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克隆植物种子繁殖和营养繁殖的适合度分析和度量
陈 尚 马 艳
(国家海洋局第一海洋研究所 青岛 266003)
自玲L／王 刚
兰州大学干旱农业生志国家萤 实验室 兰州 730000
摘要 植物种群繁殖的适合度指繁殖行为适应环境变fE的能力及其对种群 新发展的贡献．不慢表现在十
体水平也表现在基因水平 提出度量种子繁殖和营养繁殖在十体和基因水平的适台度的计算 式，井计算了
白三叶草繁殖的适台度 ，较好地解释丁种子繁殖秤营养耆l殖对克隆植物种群更新发展的不同作用
关键词 定璧堇蛰毡：!|型 ：童苎茎璺‘ 垄垡。
ANALYSIS AND M EASUREM ENT OF THE FITNESS 0F SEED
REPR0DUCT10N AND VEGETATIVE REPR0DUCT10N
0F CL0NAL PLANT
CHEN Shang M A Yan
tFlrn In | H扯of(2ceanog*aph ．SOA，Q⋯gd 。，266003，China)
I I Zi—Zhen W ANG Gang
(StateKey Lab．forAridAgricultural Ecology，LanzfioulUn& sit
．
v，Lanzfiou-730000)
Abstract The reproduction fitness of plant population represents the adaptive abi[ity of
plant reproductive behavior to the environmenta[change and the contribution of plant re—
production to population regeneration．The fitness of reproduction is reftected both on the
individua【level and on the gene leve1．One set of formula were built to measure the fitness
of seed reproduction and vegetative reproduction on the individual and gene level，and the
fitness of white clover was calculated with the new formula．The results show that the new
formula illuminate well the different contribution of seed reproduction and vegetative re—
production to the that regeneration of clone plants
Key words clone plant，seed reproduction，vegetative reproduction，fitness．
种群具有三个基本特征：数量特征 ，空间特征和遗传特征。也就是说任何种群均 由一定数量 的个体组
成，占有一定范 围的空间，具有特定的遗传结构 。克隆植物 的繁殖包括种子繁殖(seed reproduction)和营养
繁殖(vegetalJve reproduction)。二者在个体水平上均表现为产生新 个体 占据新生境 ；在基因水平的表现却
不同。种子繁殖通常增加种群基因库的多拌性 ，而营养繁殖一般不增加种群的遗传多拌性(generic diver
* 五攻美项目“南方山坡草地放牧优化模式研究“和国家 自然科学基金资助的部分内容
收穑 日期 1996一i2一i0 修改稿啦到 日帮 ：l998 05 20。
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288 生 态 学 报 19卷
slty) j。种群繁殖的适合度 (fitness)指繁殖行 为适应环境变化 的能力及其对种群更新发展 的贡献 一 ，通
常用繁殖收益评价繁殖的适合度 ‘ 。植物付 出的是物质和能量，收获的是新个体和扩大的空间和 (或 )遗
传多样性的提高 =本文在分析繁殖适合度 的基础上尝试给出度量繁殖适合度的新公式 ，计算了自三叶草繁
殖的适合度 ，并进行了理论探讨 。
1 度量克隆植物繁殖适合度的新公式
目前对克隆植物的繁殖适合度的评价主要集 中于种子繁殖 一 ，很少考虑对营 养繁殖的适合度进行
评价 而且在评价种子繁殖的适合度时只考虑数量特征，未考虑空间特征和遗传特征。也就是说，只考虑 -
繁殖产生新个体的数量 ～ ，忽视 了繁殖在扩大生境 、占有新资源和遗传多样性等方面的贡献。繁殖产生的
新个体越多，占据生境范围越大 ，就拥有更多资源 ，繁殖的收益就多，适合度就高 。若繁殖还增加种群的遗
传多样性，提高种群的适应能力 ，繁殖的收益就 更多 ，适合度就会更高 繁殖的适合度不仅体现在个体水
平 ，还体现在基因水平 ，二者的性质不同，分别度量
1．1 克隆植物繁殖在个体水平的适合度的新公式
克隆植物繁殖在个体水平的适 合度主要表现为增加新个体 ，扩大生境范围，拥有更多的资源。由于生
境的生态适宜度不同，生境的质量不同，生境资源的可利用性不同，即使占据相同面积的 生境 ，植物的收益
也不相 同。评价适合度时不仅要考虑新十体数量 、生境面积大小，还要考虑生境的生态适宜度 。我们提出
下式评价繁殖在个体水平的适合度 ：
IF一∑A．·NS (1)
其中，，F：繁殖在个体水平的适合度 ，Ⅳ：繁殖产生的成功新个体的数量 ，A．：第 i个新个体占据的生境
范 围，包括地上和地 下空间 ，NS ：第 i十新个体 占据生境的 生态适宜度 ，它是对生境 中所有生态因子的适
宜度 的综合评价 ]。生境的生态适宜度用下式计算 ：
NS．一∑NS (2)
— l
f0 x < x ． 或 x，< x
1⋯
．
一 J糍 t n、<置≤豫 f3)
l⋯ 【急 三
， 犯 < ≤ ‰
这里，NS ：第 i个新个体占据生境的生态适宜度， 第 i个新十体占据 生境中第 个生态因子的生
态适宜度，x ：第J个生态因子的实测值 ，x 、艇 ：植物适应第 j个生态因子的下限值 、最优值和上限
值， ：生态 因子的数量 生态适宜度(M )在 O～1范围取值 NS=0意味着植物在该生境中不能生存 ；NS
一1表明该生境最适合植物生活 。
1．2 度量克隆植物繁殖在基 因水平的适合度的新公式
克隆植物种子繁殖通过子房 花粉形成过 程中遗传物质交换和受精时配子的自由组合过 程能改变后
代的遗传多样性 ] 营养繁殖过程中也有极少数营养体突变 ，改变后代的遗传组成嘲。繁殖对遗传结构的
影响可用种群的遗传多样性的变化来衡量。繁殖在基因水平的适合度用下式计算。
GF — G，] 一 GD。 (4)
其中，GF：繁殖在基因水平的适合度 ，GD。、GD ：繁殖前后的遗传多样性 遗传多样性用下式计算0 ： J
Ⅳ
GD=E{1一EP )／Ⅳ (5)
一 L ，一 】
其中，尸 ：第 i个基 因位点第 J个等位基因的频率 ，Ⅳ：总的基因位点数 ， ：第 i个基因位点的等位基因
数 。GF>O表示繁殖增加了种群的遗传多样性 ，GF=0说明繁殖不影响种群遗传多样性 ，GF种群的遗传多样性。
2．3 克隆植物繁殖的适合度指数
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2朝 陈 尚等 ：克隆植物种子繁殖和营养繁殖的适合度分析和度量 289
比较不同植物不同繁殖方式的适合度差异时．需要考虑繁殖成本 。我们用适合度指数(index of fit—
ness，IF)表示繁殖的单位成本(物质和能 量)所产生的适合度。个体水平 的繁殖适合度指数 (IIF)等于个体
水平 的适合度与繁殖成本之 比。相应地 ．基因水平的繁殖适合度指数(IGF)等于基因水平的适合度与繁殖
成本之比。种子繁殖的成本包括生殖器官 (花、种子等)的生产成本和呼吸消耗 营养繁殖的成本包括新
产生分 株所含的物质能量及其呼吸消耗
2 白三叶草种子繁殖和营养繁殖在个体水平的适合度
1994年 4～8月在贵 州威宁白三叶草地 的调查表明 ’ ：，平均一株白三叶草生长 3朵花序 ．分别有小
花 55、48和 44朵．结籽率 1．5粒／朵。花柄 花序和种子的干重为 0．278g。土壤中种子的萌发率 4．2 ，
幼苗成活率 4．4 幼苗占据土表面积平均 7．5cm ，幼苗占据 生境相邻不远 、差别不大 ，其生态适宜度近
似取 1 白三叶草营养繁殖产生的分株、由于得到基 株的支持成活率接近 100 平均 一个基株有 36个分
株，每个分株占据空间以土表面积计算 ．为 1 4．6cm 分株占据生境相邻无明显差别，其生态适宜度以 1计
算。白三叶草营养繁殖成本用分 株的干重(忽略呼吸消耗)表示，c=1．90g。
白三叶草种子繁殖在个体水平 的适 合度和适合度指数分别为 ：
lF,一 (55+ 48+ 44)× I．5× 4．2 × 4．4 × 1× 7．5— 3．06个 ·cm
一 3．0610．27— 11．3个 ·cm ／g
白三叶草营养繁殖在个体水平的适合度和适合度指 数分别为：
IF 一 36× 14．6× 1— 525 6个．cm
ⅡF 一 525．611．90— 276．6个．cm ／g
白三叶草在个体 水平营养繁殖的适合度和适 合度指数明显 的比种子繁殖要高．也就是说营养繁殖 的
收益更大。白三叶草的花枝经常在产生成熟种子之前就被啃食 ．种子繁殖过程通常不能完成 ．种子繁殖投
资常常失败 通过定量分折种子繁殖和营养繁殖的适合度 。部分地解释了白三叶草主要依靠营养繁殖发展
壮大种群及其耐牧耐践踏的特性。
3 讨论和结论
由于种子数量大而轻 ，可以散布到更多更远 的地点．而且种子可以度过严寒 。提高后代的遗传多样性 。
但是新 生境的环境变化大 、安全性低 ，种子萌发率和幼苗成活率低。所 以说种子繁殖是高风瞳的投资。一年
生植物靠种子繁殖延续种群 ．多年 生植物在依靠营 养繁殖巩固已有地盘 、提高竞争力的同时，还靠种子繁
殖在更大范围占据新生境 ，提高进化适应能力
种子繁殖和营养繁殖的适合度在不同生境中是有 差别的。在温度限制、水分充足的生境 ，营养繁殖适
合度高，具有进化优势 ，如高寒草甸植物营养繁殖发达 ，多年生植物多。在温度适宜 水分限制生境 中，种子
繁殖适 合度高，如荒漠植物主要在短暂的雨季迅速开花结籽完成生活史 ，一年生植物居多 。Grime(1979)认
为无干扰环境中营养繁殖有选择优势 ，找们的研究表明放牧干扰在个体 水平有利 于营养繁殖 ．结论不同
可能与计算适合度时考虑的因子不同有关 ；我们没有计算白三叶草在基因水平营养繁殖和种子繁殖的适
合 度，但是可以推测种子繁殖的适合度更大 有研究表明种子繁殖提高／维持 白三叶草 种群 的遗传多样
性_I 。营养繁殖形成聚集的群体有 利于提高个体的生存和竞争力 ，而种子繁殖对于提高／维持种群的进化
适应能力十分必要 。
本研究把繁殖的适合度细分为个体水平的适 合度和基因水平的适 合度 ．提 出度量种子繁殖和营养繁
殖在个体和基因水平 的适合度的计 算公式 ，较好地解释了种子繁殖和营养繁殖对克隆植物种群更新发展
的不同怍用 。由于缺乏深入的研究数据 ，本文没有计算 白三叶草在基因水平的适合度 ，对个体水平的适台
度的计算也存在许多简化 ，有待深入研究
参 考 文 献
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