全 文 ： 一 7f
第 l5卷 第 1期
1 9 9 5卑 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOG1CA SIN1CA
9 。 ／
V0I_15．No．1
Mar．，1 9 9 5
松嫩平原两种碱蓬群落土壤种子库
通量及幼苗死亡的分析
．垫 ● — — — — — — — 一 _ — — — — — — 一 -
(东北师范大学草地生态工程实驻室
张蓑一 9 、7 f
长春 。13OO24)
抽 翼 角碱蓬和翅碱蓬都是 la生耐喊性鞍强的藜科植物．在梧础平赢碱化草向 2十固定的单优碱蓬
群落土壤中有恬力种于的敦量动态和种群动巷的研究结果表 ：土壤种于库存t在j5i束萌发输出吼前为
最大，角碱蓬群落为 222~0粒，m 翅喊莲群落为 37230粒／m ．整十生长季均有种于输出．2弹落的种子
库存率随着时间呈渐近形式规律地下降．现存植株数量角碱蓬种群以 5月上甸最大 。为 19480帏 n^ 。翊
碱蓬刚枉 4月上甸最大 。为 ~4430株，m ．蚰苗累积死亡率随着时间角喊蓬种群呈 LoglJ*tlc韭线形式增
加，姐碱蓬神群呈单分子 曲线形式增加．
关键词；种于库 。种群动卷。角碱蓬，翅瞰蓬 捡娥平原．
．_— 一 ’ — — 一 — — 一
、 ～ f．— — — ～
角碱蓬(Suaeda corniculata)和翅碱蓬(s．heteroptera)都是 h 生藜科碱莲属植物 ，具有较
强的耐碱性，在 pH1o一10．5的重碱斑上均可形成单优群落。 。据测定 ，在孕蕾至开花期 2种
植物的地上生物量可达 350-650g／m 。它们是松嫩平原碱化草甸的主要先锋种和碱斑上有机
质的主要提供者；对碱斑群落演替过程起着重要的作用。研究分析其土壤种子库在生长季的通
量及其幼苗存活与死亡等状况随时问的变化，有助于进一步从个体和种群水平上认识植物的
某些特征与环境之间的关 系。
有关土壤种子库的研究，国外早在 3o年代初先后就农 田杂草 、草原 “ 、荒漠“ 、沼
泽。 、森林 ”等的种子库组成及其与群落植物组成、以及不同人为干扰群落之间 ”关系
做了比较分析。70年代以后，相继采用天然的 ” 和实验的。‘一”种群为材料，研究了生长季
内种子萌发时问与幼苗存活的关系。国内有关土壤种子库的研究报道甚少。 “ ，对生长季不
同时间出苗的幼苗存活与死亡的调查研究 ，迄今尚未见报道。
I 材料与方法
本项研究是在松嫩平原南部、吉林省长岭种马场 、东北师范大学草地生态定位研究站的天
然碱化草甸上进行 ，地理位置在 44。4s N和 123。45 E附近 ”。
样地设在围栏 2Ohm 严重碱化的实验研究区内．在地形平坦、微地形和土壤条件较一致
的单优角碱蓬群落和单优翅碱蓬群落设立了固定洋地。每个样地的面积约为 600m 。1989 11
2O，在植株尚处立枯、部分种子尚未散布之时 ．根据群落特征、植株大小及其分布的均匀状况选
定样地 ，同时随机取样一次 。1990 04 02种子开始萌发，从 4月 10日起 ，每个月份上旬均在有
植株生长的掸地内随机取样 ，至 lo月中旬在植株又处立枯时最后一次取掸。由于两种碱蓬的
种子小，其千粒重角碱蓬仅为 0，3217=0 0076g，翅碱蓬为 1．0023士0．0410g，所以，取样单位
*国家自然科学基盘货肪项目．张宝田参加了部分工作 ．特此致谢．
收稿 日期 1993 03 29 髂改搞 收到 日期 ：1994 09 00。
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 枥允菲等 ：松嫩平原两种碱蓬群落土壤种子库通量及幼苗死亡的分析
设计为 10cm×lOcm×5cm，10次重复。采用发芽法记数土壤种子含量 ，每艏 lOd拔苗记数一
次并翻动一次土样 ，连续观测 30d。从 4月 10日至 9月 4日，在生长季的 6次取样中，同时记数
每个样方中活植株的数量。用换算为常规单位面积 (1m )的统计平均值代表土壤种子库存量
及现存植抹的数量。根据 2组观测数据，计算出种子库存率和实际消减率 ．以及植抹的实际消
长率和幼苗的累积死亡率
2 结果与分析
2．1 土壤种子库的数量动态
表 1 两种单优碱蓬群落土壤中有活力种子库存量随时间的变化 不同时间 2种碱蓬群落的土壤
Ta 。 chang衄 。‘-“mg毗 mge ‘汕。。ed 。n‘ ∞“‘ 一 种子库存量详见表 1。可以看出，在
~ties of two slugl~specim 0f S~atda along with time(Seeds／m )
时间 l989 1990
Date 20／1l 5／4 10／4 8／5 5／6 5／7 6／8 4／9 I3／10
角碱蓬
S 一 m 8440 22260 6180 1980 1410 1010 720 520 2870
翔 碱蓬 4740 37230 2800 2
420 l 340 630 520 340 l2DO s
． hd 。 t 口
碱蓬群落为
翅碱蓬群落为
整个生长季 内，2种碱蓬群落土壤
种子库总是在不断地输出，呈现出
库存量从生长季初期的陡度到 5月
份以后的缓慢减少过程。经统计分
析 ，在生长季内，2种碱蓬群落的土
壤种子库存率随时间均符合于变形
双曲线函数变化 ，其拟合的方程，角
Y 一 4．3687+ 96．4740／x (¨ = 7，r一 0．9978)
Y 一 3．2850+ 98．9057／x (n= 7，r= 0．9902)
它们的观测值及拟台曲线见图 1。
方程(1)和方程(2)反映出，2种碱蓬群落的土壤种子库存率(y)随着生长季时间( )的推
移，角碱蓬群落渐近于 4．3687 ，翅碱蓬群落晰近于 3．2850 。由于这里的土壤种子库存率是
以种子尚未开始萌发输出的 4月 5日为 100 ，所以，各月份的库存率仅反映土壤种子库存量
的相对比率状况，对于生长季内各月份土壤种子库存量的实际消减状况见图 2。
图 2中 2种碱蓬群落土壤种子库存量随时问的消减率均以生长季内前 2次调查测定的消
减幅度较大，在 4月上旬土壤种子剐刚开始萌发出苗 ，角碱蓬群落便消减了库存量的 72．2 ，
翅碱蓬群落消减了 65．5 ，到了 5月上旬，角碱蓬群落又消减了库存量的 68．0 ，翅碱蓬群落
消减了 81．1 ，以后 6—9月份角碱蓬群落的库存消减率基本稳定在 28 左右，翅碱蓬群落则
在 17．5 一44．6 之间波动。
2种碱蓬的种子萌发速度较快，发芽率较高 经测定，在 18—25℃变温条件下，48h内发芽
率可达 B5 以上。但是，从土壤种子库土样的发芽测定过程看，即使将土样在发芽床铺得很薄
(约 2cm)，翻动土样也会促进其继续出苗 ，反映了埋土深度对其种子萌发有一定的制约作用。
根据实验区气象资料，1990年春季雨量较大，4月份的降水量为 45．6ram，比历年平均高 2．04
倍，5月份的降水量为 101．6ram，比历年平均高 1．83倍。可见，两种碱蓬群落在生长季初期土
壤种子库存消减率大，不仅与两种植物本身的生物学特性 有关，而且与该阶段降水量较多，致
使土壤的水分条件较好有关。此外，整个生长季均有种子从土壤库输出，以至生长季末期土壤
中仍保留着一定数量有活力的种子，表明土壤中不同深度埋藏的种子所处的具体环境条件是
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 15卷
月母 Mouth
阳 1 生长摹内z种t蓝群落土壤种子库存率 图 2 生长季内 2种t蓝群落土壤种子库存滴t事
随时伺枘变化 随时伺的变化
F ·l Chang~ 。，fk t。似 mt j onti曲 k ce由 int F ．2 ch g酣 伸 d ratr．u olthe storip of lE
so；I in com伯unhic$ two l；nglt sp i临 口f 。cedl in ；he · l in commu．Ldes t啪 single
S瑚 mlong with time durlng g~ wlh ．p~ir．I。r SⅥ ‘幽 -l _with time durlnl~~rvv~h
^— — ·∞r 4血 B—— 一^ dfr‘．户I删 ‘哪 ol l—— S．埘 幽 2— — S．^ ‘I 印 拥
有差异的 ，而这种差异则导致其种子在萌发时所需要的水热条件也不尽相同，同时还表明 ，两
种碱蓬植物的种子，在土壤中至少可以度过一个生长季的时间而仍能保持着活力．
2．2 种群动态
表 2表明了不同时间两种碱蓬种群的现存植株数量。角碱蓬种群的现存植株敦以 5月上
旬最多 ，6月上旬次之，4月上旬居第 3位，自6月份以后呈不断减少趋势；翅碱蓬种群是以 4
月上旬最多，以后则随时间呈不断减少趋势。经进一步统计，除了角碱蓬种群的现存植株数在
4—5月增长了 21 以外，其它各月份问以及翅蓬种群从生长季开始各月份问均呈不同程度的
消减，其中，角碱蓬种群 6—7月问和 7—8月间的消减幅度较大，分别达到了 50 和 53 ，翅
碱蓬种群 6—7月间的消减幅度大，达到 72 ．各月份消长状况见图 3。
寰 2 两种碱蓬种群现存植株辕时间的变化
TaMe 2 C)mnl~es。f Ilk-ldin| pln ~~．f two specl~ popula-
Il哪 ‘。f S-“山 mloag jl-Lime(Plsms，m )
在松嫩平躁，重碱斑大多丧失了表土层 ，
因而徽地形稍低，在 N8：CO；和 NaHCO，的
作用下，土壤结构很差，土粒细、质地粘重、渗
透性小，雨时易积水，干后易龟裂，整个生长
季将多次出现娄 的现象．由此造成部分苗
株根系的机械损伤。如果干旱时间较长 ，龟裂
缝隙附近的苗株将因干旱失水而死亡。此外，
一 般在 6月中下旬降水量开始增多，由于雨
热同季，气候适宜，植株也开始迅速生长 ，个体间的竞争作用不断增大 ，弱小苗株及萌发新芽也
将因光照不足而发生死亡．如果将前者因环境条件的不利变化而引起的死亡税为非密度制约
的死亡，将后者因植物对空间与资源的竞争而引起的死亡视为密度制约的死亡，则在植株处于
缓慢生长的生长季前期，苗株的死亡应视为非密度制约所致；而进入旺盛生长期以后，则应枧
为非密度制约和密度制约的共同作用结果．经统计分析．幼苗累计死亡率随时间角碱蓬种群呈
逻辑斯谛曲线变化，其拟 台的方程为
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 栖允菲等 松嫩平原两种碱蓬群落土壤种子库通量及均苗死亡的分析 69
y=r干 罢 (n=6，r=一o．9803)
翅碱蓬种群则呈单分子曲线变化，其拟台的方程为；
y 一 100一 e‘⋯}‘ 。 (7 一 6，r= 一 0 9702)
它们的观测值及拟台曲线见图 4
田 3 2种碱蓬种群现存植株的稍长率随时问的变化
Fig．3 Change~ Of increase Or decre e rnt㈨ n standing
plants of two slnglt populations of 枷 n along
wi|htime
星；
苷
i
(3)
(4)
时间(d
TIT
圈 4 2种碱蓬种lF蛐茁暮l辊死亡事随时徊的变化
Fig． 4 Changes of ㈣ mulⅡl dearh-rate：~ oil tht
sevd LingJ。f 1wo ‘Dec populations of Suaeda
along whh time
1．S．cornlcMa~a 2．S．~e+~roptera 1- - 山 2-S-~etcr@ tcra
方程(3)和方程(4)是 2种不同形式的饱和曲线．方程(3)表明，角碱蓬种群的幼苗累积死
亡率(y)是随着生长季时间 )的推移，有一个初期缓慢、中期迅速、后期又趋于缓慢的 s型增
长过程，而且至生长季末期，最高也不能超过 84．4 的数量比率；而方程(4)则表明，翅碱蓬种
群的幼苗累积死亡率则是一个初、中期迅速 ，后期趋于缓慢的单分子型增长过程，而且最高饱
和点为 100 。但从图 4中可以看出，生长季后期的 9月份，翅碱蓬种群幼苗累积死亡率的理
论值约为 95 左右 此外，从图 4还可以看出，翅碱蓬种群的幼苗累积死亡率始终高于角碱蓬
种群 ，这不仅与种子库到不同时间的萌发、出苗、生长等数量上的差异有关，而且与两种碱蓬的
生物学及生态学特性有关 ，如在不同生长发育阶段的抗逆性，以及因株高、分枝等特性的差异
而产生由密度制约的死亡 比率的差异等。据观察，相对而言，翅碱蓬的擅株高大而粗壮 ，并且上
部多分枝，所以个体间的竞争力较强，进入旺盛生长期后，由密度制约的死亡比率也更大。
3 讨论与结论
2种碱蓬群落土壤种子库存量均较大．在 4月初，角碱蓬群落选 22260粒／m ，翅碱蓬群落
高选 37230粒／m。，反映了 1年生植物产籽量多这一普遍的生物学特性 。
2种碱蓬群落在整个生长季内均有种子从土壤库中不断输出，但至生长季末期．土壤中仍
保留着一定数量的有活力的种子。如果将群落内地表层的种子被水或风搬运去与搬运来视为
一 个恒量，则种子的输出主要体现在发芽上。因此，上述结果反映出：①在土壤中不同深度埋藏
的种子所处的具体环境条件是有差异的，这种差异导致其种子在萌发时所需要的水、气、热等
i 口口l■i-0■_●Z PP蹦 驰 ；；
维普资讯 http://www.cqvip.com
70 生 态 学 报 15卷
条件也不尽相同}②2种碱蓬的种子在土壤环境中，至少可以经历一个复杂多变的生长季以后
具有活力；③即使输出的种子发生了全部未完成生活史的意外情况，种群尚仍有以待再繁荣的
潜力。
2种碱蓬群落的土壤种子库在 9月下旬、即籽实成熟以后方有输入，但至 10月中旬乃至
植株全部干枯的 l1月下旬输入量均不大。据观涣f，除了翅碱蓬的种子 比角碱蓬稍大 ，前者的千
粒重比后者多 2倍以外-其它在结实特征、种子形态特征、籽实散布特征等大体相同．例如它们
均为 3—6朵花簇生于叶腋 ，并在分枝上排列成间断的穗状花序 ；胞果包于花被内，果时花被增
厚 种子卵圆形或椭圆形 ．2面凸，稍扁，有光泽；籽实成熟后多连同花被一并脱落 ，以及 自然落
粒性较差等。植物的落粒性与其扩展潜在生态位空闻有着一定的联系，具有重要的生态学意
义。因为自然落粒性强的植物，种子成熟后容易随即脱落于母株附近，种子散布的范围就相对
较小 ；而 自然落粒性差的植物 ，种子成熟后要借助于某些外力，如风 力、磨擦力等的作用方能脱
落，种子散布的范围相对较大。2种碱蓬虽然表现为落粒性较差，但其具体的标准乃至种子散
布范围的估计，尚需进一步研究
在生长季内，两种碱蓬群落的土壤种子库存率均是随着时间有规律地渐近减少 ，但是 ，这
种定量关系是否稳定、是否可以作为预测模型，还需要作进一步的检验。
角碱蓬种群的现存植株数量以 5月上旬最大，达 1 9480株／m ，以后不断减少。至生长季
后期的 9月份仅存 34l0株／m ；翅碱蓬种群则以4月上旬最大，为 24430株／m ，至 9月份仅存
2380株／m 。以 2种群在各月份间的植株消减率均以生长旺盛时期的 6—8月间较大这一共同
现象反映出，在 2种碱蓬的种群动态中，存在着密度效应的种群调节机制。
2种碱蓬种群的幼苗累积死亡率是由种子库输出量和现存植侏数量来估计的，忽略了生
长季各期间可能被小动物采食和可能失去活力等数量比率。因此，对于 2种群的幼苗累积死亡
率随时问的定量化参数，还需要做进一步的修正工作。
参 考 文 献
l 葛 啻，划庚长等．梧嫩平原重碱地蚀良方法的村步研究．中国草地科学研究与发展战略 ．北京 -农业科学技术出版社．
1g91。223— 226
2 Brenehley W E and W arringtoa K The weed seed populaliOn of arable soil：1．Numerical estimation of viable seeds and ob—
servations 0ntheir~alur&l dormancy．J．Ec ．。1930．18I 235～ 272
3 CbampneM S S and M ufti．K．The popalatlon 0f buried weed seed~in relalion tO~onzrasllng pa．t and 0“ ty s．．，．
·1948。 I147- i73
4 Lippen R D and HopkinsH．H udy of viablets inw,rious habit I inmix prairies。Tran~．KansasAcad Sci．．1 g50．
53 E355- 364
5 Chippendale H G andM／hun E J．0nthe vh,hie seeds pre~entinthe soil be．eath paslures，J．Ef ．，1g扎 。22{508- 531
6 Henderson C B a1．Spal；~]and lemporal pa=tern in the seed bank 州 vegetation of a desert grassland COmmunity．J．
． ．1988．7‘：717— 728
7 Leek M A and Graveline K J．The seed Lank 0 F H freshwater tida1 n~；,rsh，A ．J． ．1979。66I 1006- 1015
8 M (¨on E J The洲 rrenct of buried viable seeds in soils{l1 different elevations nnd on a salt mar．h。J．Eco1．，l9 ，27；
149一 l59
9 Johnson E A．Buried cd population in the suharctic forest⋯ T 0f G aT Sh,ve Lake，Northwest Terriorie．⋯Ca J But，
1975，52t 2933— 2941
10 Kell— M C The viab1e*ted㈣ tcnl of⋯ lores1 soils⋯ o0sT JIl Brilish Columbi；I，Ca J．B口f．，1971)．48：1383-
I385
11 W hipple S A．The 1Ⅱt；。nsb of buried．ge~ im,ting seeds tO vegetation in an old g／owlh color~do subalpine fores~，
( ．J B 。1978，56．105 一1059
12 KellmanM C．The viable w ．eed∞ nte㈣ of 。meIropiea{~lgricuhura{soil B，J．App1． ．，1974·11{669- 677
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 杨允菲等 ：橙嫩平原两种碱蓬群落土壤种子库通量及幼苗死亡的分析 71
13 Thomp~ n K and Grime J P S~ sonal varlad0n in ed banks ol her ceou species in,he contrasting habitals，J Ecot．，
1979，tit：893— 9Zl
14 I~skin J M and Baskln C C．InfJ⋯ c ol germinalion date on s~rvival and “ produclion in B nalural population of
~ ~nworthia s~ylasa，Am．Mid1 N ，1972．318— 3龃
15 Cook R E．Germination and Hj砷 dependsntmorla Jitrin ViolaManda，Oeco／ogla．1980，47l115- 117
16 Granstrom A．Seed viability of fourteen species during five yearn ol storage in H forest sd]．J．Ecat．，1987·75|321— 33l
17 Hill M O and Stevens P A．The densitY ol viable cd in soil of forest plantations in upland Britain．J．三co1．．1981．69：
693— 709
18 Symonides E．M ortality of~ edlittgsin natura]psaramophrle populations-Eko／．Pot．。1977．25i 635— 651
19 Lon a W M ．Interp~tating td survivorahip ．0ikoJ．1988，S2l 381- 364
20 M ark*M and prince S 1nfluen~ of e~firmtidn da,e of survival and fecundily in wiId lettu~ L ⋯ d．0iko ．
1981，36l326— 330
21 W eaver S E andC~versP B．Theeffects ofemergence da,eand emergeace orderof seedling survival瑚tesinRumexcrls-
pus and R．~Stuslfatius，Can．J．Bot ．1979．57： 3O一738
2z 刘庆洪．红橙阔叶林中红橙种子的分布及更新．植物生态学与地植物学学报，1988，12(2)；l34—142
23 祝廷成 ，车建东等．革草割草场和针茅放牧场种子 音量的攮j定．吉林农业科学 ．1065．2<2)：14．20
24 熊利民．钟章或等．亚热带常绿阁叶林不同演替阶段土壤种子库的初步研究．生巷学研究进展．北京 -中国科学技术出版
社 ．199i，i20- 1gl ，
25 杨允菲 ．桎 嫩平原 碱化草 匈垦 星草种 子散布 的研究 生志学报 ，ig90．10(2)l 2髓一 290
ANALYSIS ON THE FLUX OF SOIL SEED BANK AND THE
SEEDLING M ORTALITY IN THE COM M UNITIES OF TW O SPECIES
OF S【，AEDA IN THE S0NGNEN PLAIN IN CHINA
Yang Yunfei+Zhu Ling Zhang Hongyi
(Laboratory Grassland Ec~ogical Engineering．Northeast Normal UniverMty．Changchun，130024)
Suaeda coF~ticu ta and S．heteroptera which are two more alkali—resisting and annotinous
species of herb in Chenopodieceae growing in the alkalized meadow of the Songnen Plain in
Northeast China were examined by random sampling on a periodical basis from their two
fixed mono—dominant comm unities to investigate the changes in the storages of their viable
seeds in soils and the dynamics of their populations．The results show that the viable seeds in
soils have the greatest standing storage immediately before initiating their germinations，i．
e．，of 22260 seeds／m for S．corniculata and of 37230 seeds／m for S．heteroptera．Throughout
the growth season，the seeds are constantly output from the soil seed banks and the storages
in the soil seed banks of both comm unites are regu[arly reduced in a var[ate hyperbolic form
with time．The standing plants have the largest number of 1 9480 plants／m for S．corniculata
population in the first ten—day period of May and of 24430 plants／m for S．heteroptera popu—
lation in the first ten—day period of April．The accumulative seedling m ortality increases by
following a logistic curve for S．corniculata population and by following a monomoleeular
curve for S．heteroptera population，with time．
Key words：Soil seed bank，popu[ation dynamics，Suaeda corniculata，Suaeda heteroptera·
the Songnen Plain．
维普资讯 http://www.cqvip.com