全 文 ：＼枣一 E 第
16卷 第 2期
I 9 9 6年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINIcA
2； 碍
Vo1．16．No．2
Apr．， 1996
华北落叶松生态适应性的
定量分析与评价’
李建 国 陈国海 贺庆竞 ／邵海荣
— — —～ r——————一 -J
(中国林业科学研究院林业研究所，北京，i0009i)
．
(北京林业大学，北京，i00088)
<7 ，2 s-?
摘要 卒文根据华北落叶抡分布和生产力的变化规律，确定了其气候生态指标翱数值。根据生态因子间
相互作用规律原理 提出了分析与评价华北落叶橙生志适应性的数量化指标体系t包括热量指数GTI．水
分指数 GMI，求热指数 GMTI 这一指标体系能够定量评竹华北落叶橙的生态适应性 本文应用水热指
数 GMTI对其天然分布区生态适应性等级怍了定量划分 ，结果与实际情况相符
关键词： 华北落叶杜 气候生态指标
QUANTITATIVE
化评竹指标体
ANALYsls AND EVALUATION ’
oF LARIX PRINCE RUPPERCHT’S
ECoL0GICAL ADAPATIoN
Li Jian’guo Cheng Guohai
(The Resea~rh l~titute of F~estry CAFt I3eijlng，China，
He Qingtang Shao Hairong
100091)(Beijing[*~estry Um；~ sityt Bdj~g，c^ ，100083
Abstract In this paper，according to principles of Prince Rupprencht’s distribution and pro
ductivlty，it’s climatic ecological indices were determined．The quantlative index system was
established to analyze and evaluate the ecolog ical adaptation of Larix Prince Rupprencht．It in-
eludes the Growth—Therin—Index (GTI)．the Growth—M oisture—Index(GM I)and the Growth—
M oisture Therm—Index(GM FI)．GM T1 was applied to chssi／y the ecological adaptation of the
natural distribution area of Lafix Prince Rupprenct and the result was supported by the obser-
vation，
Key words： Larix Prince Rupprecht，climatic ecological index，quantiative ind ex sys
tern ，classification，
树种的生态适应性研究，一直是森林生态学的重要 内容 ，国内外对此均作了大量研
究一‘ 。生态适应性研究的任务有 2：①确定影响树木生长发育和分布的生态条件及其变
化规律；②是选择恰当模型描述生态因子间的相互作用规律 。目前的研究多集中于探讨影
响树种生长、发育和分布的生态因子 ，井对其时空分布规律作出探讨 ，但主要是概括其生
· 收稿日期 1993 0719，修心稿收到 日期 ：1995 0210
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2期 李建国等：华北落叶橙生态适应性的定量分析与评价
态适应的范围和数值。由于气象资料的短缺 ，对于森林上限树种，只能大约估计 一 而有
关根据生态固子间相互作用规律 ，建立其生态适应性数量化模型，进而揭示其对树种影响
的规律尚未见报道一
本文在实测气象资料的基础上，建立了推算华北落叶松(Prinae Ruppreckt)分布区内各
地气象条件的统计方程，进而推算其气候生态条件．并根据生态固子 间对树木发生作用的
规律 ，尝试建立了评价其气候生态适应性的数量化理论模型。并对模型的应用作了探讨 。
它是合理规划树种发展的基础 。
l 研究方法
本项研究在华北落叶松天然分布区各主要林区中未经人为破坏 ，病虫害较轻的天然林
中布设标准地，同时还搜集了有关资料，选取林分每公顷蓄积量年生长量作生产力指标 。
根据在华北落叶松天然分布区内各气象站所搜集的资料，采用统计相关法对其分布区
各气象要素作了推算 ，进而得到其气象生态指标的范围 所有资料均是 10 a以上的台站资
料 。
在此基础上，根据生态因子间相互作用的规律 ．建立了生态适应性 的数量化评价指标
体系。
2 研究结果与分析
2．1 华北落叶松分布区气象要素的推算
由于华北落叶松是森林上限树种，须根据现有台站的气象资料对其实际气象条件作出
推算。为此．建立了推算其气象要素的统计方程 结果见表 1、2。推算的固子主要有水分和
热量因子。固为热量受地形条件的影响较降水小，所以分 3片分别建立各要素随海拔条件
变化的方程。而降水则按不同山体建立随高度变化的方程，并限定了推断的海拔范围。并
对推断结果进行了检验，结果 良好
表 1 降水量订正表
Table l The correcting 2r矗ph of rainfall
地 点
Pbces
相关 方程
Pr0g Lon
系数 危险率
显著程度 样幸数 适宜海拔范围(m)
L orr引 atl0n
c。 Lent
Sig m A】mud
注：**表示极显著
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生 态 学 报 l6卷
表 2 热量要素订正表(各月平均气温的高度递减率 △和R值)
Table 2 The correcting graph of therm elements and R of the uflesn temperature of each month)
2．2 华北落叶松气候生态指标的确定
经推算得到华北落叶松天然分布区的气候条件，以全分布区最低的下限和最高的上限
之间的气候幅度作为其气候生态适应范围 ，但这只是华北落叶松的一般气候要求 ，并不能
作为其气候生态指标。通过研究分布下限及生产力与不同的水热因子的关系发现 ，进入逐
步 回归方程的只有最冷月(1月)平均温度)最热月(7月)平均温度 ，年≥0℃的积温 ，温暖
指数，年降水量和湿度指数。因此 ．以上述 6个影响华北落叶松分布和生长的主导固子作
为其气候生态指标。和半峰完公式 计算其最适范围，以其天然分布中生产力最高点的关
帝山海拔 2200 m处的气象要素值作为最适值，得到了华北落叶松气候生态指标及其数值．
列入表 3。
表 3 华北落叶松气候生态指标
Table 3 The climatk ecological parameters of prince rapprecht
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2朝 李建国等 ：华北落叶松生态适应性 的定量分析与评价
表 3中的温暖指数 l，』和湿度指数 H ，是为了研究华北落叶松的水热条件而提 出来
的。其中，温暖指数 H，』是指全年月平均大于 0℃的累积温度 ，其计算公式如下：
W1一∑( ) (1)
上式中 i-1．2⋯⋯．12；7 i为各月大于 0 c的月平均温度。湿度指数 H 为由降水量和温暖
指数而确定的大气温度指标，其计算公式为 ：
H i— P 7w i (2)
上式 P为分布 的年降水量 ．Ⅵ，I为温暖指数。
2．3 华北落叶松生态适应性的定量分析与评价
2．3．1 基本原理 生态适应性范围内．生态条件的变化对树木生长的作用是不一样的。
这种变化在地理分布上具有区域性 在特定的分布区内，树木的生长量与树种的生物学特
性和水热条件都有关系。实际观察到的林木生长量是林木在其可能潜在生长量基础上经过
各种不良环境条件综合作用后所能达到的数值 。所以．可以用分布区相应的水热条件的变
化表达生产力的差异，它们之间的关系可以用下式表达 ：
G — G ·，( ， ) (3)
上式 中，G为树木在某一特定分布区的生长量 ，G 为由树种生物学特性决定的最大生长
量 ，F( ． )为树术生长的水热指数 、(口．为热量因子．0 为水分因子)．其值在 0 1之间
变动 所以，分析和研究生态适应性的关键是确定 F( ， )的具体形式及数值。
根据生态因子间相互作用规律以及其对树木生长和分布的影响规律 +生态适应性的数
量化评价模型应满足以下几个条件 ：A：模型中水热条件的代表 因子应是影响树种生长和
分布的关键 因子。B：能够体现水热条件的地理变异规律。C：能够反映水热因子间相互作
用规律，即综合的水热作用随单一水、热条件的变化规律，以及水热条件的互补变化规律。
为此 目的 ，本文首先建立评价华北落叶松生态适应性的热量和水分指数，然后建立其水热
评价指数。
2．3．2 华北落叶松生态适应性数量化评价指标体系的建立
2．3．2．1 华北落叶松热量评价指数的建立 首先选取影响华北落叶松分布和生长的主导
因子≥0℃的年积温+假设生态适应的上 ，下限处的热量指数为 0．而最适处其值为 1．选
取下述模型对热量进行评价，模型的表达式如下：
，一GTI- 等 ㈥
上式 中，DEGD为树木所在地≥0℃的年积温，DEGD⋯ ，DEGD一分别为≥OC年积温范
围的上 、下限值 ，DEGD~ 一2990℃，而 DEGD～=750℃。此 时，GTI=0，而最适处 的
DEGD-1／Z(DEGD⋯ +DEGDⅢⅢ)一1870"(]，此时 GTI=1，该模型满足条件 A和 B，并与
实际情况相符，具体结果见表 4。
2．3．2．2 华北落叶松水分评价指数的建立 同理 ，应用限制华北落叶松分布和生长的主
导水分因子湿度指数建立其水分评价指数，假设最适处的水分指数为 1，上、下限处的水分
指数为 0，则水分指数用下式表达 ：
F(02)一 GM I- ㈣
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生 态 学 报 16卷
上式中．H 为华北落叶松树木所在地的湿度指数，Ⅲ ⋯为其适应范围的上限值(26．8)。
HL 为下限值(5．7)。此时，GM 一0。最适处 H —l／2(H ⋯ +HL． )一1 5．2。且 GMI=
1。具体结果见表 4，模型(j)式也符合条件 A和 B。
2．3．2．3 华北落叶松水热评价指数的建立 水分和热量综合作用于树木的分布和生长。
二者对树木的作用具有一定的互补性 。但这种互补作用是有限度的 ，只有在一定范围内才
起作用。只有在二者配合达到最佳时，树木才能有最大生长潜力．其中一个条件非常不适
合的时候 ，树木不可能正常生存和生长。根据这一原理 ，水热指数如下式 ：
F(O L，02)： GM TI— F(O L)·F(Oz)： GTI·GM I (6)
因为 G吖 和 GMI的数值在 0 1之间变化，GMTI亦在 o l之间变化，天然分布区水热
指数的分布列入表 4，在最适的水分和热量条件下 ，GM7一，一1，而在边缘处，水热指数为
工】-此时，水分和热量指数均为 0。以上分析看出，GMTI满足 、B、C等 3个主要条件。它
克分表达了华北落叶松的综合水热条件。
表 4 华北落叶松天然分布区 GTI、GMI、GMTI值
Table 4 The value of GTI、GM I、GM TI of prince rupprecbt。s distribution arefl
2．4 华北落叶松水热指数的生态学意义
根据水热指数的计算模型，绘制了GMTI与H 及≥0℃年积温的三维关系图(图1)从
图可见，当 GMTI的值较高时，其等值线呈似圆形，说明在此范围内温湿之间有较明显的
互补作用 ；当 GMTI值很小时，其等值线趋于方形 ，说明温湿之间的互补作用在减弱，而
较差的生态因子越来越起到较大的限制作用，这揭示了生态因子的综合作用规律随单一生
态因子的改变而发生变化的矛盾转移 ，这就体现了温湿互补的动态变化规律 ，它说 明，水
分和热量对树木生长和分布作用的相关性 ，这种相关性不是固定不变的，而是随环境条件
的变化而发生改变。所 ，用水热指数这一定量化的数学模型不但能揭示影响树木生长
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2期 李建国等：华北落叶松生态适应性 的定量分析与评价 t85
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耄
鬟
暑
图 1 水热指数与湿度指数和
≥0℃年积温的三维关系图
Fig 1 Rebtm∞ n_。among Growth—M oisture
Therm—Index．Humidity—Index and
≥ 0℃ accumulat。d temperature
数 n=16，经 F检验结果显著。从上述模型可
以看出，随水热条件变好 ，其生产力呈指数式
增加，这似乎与(3)式相矛盾，其实不然。在
(3)式中⋯G 为潜在的最高生产力，而(7)式
中， 为林分的实际生产力 。用(7)式可以预测
其生产力变化。
2．5．2 华北落叶松天然分布区生态适应性 等
级的划分 因为水热指数综合反映了华北落叶
松的水热条件，可用它划分其天然分布区生态
适应性等级 ，根据 GMTI值的大小及温湿之间
互补规律，划分 3个等级 ，l级区(最适宜区)
的值为 0．85—1．0o，该区水热搭配最佳，互补
明显。3级 区 (一般 区)的 GMTI为 0．o0—
0．49，该区水热互补不明显 。2级区(适宜区)．
水热指数 GMTI为 0．5O—O．84，水热互补介
于上述二区之间 。据此划分华北落叶松天然分
布区生态适应性 等级，具体结果见图 2，同时
给出各级区的具体情况(见表 j)。
(包括生产力)和分布的主导因子 ，亦
能揭示在其生态适应范围内，主导 因
子的地理变化规律及其相互影响、相互
制约、相互补充的动态变化规律，它不
同于以往对 生态适应性 的静态分析与
描述，也不同于以往只是描述其生态
适应幅度而描述 了生态适应幅度内的
变化规律。
2．5 水热指数的应用
2．5 1 水热指数和生产力的关系
华北落叶松水热指数和生产力之
间的关系符合如下关系：
一 1 73 X 1．67 R = 0．85 (7)
式中， 为生产力 ，其单位是 ITI ／hm
·a；z为水热指数 ，建立方程的样本
圉 2 华北落叶橙天然舟市区生态
适应性等级类型示意图
Fig 2 Sketch m印．of eo。logIcal
adaptation dJvlstioa of Larix Prince
rupl~ ht。s n L1】 e distilbut岫n帅
从医划结果看，山西省除恒山林区外，均属最适区，它构成了我国华北落叶松的主体，
生产力高，在生产和经营上均具有重要的战略意义。河北省大部属 于适宜区范围内。冀北
山地，内蒙古敖包山，北京的百花山，大马群山属于边缘区，其有零星分布，生产力低，急
需人工恢复，并妥善保存种质资源。以上区划结果，从水热状况出发，形成的分异与其它
因子，特别是生产力的分异是一致的，也与生产实践中所形成的共识一致。
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186 生 态 学 报 l 6卷
水丹指 数
G~owth—Moistu~ Index
热量指数
Growth The⋯ Imdex
水热指数
G~owth—Moisture⋯The Index
≥0c的年积韫度(C)
≥ 0 C Aecumuhted temperatuxe
湿度指数
Humidity—Index
最热 月平均 温度 (℃)
Mean temperature o hott~t month
最冷月平均温度‘℃)
Mean temperature of CoIdest month
年 降水量{mrn)
Annua]rainfa1l
温暖指数(℃)
W ar EII-Index
生产 力 (m ／hm ·a)
P~oducltiviLy
18．j一 16 4
19．5— 20 1
502— 838
3 基本结论与讨论
3。1 本文给出了华北落叶松气候生态指标及其数值，它表达了华北落叶松的气候生态要
求。
3．2 本文建立了定量评价华北落叶松生态适应性的指标体系，包括热量指数 ，水分指数
和水热指数 该指数体系考虑 了其水热条件的空间变异及水热固子相互作用规律 ，能恰当
评价其水热要求，同时也反映了水热条件的动态变化规律。
3．3 本文应用水热指数对华北落叶松的生态适应性作了等级区划，结果与实际情况相符 。
3．4 本文提出和建立的华北落叶松生态适应性数量化评价模型 ，只考虑了水热固子 。但
是，影响其分布和生长的其它固子仍在发生作用 如何修正和补充使之进一步完善，须作
进一步的工作。生态适应性等级区划也过于定性化，进一步的工作当与地理信息系统结
合 ，拓展其应用的精度和广度
参 考 文 献
镣化成．油橙天然林地理分布和种源区划分．林业科学t 1981·3(2)；1O8—124
徐文铎．中国东北主要埴被类型的分布与气候的关系．植物生态学与地植物学学报 ·1998—4(4)：254-888
张士增．红抡的生长与气候生态固子的关系研究．植物研究t 1988 6(4)：161—162
Furman R J Pruwip~ of ecology 0 ∞m Helm London and Canberra，1984
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