全 文 ：第18卷第6期
1 998年 11月
生 态 学 报
ACTA EC0LoGlCA SINIGA
V0】．18+No．6
NOV．， 1998
三叶草根间菌丝桥传递衰亡根系中磷的作用
。弓 一∈9 堂丝伶 李晓林√左元梅 杨志福
(中国农业大学植橱营养系 北京 100094)
§一／ j、
一
，々I z。／
擅， 应用五室方法研究丁三叶草根间苗墼桥传递衰亡根系中碑的作用。三叶草生长至1蜩 切除供体地上
部让根系衰亡．1l周时收获样品进行分析耐定 结果表明：菌丝桥可 在植椿问传递 P，占L而使曼体三叶草
地上部碑营养状况得到改善l供体植株地上部切除后有利于 P通过苗丝桥从衰亡根系向受体植株的转移，
表现为受体植株含碑量有所增加．但对植株的生长髟响布大。
关_调 !堂堑t三肚茎t凰 差坌堕垫、 堕担一握盎
UNDERGRoUND P TRANSFER AMONG RooTS oF RED
CLoVER VIA VAM HYPHAE LINKS
Zhang Junling Li Xiaolin Zuo Yuanmei Yang Zhifu
( 衄m" plantⅣ ☆ 佣·CAU·Be~ng·100094，China)
Abstract Five compartments were designed to examine P transfer via vesicular—arbuseu—
tar mycorrhizal hyphae link among roots of red clover；the central compartment for the
growth of donor and receiver plants and two outer ones for water and hyphae growt h．
Compartmentation was accomphlished by a 30#m nylon net mesh where hyphae could pen—
etrate and grew while plant roots couldn’t．。 P was mixed into the outer compartment fo r
donor plant and Glomus mosseae was inoculated in the root compartment for donor plant at
the beginning of the experiment．There were four treatments in this experiment：myeor-
rhiza and non—myeorrhiza in donor root compartment，detached and intact donor shoot
treatments，and each with four replicates．Shoots were detached 10 weeks after planting
and plants were harvested one week later．The results demonstrated that hyphae links were
formed between roots of donor receiver red clover and could transfer P from donor plant
to receiver plant phiY when rots of donor red clover were inoculated with mycorrhiza fun—
gi．Plant growth and P nutrient status of receiver red clover also got better under this COn—
dition。 P radioactivity and P concentration of receiver red clover was improved due to the
detachment of the donor shoot while plant growt h was not affected under mycorrhiza treat—
m ent。
* 国家自拣科学基金资助项目
收稿日期 1996—07—20。
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l【ey words： VA mycorrhiza，red clover，hyphae links，phosphorus，underground nutrient
transfer，root．
vA菌根菌丝桥是指植物根系间通过VA菌根真菌的根外苗丝形成的连接植物的通道。由于 VA苗根
真菌不具宿主专一性，因而一株植物(供体植物)的根外菌丝在生长的过程中遇到另一株植物(受体植物)
的根系后，可以再度侵染，从而形成了植株间的菌丝桥梁。研究表明，同种和不同种植物的根系问均可形成
南丝桥，且其在植株间养分传递及生态系统养分循环、群落结{暂中有根重要的作用。
自然生态系统中，植物根系占生态系统总产物的很大一部分，如在温带草原系统，植株根系可占到生
态系统总生物量的50 以上口]。植物衰亡后，如根系中养分不加以利用，便很快从系统中损失或被土壤、微
生物固定转化为对植物无效态的养分，如 EasonIs]发现LPer~．e地上部被切除3周后根系中就有相当量
的磷紊已经淋失，而如果植株间存在菌丝挢，就可以将养分从衰亡的根系直接快速传递给活体植物的根
莱0]．从而避免了养分的损失，加速了养分在生态系统中的循环 。关于磷紊通过菌丝桥从衰亡根系向活
傩植株体内的转移已有一些报道[5]，如Heap和Newman[~3的研究表明，植株间的菌丝桥使磷的传递量提
高了2～8倍。Eason和Newman口 也有类似的报道，他们发现衰亡根系中的磷紊优先在能形成同种类型菌
丝桥的植株问传递，并认为菌丝桥的这种作用在植物群落结{暂和组分中有重要的作用 。为进一步探讨菌丝
桥在植株问养分传递 中的作用，本文采用五室方法研究了在供体地上部切除后，菌丝桥传递衰亡根系中磷
的作用。
1 材料和方法
1-1 试验装置
为有机玻璃制成的五室系统。试验装置见图1。白左至右包括A、B、C、D和E五室。A室和E室长、宽和
高为3cm×8cm×8cm，B、C和D室为8cm×2cm×8cm，各室之间用30,am的尼龙同隔开，以限制根系的穿
过而菌根菌丝可以穿过尼龙网从土壤中吸收养分，C室的目的是防止磷在植株问的直接扩散。
图l 五室隔板装置示意图
Fig一1 Diagram of the pot used
1．2 供试材料
供试土壤 为北京大兴县庞各庄乡的耕层砂壤土。土壤的基本性状见表1。土壤过lmm土筛后在120"C
下高压蒸汽灭菌2h，以消除土壤中的真菌孢子。
供试作物 供体植物和受体植物均为红三叶草 (Trifoli~m prafensts L、)
菌根菌种 菌种为Glomus枷s 拙 。先用玉米盆栽繁殖，生长2个月后用含有受到真菌侵染的根段和含
有菌丝的根际土壤作为菌根接种荆。
1．3 试验设计和管理 ，
试验方案 试验分同位紊及相应的非同位紊试验两组。B室中植株为供体植株．D室中植株为受体植
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株。分B室接种(+M)和不接种(一M)VA菌根真菌两种处理，各处理均设8次重复。三叶草生长1o周后取4
次重复切除供体植株地上部，促使植摊根系的衰亡。
表1 供试土壤的基本理化性状
Table 1 The pm pert|∞ of soil used
施肥水平 同位素试验和非同位素试验各处理的麓肥水平完全相同。各室养分水平见表2。同位素azP
标记在 A室，标记量为0．4mCi／Kg P O 所有的肥料及 P均做基肥与土壤拌匀后装盆。
接种菌根 接种苗根真菌仅在 B室中进行。50g接种荆和toog土壤完全混匀后装入菌根处理的 B室，
对照组则加入相同重量的经灭菌处理的接种土。C室和 D室装入相同重量的砂土。其余两室土壤重量均为
250g。装盆后各室土壤容重为1．3g／cm 。
播种 三叶草种子在lO％H：O冲 浸泡10min进行表面消毒，而后置于湿润的滤纸上放置一昼夜催芽．
然后播于 B、D室土壤，每室3O粒，并在土壤表面覆盖一层石英砂以减少水分的蒸发。
温度和光照 试验在温室中进行，生长期间维持温度在2O～25"C，每天光照时间为14h，靠自然光照射
的同时，早晨7-0O～8t00和下午17：D0～20-00用生物镝灯补充光照。
1．4 收获与测定
三叶草生长l1周后进行收获测定同 位素试验三叶草的地上部供干后用液体闪烁体数器测定B、D室
三叶草植株地上部 P强度。非同位素试验则分别收获B、D室三叶草植株的地上部和根部，将根系洗净后
从中取0·5g，用酸性品红染色法测定菌根侵染率。剩余的根系和地上部烘干磨碎后用钒钼黄法测定植摊体
内磷的含量。
表2 试验施肥水平
Table 2 FcrUlizer appJied In each compartment
2 结果与分析
2．1 菌根侵染率
表3为不同处理三叶草根系的菌根侵染率。植株收获后现寨 B、D室根系生长情况，发现植摊根系在根
室中生长密集·尤 接种菌根真菌处理供体根系生长最好。从表中可以看出，供体三叶草植摊根系接种菌
根真菌后 ，供体和受体植株根系均有菌根真菌的侵染，且两者的侵染率相差不大，表明植摊问形成了根间
菌丝桥a切除供体地上部不影响菌根侵染率 相应的对照不接种处理无论供体还是受体植株根系均未发现
有菌根真菌的侵染。
2．2 同位素试验结果
2．2．1 供体植株生长及体内磷营养状况
表4是供体三叶草生长的状况及体内 P放射性强度的试验结果。从表l中可以看出，地上部开始切除
时，接种供体三叶草体内 P的总强度和单位干物重 P的强度均高于相应的未接种对照处理 ，这种趋势一
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直延续到最后收获期，除接种处理单位干物重 P的强度切除后有所下降外，其余处理植株除 P总强度和
单位干物重 P的强度无显著性差异，不受地上部切除的影响。植株地上部的干物质重各处理 同也无显著
性差异，不受接种菌根真菌和地上部切除的影响 。
衰3 供体和受体三叶草根系的曹报侵染率
Table 3 VAM infection rate in root of donor and receiver plan t
*应用 LSR法检验处理问差异程度，同一测试项 目的不同字母表示差异达5 显著水平．
The L．S．R method w衄 used to test the sig1；f 叫 e of diferences，means for the s脚 e testing item fo1钾 the dii
fe~ent letters删 igm 阻nt1y different at P≤O．05．
@+Shoot和-Shcet分别表示不切除和切除遗上部处理
衰d 供体三叶草地上部干物I置体内 的强度
Table 4 Shoot dry weight and P radioactivity in shoot of donor red dover
*应用L．sR法检验处理问差异程度洞 一列中的不同字母表示差异达5 显著水平。
The L S．R method Ⅻ used to test the significance of d ereT∞ ，means m a col ~olo ed the differ~m letters
a siK~ficantly different at PdO．05(下同)．
2．2．2 受体植株生长及体内磷营养状况
衰5 受体三叶草地上部干物I置体内牡P的强度
Table 5 Shoot dry weight and P radioactivty in shoot of receiver red clover
表5为受体三叶草生长状况及体内 P放射性强度。从表中可以看出，供体接种处理受体植株体内检测
到 P放射性强度，且。 P的强度因切除供体地上部而呈增加的趋势，但未达统计显著水平 。供体向受体植
株的 P转移量也呈同样的趋势。与此同时，相应的供体来接种处理受体三叶草体内未检测到 P强度 菌
根和切除供体地上部处理均来影响受体植株地上部的干物质重
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2．3 非同位素试验结果
2．3．1 供体植株生长及体内磷营养状况 表6所列数据为切除供体地上部前后供体三叶草生长及体内磷
营养状况。从表中可以看出，切除地上部时植株地上部和根系的干物重及磷营养状况均因菌根侵染而得到
提高和改善。然而收获时，植株地上部的干物质重及植株体内含磷量不受菌根真菌的影响，但根系的干物
质重及植株体内嗳磷量仍是接种菌根处理高于相应的对照处理。比较地上部切除前后的数值，表明接种菌
根真菌植株含磷量和地上部嗳磷量差异达显著水平，其它项目各处理之间无显著性的差异。未接种菌根真
菌处理植株地上部除干物质重和根系含磷量切除前后有差异外，其余项目不受地上部切除的影响。
衰6 供体三叶草生物量爰体内■曹井状况
Table 6 Dry weight and P nutrient status in donor red clover
*应用 LSR法检测处理闻差异程度，同一测试唾目中的不同字母表示差异达5 显著水平。
The L-S．R method was used tO test the significance of differences I for the 8alle testing item folowed the dif-
ferem letters are signifcantly different at P≤O 05(下同)
@+M 和一M分别表示接种和未接种菌根真菌处理
2·3+2 受体植株生长及体内磷营养状况 受体三叶草干物质重及体内磷营养状况的数据列于表7。从表
中可以看出，供体和受体三叶草根问形成的菌丝桥不影响植株地上部和根系生长，但却使植株体内磷营养
状况得到了改善t表现为植株体内含磷量及吸磷量均因接种菌根而增加。切除供体地上部处理对受体植株
产生影响。有菌丝桥形成处理受体植株含磷量及根系的嗳磷量均有所增加．且达显著水平。其它各项目各
种处理除未形成菌丝桥处理根系收获时的含磷量低于切除时的水平外，其余均未选显著水平。
衰7 受体三叶草生物量爰体内曩曹养状况
Table 7 Dry we|ght and P nutrient status in receiver red claver
3 讨论
本试验中供体接种菌根真菌受体植株根系有菌根真菌的侵染，而相应的对照处理没有菌根真菌的侵
染 ，表明植株问形成了菌丝桥。受体三叶草体 内含磷量因植株间形成菌丝桥而增加(表6)，结合此时植株体
内磷的转移量(表7)，可以推断菌丝桥传递的磷在受体植株磷营养中发挥了作用．然而收获时供体植株的
生长状况、体内含磷量及受体三叶草的生长均不受菌根的影响，可能是由于此时菌丝吸收的磷仍不能满足
植物快速生长的需求而使植物体内出现的暂时反应，可以推测随时间的延长 ．菌根最终必会发生作用
。
多数试验结果表明·菌丝桥可以在植株间传递磷素 ，但也有一些作者认为菌丝桥在活体植株问
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磷素传递中的作用很小 ]，但可能在磷从死亡的根系向活体植株中的转移中的作用更大。原因是在根系
衰亡的过程中，供体植抹地上部不再与根系竞争苗丝吸收的养分，因而增加了衰亡根系作为养分源的强
度，有利于苗丝桥对磷的传递。本试验有苗丝桥形成处理受体三 叶草体内 P的强度及转移量在地上部切
除后均有所增加(表5)，同时植株体内古磷量(表7)的增加也达显著水平。切除地上部后仅1周，这样短时间
内受体植株发生这样大的变化，表明切除地上部确实有利于苗丝桥对植株间磷的传递。可以认为随时问的
进一步延长，苗丝桥传递的磷素会进一步增加，进而影响到受体植椿的生长。进一步的试验需进行动态分
析试验，了解苗丝桥在根系衰亡过程中的确切的作用。结合以前的试验结果，表 明植株问苗丝桥不仅可以
促进活体植株问磷素的传递 ，而且在磷从衰亡的根系向活体植株体内转移中的作用更大。
由于苗根真菌与宿主植物特殊的共生作用，使苗根苗丝成为植物根系衰亡后的最初的捕获养分的部
位，这样如果苗根苗丝桥可以在植株同传递养分，就可以减少养分在土壤的淋失及土壤和其它微生物对其
的矿化固定_1 ，尤其是当苗丝和活体植物相连时 ，由于苗丝可从活体植抹体 内获得维持其活性生长所必需
的光合产物 ，茵丝桥的这种作用就更大 。事实上 Tommerup和 Abbott_1 发现在根系衰亡后，Glomusfat．cic-
ulatus，G．monoporus和 Gigaspora calospora仍能继续萌发和生长，也有的发现接种 VA苗根真菌能延缓植
株根系的死亡。以上实例均说明苗根苗丝较植株根系有较长的存活期。尽管苗丝活性可能因根系的死亡而
有所降低[1 ，但其仍为植株问养分传递准备了条件。自然生态系统中植物在生长发育过程中，根系的衰老
和更新是一十动态的过程，衰老根系所含的养分在养分总吸收量中占有相当的比倒，这部分养分若能快速
被植物再次利用，对加快整个土壤养分的循环，提高有限土壤的生产力，保护养分资源有重要的作用。盎一
步挖掘苗丝桥在这方面的作用必将具有重大的生态意义。
参 考 文 献
1 M arshal J K．Biomass aM producdon partitioning m respone to envLronrnent ia some North Amer~an grass hinds．h ￡
m Bolowground Ecosystem(Marshal J K，eds)Colorado State University·Fort Colins，1977 73～ 84
2 Eason W R aM Newman E I．Rapid cycling of nh~ogen and phosphorug from dying roots of Lalium ⋯ Oecologfa．
1990，82I432~ 438
3 Chi~rielloN，Hickman JC andM oor~eyH A Endorayc orrhizal rolefc~interspecifictransf~ of phosphorusin a coRlm~
nity of哪 u丑l plants．Sclf~e,1982 217l941～043
4 Heap A J and Newman E I．The influence of vesieular—arbuscular mycorrhJza on phosphorus t~ansfer between plants．
New Phyto1 1980，8S{173～ 170
5 Newman E I and EasonW R．Cycling of nutrientsfrom dying roDtStOlivinG plants，including the role。fmyeorrhizae．
In：Ecology of Arable Land~．(Charholm，M．and Rergstroem．L．eds)．Kluwer．Academic Publishes．1989
6 Ritz K dtld Newman E I．Evidence for rapid cycling of phosphorus from dying root$／to livinG plants．~kos 1985_45：
174～ 180
7 Easot1W R aad NewmanE I．Preferential cycling of phospb us：The role ofmyeorrhiza．In：Myc~ hizasgcosystons
(ReadD J，LewisDH，FitterAH，AlexanderI J．eds)．CAB International，Waling~ord．UK，1992．378
8 Eason W R．The cycling 0f phosphorus from dyinG r0。t8 including the r。k of mycorrhizas．PhD thesis．University of
BristoI．1987
9 Newman E I an d Ritz K．Evidence 0n the pathways 0 phc~phorus transfer between vesicular—arbuscular plants
． New
Phyto1．1986，104：77～ 87
10 MiUer S L and Allen E B．Mycorrhizae，Ntte[e~t translocaticn，and InteractJo~ Between Plant，In：Mycorrhiza5 in E
cosystems(Read D J，Lewis D H，Fitter A H and Alexander I J eds)CAB Internationa1．Walinglord，UK，1992．301～
332
11 Tommerup I C and Abbott L K ProMnged survival and viability of vesicular—arbuscuhr mycorrhhizhal hyplme after
root death．Soll io1．and Biochem 1981，13：431～ 433
12 HarveyA E，JurgensenM F．LarsenM J et a1．Dis~ibutlonof active ectomycorrhizal shon rootsinto st sods ofthe
；山 tld Northwest．effects of site and distm-bance．U．S Forest Service Research，paper．INT一374．1986．1～ 9
维普资讯 http://www.cqvip.com