全 文 ：红砂和猫头刺种子萌发
生态适应性的研究
曾彦军1 ,王彦荣 1 ,张宝林 2 ,李保尔 2
( 1.甘肃省草原生态研究所 ,甘肃 兰州 730020; 2.内蒙古阿拉善盟草原站 ,内蒙古 巴彦浩特 750360)
摘要: 自内蒙古阿拉善荒漠区采集了红砂 ( Reaumuria soongorica )和猫头刺 (Oxy tropis aci-
phy lla )种子 ,试验室内进行了萌发生态适应性的研究。 结果表明: 黑暗较光照更利于红砂种
子的萌发 ,其萌发最适条件为黑暗条件下 15 /25℃变温或 25℃恒温 ,发芽率高达 72% ;纸
上、纸间和沙上均可作为其发芽床 ,但不宜于进行砂中发芽 ;适宜光温条件下 10 d累计发芽
率达最大值。 猫头刺种子硬实率高达 54% ～ 64% ,削切种皮可有效地破除硬实 ;以 15 /25℃
变温和 25℃恒温条件下发芽率最高 ,破除硬实后达 72%和 68% ;预先冷冻未能显著提高种
子发芽率 ;猫头刺种子对发芽床无明显要求 ;适宜条件下 8 d累计发芽率达最大值。红砂和猫
头刺种子千粒重分别为 1 g和 3 g。讨论了 2种参试植物种子萌发特性与生态环境的关系。
关键词:旱生植物 ;萌发 ;生态适应性 ;种子休眠
中图分类号: S58. 035　　文献标识码: A　　文章编号: 1004-5759( 2000) 03-0036-07

　旱生、超旱生灌木、半灌木植物是荒漠区最重要的植被组分 ,其种群的多样性和可持续性
是维护生态环境的重要屏障 ,种子萌发及幼苗建植对其种群发育具有重要作用。荒漠区严酷的
生态条件 ,使生长于该区的植物形成了独特的种子萌发特性 [ 1, 2 ]。我国学者对一些荒漠区植物
种子萌发及其生态学意义曾进行了探讨 [3～ 6 ]。 但对红砂 ( Reaumuria soongorica )和猫头刺
(Oxytropis aciphy lla )种子萌发条件的研究似未见报导。红砂和猫头刺是我国典型荒漠区——
阿拉善荒漠最重要优势植物种。 前者是泌盐超旱生小灌木 ,能适应强烈的干旱条件 ,是当地重
要的饲用植物和良好的固沙植物 ;后者为强旱生小半灌木 ,是一种重要的固沙植物 [1 ]。 自然条
件下 ,红砂种子能在高燥的砾质、砂砾质土壤上萌发建植 ,猫头刺种子能在半荒漠地带的固定、
半固定沙丘及沙地正常生长 ,均表现出极强的抗逆特性。探讨红砂与猫头刺种子的萌发生态适
应特性 ,将对进一步利用和发挥其在退化荒漠生态系统恢复中的作用具重要意义。
1　材料与方法
1. 1　种子　供试红砂和猫头刺种子分别于 1998年 10月和 6月采自内蒙古阿拉善盟阿左旗
境内的锡林高勒和牧仁高勒。种子风干后 ,置于冰箱内 ( 4～ 5℃ )保存。试验于 1999年 4月在
农业部牧草与草坪草种子质量监督检验测试中心 (兰州 )进行。
1. 2　光、温条件对种子萌发的影响　 2种种子均设光照 (照度 750～ 1 250 lx )和黑暗 (暗盒 ) 2
种处理 ,并在每一光照条件下设 15℃、 20℃、 25℃和 30℃恒温及 15 /25℃和 20 /30℃ 2种变
温 ,共 6个发芽温度。 均采用培养皿纸上法进行萌发。
36- 42
9 /2000
　　　　　　　　　 草　业　学　报
ACT A PRATACULTU RAE SIN IC A
　　　　　　　　　第 9卷第 3期
Vol. 9, No. 3
收稿日期: 2000-03-02基金项目:国家自然科学基金重点项目 ( 39730100)的部分研究内容。作者简介:曾彦军 ( 1964-) ,男 ,甘肃景泰人 ,助理研究员 ,大专。
1. 3　硬实预处理对猫头刺种子萌发的影响　采用在子叶末端削切一小块种皮和预先冷冻 2
种措施。经过预处理的种子 ,不再设光照条件。 温度条件设置为: 削切种皮的预处理在原有温
度设置基础上增加 25 /35℃高温 ,预先冷冻处理未设 15℃低温。
1. 4　发芽床对种子萌发的影响　发芽床对比试验共设纸上 ( TP)、纸间 ( BP)、砂上 ( TS)和砂
中 ( S) (覆沙深度 1 cm ) 4种处理。以最适光温条件为其发芽条件。
1. 5　试验设计与资料收集　所有发芽试验均在试验室发芽培养箱内进行。 每 1处理重复 4
次 ,每次 50粒种子。发芽期间及时检查加水 ,使滤纸和砂粒始终保持湿润。 参照《国际种子检
验规程》中类似植物的幼苗鉴定原则 [7 ] ,逐日记录发芽种子数 ,区分正常苗、不正常苗 ,直至参
试种子中再无种子萌发时结束发芽试验 ;统计正常苗、不正常苗、新鲜种子、硬实和死种子数。
计算上述各统计数占实际参试种子数的百分比和发芽指数。发芽指数 (GI )计算公式为: GI= E
(Gt /Dt ) ,其中 Gt为时间 t日的发芽数 , Dt为相应的发芽天数。
1. 6　千粒重测定　采用 2次平均法 ,即从净种子中随机数取 1 000粒种子称重 ,重复 2次 ,计
算 2次测定结果的平均值。
1. 7　数据处理　试验数据运用 Win95- Statistica程序统计分析 , Duncan方法多重比较 , Ex-
cel程序绘图。
2　结果
2. 1　种子萌发对光温条件的反应
2. 1. 1　红砂　各试验温度条件下种子发芽率综合平均表明 ,红砂种子黑暗条件下的发芽率为
62. 0% ,光照条件下为 51. 5% 。黑暗条件下新鲜种子率和不正常苗百分率亦低于光照处理者。
似可认为 ,黑暗更适于红砂种子的萌发 (表 1)。
就萌发所需温度而言 ,以 15 /25℃变温和 25℃恒温发芽率最高 ,但与 15℃和 20℃恒温
条件下的发芽率无显著差异 , 30℃恒温及黑暗条件下 20 /30℃变温不利于种子萌发 ,其发芽
率显著低于其他处理 (表 1)。
2. 1. 2　猫头刺　猫头刺种子具有较高的硬实特性 ,其硬实率为 54%～ 64% 。不同光温处理条
件下猫头刺种子发芽率为 15% ～ 23% ,不正常苗率为 8%～ 12% ,各处理间无显著差异 (表
2)。
2. 2　预处理后猫头刺种子的萌发　削切种皮可有效地破除硬实休眠。使种子发芽率提高到
36%～ 72% ,显著高于未处理者 (表 3) ,其中以 15 /25℃变温和 25℃恒温条件下最为显著。预
先冷冻处理未能显著提高种子发芽率 (表 3)。
2. 3　发芽时间　逐日统计 2种参试种子累计发芽率动态变化 ,红砂种子 (图 1A) 3 d开始萌
发 , 5 d出现发芽高峰 ,且适宜光温条件下 ( 15 /25℃和 25℃ )累计发芽率已达 50%以上 , 10 d
时累计发芽率达到最大值。猫头刺种子 (图 1B) 2 d即开始萌发 , 4 d出现发芽高峰 ,且适宜光温
条件下 ( 15 /25℃和 25℃ )累计发芽率也达 50%以上 , 8 d时累计发芽率达到最大值。
2. 4　种子萌发对不同发芽床的反应　适宜光温条件下红砂种子发芽率和发芽指数在纸上、纸
间和沙上发芽显著高于沙中 ,且达到了该种子的潜在发芽率。而在此光温条件下猫头刺种子发
芽率和发芽指数在 4种发芽床间无显著差异 ,且均已达到该批种子的潜在发芽率 (表 4)。
2. 5　千粒重　经测定供试红砂和猫头刺种子千粒重分别为 1 g和 3 g。
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表 1　不同光、温条件下红砂种子萌发率
Table 1　Reaumuria soongorica seed germination under diff erent light and temperature conditions
温度
Temperatu re
(℃ )
光照
Ligh t
发芽率
Germination
(% )
新鲜种子
Fresh s eed
(% )
不正常苗
Abnormal seedling
(% )
死种子
Dead seed
(% )
发芽指数
GI
15 光照 Ligh t 51c 6b 5b 38ab 8. 7c
　 黑暗 Dark 65ab 3b 6b 26b 12. 6ab
20 光照 Ligh t 55bc 4b 5b 36b 11. 0bc
　 黑暗 Dark 63b 3b 3b 31b 13. 7ab
15 /25 光照 Ligh t 59bc 5b 4b 32b 9. 3bc
　 黑暗 Dark 72a 0a 0a 28b 15. 0a
25 光照 Ligh t 61bc 3b 5b 31b 11. 7b
　 黑暗 Dark 72a 0a 0a 28b 15. 0a
20 /30 光照 Ligh t 50c 3b 6b 41ab 7. 4c
　 黑暗 Dark 51c 2b 3b 44ab 10. 3bc
30 光照 Ligh t 33d 14d 3b 50a 4. 6d
　 黑暗 Dark 49c 8c 4b 39ab 9. 4bc
　　注:各处理结果间标有不同字母者为 5%水平差异显著。
Note: Means w i thin each colum n follow ed by the di fferen t let ters w ere signifi cant ly di ff eren t at P < 0. 05.　 表 2　不同光、温条件下猫头刺种子萌发率
Table 2　Dxyoropis aciphy illa seed germination under diff erent light and temperature conditions
温度
Temperatu re
(℃ )
光照
Ligh t
发芽率
Germination
(% )
硬实
Stone seed
(% )
不正常苗
Abnormal seedling
(% )
死种子
Dead seed
(% )
发芽指数
GI
15 光照 Ligh t 15 63 10 15 5. 3
　 黑暗 Dark 16 61 11 12 5. 5
20 光照 Ligh t 20 54 12 14 6. 5
　 黑暗 Dark 15 63 10 13 5. 7
15 /25 光照 Ligh t 23 57 8 13 6. 8
　 黑暗 Dark 18 64 10 12 5. 9
25 光照 Ligh t 19 56 8 17 6. 3
　 黑暗 Dark 17 62 10 11 5. 9
20 /30 光照 Ligh t 17 59 12 12 5. 7
　 黑暗 Dark 16 61 11 15 5. 4
30 光照 Ligh t 17 54 10 18 5. 3
　 黑暗 Dark 18 60 8 14 5. 8
　　注:各处理结果间均不存在 5%水平差异显著。
Note: Means w i thin each colum n w ere not signifi cant ly di f feren t at P < 0. 05.
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图 1　不同温度条件 (黑暗 )下种子逐日累积发芽率动态变化
Fig. 1　 Accumulated ge rmination of seeds o f R . soongorica and
D . aciphy illa under different temperature conditions( dark)
表 3　硬实预处理后猫头刺种子的萌发率
Table 3　Dxyoropis aciphy illa seed germination after chip of f fragment of testa or prechill treatment
温度
Tem perature
(℃ )
预处理
Prechil l
t reatmen t
发芽率
Germination
(% )
硬实
Stone seed
(% )
不正常苗
Abnormal
seedling
(% )
死种子
Dead seed
(% )
发芽指数
GI
15 削切种皮 Chip of f f ragment of testa 36c 0a 48e 16b 10. 8b
20 削切种皮 Chip of f f ragment of testa 48b 0a 40d 12b 11. 6b
预先冷冻 Prechil l 20d 56b 9a 15b 5. 9c
15 /25 削切种皮 Chip of f f ragment of testa 72a 0a 22b 6a 13. 8a
预先冷冻 Prechil l 22d 60b 10a 8a 5. 5cd
25 削切种皮 Chip of f f ragment of testa 68a 0a 24b 8a 13. 4a
预先冷冻 Prechil l 23d 56b 14a 7a 6. 5c
20 /30 削切种皮 Chip of f f ragment of testa 50b 0a 38d 12b 11. 8b
预先冷冻 Prechil l 16d 60b 10a 14b 4. 0d
30 削切种皮 Chip of f f ragment of testa 54b 0a 28c 17b 11. 0b
25 /35 削切种皮 Chip of f f ragment of testa 56b 0a 30c 14b 12. 6ab
　　注:各处理结果间标有不同字母者为 5%水平差异显著。
Note: Means w i thin each colum n follow ed by the di fferen t let ters w ere signifi cant ly di ff eren t at P < 0. 05.
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表 4　适宜光温条件 (黑暗 , 25℃ )下不同发芽床
对红砂种子和预处理猫头刺种子萌发的影响
Table 4　 Effect of substrates on R. soongorica seed germinat ion and
D . aciphy illa seed germination after chip off fragment of testa ( 25℃ , Dark)
发芽床
Subs t rate
红砂 R. soongorica 猫头刺 D. aciphyilla
发芽率
Germination
(% )
发芽指数
GI
发芽率
Germination
(% )
发芽指数
GI
　　
纸上 T P 71a 15. 0a 72a 12. 8a
纸间 BP 70a 14. 5a 71a 12. 5a
沙上 TS 66a 13. 3a 70a 12. 0a
沙中 S 28b 5. 3b 73a 13. 6a
　注:各处理结果间标有不同字母者为 5%水平差异显著。
　 Note: Means w i thin each colum n followed by the di fferen t let ters w ere signifi cant ly di f feren t at P < 0. 05.
3　讨论
种子萌发对光温条件的不同反应 ,是植物在长期进化过程中对生存环境条件所产生的生
态适应性。一般温带植物种子萌发适宜温度条件为 15～ 25℃ ,但因植物种不同而呈现一定的
变化 [8 ]。 试验结果 (表 1)显示: 红砂和猫头刺种子萌发的适宜温度均为 15 /25℃变温或
2 5℃恒温 ,这与旱生植物梭梭 ( Haloxylon ammodendron )和小叶锦鸡儿 ( Caragana
microphlla) ( 25℃恒温 ) [9 ]基本相同 ,比白沙蒿 ( Artem isia sphaerocephala )和沙打旺 ( Astra-
galus adsurgens ) ( 20℃恒温 ) [ 10]为高 ,但与沙枣 ( Elaeagnus angusti folia ) ( 30℃恒温 ) [ 9]和休
眠特性很强的结缕草 ( Zoysia japonica ) ( 15 /35℃或 20 /35℃变温 ) [ 11]相比为低。
红砂种子发芽率在低温 ( 15和 20℃恒温 ,黑暗 )条件下显著高于高温 ( 20 /30℃变温和 30
℃恒温 ,黑暗 )处理 (表 1)。猫头刺种子发芽率却在高温 ( 20 /30、 25 /35℃变温和 30℃恒温 ,削
切种皮 )条件下显著高于低温 ( 15℃ ,削切种皮 )处理 (表 3)。这可能是春季红砂种子萌发期早
于猫头刺的原因 ;或者是因为红砂一般生长于砾质、砂砾质土壤而猫头刺更多生长于沙化土壤
而产生不同生态适应性的结果。
红砂和猫头刺种子萌发虽然对最适温度要求一致 ,但对光照的反应却明显不同。光照不影
响猫头刺种子萌发 (表 3) ,但却抑制红砂种子的萌发 (表 1) ,表明红砂种子具忌光特性 ,萌发需
要一定的隐蔽条件。
当年收获的猫头刺种子硬实率高达 50%以上 (表 2) ,削切种皮可以有效地破除硬实 (表
3)。预先冷冻处理虽然能有效破除硬实提高苜蓿 (Medicago sativa )、兵豆 (Lens cul inaris )、百
脉根 (Lotus corniculatus )、白花羽扇豆 ( Lupinu albus )和红豆草 (Onobrychis v iciaefolia )的种子
发芽率 [12 ] ,但对本研究中猫头刺种子的硬实处理却未收到成效 (表 3)。
供试红砂种子的萌发忌光现象和猫头刺种子硬实特性是种子休眠的不同类型。这种休眠
特性虽然降低了一定条件下种子的萌发建植率 ,但对适应当地严酷的生态环境 ,保持物种延续
和生存却具有重要的生态学意义 [13, 14 ]。
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种子萌发对不同发芽床的反应 ,在一定程度上表明种子萌发对土壤基质与埋深的适应性 ,
适宜发芽床也是种子发芽试验基本条件之一。试验结果显示 (表 4) ,红砂种子在纸上、纸间和
沙上发芽良好 ,在沙中发芽率显著降低 ;猫头刺种子在 4种发芽床上均发芽良好。 这一结果表
明红砂种子可能属浅表层发芽类型 ;猫头刺种子对土壤埋深适应较广 ,有一定破土出苗能力。
一般在给定繁殖资源分配的条件下 ,植物繁殖对策明显存在着种子大小和数量之间的对
抗关系 ,且种子大小与植物所处的生境与演替状态有关 [ 15]。供试红砂种子为正常年份多点采
集的成熟种子 ,其千粒重为 1 g ,但据有关文献报道红砂种子千粒重在 1. 1～ 1. 5 g之间 [1 ]。 本
试验供试红砂种子重量较轻是否表明该植物已采取了种子变小增加数量的繁殖对策 ,或是由
于所处生态环境日益受损而导致的结果 ,则有待于进一步的研究加以证实。
本文承蒙南志标研究员审阅并修改 ,谨表谢意。
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Eco-Adaptabil ity studies of seed germination in species of
Reaumuria soongorica andOxytropis aciphyl la
ZEN G Yan-jun
1 , WANG Yan-rong
1 , ZHANG Bao-lin
2 , LI Bao-er
2
( 1. Gansu Grassland Eco logical Resea rch Insti tute, Lanzhou 730020, China;
2. Gra ssland Sta tion o f Alashan Region, Inner M ongolia, Bayanhot 750360, China )
Abstract: Seeds of Reaumuria soongorica andOxy tropis aciphylla were co llected f rom Alashan
desert g rassland, Inner Mongolia. Seed germination were evalua ted under dif ferent tempera-
ture and light condi tions in labo ra to ry. the results show ed that higher germination percent-
age was obtained from Reaumuria soongorica seeds maintained in the da rk than under the
ligh t. The optimum germination temperatures were of 15 /25℃ a lternativ e and 20℃ con-
stant , The maximum germina tion w as 72% , which w as obtained 10 d af ter incubation. The
sui table subst rates for germination were` T P’ , ` BP’ and` TS’ , w hile` S’ was not effectiv e
fo r Reaumuria soongorica.Oxytropis aciphylla seed had hard seed content up to 54% ～ 64% ,
which can be effectiv ely broken by the t reatment o f chip of f tasta f ragment. The optimum
tempera tures fo r g ermination w ere 15 /25℃ alterna tiv e and 20℃ constant, the germination
o f 72% and 68% was obtained at these condi tions respectiv ely. Prechill t reatment had no ef-
fect on breaking of do rmancy. Al l of the four subst rates tested w ere sui table fo r germina-
tion. The maximum accumulated germina tion w as obtained 8 d af ter incuba tion. 1 000-seed
w eights of Reaumuria soongorica and Oxytropis aciphylla were 1 g and 3 g respectiv ely. The
rela tionship betw een seed germination and ecolo gical envi ronment w ere discussed.
Key words: x erophi l; germination; eco-adaptbility; seed do rmancy
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