全 文 ：第 1 8卷第4期
1 9 9 8年 7月
生 态 学 报
ACTA EC0LOGICA S1NICA
Vol-18．No．4
h 1． 1998
白杨派新无性系气孔生理生态特性的研究
直荣孚 qT?’ ．f f
(北京林业大学资簿与环境享磊～i暖 l0口∞3)
■蔓 采用}直氟现场固定叶样t扫描电镜直接理寨(照相)结音气体变换测定白杨弦2十新无性暮气孔形志、
分布，日变化，导度及非均匀黄闭等情况 ．结果表嚼 三倍体无性系在气孔形态指标上比二倍体无性最大，但
密度相反．无性幕ZH4的气孔对环境的敏感程度比无性幕 BL1大．依据气孔开度的平均值和标准差，笔者提
出一十惨正叶光合过程中计算叶肉缅胞间CO 浓度值的公式．
关-调： 噬t丕生隧·蛰堂皇撞盟担， 气孔非均匀黄雨·
STUDY oN THE SToMATAL ECoPHYSIoLoGICAL
CHARACTERS oF TW o NEW CLoNES oF Sect．Leuce
Zhang Shouren Gao Rongfu
(Colege D厂Forest Resources and Environment，B~jlng Forestry Universityt100089，China)
Abstract The stomatal morphological characters，distribution，diurnal course，and non—
uniform stomatal closure were studied by using a combination of scanning electron microg—
raphy and gas exchange after fixing leaf samples in liquid nitrogen．The results show that
the morphological characters of trlploid clone ZH4 are larger than that of diploid clone
BL1，but the density of the two clones is reverse．Clone ZH4 is more sensitive to the change
of environmental factors than clone BL1．The authors suggest a formula for modifying
cofnputation of Ci value(intercelluar CO2 concentration)in photosynthesis．
Key words： Sect．1euce，clones，scanning electron micrography，stomatal aperture，non—
uniform stomata1 clOsure．
在高等植物中，气孔是气体交换的门户．一方面 CO 通过气孔进入植物的叶肉细胞，另一方面叶内细
胞及表皮细胞的水分通过气孔散失到大气中．气孔随着它所处的环境条件每时每刻都在发生着变化。气孔
巧妙地在植物“饥 与。渴”之间起平衡调节作用0]。气孔的运动状况在一定程度就反应了植物体内的代谢
情况．近年来在研究光合作用细胞问CO。浓度值时．越来越多的学者注意到了，由于气孔的不均匀关闭，以
传坑的气孔导度的平均值推算a值时有可能产生误差Ⅱ叫]．寻求一种直观显示单个气孔在叶表面的不均
匀关闭状况建径．并把这种不均匀关闭以百分比数量化，在计算 值时以该百分比作为修正系数，从而反
映实际的a值，成为目前光台生理生态学家所追求的目标．
*试验材料由北京#业大学资源与环境学院张志毂教授和赢向阳博士提供．特此致谢
收稿日期，1997—01—22，修改稿收到日期：1998一O1—15．
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4期 张守仁等 ：白杨派新无性系气孔生理生态特性的研究 359
本试验采用液氯现场固定叶样，扫描电镜直接观察(照相)记录，试图揭示气孔的日动态变化和气孔的
非均匀关闭情况及实际 c 值的计算 。
1 材料与方法
供试材料为北京林业大学育种研究室培育的银腺 杨(Populus alba×P．glandulosa)×毛新杨(P．io—
rngntosa×P．bolleana)双杂交 F1代三倍体无性系ZH4和二倍体无性系 BL]。这些杂种无性系叶下表面(远
轴面)均密被绒毛，需进行前处理才能进行显微观察。前处理及观察方法将另文发表。
8月中旬选择完全睛朗的白天分别在7 O0～19：00每隔2h取样，取样同时以QK一1型气孔仪(航 空部太
行仪表厂生产)测定当时的光通量密度、气温、叶温和
相对湿度等环境因子并计算当时的气孔导度、蒸腾速
率，处理过 的叶样以目立 S一520型扫描电镜分别以300
倍、600倍、1700倍照相记录气孔形态和分布。用游标卡
尺在照片上升别测量气孔开度、气孔长度，并推算气孔
开度、长度的频度及气孔密度。
2 结果与分析
2．1 气孔的分布及形态指标
图1显示的是测定当天的主要环境因子 日变化情
况。表1列出了2个无性 系气孔在叶下表面的密度平均
值及气孔开度、长度平均值。气孔的平均开度和长度均
是三倍体无性系 zH4比二倍体无性系 BL1太。这也再
智
；
函；
理 }
9 O0 l3，00 1 7 l 00
时间 Time (O clock)
簧
次证明了三倍体无性系在形态指标上显示出巨大性的
特点 a一 。但无性系 BLI的气孔密度比ZH4太 为了更图1 气温、相对湿度和光子通量密度日进程(1。。 。。 一1
直观、更详细地显示2个无性系在气孔开度及长度上的 ， ， ．
差异，图2、图3给出了2个无性系气孔开度和长度分布
的频度图。图中值为全天6次取样共3o个样本的结果
垂
圈2 气孔开度颠度
Fig 2 Frequency 0 sto~ tal aperture
J 2
1o
8
； 6
Z
4
4- 2
气孔长度 Length o1"st。m ( m
图3 气孔长度频度
Fig．2 Frequency。{stomata[[ength
2．2 气孔的日动态变化
图4显示了2个无性系气孔开度的日变化。其曲线均呈现双峰状．最高峰均为9：∞和1 5：00，低谷 ZH4．~
性系比BL1无性系来得早，说明ZH4无性系的气孔对中午失水反映比BL1更灵敏 峰和答之间的差别也是
ZH4．~性系太于 BL1无性系。BL1无性系的气孔从上午9：oog0下午15：00变化稍缓 zH4无性系下午的气孔
开度峰值比上午略太。图8(1～ X lX,)给出2个无性系典型气孔在一 日的动态变化趋势。可以看出．该法能
￡；
椰曲 眦
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生 态 学 报 18卷
成功地记录气孔的日变化过程。
衰1 2个无性系气孔开度、气孔长度、气孔密度平均值‘
Table 1 M ean of stomatsl aperture，stomats1]ength·stomatal dens|ty of two dories
*表中值为3O十样本的平均值．The value in the above table the mean of 30 samples．
图5 无性系 ZH4与无性幕 BL1气孔导度日变化
Fi8．5 l~urnal oours~of stomata]conductance of clone翻 I aIld clone BL1
2．3 气孔在叶面上不均匀关闭
图8(X V)记录的是 BLI~ ?：O0气孔在下表面的不均匀关闭情况(照片放大倍数为600倍)．
作者认为以气孔开度的平均值和标准差可以定量描述气孔开放的均匀程度。假设以一天中气孔开度的峰
值作为气孔完全开放指标。那么在全天中任一时问取样的平均值愈接近该峰值且标准差麻小说明该时I可
开放的均匀程度愈高。以z 代表全天中气孔开度的峰值，丑代表全天中任一时I可取样气孔开度的平均
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4期 张守仁等：白杨派新无性系气孔生理生态特性的研究 361
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生 态 学 报 L8卷
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4期 张守仁等：白杨派新无性系气孔生理生态特性的研究
圈8 扫描电镜照相记录的气孔开张日变化(1998—08—14)
Fig 8 Diurnal叫 se sto~ tn[ope g b scanning electron mic∞gtaph
图版说明 Explanation of pkture(1～xV)
1～Ⅵ：无性系ZH4在不同时间叶下表面的气孔开张情况，×1-70K．
Sto~ tal opening in abaxial epidermis of clone ZH4，×1 7OK
1}7 00，I 1 9l00，I：11‘O0，Ⅳ ：13lO0．V：15l00tⅥ ：17吣 0tⅧ ：19l00
Ⅶ～ Xh；无性系BL1在不同时间叶下表面的气孔开张情况，×1．7OK．
Stomatal opening in abaxial epidermis of clone BL1，×1．70K．
v田；71 00，Ⅸ：9|00．X：111 00，xI：13：00，x E：151 00，X【；17：00，XⅣ I19；00
xV 无性系BLI叶下表面在7：00的气孔不均匀关闫j情况t×600．
NO12一unifoTm stomatal closure in abaxicM epidermis of clone BL1 at 7 O0，X 600．
参 考 文 献
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4 D~wnton W J S，Loveys B R 8L Grant W J R Non—uniform stomatal closure induced by wateT stre~s causes putative
nDn—stomatal inhibition of photosynthesis，New 尸hytologist，1988b，110 1503～ 509
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