全 文 ： ，7一 。
第 l 9卷第 6期
l 999年 l1月
生 态 学 报
ACTA ECOI OGICA SINICA
V0L l9，No．6
Nov．．1999
鼎湖山森林生态系统演替过程中的能量生态
特征
：； 、 ／
任 海 ，彭少麟
(中国科学院华南植树研究所．广州 510650)
擒要：以时空替{t的方法，将灌草丛、针叶林、针阔叶幌交林和季风常绿阔叶林等 4个处于同一空间下的群落当作同一群
落演替进程中的 4个阶段，研究了鼎潮山南亚热带森林演替过程中的能量生态特征 结果表明，鼎潮山南亚热带森林群
落演普过程中，其垂直层次 叶面积指数、冠层对太阳辐射能的截获量、叶生物量 总生物量、邑韧级生产力 总呼吸量、净
初级生产力 枯倒术现存量和年输入量、昆虫啃亩量、群落的能量 现存量等随演替的进程而增加，但其速度并不均衡．前
期增长迅速，而后期增长缓懂，趋于稳定与饱和。在这些能量学指标中，叶面积指数是基础 ，而能量现存量和生物量年增
量则是森林生态系统生长 发育和演替的结果
美t词，能量生态特征}演替 ·森林生态系统 ；鼎潮山
The characteristics of ecological energetics of the forest ecosystem
in the successional process in Dinghushan，Guangdong，China
REN Hal，PENG Shao—Lin ( 口 thChina tastitus ofBotany，Acade ia Si icd，[ “， 0“510650 Chi )
Abstract：Based on the spatial series of the shrubby grassland，coniferous forest，conifetoms broad—leaved
mixed forest and ~onsoon evergreen broadqeaved forest in Dinghushan forest，the characteristics of eco
logical energetics in succesional processes of Monsoon evergreen broadleaved forest have been studied．The
layers，leaf area index，the acceptance of radiation energy，gross primary productivity，net primary produc
tivity，leaf biomass，biomass，the alnount oflitterfall，the standing crop offa Llen tree and stand pole．the an
nual biomass of tree mortality，annual herbivory，annual growth and the standing crop of energy are in—
creasing continuously during the process of succession with an uneven rate．Al the indexes of ecologica L en—
ergetics grow faster in the early stage aM they are slower in the Late stage．A detailed biomass accumulat—
ing curve in the monsoon evergreen broad—leaved forest succession process is proposed by spatial replacing—-
temporal method．
Key words：characteristic5~ecologieal energeticsi succession；forest ecosystem
文章编号：1000 0933(1999)06—0817-06 中田升娄号 ：Q948 文献标诅码 ：A
能量的运动与转化是生命存在的基础 ，也是生态系统存在和发展的驱动力 }演替是生态系统利用能量
发展结构和功能的 自组织过程 。因而对森林生态系统演替过程中的能量特征进行研究，是生态学功能研究
中的重要领域之一，对阐明森林生态系统演替的机理具有重要的意义：卜 。
鼎湖山被誉为 北回归线上的绿洲”，分布着灌草丛、针叶林 、针阔叶混交林和季风常绿阔叶林等植被 ，
其中季风常绿阔叶林为南亚热带地带性植被的典型代表 。有关森林演替过程的研究已有相当多的积累，但
暮叠项 目：国家 自然科学基金重大琦目二级课题“垒球变化对中目东部农业 生态系统生产力的影1自厦其反馈”}华南生物
中心课题和中国科学院鹤山丘陵综合试验站开放课题资助项 目
鼎湖山站和鹤山站十多位同志参加野外实验井给予 帮助 ，特此致谢!
收稿日期 ：1997 05 18l修订日期 ：1998—05—14
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8l8 生 态 学 报 I9卷
关于能量过程的研究较少 ]。本文通过时空互代的方法(即把这 4个在同一空间上分市着的植被类型看作
同一森林群落演替过程中的 4个阶段)对鼎湖山森林滇替过程 中的能量特征进行研 究，在理论上探讨南亚
热带森林生态系统演替过程中的能量生态机理 ．在实践上为当地 的森林管理和利用提供参考 。
l 自然概况
鼎湖山是我国的第一个 自然保护 区，1979年被联合国教科文组织 人与生物圈”(MAB)列为自然保护
区，位于广东省肇庆市 ，约北纬 2 l0 ．东经 112。32 ，年平均气温 2O．9℃，年降雨量约 1900ram，干湿季明
显 鼎湖山分布有季风常绿闫叶林等 l6种植被类型。
彭少麟等发现 ，鼎湖 山森林群落在 自然状况下是遵循一定客观规律趋向更优化的气候顶极群落滇替
的l【 ，其模式如下 ：
演替阶段 第一阶段 第二阶殷 第三阶段 第四阶段 第五阶段 第六阶段
群落类型
代表群落
针叶林
(灌草 丛)
马尾松
Pin甜
群落
马尾 松 一
锥栗 一
Casta~#sis
锥粟
荷丰一
Schima
superbo
荷丰群落 马尾橙群落
的常绿 为主的常绿 一=二
林 叶林 ⋯ ’
藜蒴
cq 加 ns
群落
黄果厚壳桂
Cr2rpt~arya
一 锥栗
一 厚壳桂
Cryptocarya
一 荷丰群落
黄果厚壳桂
落
厚壳桂群
车文通过把同一空 间上处于不同演替系列的群落当怍同一群落在不同演替阶段 的原理选取研究对
象，包括灌草丛 、针叶林 、针闫叶混交林和季风常绿阔叶林等 4种植被类型的 4个典型群落。这 4个群落的
基本情况如表 1。
2 研究方法
2．1 群落调查 分别于 1953、1982、1989、1996年对鼎湖山这 4个群落进行植被调查。调查时在各群落典
型地带设立 20m×20m大样方，再将每个大样方分为 l6个 5m×5m 的小样方 ，采用相邻格子法调查乔木
层(>1．5m)的每木种类、高度 、胸径和冠幅}在大样方 内套设 4个 5m×5m的灌木层调查样方 ，调查高 0．5
～ 1．5m 的植物种类、高度和冠幅；在每个灌木层样方 内套设 4个 Im×lm 的草本层调查样方 ，调查低于
0．5m的所有 植物种类 、高度和冠幅。季风常绿阔叶林设 3个大样方 ，针 闻叶混交林设 3个大样 方．针 叶林
设 2个大样方 ，灌草丛仅设一个 5m×5m 的小样方 ，各群落的总样方面积是足够大的 。 。
2 2 各能量学指标的测定 在植被调查时数出各群落的层次 ；叶面积指数采用分层收割法测定 _5。 ；辐射
能环境采用美国产LI—Cor 188B量子积分辐射仪及系列探头测定并用有关公式计算 叫口_；总初级生产力、
总呼吸量和净初级生产力采用红外气体分析lf义和同化箱连用的方法测定并用有关公式计算 。圳；生物量
采用优势种生长式与野外调查数据相结合的方法求算 ”。“]；凋落量采用收集器法测定 】5_}枯倒木现存量和
± 叶，●● 以 为 阿 一
一
叶 的 交 一
瞎 主 湿 一
性 为 叶 一
阳 种 阔 一 树 针 林
一
种 阔 一 树 针 林 叶 的 交针 主 混以 为 叶
一
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6期 任海等：鼎湖山森林生态系统演替过程中的能量生态特征 819
年死亡量以及地被物现存量采用野外调查和称重法测定：“：，虫食量采用美 国产 LI—Cot 3000叶面积仪按
昆虫啃食叶片痕迹法掇f定 ；能量现存量采用生物量与热值相乘的方法求算 删 。
衷 1 Jll潮山主要植物算藩 况 3 结果与分析
Ibl 1 he general description the communities In 3． 1 群落演替过程中生产结构的变化
Dlngbushan
主要种类 岗梧0 马尾梧
Main 幡盘攘0 捕盒蝗
species 芒萁0 芒萁
丹层情况Leve~
幕I层h 1
种类 s
高度 i (m)
胸径DBH(cm)
第1屠Last 1
种类Species
高度Hmght(m)
囊径／)BH(cm)
第1屉La)et m
马尾梧 硅粟@
荷丰 傩果 荷木0
红皮紫睦0 厚壳桂
鼎湖 山森林群落在演替过程中其垂直层攻从 1
层逐渐增 加到 5层，其 中演替初始阶段 的灌草丛仅
有 1十层次 ，演替的先锋阶段针叶林具有 3个层次，
演 替的中期 阶段针 阁叶混交林有 4个层次 ，演替的
顶极群落季风常绿阁叶林有 5十层次
叶面积指数是指每单位土地面积上的叶片总面
积 。鼎稠山这些森林群落的叶面积指数分别为：灌草
丛 2．48<针叶林 6．63<针阁叶混交林 11．28％季风
雅粟 荷丰 厚壳桂 林 17．76 由此可见 ，鼎湖山森林群落向顶授演替过
。～∞ 程中
，其总叶面积指数逐渐增大。
>20
3．2 群落演替过程 中辐射能环境的变化
马尾怪 荷丰 厚壳桂 华橱楠
髓票 红皮肇睦 自葡性
8～】2 】0～I 7
20～t8 】0—1B
种类spec嘲 马尾梧埔丰 红皮紫睦 云南银肇 厚壳桂
山钓樟荨 红车 水石棒
ilia(Height(m) 7，2．5～3．5 I~6 3—9
膏径DBH(m) 20~ 0／一 4～8 3一B
第Ⅳ层hy目Ⅳ
种类s s 岗怪 裤盘篡 捕盒蝗 ~tt／* 丸节
捕盒蝗 澍梧 朱砂幄 罗牵
高度 t(m) 卜 】5 0 1 0 0．6～1．2 1．2～I 5
盖度 噼(“) Io 一 20—55 3。^ 蚰
第V屠hy口V
种类Species 芒萁 芒萁 芒萁黑菩革 抄皮藏苗丰
高压Heighl【m) 0 6—1_3 0．2—0．5 n 2—0．8 0 3～0 5
盏度Coverage( ) 50 蛐一B0 3O一40 l0～1 5
土壤有机鹰( )@ 1 20 l幻 2．砧 5．0l
土壤口H值 4 5 4 5 4．3 a g
海拄(m) 280～460 270 280 300
Eleva~ica
坡向Aspect E 礴l WS30 EN60’
坡度【‘)‰ 30 30 30 拍
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}咖n Ⅱ @ 衄 chine~d：@s o~gmi~ma Lt~~
通过测 定可知 ．到 达季风常绿阔叶林上方 的总
辐射能为 3727．8MJ／m -a，反射了1l1．8MJ／m -a
(反 射 率 为 3．0 )，5个 冠 层 ．总共 截 获 能 量
3575．0MJ／m 2．a(截 获率 95．9 )，漏到 地面 能量
41．OMJ／m ·a(漏射率 1．1 )，到达针 阁叶混交林
上 方 的 总 辐 射 为 4745．8MJ／m -a，反 射 了
370．2MJ．／m。·a(反射率为 7．8 )，4十冠层总共截
获 能量 421 9．OMJ／m ·a(截 获率 88．9 )，漏 到地
面 能量 156．6MJ／m ·a(漏射率 3．3 )}到达针 叶
林 上 方 的 总 辐 射 为 4493．6MJ／m ·a，反 射 了
584．2MJ／m -a(反射率 为 13．O )．3个冠层 总共
截 获能量 1900．8MJ／m ·a(截获率 42．3 )．漏到
地 面能量 2008．6MJ／m ·a(漏 射率 44．7 )；到达
灌草 丛 上 方 总辐 射 为 4267．6MJ／m ·a．反 射 了
746．8MJ／m。·a(反射率 为 1 7．5 )，1十冠 层共 截
获能量 866．3MJ／m -a(截获率 20．3 )．漏到地 面
能量 261 6．0MJ／m ·a(漏射率 62．2 )。
由此可见 ．鼎湖山森林群落在正向演替过程中，
其 林冠反射率和漏射率逐渐减小，而林冠层截获率
越来越大 出现这种辐射能环境的变化主要原 因是 ：
在森林演 替过程 中，其冠层越来越厚 ．对到达林冠层
的太阳辐射 能截获量也就越来越大 ．而截 获的太阳
能是森林生态系统发育(演替)的能量基础 。
3．3 群落演替过程中生产力的变化
如表 2，鼎湖 山各群 落的总初级生产力、总呼 吸量、净初级 生产力 为：灌草丛的分 别为 1 7．43、1 5．93、
1．50，针叶林的分别为 5j．5O、4O．98、l4． 2，针阁叶混交林的分别为 11 6．61、92．73、23．88．季风常缳阔叶林
的分别为 150．81、l24．8l、26．OOt／hm -a。这表明，鼎湖山森林群落在演替过程中 ．其总初级生产力 、总呼
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生 态 学 报 19卷
吸量和净初级生产力逐渐增加，但是从灌草丛向针叶要演 替这 一早期 阶段增长速率大，而从针闹叶混交林
向顶极演替阶段增长速率小。这是 固为演替早期阶段植物种类及各种群数量较少，物种更替快且数量变化
大，空间层次少 ，而后期阶段植物种类及数量变化相对较少，而层次又多 ，使群落能更多地利用太 阳能 总
之，森林生态系统在正 向演替中其生产力是逐渐增加的+但速率不同。
3．4 群落演替过程中生物量和损耗量的变化
3．4 1 群落演替过程中叶生物量和总生物量的变化 植物生物量是指单位面积上生活着的植物量 。这些
群落叶片生物量分别为：灌草丛 0．99t／hm ．针叶林 6．66t／hm ，针阔叶混交林 22．60t／hm ．季风常绿闭叶
林 25 92t／hm。 这意味着鼎湖山森林群落在演替过程 中叶片的生物量是逐渐增加，而且其变化的速率与总
生产力和总呼吸 由于量是相应的。叶片是进行光合作用和呼吸作用的场所．其量的大小决定这两个值。
比较这些群落总生物量可知，灌草丛的生物量最步，仅 6．65t／hm。，针叶林 的生物量为 184．74t／hm。，
针阔叶混交林的生物量为 377．52t／hm ，季风常绿闹叶林的为 398．57t／hm。。上述结果表 明灌草丛仅固定
了其林冠上太阳辐射能 中的一小部分 ，马尾松林 的太 阳能固定量有 了大幅度的提高，针闭叶混交林则进一
步提高 ，天然林的最多 这些结果表明 ，当生态系统通过正向演替发展时 ，其生物量不断增加 ，从而使较多
的干物质被保存在群落 中
图 1是应用时空替代方法，将张宏达等、王铸豪等、王伯荪等研究群落结构的数据接有关生长式折算
成生物量 ，井引用彭少麟、张祝平等生物量数据 及本文的数据组合在一起绘制的生物量累积曲线。
若忽略时空异质性 (本文研究中这方面的影响不
大)，灌草丛的生物量 10a仅 6．65t／hm ，而 5o年代初
种植 马尾松后，到 1955年群落的生物量就选 l7．91 t，
hm ，该针叶林 自然发展到 1982、1989和 1996年 的生
物量分别为 64．006、81．21、184．737t／hm 混交林 i 955
年 的生物量约 190．71t／hm ，可见现在的针叶林 已与当
年 的混交林生物量相差不大+混交林 经过封山育林．其
生 物 量 在 1982、1989、1 996年 分 别 选 到 245．1 4、
261．1 3、377．523t／hm。，季风常绿阔叶林 自 1955～1 996
年的变化不大 ，1 955、1982、1989、1996年的生物量分别
为 575．6、405．32、380．661、398．566t／hm
图 1表 明鼎湖山多年的研究结 果经过时空替代法
和数据同化处理 ，可以形成一个 比较连续的生物量积
累曲线，该 曲线 的规律是 群落正 向演替过 程中，生物
量是逐渐增加的 ，在早期的灌草丛、针叶林阶段生物量
一
一 r]广]r]r广]r
图 1 鼎湖山植物群落演营过程中生物量的
变化(t／hm )
Fig．1 The chan~es in phyto-biomass of the commuai—
ties duriag the suecesion in Dinghushaa
积累比较慢，在针叶林末期和混交林阶段生物量积累是非常快的，在季风常绿闭叶林初始阶段生物量选到
最高 ，然后减步至某一水平波动，这表明该群落达到其 生物量积累的阐值后开始波动
3．4．2 群落演替过程中能量现存量的变化 能量现存量是指某一给定时刻 ，单位面积上群落所积 累的总
能量，根据各器官热值和相应的生物量或枯死植物量推算而来。这些群落植物活体的能量现存量分别为：
灌草丛 11．74，针叶林 591．55，针闲叶混交林 739．96，季风常绿阔叶林 762．51MJ／m。 这表 明鼎湖山森林群
落在演替过程中能量现存量是莲渐增加的 ，而这些增加的能量通过增加并维持顶极群落复杂的结构 ，从而
提高生态系统的稳定性。
3．4．3 鼎湖山森林群落演替过程 中凋落物量的变化 鼎湖山季风常绿闭叶林从 1981～1 990年各年年凋
落物总量分别 为：9．2、7．1、11．0、9 2、10．3、8．0、9．1、8 o、9．3、7．6t／hm ，年 平均 为 9．2t／hm 针叶林从
1988~1990年年凋落物总量分别为 3．1 3．1 2 7 2．7 1．8 2．5 3．0 2．7 2．7t／hm ，年 乎均为 2 7t／hm 。
呈现针叶林远小于季风常绿阔叶林的格局 ”]。
3．4．4 鼎湖山森林群落演替过程中枯倒术现存量和年输入量的变化 枯倒木分为站杆和倒木两类 ，站杆
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6期 任海等 ：鼎湖山森林生态系统演替过程中的能量生态特征 821
是指因各种原固死亡但仍站立于林地上树木 ；倒 木是指林地上 由于风倒 、折干、砍伐或死亡后倒下的树木 。
它们是森林生态系统结构的重要组成部分 ，起着重要的功能作用。鼎湖山各群落的枯倒木的现存量分别
为：草坡 1．05，针叶林 1．12．针阔叶混交林 54．54，季风常绿阔叶林 115．71t／hm。。呈现逐步的增加趋势 。若
将各群落枯倒木现存量除以相应的时间则可估算出各群落枯倒木年输入量 (如表 2)，这些群落枯倒木年输
入量从小到大为草坡 0．35．针叶林 0．42．针阔叶混交林 1．36，季风常绿阔叶林 4．1~／hm 。这表明森林 群落
在演替过程中其枯倒本年输入量也是逐渐增大的，这是固为随群落的生长和演替 ，由于竞争等引起群落的
自然稀疏而致。
衰 2 』-l湖山囊棒群落演警过程 中的能量特征比较
Table 2 The characteristics of ecological energetics of
the forest ecosystem during its succession in Dtnghushaa
M ountain．Chin_
营量特芷 蘸草丛 针叶# 针舞叶髯变# 季且莒绿 叶#
口蛐 l 吣 S C~ ercus(1棚lf啪∞-br № ∞咖 P gr n
锄 Ey Em日h 『esI hf唧1 br呲 br∞士『e cd I
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b 咄。n b⋯ 印⋯ s p y雪 @The~lar,d吨伽p
e of：0~munit?0Tk sraMin~ 0f e v gr~ud
3．4．5 鼎湖山森林群落演替过程 中昆虫啃食量的
变化 鼎潮山季风林、混 交林、针叶林和草坡的年
均 虫 食 叶面 积 百 分 比分 别 为 6．07％、5．28％、
2．55 和 2．21 ，根据叶生物量、被食 面积百分 比
等可计算 出鼎湖 山蔼草丛 、针叶叶林 、混交林和 季
风 林 叶子 的被食 量 ，其 值分 别 为 ：0．022、0．1 70、
1．]93和 1．573t／hm 。考虑到鼎湖山森林演替的顺
序是草坡一针叶林一混交林一 季风林 ，因而可认为
森林演替 的进展 ，其虫食量逐渐增加 ，直至稳定在
某一个值附近波动。这也说明群落在正 向演替中，
从植物等初级生产者流 向昆虫等次级 生产者的能
流量增 加了．过就为生态系统能养活更多的次级生
物提供了可能，同时能量流动的渠道也增加 了 出
现这种格局的原 因可能是 ：随着演替的进行 ，群落
的垂直空间增大 ，林 内的植物 生物多样性增大 ，林
内小气候波动也越来越小 ．因而昆虫的栖息空间越
来越大 ，昆虫喜食的种类 可能越来越多 ，其适宜性
越 来越好．因而虫食量越来越大 ．而虫食量波动性
越来越小。
3．4．6 鼎湖山森林 群落演替过程 中生物量年增量
的变化 生物量增量是指群落 中一定时间内单位
面积上植物总初级生产力 中用于增 加生物量的部
分 。本文采用的公式为 ：生物量增量一净初生产力
一 凋落量 一枯倒 量一虫食量 鼎湖山各群落的生物
量 年增 量分 别 为：针 叶林 u．23、针 阔 叶混 交林
1 5．37(由于该群落的凋落量无实测数据 ，本处计算
时将针 叶林 与季 风 林的凋 落量平均 当作其 凋落
量)、季风常绿阔 叶林 11．07t／hm。·a，呈现从 蔼草
丛向针阔叶混交林逐渐增大．到季风常绿阔叶林又
回落的曲线 此外 ．在群落演替过程 中，其总生产量
／生物量 ，生物量／净初级生产力这两个指 标的变化
规律性不明显 。
3．5 鼎湖山群落演替过程中地被物贮存能量的变化
灌草丛 、针 叶林 、针 阔混交林 和季风常绿 阔叶
林 地 被 物 贮 能 量 分 别 为 ：0 85、4．85、l0 62、
6．5MJ／m。．这说 明从灌草丛 向针 叶林 、针阔混交林
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822 生 态 学 报 19卷
演替过程中土壤表层能量贮量是逐渐增加的，这利于林下土壤动物和微生物群落的发展，并可支持更多的
种类和数量，到达近顶极的季风常绿阔叶林时，虽然生产力高 ，但其地表层贮能量反而低 ，这意味着该群落
正处于能量循环周转快的动态过程中。
4 结论
森林生态系统演替过程中的能量特征在顶极群落形成过程 中起了重要的作用 。固而有很多生态学家
对这 一问题进行过研究 ，Leith、Rodin、Westlake、Reichle、Maior和 Odum 曾研究过一些植被演替各阶段的
初级生产力和 生物量等两方面指标变化的情况 ]，他们的结 论与本文 以时空替代的方法 ，将鼎潮山灌
草丛、针叶林、针阔叶混交林和季风常绿闫叶林 等 4个处于同一空间下的群落当作同一群落演替进程中的
4个阶段的生产力和生物量的研究结果相似 。
上述通过对鼎湖 山南亚热带森林在从初级 向顶极演替过程 中生产结构、辐射能环境、生产力、生物量
和能量现存量等方面的研究可知 ，群落的垂直层次 、叶面积指数 、冠层对太阳辐射能的截获量 、叶生物量 、
总生物量 、总初级生产力、总呼吸量、净初级生产力、枯倒木现存量和年输入量 昆虫啃食量 、群落的能量现
存量等随演替的进程而增加，但速度并不均衡 ，前期增长迅速 ，而后期增长缓慢 ，趋于稳定与饱和。
森林群落在演替过程中，这些能量生态指标 的变化与其组成结构、外界环境等方面的变化是密切相关
的 在这些能量生态指标中，群落的生产结构(主要是叶面积指数 )与太阳辐射能的截获量、总初级生产力、
总呼吸量、净初级生产力、生物量的形成等均有密切的关 系：能量现存量 的积累和生物量年增量的积 累是
森林生态系统生长、发育和演替的结果，只有能量现存量和生物量年增量达到一定水平 ，形成鞍多的能量
贮存和较强的能流，才会形成较多的空间结构 ，群落才具有更大的抗逆性 ，才能维持群落愈来愈复杂的结
构。
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