抄棘灌丛的分析就可以考虑采用这种方法 ，删除 6个种中的灰枸
子 。
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