全 文 ： 一 {
第 16卷 第 6期
1 9 9 6年 1 2月
生 态 学 报
ACTA E(XM OGICA SINICA
-7 ／Io)
V。1．1 6，No 6
Dec．， 1995
桤柏混交林根系的研究
石培}
、 、
— — — — — — 一
钟章成＼／ 李坦光
— — — — — —
(西南师范大学生物系，重丧，63071j)
S792t?f』9 l2-
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摘要 研究丁桤柏混交林和柏木纯林的根系组成、根系形态特 征和根量分布，并比较了遗两 种l林型根采
的生物量、生产力和氟元素在根库中的积累与分布规律，结果表明，不同物种、同一物种在不同林型中根
景的重量 、组戚 ，形志和分布有较太差异。在桤柏混交林中．桤木根系分 洼， 根发达 细根相对比例
少 ；柏木根系分布较椿 ．在不同土层分布较均匀，吸收根和细根相对古量较高 与混交林相比 柏木纯林
根系主要集中在 0～40 cm土层中，吸收撮和细根所占比倒增尢．增强 了对环境的适应 18龄桤柏混交林
根系生物量为 22 23 t／hm ，净生产力为 1．24 t／hm ．¨a为柏木纯林的 1 5倍，根加氮贮量在混交林中为
71．04 kg／hm ．是纯林 49 45 ／hm 的 1 55倍。
关键词： 桤木，柏木，棍交林 ，根系 究，氩索积累
· — — — ～ 壤赫蟪
A STUDY 0N Ro0T SYSTEM 0F ALDER AND
CYPRESS M IXED PLANTATIoN
Shi Peifi Zhong Zhangcheng Li Xuguang
(Departmer~ofBidogy，Southu~ ChinaN m Un&~s ，Ch~2gqlng。630715，Chm．)
Abstract This paper deals with the composition，morphological characteristics and dimention
al distribution of root system in alder and cypress mixed plantation The stand biomass and
productivities，nitrogen accumulation and its distribution of root system have also been com—
pared in different types of forests The results show that the biomass．composition，morph 0l0
gy and distribution 0{root system of different species and different stands vary significantly．In
the mixed forest，the root system of alder trees grow usually in upper soil layer The lateral
rot is rich，while the relative proportion of the absorbed root and fine root is smaler Instead，
the cypress root system is much deeper and the relative proportion of the absorbed root and the
fine TOOt is compardy larger On contra~ with the mixed forest，the root system of pure forest
mainly distributes in the soil layer of 0～ 40 cm．The proportion of root system less than 1 0
cm in diameter increases，which enhance the adaptability to the environment At 18 years old．
the root system biomass and net primary productivity of the mixed forest are 22．23t／hm and
· 国家“八五 科技攻关专题提供资助 阳小戚同志协助野外工作．谨致谢忱
+· 理为中国科学院 自然资源综合考察委 员告博士研究生
收稿 日期：1994 1O-28．修改搞收到 日期：1996—03—05。
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生 态 学 报 1 6卷
1．24 t／hm ·a respectivily。which are i．15 times as much as those of the pure forest．The
storage of nitrogen in root poo[is 71．04 kg／hm ．i．e．1．55 times as that of the pure cypress
forest．
Key words： A／H“ cremastogyne，Cupressus fu 曲r ，mixed plantation·root system·
nitrogen accum ulation．
根系是森林群落的重要组成部分，是高等植物与土壤接触的器官 根系在土壤中吸收
水和矿物质，合成和贮存有机物 ，并借助其与土壤形成的力学结构维持地上部分的直立生
长 。根际微生物(特别是共生根瘤菌)的活动将土壤或空气中的氮转化成植物体可利用的
有机氮化台物。此外，根系残体是土壤有机质的来源之一．根系死亡后留下的孔隙也是通
气透水的孔道。因此，根系的活动 ，直接影响植物的生长和代谢过程，根系对土壤的结构
也有一定的改 良作用。研究根系在土壤中的生长和分布状况 ，对于了解森林生态系统中的
矿质营养、水分动态、树种混交效益和根系竞争都有重要的意义。本文对桤柏混交林根系
生物量动态、分布特征及氯元素积累做了一些探索性工作．旨在为长江中上防护林体系效
益计量评价提供参考 。
1 研究对象与方法
所研究的桤柏混交林位于JIl中丘陵北部的盐亭县，属四川盆地中亚热带偏湿性常绿阔
叶林紫色土区，丘陵地貌为主 ，海拔 4∞～600 m。具盆地亚热带湿润季风气候特征，年降
雨量 880 mlTl，年均温 17．3℃，无霜期 294 d。该区植被以桤柏混交林和柏木疏林为主，林
下灌木和草本稀疏。主要乔木和灌木树种有桤木(Aln~s cremastog3me)、柏木(Cupressus^
nebrls)、黄荆(V~ex negundo)、马桑(Coriar~sinica)、刺梨(Rosa royburghi)、栓皮栎(~Ner-
variwblilis)等。草本多为禾本 科(Grarnineae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(ComDositae)、
唇形科(Labiatae)和豆科(Leguminosae)等植物组成。
根据样方调查结果选择桤柏混交林中相邻的能代表各龄林分径级的桤木和柏木的平均
标准木 ．同时选择 18龄混交林和柏木纯林标准木的根系进行比较分析，共伐取标准木桤木
l6株 ．柏木 23株。
将标准木地上部分自根颈处伐倒，地下部分采取全挖法，按 o～10 cm，l0～20 cm，20
cm土层以下按 20 em 为一级分层将根系按 自然状态挖出，每层用网格法在坐标纸上绘 出
根系的水平分布和垂直分布图。然后将根系分层按根桩、粗根(>2．0 cm)、中根(1．0～2．0
cm)、细根(0．5～1．0 cm)、吸收根(<0．5 cm)标准分级称取鲜重，并分层分级采鲜样品回
实验室烘干 ，测含水率，再换算各级根干重。按相对生长理论[2 建立各级根系生物量与其
树高(H)和胸径平方(D )乘积的回归方程 ：
W ： ＆(D H
根据各径级立木株数和以上关系式可计算林分根系生物量(Draut法) 。采用平均净生产
力作林分根系净生产力的指标 。
取 l8龄桤柏混交林和柏木纯林各层各级根样洗净烘干后 ，用粉碎机粉碎至粉末 ，过
6o号筛 (孔径 0 25 mm)、贮于试剂瓶中 ．各径级根系含氮量测定采用凯 氏定氮法 ，各级根
系氮元素积累量由各级根系生物量与各级根含氮量乘积计算而得。
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6期 石培礼 ：桤柏混交林根系的研究
2 结果与分析
2．1 桤柏混交林根系相对生长测定
研究表明，同地上部分一样，地下部分各级根生物量与胸径的平方和树高的乘积(即
D H)间也有较好的幂函数关系0～ 。采用最小二乘法建立标准木各级根生物量依赖胸径
和树高的相对生长关系式(表 1)，拟合的回归方程均达极显著相关水平( <0．01)。
表 1 桤木和柏木标准木根量与胸径平方和树高乘积的回归方程(生物量 ：kg)
Table 1 The i-oot blommss of standard trees of alder mad cypre辚 and their regr~ oll eqw~tloas
on products of square dtmneters at bre~sl he~,ht level Jnd he罂ht(biomass：kg)
2．2 桤柏混交林不同年龄阶段根系的组成
根系的组成指各径级根的生物量及其占总根量的 比例 。桤木各级根生物量分配的总趋
势是 > > > > ，这与根系生物量分配的一般规律相一致 ，但在
不同年阶段根系生物量分配各不相同 幼龄期是根系的发展期，幼根的生长速度大于粗
根，如 2年生时，根系生量物分配是 (35．92％)> (35．67％)< (22．58％)
> (5．83％)。随着林龄的增长 ，根系生物量主要积累到起支撑作用的根桩和大于 2．0
cm 的粗根 中，细根和吸收根的根量减少幅度较大 ．如 6年生时根量 的分 配是 根 桩
(43．14％)>w (20．63％)> (13．92％)> (12．73％)> (9．58％)。7龄以
后平 均 根桩 (51．22％)>W目 (25．41％)> (1]．38％)>W (6．86％)>W
(5．13％)。这主要是细根和吸收根一部分生长成为中根和粗根 ，一部分枯损的原 因而造成
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生 态 学 报
的．这与江苏湿地松人工林根系组成是一致的
各龄林分柏木根系生物量在各级根中分配规律为 w >wm +叶． >wⅢ > 。随
着林龄的增 I ．蚋术单株根系中根桩和>1．0 cm的根系生物量积累加剧，而吸收根和细根
所占的比例逐渐降低。特别是 > 日 ，而且两者所占的相对比例比桤木根系中吸收
根和细根所占上匕例大．这可能与柏木根系吸收能力较强和耐旱耐瘠有一定的联系。
2．3桤柏混交林根量的分布和根系的形态特征
桤木为浅根型树种，恻向根系发达 ，但在土壤深厚的地方也可以形成较深的根系 。据
其形态特征，桤木根 系界于散生根型(heartroot)和水平根型(flatroot)之间，桤木没有明显
的主根，由水平方向伸长的固着根和细而密集的网状根群所组成，粗根近乎水平生长。
年生桤木根 幅达可达 6．0 rl×6．0 1TI．根 系主要分 布于 0～2O C1TI土层 中，占总根量的
77．73％。若把根桩除外 ．此层内根系占全根系的 63．33 (表 2)。桤木根系分布浅，细根和
吸收根密集交叉成网状分布于表层土壤中，在野外还可以看到粗根突出于土表位于凋落物
之下，这与杉木火力楠混交林 中火力楠根系的分布相似 桤木根系分布浅有利于保证根
系固氯所需的良好通气条件，有利于对矿质元素的吸收和利用，因为矿质元素主要分布在
表层土壤之中。
柏木根系类型界于浅主直根系(taproot)和散 生根型之间，主根浅细．侧根发达，细小
根系较多，穿插力强，在土壤浅薄的条件下，靠庞大的侧根四周扩展来增加营养吸收面积 ．
籍以维持其正常发育 ]。在土壤深厚的立地条件下 ，主根发育良好 ．根系分布深 ，在各层
土壤 中分布也比较均匀。在桤柏混交林中．柏木根系表现出明显的趋肥性，从根系水平分
布来看，柏木根趋向桤木恻生长，在近桤木恻伸长幅度远大于远桤术侧，致使根量在两侧
分布不均匀，近桤木侧根量一般比远桤木侧根量多 1o ～3o 。以 18年生桤柏混交林中
柏木根系水平分布调查为例 ，近桤木侧根系最大水平伸展幅度为 2 45 171，根量 为 1151．3
g，分别 比远 桤木侧根 系最大水平 伸展幅度 1．90 m 和 根量 901．7 g高出 29．31 和
27．69 。近桤术侧柏木和桤术根系呈壤嵌分布，在柏木细根周 围常可见到桤木根瘤分布，
桤术和柏木常发生根系连生现象。根系连生多发生在根瘤处．这可归因于柏木根系趋向根
瘤的“向性生长”。桤木则在这一侧死根率增加，尤其 以网状的吸收根群居多，可达细根和
吸收根．总量的 30 以上，这可能是桤木根和柏木根水分竞争产生的结果。桤木根系死亡后
矿质元素归还土壤与其死根穴道对柏木根系的扩展和生长有促进作用。
与桤木相比，在混交林柏木各径级根系生物量的分布中，细根和吸收根所占比例较 ·
大 ， 18年生桤柏混交林为例，柏木达总根量的 14．2％，而桤木仅为8．47 。这就可能造
成桤木根系竞争的劣势．I6 a后桤柏混交林中桤木衰亡加速的一大原因可能归咎于此。
混交林中柏木根系在各层土壤中的垂直分布相对均匀，不如桤木根系分布那样集 中
(表 2)，根系主要分布在 0～40 cm土层中．包括根桩在内占总根量的 92．21 ，除根桩外
有 76．26 的根系分布在此段土层中。柏木根系向土壤深层分布，这除了与柏木的生物学
特性有关外，还有利于利用探层土壤中的水分和养分 ．提高 r对资源的利用效率，避免了
种间根系的过度竞争
与混交林相比，同龄柏木纯林中柏木根系分布要浅一些 ，根系主要集中分布于上层土
壤中，并且细根和吸收根的 比例增加，粗根比例减少 。如 18年生柏纯林 0～40 CITI土层中
根量占总量的 91．91 ，除根桩外有 83．34 的根系分布在此段土层中(表 2)，细根和吸收
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6期
辜基
石培礼 桤柏混交林根系的研究
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生 态 学 报 l6卷
根所占的相对 比例教研室 20．1 6 ．为混交林中柏木 14 24 的 1．42倍 ，此外 ，吸收根 比
例大于细根 。这与柏木纯林中矿质营养相对贪乏．士壤理化性质不良有关 。柏木根系主要
分布在营养元素含量相对较高的上层土壤 中．1蚌且吸收根相对含量增加．增大了柏木根系
营养吸收的表面积．增强了根系的吸收能力
可见．立地条件的差异不仅会影响同种植物根系分布的深浅和在不同土层中的垂直分
布 ，而且对不同径级根系生物量的分配 比例也有重要的影响 ．表现出根系生长对环境适应
的可塑性。
由表 2可知 ，混交林中柏木标准木总根量和吸收根量分别为柏木纯林 的 1．94倍和
1 15倍 ，可见桤柏混交能显著提高柏木的总根量和吸收根量。从根系的垂直分布可以看
出 ，柏木纯林标准木根量除在 0～10 cm和 10～20 cm土层中吸收根量大于混交林中柏木
的吸收根量 外．其它层次级根量都小于混交林柏木在对应土层的各级根量，这说明了柏
木纯林中吸收根所占的重要地位和作用。
在桤柏混交林中，根系镶嵌分布现象十分明显。在 0～20 cm土层内根量以桤木为主 ，
柏木根量相对较少，除根桩外，63．33 的桤木根系分布在此层，而柏木仅占 40．59 ；吸
收根桤木占 68．02 ．柏木占 42．72 。而在 20~40 cm土层中以柏木根量相对比例较多 ，
此层柏木根量占 35．67 ，而桤木仅占 22．1 。在 40 cm土层 下．以柏木根量居多，桤术
根量占总根量的 l 4．57 ．柏木则占总根量的 24．84％(表 2)。
表 3 18年生桤柏混交林和柏木纯林根系的生物量和净生产力
Table 3 The root biomass and net productionty in the alder and cypress mixed forest and
pare cypressforest atthe age el"18 years
树高 (m) Height 13 2
胸径 (cm) Diamete~ 12．74
蓄积 量 (m0／hm )Stock
根 系生物量 (t／hrn ) 0 『r00t
根桩 Root colar
粗根 >2 O cm
中根 1．0～2 0 cm
细根 0．5～1 0 cm
吸收 根 < 0．5 cm
小计 Subtota[
台计 Total
净生 产力 (t／hm ·a)
吐 productivity
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2．25
22．23
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1 39
6 26
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生 态 学 报
2．4 不同森分根系的生物量与生产力
由表 3可知．】8年生桤柏混交林根系生物量为 22．23 t／hm ．其中桤木根量为 9．02
t／hm ．占总量的 40．j 6 ．柏木根量为 1 3．23 t／hm ，占 量的 59．44 。1 8龄混交林林分
根系生物量是同龄纯柏林根系生物量 】9．40 t／hm 的 】．5倍。桤柏混交林根系平均净生产
力为 1．24 t／hm ·a，比柏木纯林净生产力提高了 l4．81 ．说明桤柏混交能够 比较显著地
提高柏木林的林分生物量和净生产力
2．5 桤柏混交林根加氮元素积累与分布
2．5．1 根库中氮元素积 累量 根库氮元素积累(又称氮贮量)指氮元素在根系中的现存量 。
根据各径级根系含氮量和生物量乘积计算出不同林型根库氮元素贮量(表 4)。19龄混交林
根库氮元素积累量为 71．04 kg／hm ．是同龄柏木纯林 4j．95 kg／hm 的 1．55倍。根库氮元
素积累量在各径级根中的分配为：在混交林中，根桩 34．26 kg／hm (占 48．22 )；大根>
(1．0 cm)为 23．10 kg／hm (32．52 )；小根(≤1．0 cIn)为 13／68 kg／hm。(19．26 )。柏木纯
林中，根桩 1 9．04 kg／hm (41．45 )；大根(>1．0 cIn)13．1 6 kg／hm (28．64 )；小根(≤
1．0 cm)1 3，74 kg／hm2(29．19 )。除小径级根(≤ 1．0 cm)氮元素积累量桤柏混交林和柏
木纯林几乎相等外．大根和根桩酌氮元素积 累量都是混交林大于柏木纯林 ，这是由于柏木
小径级根量较大而引起的 因此，柏木林中引人固氦树种桤术进行混交可明显提高根库中
氯元素的积累量。这对提高土壤氮库利用率和加速氮素的生物循环有重要意义。
2．5．2 氯元素在不同土层根系中的分布 不同土层氮元素积累量的分布与该土层中根的
生物量呈正相关，土层中根量越大，氮元素贮量越丰富 由表 4可知，无论是桤柏混交林
还是柏木纯林 ．要根库氮元素的积累量和根系生物量一样都主要分布在 0～20 ClTi土层中，
此土层混交林根库氮元素积 累比柏木纯林高 1 7．99 kg／hm ，混交林根系氦积累占总量的
67．1 9 ，纯柏林占总量 的 64．73 。在 20~40 cm土层中，混交林根系氮积累比柏木纯林
高 4．69 kg／hm ，混交林占总量的 23．20 ，柏木纯林占总量的 25．68 。在 40~60 CITi土
层中，混交林根系氯积累比柏木纯林高 1．27 kg／hm ，混交林占总量的 5．93 ，柏木纯林
占总量的 6．40 。60 cm以下土层混交林 比柏木纯 林高 1．14 kg／hm ，混交林占总量的
3 68 ，柏木纯林占总量的 3．1 9 。由此可见，混交林和柏木纯林根库 中氯元 素的积累在
o～20 cm土层中差异最显著，20 ClTi 下土层差异减少。表明 0～20 cm土层为桤木根系吸
收和生物固氮最 为活跃的区域 ，这对提高林分氮元素积累和促进生物循环有重要作用。特
别是桤柏混交林 18龄以后桤木达到主伐年龄’，伐掉桤术后 ，其死亡根系氮元素的归还，
对提高林分养分和定向培育 目的树种——柏木都是十分有利的。
3 结论
3．1 桤柏混交林根系的组成随着林龄变化较大，随着林龄增长，根系生物量主要分配在
根桩和粗根中，细根和吸收根根量减少 但种间差异较大，与桤术相比，柏木根系中细根
和吸收根相对含量较大 ，这是与柏木根系吸收能力强、耐旱耐瘠薄的生理机能相适应的。
3．2 桤柏混交林中桤木为浅根型树种，没有明显主根，侧向根系发达。根系主要分布在 0
～ 20 cm土层中。柏木为浅主直根型树种，主根浅细，侧根发达，细小根系含量高，根系穿
插力强 ，分布较深 ．且在各土层中分布相对较均匀．根系主要分布在 O～4O cm土层中。
石培礼．桤柏混交林牛盎系统的岢工竞，硕士学位论文．19蚰 (油印本
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6期 石培礼 ：桤柏混交林根 系的研究
3．3 柏木根系生长对环境变 化的适应有 明显的可塑性 。在立地条件较好的混交林中．柏
木根系分布较深，并 且在各层土壤中分布较均匀；而在柏木纯林中根系分布相对较 浅．各
级根集中向浅层土壤分布，同时增加 了细根和吸收根的相对含量，增大了根 系的吸收面
积 ，提高了根系的吸收能力
3．4 桤柏混交促进了柏木根系生长 ，提高了柏木单株根量和林分根系生物量及净生产力，
与同龄的柏木纯林相比，混交林中术地上部分胸径、树高 及林分蓄积量都得以显著提高
(表 3)。此外，混交林中桤木和柏木根系呈镶嵌分布且柏木根系深扎，避免了根 系问的过
度竞争一为充分利用不同层次土壤中的水分和养分奠定了基础，在川中丘陵石灰性紫色土
土壤氮磷含量偏低情况下，引进固氮树种桤木和乡土树种柏木混交，改善了柏 木的营养空
间和生长条件 ，提高 了地力，同时提高了人工林生态系统 的生产力、抗逆性和稳定性 ，因
此，营造桤柏混交林是科学的、合理的。
3．5 桤柏混交能显著提高根库中氮元素积累量，桤柏混交林根库氪元素积累量的垂直分
布随着土层加深而递减，根库中氯元索积累主要分布在根桩和粗根中 因此 ，在桤柏混交
林中桤木成熟被砍伐后 ，保留地下部分 ，禁止采挖用作燃料，对于氮元素的归还和对柏木
后期生长及定向培育非常有利，同时也有拦截地表径流和防治水土流失的作用。
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