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第1 8卷第1期
1 9 9 8年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
f，
Vo】．18，No．1
Jan ， 1 998
亚热带植物叶片 UV—B吸收化合物的积累
林植芳 林桂珠 彭长连 孔国辉
一 中国科学院辅 植物研究所·广 ㈣
×s—at o；2 亨
摘 要 供试的57种亚热带植物在 自然条件下．其叶片 V—B吸收化台物在280nm~330nm有1个或2个吸
收峰 单位面积为基数表示的 UV B吸收化音物吸收率为乔木>灌木>草本|阳生植物>阴生植物 降低
牛长光强至自然光的40 和16 ．荷木，黧蒴，黄果厚壳桂和马尾松叶片的 uV—B吸收化台物减少8 ～
48％ 化工厂和电厂附近生长的植物叶片uV B吸收化台物吸收率呈现增高或降低两种变化类型 结果表明
叶片具有抵御 V—B辐射损伤作用的uv_B吸收化台物的积累受植物基因型、生活型、生态型的控制和环境
再子的调节
*键词
． 鉴 鱼 t垩苎! 叶片，光强．空气污肇。
THE ACCUM ULAT10N 0F UV—B—ABS0RBING C0M
P0UNDS IN LEAVES 0F SUBTR0PICAL PLANTS
Lin Zhifang Lin Guizhu Peng Cbanglian Kong Guohui
(S~th China Ingitu~ofBotany，Acad~ ia SinicatG~ngzhou 510650)
Abstract Under natural conditions．the absorption spectra within the 28O～ 330 nm range
。f UV—B—absorbing compounds in leaves of 57 species of subtropical plants can be divided
into one—and two—peaks types(Fig．1)．The absorbance of UV—B—absorbing compounds
based on the leaf area among plant species are in the folowing orders：tree> shrub> herb
and sun plant~ shade plant(Tab．1)．Four dominant forest species Schima superba、Cr pt(卜
corya cD c" d、Castanopsis fissa and Pinus massoniana in Dinghushan Biosphere Reserve
were grown under 100 ，40 and 16 of natural light conditions．The UV B absorbing
compounds of leaves growing under low light(16 ～ 40 )were lower by 8 ～48 than
the levels in respective control plants．
Of the 14 species sampled near a chemical plant or an electricity plant，two groups can
be distinguished according to whether their UV—B—absorbanee is higher or lower than that
measured in the unpolluted area(Tab．2)．It implied that the accumulation of UV—B—ab—
sorbing compounds in the leaves in response to air pollution depended on tolerance of the
species．
The results illustrate that the level of protective compounds against damage by UV—B
广末省自然科学基金课题(960792)。
收稿日期：1995 12 18．修改稿收到日期：1g96 10 28
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1期 林植芳等：亚热带植物叶片 uV B吸收化合物的积累
radiation was in retation to plant genotype and life form and regulated by environmental
factors．
Key words： UV—B—absorbing compounds，subtropical plants，leaves，light intensity，air
pollution．
许多报告己确认大气同温层的 O。层由于』、类对氯氟烃的大量使用而受到破坏，从而导致了到达地球
表面的有害紫外线 B(UV B，280~320nm)辐射显著增高 。 ．亚洲地区 0 a层的厚度在过击20年中的年下
降速率已从1 增至4 。、=热带地区上空的 0 a层较薄且太阳的高度角较大t使到达地球表面的 uV B辐射
比温带地区更强 。
uv B增强对植物生长、农林业生产、人类食物链和生物圈的物质循环皆会产生有害的影响 ，uV B
弓『起植物结构和生理特性变化，降低生物量等已有较多的研究 叫 人们也注意到在长期的适应过程中，植
物自身己开三成了一些防护uV—B损伤的机制．包括叶片和表皮蜡质增厚， 及在叶表皮细胞中形成能够吸
收 uV B的化合物等“。“ ，“减弱 uV—B对内部细胞的伤害。^ 为增强 uV—B辐射条件下，也发现水稻叶
片的花色素苷．菜豆叶片的类黄酮吸收率增高 ” m，然而，有关植物对抗 uV B的保护性适应机制及不同
植物种类，尤其是热带亚热带植物对 uv—B增强响应的可能差别，尚了解不多 本文比较了广东57种常见
的木本和农作物叶片的 uV B吸收化合物吸收率，并研究丁光强和空气污染对叶片 uv B吸收化合物的
影响。为阐明 uV—B吸收化合物在不同植物叶片中的分布及不同植物抗 uV—B的潜势和筛选利用具高
UV B吸收化合物的植物种类提供依据
1 材料和方法
1．1 不同植物种类叶片 uV—B吸收物质水平的比较
试验植物包括广东常见的阴生植物(8种)，阳生草本植物(8种农作物)，阳生灌木(8种)和阳生乔木(30
种)。所有种类皆生长于中国科学院华南植物研究所和华南植物园。随机取成熟叶片中部10个圆片(总面积
5．03cm )以无水甲醇提取 UV—B吸收物质，2500×g离心10min．上清液于 Beckman DU一7紫外分光光度计
作250~400nm吸收光谱扫描， 每平方米叶面积在280～320rim范国内的最大吸收值表示 uv B吸收物
质水平 。
1 2 生长光强对 uV—B吸收物质积累的影响
鼎湖山 自然保护 区的阔 叶林和混交林 的主要优势种荷 术(Schtm~superba)、黧蒴 (Castanopsis
fi$SE2)、黄果厚壳桂(Cryptocarya conclnna)和马尾松(Pinus massoniana)幼苗为试验材料 ，盆栽于自然光或
遮阴棚架下．光强为100 ．40 和16 自然光。弱光由覆盖于棚顶的不同孔径与层数的黑色聚酯布调节
不吲光强下生长一年，取叶片同上法测定 uV—B吸收物质
1 3 空气污染对植物叶片 UV—B吸收物质的影响
在肇庆市龟顶山化工厂后面山坡上采集13种植物叶片，同时以中国科学院华南植物研究所 ，华南植物
固的同种植物作为未污染的对照，比较化工厂与毗邻钢铁厂工业废气对不同植物种类 uv—B吸收化合物
影响的程度。另一组试验比较发电7a的电厂(东莞市)与正在建设尚未发电的 电厂(探圳市)附近两个荔枝
品种桂昧和糯米糍叶片uV—B吸收化台物的差别 所有试验叶片皆于1994年7～8月阳光充足的时期采集
2 实验结果
2．1 同种类与生活型植物叶片的 uV—B吸收化台物水平的变化
供试验叶片的甲醇提取物在250~400nm的吸收光谱中通常出现1至3个吸收峰 按其在 uv B部分的
吸收曲线的形状，可分为只有一个吸收峰和有两个吸收峰的两类。图1是植物中两类 uv—B吸收化合物吸
收光谱的模式t吸收峰位置可因植物种类不同而异。这种差异可能与 uv—B吸收化合物所含的具体组分种
类不同有关。
表1的结果可见t 每平方米叶面积在28o～325nm的最大吸收值计算+8种阴生植物叶片的 uv—B吸
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生 态 学 报 l8卷
收化台物的吸收率平刊值5 2．8=2 33 8种阳生草本植物的 uV B吸收化台物吸收率平均6．3l土1 37t略
高 ]：叫生植物。刚 f 质植物巾有单子叶c3种)和取子叶(拜巾)值物，阿肴之间束见明显的差别。8种阳生灌
木的 I』v B啦收化 物吸收率的变辐较太，平均为10 06=j．62。其中柑、硬Ⅱ1’黄蝉和九里香的吸收率显地
高于其他4种植物=3c种行木 H的平均 l：v B吸收化合物的吸收率最高 ，达1 5．93=l1．13．虽然离差值较
高，但冉1／2种植物时吸收率在l0～18之间。芒果、木棉、荔枝 及荷木、黧蒴、黄果厚壳桂的叶片尤其富含
UV B吸收化合物，吸收率达28～36／cm 。这些结果表明阳生植物叶片比阴生植物青有较多的 UV B吸收
化台劫 ，而阳生值物中的 V B吸收化合物的顺序为乔末>灌木>草本 即uV B吸收化台物的多寡因植
物种娄及生活 和生态 而异
图1 植卿叶片的 V B吸收地台绚的吸收光潜
F g 1 lhe absorption spectra of UV B-absorbing compounds from plant leaves
1．笔管椿 j“ z,irens 2．枕果榕 Ficu~ 3．鸭跖草 (~nmdlna communis 4荷木s‘ super&t 5硬叶黄蝉
Alemanda f＆ ^ m 6猫尾布 Dolwhdndrone⋯ 如 tina
2．2 生长光强对4种术本植物叶片 uv B化台物积累的影响
为了验证光强影响叶片 uV B吸收化舍物积累，导致不同植物之间抵御 uV B能力差别的可能性，对
采自广东鼎湖山自然林的4种木本植物荷术(Schima super~m)、黧蒴(Castanopsis 5＆)、黄果厚壳桂(Co,p
tocarya concinna)和马尾橙(Pinus )幼苗进行了控制栽培光强的试验。从 uV B吸收化台物的分
析结果(圈2)来看，随生长光强降低，uV—B吸收化台物吸收率相应减少 4O 光强 F生长的4种植物叶片比
f 然光下减少_r 8 ～27 1 6 光强 的叶片减少了28 ～48 =地处南亚热带的鼎湖山自然林群落的
演替规律是针叶林一针阔叶混交林一耐阴植物为主的阔叶林一 中性常绿阔叶林 试验用的4个树种中 马
松为早期先锋树种 ，荷木和黧葫为演替中期种，而黄果厚壳桂是居于演替顶极阶段的群落上层优势树
种，其耐阴性较黧蒴和荷木(光强适应范嗣广)强些 ，在弱光下生长时积累的 v B吸收化合物相对较少
马尾橙恳阳生性强的混林中的优势针叶树种，其 uv—B吸收化合物以单位重量的吸收值表示，吸收光谱在
孙0～32Onto间有。82． nn1和315nm两个吸收峰，前 一个高于后一个峰。荷木、黧蒴和黄果厚壳桂3种阔叶
植物的吸收光谱只有一个峰(280nm】兜强对荷木等植物叶片甲醇提取物 uV B吸收窜的影响与生长 高
光下的大豆。 和红树林植物。”叶片的可溶性酚类嗳收率大予低光下生长的结果_一致
2 3 工厂区空气污染对术率植物叶片UV B吸收化合物的影响
与非污染区的中国科学院华南植物研究所和植物园巾同种植物相比，肇庆市1二厂附近山坡上种植的
10种木本植物叶片中uV B吸收物质呈现两种不同的变化娄 (表2)。小叶桔 、枕果椿、笔管榕、硬叶黄婵、
牛乳树、广宁油茶 ．油苇和大叶丰日思的uV B吸收化台物吸收率 比非污染区的f 一植物低．笔管椿叶片
i g耋 《 一
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1期 林植芳等：亚热带植物叶片UV—B吸收化台物的积累
对 uv13的吸收率低73 ，太叶相思的变化不大 。另一方面．芒果、鸡蛋花、高山榕 印度榕和黄槿等植物叶
片的 uv B吸收化台物吸收率却呈增高现象 t印度榕叶片增高近7O ：
衰l 不同种类植物叶片的 uv B吸收他合物水平
Table 1 The levels of UV—B—ai~orbing compounds af leaves from different p】ants
sba如 鸭跖 草 Cgmmelin~
Plants 墨兰 c^ “m si~vense
豆瓣绿 p~eromia ￡r 如“n
君子兰 Cliwia nobilis
斑叶秋海棠Begonia一 一cultorum
贵姐 Dracaena nⅢ
华南毛蕨 closoru~ rn曲n
万年青 Aglaonona modest~m
平均 Average
阳生植物
Sun
plants 苴 本 Herbs
香蕉 Mum paradisiaca
玉米 Zeama2~s
水稻 O*y~a satlva
花生 Arachis hypogaea
番薯 印㈣ bata~as
木薯 Manlhot 觑c讧
来瓜 Carica papa~
菠萝 A ㈣ 。Ⅲ
平均 Average
灌木 Shrubs
柑 Citrus re6cula~a
黄花夹竹桃Thevet~a peruviana
n 香 M 。 panicalc~a
铁树 C3was r~~luta
一 品红 F*uphor~a kb”"W
黄槿 Hibiso~s tiliaceus
日缨 ~antana m rd
硬叶黄蝉 Allemonda cathartica
平均 Average
B 82 }fr
9．34 _l
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6 29
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1o．06士5．
鱼尾蔓
樟树
大叶糌
X ．‘‘r
高山格
枕果格
印度榕
榕 树
笔管榕
觜荆
石粟
三叶橡胶
剌桐
荔枝
猫 尾本
面包树
长蕊玉兰
荷 花玉兰
白兰
黄果厚壳佳
荷术
黧蒴
大叶相 思
半枫荷
鸡蛋花
付柏
术菠萝
撷婆
术 棉
芒 果
平均
uV B吸惶
Caryota ochlandra l7 39
Cinnamomum camphma 5．7
FⅢ ㈨ 5．38
F川 hisplda 5 58
Ficus altisslma 9 86
k drupa~ea l3 8
， “ dasgica 13．6O
Ficus micr~a n 15．51
F 一 18．78
Cer~is chln~sis 10．46
m f 0hm 纰 7 63
H“ 口brasilie~is 8．2j
Eryth*qna cmi m 3 84
“tchi chinenai~ 33．1g
DD＆ m r。 cauda^ " 12、8S
Adansonia di Laga l2 l】
AI~mandra cathcardii l6．90
Magnalia s~losa l2．97
Chella agab 13．08
Cryptoc~rya 3O 53
Schima~*perla 28，l3
Castan砧 fma 船 l8
Acacia d“rf n l5，39
Pt~ spermura het~ophyl[una14．77
1"l~ eria rubra l2．5】
Eriobotryamponi~a 9．36
Artexarpus heterophyllus 9-63
S 垃 nobllis 4 90
Cassampinus malabarica 27．99
_ggangiferaindica 55-7O
A~erage 15．∞ 士 ll l3
东莞市火力发电广附近的荔枝品种桂昧和糯米糍叶片的 uV—B吸收化合蛔比深圳市未发电的蚂湾电
厂附近的同样荔枝品种低l8 左右，表明电厂排出废气已影响了荔枝叶片 uV—B吸收化台物的形成积累
(表3)。
3 讨论
富舍 uV—B吸收化台物的叶表皮是防护叶肉细胞免受 uV—B损伤的屏障．Robberecht和 Catdwdl报
告 Oe otherza striela叶表皮是一种高选择性的辐射过滤器，只媾掉蛄 的入射 Uv—B ” 本文中 7种植物
种类与生活型叶片uV—B吸收化合物吸收率曲差异，址及同一种植物 uV—B吸收化台物吸收率受光强和
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生 态 学 报 18卷
空气污染的影响等结果，表明 uV B化台物积累取决于植物种性和所处的环境条件 种性是长期进化过程
中形成的，而植物生长时的环境固于也影响 uV B吸收化合物的合成和积累。阳生卡生植物合成积 累较多的
UV B吸收化合物，是植物抵御与强可见光相伴随的uV—B辐射的适应性表现。uV—B辐射的被长短，容易
表2 化工厂区空气污染对木奉植物叶片
UV—B吸收化台物的影响
Tabel 2 Efect of air pollution oB UV—B—absorbing
compoands in leave~of~oody species aroand B che
mic~l p1ant(A 280～3~5nm／cm )
种类Species ． 紫 惹
L。nt 叭 m 】plant ( )
璧
冀
l
国2 生长光强对叶片uV—B吸收化台
物的吸收率的影响
Fig 2 Efect 0 growth irradiance oⅡthe absorbance of
U v_B absorbing compounds of leaves
表3 电厂附近荔枝叶片 uv—B吸收化台物的变化
Table 3 cha S of UV B—absorbing compounds in
Ilteh leaves aroand 8Ⅱelectricity plant
荔枝品种 Litch cultivars
地点 Place 挂睬 Gaiwei 糯米糍 Nuomizi
(A 28 nm m ) (A2E。nm／cm：，
被气溶胶等微粒散射，其辐射有一半以上以漫射光的形式到达地表与植物体上‘ 。对短波的 uV辐射的选
择性吸收作用是影响进化早期的陆地植物生存的重要因子之一“ 。叶片中uV一13吸收化台物主要是酚娄
物质如类黄酮，花色索苷以及类胡萝 卜素和生物碱等次生代谢产物。 、。同为阳生植物，其单位叶面积的
1JV—B吸收化台物吸收率呈现了乔木>灌木>草本的趋势，这可能 与木本植物的叶片具有较长的功能期 ，
可积累较多的次生代谢产物+ 及植株较高，接受较多的漫射性 uV—B而产生一定的适应性有关 。另 方
面，乔术和灌术叶片的厚度较草率叶片大，可能也是造成其差别的原因之 。。
叶片中以单位面积的提取物在280 320nm光波范围内最大吸光值表示的 uV B吸收化台物相对水
平的高低．是否能完全代表该植物耐 uV—B辐射能力的大小，尚需通过进 一步的实验加以确证。此外，植物
对 uv—B辐射的保护机制还涉及叶片的角度与 uV—B吸收化台物中不同组分的特性．而不单是吸收化台
物总量上的差别“”。然而，本文对不同植物叶片吸收 uV—B差别的分析却是研究植物界对抗 uV B辐射的
生 态意义和 生理机理的起步。
空气污染条件下植物叶片 uV—B吸收化台物变化的资料．目前尚少见到=本文在含有较多SO 和 NO
的地 点，发现不同植物叶片中uV B吸收化台物可呈下降或上升的趋势。过可能反映了不同植物对空气污
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1期 林植芳等 亚热带植物叶片 UV B吸收化台物的积累
染响应的敏感性存在一定的差异。受污染后芒果等植物叶片对 uV—B吸收的增高t显示其对环境有较强的
调节能力，而笔管榕和荔枝等植物的帽反变化则可能是其叶片适应性较弱，正常生理代谢受到干扰之故。
自然条件复杂多变，uv—B辐射增强与空气中SO 和 NO 提高皆是人类活动导致空气污染的后果。植l物在
自然条件下接受的皆为环境凼子的综台信息，园此，本文中得到的资料可作为进一步研究的依据。
参考文献
1 And erson 1 C et a1．F e radical+within amaretie vorlex：the l~ote of CFC’s in Antarctic ozone lose．Science，1991 251：
9～ 蚰
2 Molina M T，Rouland F S Stratospheric sink for chlorofiuoromethanes：Chlorine a c0[Ⅱcata]ysed destruclion of o~one
N c⋯ ．1974．749 lO～ 8l2
W~tson R Present State ofKnoa,ledge oftheUppe~Atmosphere：AnAssessmentReport．NASAReference publication
1295 NASA，W a山 tDn Dc
4 Caldwe]l M M al A steep]atitudinaI gradie~．t of solar ultraviolet—B radiation in the arctic alpine life zone．Ecology，
l980 81：6O0～61
Teramuta A H ft口 ．Effects of UV B radiation 0n soybean and seed quality：A 6-．ve~r field stud)P siol Plant
1990，80 fi～ 11
6 杨志敏等 紫外辐射增强对植物生长的影响．植物生理学通讯，l 994，30：({)：241~248
7 M u rali N S T@yan3u~a A H El[ects。f supplemental ultraviolet B radiation。Ⅱ the growth and physiology 0f field
grown soybean Environ Exp Bot 】986·26：233～ 242
8 Teramura A H et al Changes in growth and photosyathetic capacity of rice with increased V B radiation Physiol
尸k州，1 g91，83-373～ 380
9 Barnes P W et口 ．Morphological response of crop and weed species of different growth forms to u]travio]et B radia
lion A J Bot．1990 77：1354～ 1360
10 Ca]dweHM M d ．Internalfilters：prospectsforUV ace]imationit,h~gher p]ants J v f Plant·1983 58："145-45C
11 Tevlai M et a1．The protective function of the epidermal layer of i-ye seedlings against ultraviolet B radiation．Pho
批 一^ Photo&ol-1 991．53：329～333
12 Reddy V S et al U1tra~do]et-B-responsive anthoeyanin prnd uction itt a rice cultivar is associated with a specific phase
of phenylalaaine artmmnia]yase biosynthesis．Plant PhyMol，1994．105：1059～ 1066
1 3 Cen Y P，Bornman J F The response of bean plants t0 UV 13 radiation under different irradianee of background visi—
ble light．J Exp Bot．1990，41蚰 9～49,5
14 Lovelock C E et af．Distribution and acumulation of ultraviolet radiation—absorbing compounds in leaves of tropical
mangroves Pla ．1 992，188：l43～ l54
15 Caldwell M M．Plant tlfe and ultraviolet rad~tioa：Some perspective in the history of the earth s UV clime BtoSci，
1979，29(9)：520～525
16 Rohberecht R．Ca】dwell M M Protective mechardsrr and acclimation to solar i1】travio]et—B radialion Ln Oenoth仃Ⅱ
“r fd Plant Ce Enz~ron．1983，6：477～ 485
17 Braun JtTevini M Regulation of UV protective pigment synthesis in the epidermal】ayer of rye seedlings(Secale c
，蜘 le) Phot．hem photoinol，19鲫 ，57 1318～ 323
18 Middieton E M ，Teramura A H The role of flavono] ycosides and earotertiods in protecting soybean from u]travio—
let B damage Plant Phyfol，1g93．103：741～ 752
19 Musi]C F．Diffe~ntlal effects of elcrated ultraviolet—B radiation 0n the photochemical and reproductive performances
of dlcoty]edonous and monocoty]edonous arid—endronment epbemerals．Plant Cell Enziron．1995t18：844～ 854
维普资讯 http://www.cqvip.com