全 文 ： 7—7卜
第 19卷第 6期
1 999年 ¨ 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．19．No．6
Nov．，1999
从旱生植物叶结构探讨其生态适应的多样性
王勋陵 ，马 骥 J仁： ·，，
(1 兰州大学生物系，兰州 730000；2 中国科学院兰州沙漠研究所 ，兰州 730000)
擒蔓： 西北地区 62种旱生植物 的叶器官为研究对象，通过切片显微观察、生物学 统计及模糊教学分析 ，探讨旱生植物
生态适应 的多样性 ，获得如下结果 ①旱生植物依叶肉组成和细胞排列可捌分为正 常型、双栅型、环栅型、全橱型、不规则
型、折迭型和无叶肉型F②叶肉类型 的演化是 正常型 与不规则型两条路线呈树枝就发展 ，演化较原始的偏向于中生 ，
演化层攻较高的更具适应旱生环境的能力；@旱生植物的叶肉类型 与生活型具有相关性．与环境具有显著 的相关性 ；④
从模糊教学分析所获树状图看 ，叶性状可作为旱生植物分类的重要依据。将早生植物的一级分类分为多浆与步浆两类是
正确的F⑤旱生植物适应环境有两大趋势．即结}旬性状的趋 同性与格异性 F@旱生植物适应环境将追有多种对策 ，常见有
保护型、节约型、忍耐型、强壮型、逃避型等。
美t调，旱生植物 ·叶结}旬}生态适应F多样性
A study on leaf—structure and the diversity of xerophytes ecology
adaptation
W ANG Xun—Ling ，M A ji。(1．Dep口rgmenf ofBiology．La U i~rsity，La #^ 730000，Chin㈨2 2^
hs出 of Desert Rgve~rch， Sini~~，Ld 0^ 730000，China)
Abstract：The leaves of 62 xerophytes in northwest China were investlgated with structure observation un-
der light microscope，the compute of biology statistics and fuzzy cluster analysis．The diversity of xero—
phyte s ecolng ica1 adaptation is discussed．The main experimental results are reported as follows．
(1)Xerophytes may be divided into 7 types：normal，twoside—plisade，ring—palisade，total—palisade，irreg—
ular，folding and no—mesophyll in accordance with mesophyl structure and cel arrangement．
(2)The ex~lution trend of xerophytet leaf structure is bronchial and there are 2 lines—normal and it-
regular．
(3)There are obvious interrelationships between the leaf—structure and habitat，and between the leaf
structure and habits．
(4)According to the bronchial graph of fuzzy cluster analysis．the features of leafstructure might be an
important basis·for classifcation of xerdphytes．It seems proper to divided xerophytes into succulent and
less—succulent．
(5)There are 2 tendencies in the xerophytes adaptation to the environments。They file differente or
identical in morphological and structure．
(6)Und er an adaptation environment stress，xerophytes have varied strategies，such as protecting，
thrift，restrain，strong and escape (avoid)．
Key words：xerophytes deaf—structure tecological adaptation tdiversity
文章■号，lOOO一0933(1909)06 0787 o6 中圈分娄号 ：Q944．56 文献标识码 ：A
Schow于 1822年提出旱生植物的名称已有一百多年的历史，国内外不步学者研 究过这类植物 的形态
基立项 目t中国科学院兰州沙漠研究所沙坡头开放研究站基金资助
收稿 日期 ：1997—07—81 F惨订日期：1998—04—01
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结构 卜。。但大多是以各 自有限数量旱生植物形态结构的描述为主，至今未见对较大数量旱生植物结构特
征进行数量化整理 ．并对其类型捌分 、变化规律 、演化趋势、适应对策等 重要 问题进行系统讨论 的报道。为
此本文依据 叶器官暴露面大 ，与其他器官相 比受环境影响最 大，最能反映植物对生态环境适应的特点 ，拟
以 62种旱生植物叶结构观察为基础 ，并参考同一区域 内前 人所观察的 38种旱生植物叶片结构类型的有
关资料 。共集为百种，通过统计学和模糊数学分析 ，较为系统地探讨旱生植物生态适应的多样性及演化趋
势，为生物的保护 、利用提供参考依据。
1 材料与方法
1．1 研究地区的环境条件
采集的实验材料主要采 自甘肃中部黄土丘陵地带、宁夏腾格里沙漠东南缘、新疆准格尔盆地南缘 。个
别材 料采 自陕西北部毛乌苏沙漠边缘 ；上述地 区均属干旱及半干旱 区 年均 气温 4～9℃、最高温度 22～
37"C、晟低温度零下 20～25℃、年温差 30～50℃、日温差3oC左右。年降雨量100~400mm．，且多集中在 7
～ 9月份 。年蒸发量 2000~2500mm，日照为 2500~3000h／a。在沙漠地 区风沙频繁 ，5m／s以上的天数全年
达 200余天。植物生长在沙质、砂砾、盐碱荒漠和黄土基质上，土壤以栗钙土、灰标荒漠土、棕色荒漠土为
主 该地 区环境条件的主要特点是气候干燥、温差大、光照充足、多风、土壤贫瘠、土质含盐量高 、地下水探
且矿化程度高。不利于一般植物的生长。
1．2 材料
100种旱生植物为 26科 64属(名称、生境、生长型等从略)。
1．3 制片方法
取植物中部茎或枝上叶或同化枝 。用 FAA 固定。石蜡制片，切片厚度 8～12／~m，番红 固绿对染。Olym—
pus BHF显微镜下观察，测量数据为 1o个视野的平均值 。
1．4 数据处理
对 100种旱生植物叶片结构类型资料作统计学处理，并分别进行叶结构类型与生长型和生境间的相
关性 检验。以骆驼蓬等 13种旱生植物为运算单位(OTU)，筛选 12个 叶结构及相关的主要性状为原始
数据 (其中二元性状 2个，多态性状 4个 ，其余为数量 多态性状)，经标准化处理后，采用模糊聚类中的相关
系数法[9 进行模糊数学分析 ，根据计算结果画出树状图。
2 实验结果
2．1 叶肉结构类型分类
100种旱生植物叶片结构可分为正常 ，双栅 、环栅 、全栅、不规则 、折迭、无 叶冉 7种类型。频数见表 1台
计部分
2．2 叶冉结构类型与其生活型
100种旱生植物叶肉结构类型与其生活型的比较见表 1。
裹 l 木本与簟丰擅物中叶内结构羹曩的比较
Tlhle 1 Com parlsoa 0f meeophyllom~type or ilnts of dlferest life form
13 I3 7 23 i6 18 10 100
根据相关性的 x 检验公式：
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6期 王勋陵等 ；从早生植物叶结构探讨其生态适应的多样性 789
⋯ j
进行计算 ：
弱一面 {茜+茜+等一 +器+ 一 )
一 4．000(26．026— 22．500)
一 14．104
用此结果查 值表 (自由度 一5)，P=0．01， 一15．09：P一0．05， 一11．07由此 0．OI<尸
2．3 叶肉结构类型与生境
100种旱生植物叶肉结构类型与生境 (干旱区与半干旱区)的比较见表 2。
裹 2 干卑与半千卑 区叶肉结构类型的比较
Table 2 Comp~aison or mesophylIous type of 1帅 pJants in arid and semljrld
根据相关性的 检验公式计算：
=磊 f若+等+等-等+ +盖一等)
一 4．O00(31．843— 22．500)
一 37．372
用同上方法查 。值表．P一0．005， 一16．75，可知旱生植物叶片结构类型与生境有授显著相关性 。
4 叶结构性状及编码类型
选取骆骆蓬等 13种旱生植物 ，以叶结构性状为原始数据，进行模糊数学分析 。13种旱生植物叶结构性
状及编号类型见表 3，种及种的性状数据见表 4。
裹 3 l3种旱生擅牺叶结构性状置■号类型
TIMe 3 Coding types ind llmina structure reltmes 0f 13
l 表皮毛0 多 ? 贮术组织厚度0 敢
2 舟质膜0 鼓 8 机械组织发达程度面 多
3 气孔位置@ 多 g 叶冉类型@ 多
4橱栏组璺{层鼓@ 敷 1o 叶片厚度0 教
5船栏组织厚度0 鼓 】]有无结晶或牯藏细胞0 二
6海绵组织厚度 教 l2 生长童0 二
①Epidermal hair，@ Horny layer，③Stomtie location，④
Palisade cells]ayer，@Pa]~ade tissue thickn~s．@Spongy
parenehyma thickn~s．⑦Water—storing thickness，@Me—
ehanieal tissue，@Mesophy types，@Lamina thickness，@
Crysta]Or mucilage，@ Life form
二：二元性状，多；多态性状 ，鼓 数量多态性状。
经数据处理后建立 13种早生植物种间的模糊
相似关系 ：
旱( 一-Z)(z 一i)
— = _ — 一
√ 一 √ 一
式 中：i，J一1，2，3为种数E 一1，2，3．⋯ ， 为性状
个数。
利用相关系数求得模糊矩阵R；求得模糊矩阵
R的等价矩 阵f )。用模糊等价矩阵 f(R)进行分
类 ，并依据分类结果画出树状图(图 1)。
从图 1可以看到：依据 叶片结构 的主要特征，
抄葱(s s)、沙拐枣( )、梭梭 ( )、合头草( )、油蒿
(S )及骆驼蓬属 ( 删 )先后归为一大类 E沙 冬青
(5 )、罗布麻(5 )、骆驼刺 (s )、沙木蓼 ( 。)、中亚
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紫苑术(s )先后归合为另一大类 其结果正好与多
浆与步浆类旱生植物的分类完全吻合0]。证明叶结构性状可以作为旱生植物分类的重要依据，将旱生植物
的一级分类分为多浆与少浆两类是合适的。
模糊等价矩阵 )分类
^一 l： IS }{S }IS。}{S }fS )fS ){S ){S ){S ){S o}{St }{Stz}IS }
^一 0．999807：{Sl }IS1}{S ){S ){S ){S )(S B)(S，)fS B}fS。}{S1 }(S1 )
^一 0．999571：fS1 S 3}{S L){S 2}(S }{S．} Ss} S }IS }{SB}fS9){S_)
一 0．999470：fS S S S }IS2}fS3){S }{S }{S ){S 7}(S S9}IS11)
^一 0．999441：IS S S S s}IS S L){S z){S }(S一}{S s S B}《SB}{S9)
一 0．997584：IS S S S s}《S TulIS j{S ){Ss J(S z}(S }{S Ss}{S9}
一 0．997449：《S⋯S S S } S6S S S }(S2}《S3}IS‘}IS5}fS9)
一 0．994502： S⋯S S S }{S S S 7SBS1 L){S 2){Sj){S 5)(S目)
一 0．991500“S⋯S S S 3)(S 3S S7S S }{S2S‘}IS5}{S9)
^一 0．983286：{S S S S ){S S 6STS S }{S2S‘S 5}iS 9}
^一 0．982225：{S1S9S S⋯S )fS S6S 7S S }IS2S|S5}
^一 0．949372：{S1S9S"S1 S }fS zS3S 4S 5S6S 7S S }
^一 0．926941：{S LS2S S{S5S6S S日S S S L S S1】}
衰 4 13种晕生擅袖名称置叶结构性状数姑
Table 4 Date 0f lamina structure fe~turs of 13~ero-
p■ es
① M ⋯ 船 ，@ 1 · M 一 -@而 f 伽
础 ．④ 嘻州湃II口 ，@ 舳^ hm，@P唧月⋯ f-
Iaareml0 ． 讪 ，@P． 自畦 b埘l@出抑 fm ‘ l@
Araflw．xL,帆如自m，@ 椭蚰 帆f a，@脚 衄j -@ ^
Ⅷ Ⅲ n^I { t
3 讨论
3．1 关于旱生植物的分类
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图 1 13种旱生植物叶片结构树状图
Fig．1 The bronchial graph on the leaf一日truct⋯ of 13
xerophytes hy fury duster analysis
早在 1822年 Schow就提出了 旱生植物(xerophyte)”，其后很长一段时间未对其作进一步分类 1950
年谢尼阀夫嵌叶含水量分为多浆与少浆两类 。阿略兴于 1957年进一步分为肉质、硬叶、薄 叶、假旱生植物 4
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6期 王勋陵等 ：从旱生植物叶结构探讨其生态适应的多样性 791
类 。王勋陵等 分为 肉茎 (包括常态和变态两亚类)、多浆 、薄叶、卷叶、硬叶五类 。若 以整体叶分类就应将 肉
茎类改为变态叶类。
另外 ，依 叶肉结构也可进 行分类 ，王耀芝，王勋陵等 _ 首次依据 叶肉组织与细胞排列划分为；退化型、
全栅型 、环栅型 、不规则型、禾草型 ．并编制了一张检索表。后来李超军等 在此基础上将禾草型去掉增 加
了c 型、将双栅型改为对称型。这一改动值得商榷 ，显然 C。型包括不了禾草型 中的C。植物 对称型中维管
束车身就不对称 ，实际上是指双栅型 。况且 上两项改动也都没有体现叶肉结构为依据的统一指标 。
当然，王耀芝等人分类中的“退化型”、 禾草型”名称也没有反映叶肉结构的指标依据。鉴于退化型的
叶肉实力膜质状，不能进行同化作用 ，故直接改为“无 叶肉型” 禾草型的叶肉是具峰 、答、腰、环的折迭状叶
肉+可称为 折选叶肉型”或简槔。折迭型”。
3．2 旱生植物叶肉结构的演化趋势
有关叶肉类型的演化趋势 ，李超军等提出正常型一对称型一环栅型一c 型。这是一种单途径的线性演
化关 系，似乎与旱生植物生态适应的多样性不相吻合。实际上制约植物的的生态因子很多，在各 因子的交
互影响下 ，演化关系应当是一种树枝状的发展图式
原
始
无
分
化
枝
图 2 旱生植物叶内结构可能的演化趋势
g_2 Tke evo[utioa trend of xerophytes k struct⋯
①Primitive②Nor~ L@No—mesop l】④TwoeMe—plisade
@Assimilation shoot@Ring palisade⑦Irregu Lar@To—
ta【一pa Lisade—irregular@Fo]ding
这一演化图式与遗传 因子和环境 因子的影响
变化关系十分密切。在正常型一支始终有栅栏组织
与海绵组织的明显分化 ；而不规则型一支则始终没
有这种分化。这两条路线的分 出，遗传因子起了主
导怍用 ，而每支的继续发展反映了从中生 向旱生适
应的变化。总之 ，不同种类的植物叶结构在遗传基
因和环境因子扰动的共 同作用下．呈现一定的梯度
变化。如果在中生植物 (mesophytes)与典型的旱生
植物(xerophytes)之间作 一条轴线 ．就会发现植物
在轴线上的变化是连续的 ，早生植物偏 向于 M 点，
而“超旱生植物”则非常接近于 x点 。以任何依据对
旱生植物进行分类都可 找到一些过渡类型 。
3．3 旱生植物叶结构适应对策的多样性
植物性状是 由遗传因子和环境因子共 同作用形成的。即遗传的多样性决定了植物的多样性 ．环境的多
样性又深刻地影响着植物的多样性 。倒如影响早生植物的环境因子除了水胁迫之外 ，还有强光、热辐射、盐
碱胁迫· 及地表基质流动等等。加之各因子的不同组合的影响，使其多样性更为丰富。再加上遗传因子与
环境因子的不同组合 ，植物适应干旱环境的 对策 也必然是多种多样的 ，反映在叶器官结构上也不例外
由于遗传因子与环境因子的共同作用 ，在早生植物结构 的适应性上 出现了两种演化趋势 ．即趋同性和
趋异性。趋同性表现在一些不同生境和不同科属的植物在对待干旱睹迫的对策上+采用了相同或相近的适
应方式。如生长在沙质荒漠中的棱梭(Haloxylon ammodendrma藜科)、抄拐枣(Calligma 州 olic 蓼
科)与生长在黄土山坡的麻黄 (Ephedra spp．裸子植物)、石刁柏 (Aspargus officinalis百合科)都采用了叶
片退化，以茎枝进行光合作用的适应方式，而趋异性则表现在生长在相同环境中．亲缘关系相近(如同科、
同属)的植物 ，各 自采取了不同的适应方式 。何如共同生长在抄质荒漠中的藜科植物在叶肉类型 上，抄蓬为
双栅型．刺蓬为环栅型．棱梭为无叶肉型等 。而且它们在角质膜厚度 、气孔数量、分布、结构以及表面积与体
积比等诸多方面也存在不少差异。
就植物利用叶器官结掏适应环境所采取的对策而言 ，也是多种多样的 ．例如 ：①保护型 ，植物以有利于
减步水分过度蒸腾、阳光强烈照射来适应环境。如抄枣以鳞 片，刺果藜 以长毛来反射阳光和阻止水分丧
失 。 ；沙冬 青等 以特 别厚 的角 质 膜来 保 护 叶表 面，其厚 度 可达 1 5ser．而 中生 的 小 叶杨 仅 为 2．4～
2．6ser ；沙蓬 、小叶锦鸡儿、苦马豆等以气孔器下陷来抑制叶的水分蒸腾u11l。此外．还可采取结构 与生理
共 同作用的保护对策 +如气孔器的适时关闭，禾草类以卷叶来减少水分过度散失等 @节约型，这是 以最大
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限度减少植物暴露面积 ，从而减少对辐射的直接接触和水分的蒸腾，保存有限水分并加 充分利用的方
式。如表面积与体积比很小。栅栏组织与海绵组织比很大 。无叶肉型、环栅型多为这种适应方式 倒如霸
(Zygophyll“州 口mhoa~lon)(环栅型)表／体比(即单位体积所具的表面积)为 3．13，而中生植物二自扬则
为 10．55[ 。③忍耐型，通过 叶肉细胞大量贮存水分和特有 内古物 提高保水力来对抗干旱胁迫。如盐生草
(日口tog fo lorn ratus)油蒿、白刺、骆驼蓬等有发选的贮水组织可占叶片厚度的 70 左右 。花棒 、矶松等
含粘液 ，罗布麻、抄木蓼等含胶状物质 ，可提高渗透压，增强保水力_1 。④强壮型 ，植物依靠其他器官的支持
和叶肉同化组织的发达 (如多层栅栏组织 )。 不降低蒸腾强度 ，提高光合效率达到 自身强壮来抵抗不良环
境因子的胁迫 。例如骆驼刺根睬可达 15m．扩展范围 62，3m ．可充分 利用深层土壤水。而且 叶肉栅栏组织
细胞为 4～6层 。再如沙柳叶肉属全栅型。有较充分 的同化产物来完善各器官的功能。适应不 良生态环
境 。⑤逃避型，例如植物在最干旱时期脱叶，处于假死状态。在条件适宜时再长新叶。陈庆诚等报道生长在
甘肃河西砾质荒漠上的地泡刺 (Nitraria sparecarpa)在夏季极端干旱时落叶，秋天好转时又恢复常态 。
当然生长在荒漠中的短命植物更是如此 ，如一些春季生长的郁金香属(7’ 印 n)植物利用溶化的雪水在 1～
2个月甚至几周 内完成整十生活周期。道本迈尔于 1959年将这类 1年生植物也归于旱生植物类型中 。
植物对于干旱环境采取了上述种种适应对策．但并非每种植物都采用其中一种对策 ，而是有 不少植物
同时采用多种对策。如抄冬青既有阻止水分过度蒸腾的厚角质膜和下略型气孔 ，又有栅栏组织发选的强壮
型结构 ，还有能提高保水的特殊内含物。骆驼刺有深根系和强大 的同化组织，在水条件好时可 尽力耗水·
增强同化作用．同时有部分叶变成刺状以及下陷气孔等特征 ，在缺水时靠有 限水也能正常生活。由此可见·
自然界的事是十分复杂的 ，对每一种具体植物要做具体的分析。
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