全 文 ：P；~7～
第 19卷第 6期
1 999年 11月
生 态 学 报
ACTA EC0LoGICA SINICA
Vol 19．NO．6
NOV．，1999
羊草两个趋异类型的光合生理生态特性比较
的初步研究
德 ，王 ，张喜军
(东北师范大学草地研究所，长春 130024)
{l、 ，。／
摘蔓 ：对羊草(Aneurolepldium chinense)种群的两个趋异类 型—— 灰绿型羊草与黄绿型革草的光合生理生态特性 进行了
研究 ，比较了同一生境条件下 ，两种趋异类型羊草的光台速卓、燕腾速率 的日变化，以及两十羊草趋异类塑的光合逮聿对
光辐射强度 、气温、相对湿度、叶温与气孔扩散阻力的响应。结果表 明，同一生境条件下，灰绿型羊草的光合速卓与蒸腑速
率相对较高 ，两者的饱和光台速卓分男 为 23．3与 18．8~mol COdm ·s，光饱和点分别为 1367．8与 1387-9~mol／m ⋯
光补偿点分别为 9．8与 14．O~mol／mz·sI灰绿型羊草与黄绿塑羊草对光强度、气温、相对湿度、叶温、气孔扩散阻力的响
应均有显著差异。实验测得的结果说明，同一生境条件下羊草两 十趋异类型的光台生理特性变异是明显的，羊草这种生
理上的变异为确定两个趋异类型是否为两十生态型提供了一些生理学方面的证据。
关蕾调 羊草 I光合速率}蒸腑速率 I趋异类型 生态型
The comparison 0f ph0t0synthetic physiological characteristics be—
tween the two divergent Aneurolepidium c．Ilinense types
W ANG De—Li，W ANG Zheng—Wen，ZHANG xi—Jun (D~titu of Grassland Sct~ce，Northed Nor
mal Univ~sity，Changchun 130034，China)
Abstract}A comparison of the photosynthetic physiological characteristics between two divergent Aneurole-
pidium chinense types————grey—gre n type and yellow—green type was made．The diurnal changes of pho—
tosynthetic rate and evaporation rate were analyzed．The response of photosynthetic rate to light radiation，
air temperature．relative humidity，1eaf temperature，and stomata diffusion resistance for the two
Aneurolepidium chinchse types in the same habitat were studied The experimenta1 results show that the
photosynthetic rste and evaporation rate of grey-green type are higher than that of yellow—gren type．The
saturstion photosyn thetic rates of grey—green type and yelow green typ e are 23．2 and 18．8#mol CO2‘m
·s respectively．The light saturation points of grey—green type and yelow—green typ e 8re measured as
1367．6 and 1387．9 Fmol／m ·S respectively．And the light compensation points are 9．8 and 14．0 Fmol／m
·S．The photosynthetic rates of the two types show significantly different responses to light radiation in—
tenslty,a_r 8nd 1eaf temperature．storn~ta diffusion resistance and relative humidity．It is concluded that the
two Aneurolepidium chinense divergent types have significant differences or variations in their photosyn—
thetic characteristics under the same habitat conditions，and these results give some physiologicaI evidences
lot determining the two ecotypes for Aeurolepidium chinense divergent types．
Key words：Aneurol idium chinense；phatosynthetic ratetevapouration rate；divergent typetecotyp e
文章蚺号 ：1000—0933(1999)06 0837—07 中田分类号 ；Q948．113 文献标识码 ：A
羊草是我 国北方温带草原的主要优势植物种．其地理分布十分广阔．南起我 国的黄土高原，北至俄 罗
斯的外贝加尔，东起我国的三江平原 ，北至蒙古的乌兰 巴托均有羊草的分布 =羊草的适应性很强 ，生态幅度
基盘项目：国亲 自然科学基金重 点项目资助课题
收稿 日期 1907 08—27I修订 日期；1908 12 10
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 19卷
颇宽．从半干旱地区到半湿润地区．从黑土、黑钙土、票钙土到碱化草甸土与盐化草甸土地带均有大面积生
长与分布 由于不同的 自然地理环境 ．以及羊草种群对特定地域生境条件的长期适应，使羊草种群产生
了在形 态结构、生理、生态以及遗传特征方面的趋异现象 (divergent phenomenon)，形 成了明显的趋异娄
型 最常见的有灰绿型羊草与黄绿型羊草 有关羊草趋异类型的 比较 ，已有一些形态解剖学、生态学以及细
胞学方面的初步研究D ]，但是仅用这些研究结果来 比较说明羊草不同趋异娄型的生态适应特性是不充分
的，也难以确定不同生境条件下羊草在趋异适应过程中是否产生了不同的生态型(ecotype)=固此，需要对
不同的羊草趋异类型做更深入的比较研究。本文在 自然状态 F对混生种群 中的两个羊草趋异娄型(灰绿型
与黄绿型)的光合生理 持性进 行了初步研究，试图为确定羊草两种生态型提供一些生理学方面的证据 ．同
时亦 为研究种群的生态适应给予生理学方面的解释 。
1 材料和方法
1．1 实验地 的自然条件
实验地位于长春市东北师范大学技院 内．地理位置为东经 125。13 ．北纬 43。53 ．海拔 230m。本区为大
陆性季风气候，年均气韫 4．9℃，年均相对湿度 65 (大气)，年 降雨量 5[】(]～700mm．年 日照时数 2600~
2700h，无霜期 140d左右。土壤为黑土，近于中性 (pH7．0～7．3)
1．2 实验材料
实验对象 为羊草种群的灰绿型羊草与黄绿型羊草 羊草种群的群体寿命在 5a以上．灰绿型与黄绿 型
羊草在有限的小生境 内形成一个混生种群，可以认为两种类型的羊草所处的生境条件是一致 的。测定的两
种羊草类型均 为 35~32cm高的营养枝 ，选取每一娄型的羊草 3～5株，重复 3次，分别测定相 同叶位叶片
的光台生理特征参数 。
1．3 实验方法
用美国 CID公司生产的 cI一301PS便携式光合作用测定系统，在天空无 云条件 下．测定每株羊草的功
能叶片(由上至下第 3或第 4片)的叶面积、净光台速率、蒸腾速率、气孔扩散阻力、叶温、气温、大气相对湿
度、光辐射强度、CO 浓度等。测定时系统处于开放状态。采用上海产 754型分光光度计测定灰绿型与黄绿
型功能叶片(同上)的叶绿素总量 、叶绿素 a与叶绿素 b含量 。重复 3～5次。测定时间为 6月上旬。
时问 Time(h)
图 1 两十羊草趋异类型(a，灰绿型 ，黄绿型)的光音速
率 日变化
Fig．1 Diurrta]chang es 0 photosynthetic T~teg of two dl
vergent Ane~alepldium chinese(n，grey—green type；b·
yellow—green type)
2 结果与分析
童
；
蠡
甜
馏
童
摧
时间 Time(h)
图 2 两十羊草趋异类型(a，灰绿型；b，黄辱型)的蒸腾速
率 日变化
Fig 2 Diurnal changes of evaporation yates of two dlvel—
gent Aneurolepidium chinense(atgrey—green type；b·yel—
low—grin type)
一_， ．H E二0EE。
维普资讯 http://www.cqvip.com
6剌 ‘德利等：羊 两个垃异类型的光台生理生态特性 比较的初步研究 839
2．1 两 ，r羊 趋 类型的光合速章的 肼变化
羊草的光台生态特哇研究已有 些报道 “’．实验测得的羊草光台速率 日变化趋势 同杜 占池、杨宗贵
的研究结果是 一致的，呈双峰 曲线变化 ，即羊 草的光合速率 日变化有两个峰值，在职峰之间有 一段较低的
“午降”(图1)。双峰现象的出现．说明羊草的光台作用受到水分的胁迫 。实验测定时 ．本地区气候干旱 ，土壤
水分在 10 左右，因而 羊革种群处于水分胁迫状态，羊草的光合速率也有一定程度的降低 。但是，与杜 占
池，橱宗贵的研究结果相比+羊草光台速率的第 1个峰值到达时 间是 不同的．本研究测得的第 一个峰值到
达相对较早 ．在 8：o0左右，这 t要是植物随环境 条件(地理位置 、土壤营养与水分等)产生 了很大的差异。
第 2个峰值到达的时间近 乎相同，丈约在 16：0】)～16：鲫 之间。同时测定灰绿型与黄绿型羊草 ，可见，虽然
两个趋异类型羊草的光台速率 H变化趋势是一样的(双峰型)，峰值的出现时间也近乎一致 ，然而光台速率
的强度是有明显差异的。灰绿型羊草的第 1、第 2峰值分别为 23．2与 17，3btmolCO ／m ·s+黄绿型羊草的
峰值相对较低，分别为 18 8与 11 1,~molCO ／m ·s。两个类型的午降最低值相差无几．灰绿型 与黄绿型分
别是 6．2与 6．O~molCO2／m ·s。
2，2 两个羊草趋异类型的蒸腾速率的 kl变化
蒸腾作用的强弱是表明植物水分代谢 的 。个重要生理指标。～般地 ，光合作用速率高 ，蒸腾速率也较
高，因为光合产物的生成需要水分以及通过水分运载的矿质营养成分的不断供应 灰绿型羊草与黄绿型羊
草蒸腾作用的 Et变化形式基本上一致 ．这种变化形式与光台速率 曲线有一定程度的相似 ，也是双峰型。这
两个峰值是与光台速率曲线相对应的(图 2) 两个趋异类型羊草的蒸腾速率是有差别的 ，灰绿型羊 草的蒸
腾作用强于黄绿型羊草．葳绿型 #草的第 1、第 2峰值分别为 6．1与 7．2mmolH O／m ·s，黄绿型羊草的峰
值相对较低，分别为 5．4与 5．9mmolH O／m ·s。此外 +灰绿型羊草的两个峰值较黄绿型羊草到达得晚些 。
2 3 两个羊草趋异类型的光合速率与羊草本身特性的变化关系
影响羊草光台特性 的内容因子(本身特性)较多=本 文测定了羊草叶片温度与气孔扩散阻力的 Et变化，
同时确定丁两种羊草类 型的光台速率对叶片温度和气孔扩散阻力的响应关 系(经二次多项式拟台)(图 3～
图 6)。
羊 草的叶片温度的 13变化为单峰型(图 3)．虽然两个羊草趋异类型生长在一个混生种群 内．其生境气
温是一致 的．但大部分时间内．灰绿型羊草的叶温较黄绿型羊草高+仅在中午时低于黄绿型羊草=如图 j示
叶温与光台速率的响应关系 ，在 一定温度范围内光台速率与叶片温度呈正 比例变化+叶温越高，光台速率
越大+但超过一度程度(叶温超过 31 c)，两个羊草类型的光台速率都开始下降 灰绿型羊草对 一般植物生
长温度的响应程度大，在 26～34℃的范围内均有相对较高的光合速率 ，而黄绿型羊草虽然在 27 C就达到
其最高光台速率 +但叶温升高到 3sc时仍有较 高的光台速率 ．围而黄绿型羊草对高温的适应性更强。
两个羊草趋异娄型的气孔扩散阻力 Et变化如图 4。气孔扩散阻力反映气孔的开启变化，直接影响植物
的光合与蒸腾作用。两个羊草类型的气孔扩散阻力变化大致相同，其间的差异不显著。6：oo以前及 18：oo
后，气孔扩散阻力较大 ．超过 7m“。simol。在 6：O0至 18：O0之阿，气孔扩散阻力一直保持相对较低水平。
羊草光合 速率与气孔扩散阻力之间+表现的是一种负指数关系，即随气孔扩散阻力增大 ，光台速率急速下
降。但是两种羊草的光台速率对气孔扩散阻力响应的差异不大(图 6)。
2．4 两个羊草趋异类型的光合速率 与生境生态因子的变化关系
羊草光合作用的主要外部影响因子 生境的光辐射强度、气温、相对湿度的 日变化如图 7～8，影响羊革
光台特 陡的环境 生态因子各有其变化规律哇 ．光辐 射强度 的日变化 趋势是 +5：O0后 ，光强度迅速增大；
7：O0，光强度已达到 lO00~mol／m · ；11：00～1 3：30，光强度在 1800,~mol／m!·s以上；1 7：00以后．光强度
急速下降，l9：30降到 lO,~mol／m ·s以下。羊草种群生境的气温与相对湿度的 Et变化 曲线如图 8。气温与
光辐射强度常常是密切相关的 ，光强度若较大，气温亦相应较高 本实验进行时正为盛夏 ，9：o0气温就达到
30 C 上+l 6：。0叉下降到 30"C以下，最高 气温为 l6：00的 36．06C 大气相对湿度也是影响光合速率与燕
腾速率的重要因子 ，羊草生境的相对湿度变化趋势是 ，1 0：00前以及 l9：30以后相对较高 ，均在 5o 以上 ，
11：∞～l8：3o相对较低 本实验结果表明 ，羊草光合作用的“午降 出现时+也是相对湿度最低的时期，因
维普资讯 http://www.cqvip.com
840 生 态 学 报 19卷
而，相对湿度是影响羊草光合作甩的重要因子叭
i
时闯 Time (h)
圉 3 两十羊草趋异类型(a，灰绿型 ，黄绿型)的叶片温
度日变化
Fig 3 Diurnal changes of le temperatu~ of two diver—
gent An~ rolopidium chlnens~ ，grey—green tcpe~b，yei—
low—green type)
羹
圈 5 两十羊草趋异类型(at灰绿型lb，黄绿型)光合作用
的叶片温度响应
圈
目 Time(h)
圈 4 两十羊草趋异类型(a，灰绿型 ，黄绿型)的气孔扩
散阻力 日变化
Fig．4 Diurnal changes。f s cOm ta diffusion resistance of
tw0 divergent Aneu~ tepidium chinense (a，grey green
type ，yellow green type)
；是
蓁
St口m日协 d州u。IOn ●sb哺nc●
圈 6 两十羊草造异类型 (a，灰绿型 ．黄绿型)光合作用
的气孔扩散阻力响应
Fig 5 The leaf temperature~espoase to photosyntkesis Fis·6 The leaf stomata diffusion st respoase to
of tWO divergent An~rotepidlum chinense(a．g y green photosyntkes Js of two divergem An~ rolepidium chinense
type ， law g~een type) (丑，grey—green typelb，yelow—green type )
两十羊草趋异类型的光合速率对光辐射强度、气温及相对湿度的响应曲线(经二次多项式拟合后)如
图 9～图 11。羊草光合速率随光强度 、气温及相对湿度的增大而变化。在一定范 围内，光强度越大，温度越
高 ，相对湿度越大 ，光合速率就越高 然而 ，相对于每一个影响因子，都存在一个最适范 围，光强度的范围为
8oo～18∞ mol／m ·s，气温为 26~34℃，相对湿度为 4O ～60 。灰绿型羊草与黄绿型羊草的光合速率
对光强度、气温及相对湿度的响应是有差异的。灰绿型羊草达到最高光合速率时的光强度 、气温 、相对湿度
分别为 1 367．6~mol／m ·s、29．2"C、59．6 ，而黄绿型羊草分别为 1387．6~mol／m。·s、27·4℃、60-8 。
2．5 两个羊草挡异类型的光合器官特性 比较
植物进行光合作用时，主要依赖于叶片中重要的细胞器—— 叶绿体t而叶绿体中的叶绿索在光合作用中起
决定性作用。本实验测定丁灰绿型与黄绿型羊草叶绿索含量(表 1)。两个羊草趋异类型的对比表明t灰绿型羊草
的叶绿素总量及叶绿素a、b含量都比黄绿型羊草高，两者的差异是显著的，变异率都在 lo 以上。
一 一l 目
目5卫l 0一目黾 5日§
帅 篱 ∞ 墨 ∞
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 王德利等 ：羊草两个趋异类型的光合生理生态特性 比较的初步研究 841
图 7 两个羊 草趋异类型(a，灰绿型 ；h．黄绿型 )生境的光
辐射强度 日变化
Fig．7 Diurnal changes of light radiation intensity of tWO
divergent Aneurolepidium chinense habitat(a，grey—green
typelb，yeLow—g㈣ type)
光葙射 强度 f加 Iol_m ·N-
ught radlatlo~InteasRy
图 9 两十羊草趋异类 型(a．灰绿型Ib．黄绿型)光合作甩
的光葙射强度响应
Fig．9 The light radiation intensity response to phet~
synthesis tWO divergent Aneurolepldium chmense【a·
grey—green type}h，yellow—green type)
衰 l 褒拳型与黄拳型羊簟 的叶拳素含量(mg／gFW)
Ttble 1 The chlerephylt contents 0f grey-gg~en type R d
埘 I w-green type of m^w l曲 _ e毗t
赠
智
霉
晕
一
赠
羊草娄垄 叶绿索古量a-b叶绿索a 叶绿索b 叶绿素a／b
Aneureletndium Chlo~ophyn Chl0rophrl Chlorophyll Chlorophyll
chinemet忡e 日+b 日 b a／b
@G gree。；②YE1。 g ；@VⅢatIon．
时 间 Time‘h)
图 8 两十羊草趋异类 型生境的空气温度(T )与相对湿
度(RH)日变化
Fig．8 Diurnal changes of air temperature and relatire
humidity of tWO divergent An~ rolepidium chinense habi—
tat(T ，a】r temperature； R ，relatiwe humidity)
气温 ●^ 明1D-am (℃)
图 10 阿十羊草趋异类型(a，灰绿型 lb．黄绿型)光音怍
用 的气温 响应
Fig．10 The air temperature response tO photosynthesis
tWO dJwergent Aneurolepldium chi~ e(a·grey-green
type ~b．yellow—green type)
3 讨论
3．1 羊草趋异类型的光合与燕腾生理特性的 比较
尽管羊草两个趋异类型的光合速率与燕腾速
率的 日变化趋势是 相同的，但 同时观测的结果 说
明．灰绿型羊草的光合作用强度较黄绿型羊草高．
它的光能转化效率较高。由于在强烈的光合活动
中．蒸腾作 用也相应加快 ，固而灰绿型羊 草的燕腾
速率也较黄绿型羊草高 (图 l～图 2) 对灰绿型羊
草与黄绿型羊草的方差分析也表明 ．两者在光合速
率方面差异极显著(T 3 14 rP一0．0057)，两者
在蒸腾速率方面差异显著(T一一2．53，尸一0．024)
扫量 E；上} I1j： ； ，1日0鲁E! 《
维普资讯 http://www.cqvip.com
842 生 态 学 报
灰绿型 与黄绿型羊草光台特性的显著差异，是 两种羊
草的结构组成变异造成 的，其中决定光合特性 的叶片
叶绿素含量是关键 叶绿素总量(包括叶绿素 a．叶绿素
b)的较大变异率(表 1)，使光合作用特性发生程度上的
变异 ，一方面 叶绿索含量(a__b)变化使 叶绿体 吸收光
能并转换 为电能的能力改变 ，另一方面 ．叶绿 素 比例
(a／b)的变化也使叶绿体吸收的光能质量 不同 。此
外．叶绿素总量 的变化也导致 两种羊草趋异类型的叶
片颜色 明显不同。灰绿型羊草 叶绿素 含量高 ，叶色鞍
深 ，黄绿型羊草叶绿素含量较低．叶色较浅。因而，在羊
草 光台生理基础特性方面．灰绿型与黄绿型羊草 已有
一 定程度的差别 。
3．2 两个羊草趋异类 型光台作用的生态因子响应特
征 比较
同一生境 中的灰绿型羊草与黄绿型羊草 ．对光辐
射强度、气温与相对湿度的响应或反应有 不同程度的
变化 (图 5～图 6．图 9～图 11)。
19卷
图 11 阿十革草趋异粪氆(a，灰绿型 lb，黄绿型)光台
作用的相对湿度响应
Fig 11 The re]ative humidity response tO photosyn—
thesis 0f tWO divergent ^" ⋯ cMnense(a，
grey green typefb·yellow-green type)
光强度对羊草的光合特性有显著影响 “ =由于光强度的连续梯度变化，产生羊草叶片的光饱和点与
补偿 点。灰绿型羊草与黄绿型羊草的光饱和点与补偿点不同(表 2) 灰绿型羊草对光强度响应相对迅速 ，有
较高的饱和光台速率(23．2~molCO ／m。·S)，但它的光补偿点、饱和点均低于黄绿型羊草 一般说来，较强
光辐射条件下植物的叶片叶绿素含量相对较步“ “ 。那么．仅从光台生理和光台结掏特性 方面看，黄绿型
羊草可能比灰绿型羊草更适于在光辐射条件充足的环境 下生长
衰 2 两个羊草趋异类型的光响应特征比较
Table 2 A comparison of ilght r~ponse characteristics
for the two divergent Aneurole~ lium ckinens~竹pes
光朴偿点
Light
羊革类型
TyPe D
光饱和点 饱和光合速率
L ht Ssturatio~
saturation photosynthetic
pomt pomt rate
(#mol／m ·S)(~mol／m · )(t~mol／ra ·s
应该说明的是 ．本实验的两个羊草 趋异类型的
光合速率一光强度响应曲线 ．在达到饱和光强度时，
均有一定程度的下降 ，这与 杜占池、扬宗贵的观测
结果不同 ’ ]=从理论 }分析 ，羊草为阳性植物，它
的光饱和点应为全 13照的 i00 本实验产生这
种现 象 的原 固是．虽然 光 强 度 很 高，有 时 超 过
1900．O0#mo[／m ·s．但是 ，影响光合速率的还有气
温因子 。光强度在达到 1 400#mo[／m ·s以后．气温
上升到 30C以上 ，超过 了光台酶的最适温度 范围，
从而引起光合速率的下降。
图 10、图 1l的分析还表明，灰绿型羊草与黄绿型羊草的光台作用对气温与相对湿度的响应也有很大
的差异。方差分析结果表 明，两者的光合作用对气温 与湿度的响应差异均为极显著(气温 一一6．00，P<
0．0001{相对湿度T 一7．59，P
速率对相对湿度的反应也相差较大 ．虽然随湿度的升高两类羊草的光合速率都呈增大的趋势 ，而灰绿型羊
草在相对湿度较低时就有较高的光合速率 ，这说明灰绿型羊草对相对湿度的响应程度大。
除此 外 ，两个羊草类型的光合作用对叶片温度的反应亦有不同。叶片温 度直接指示 厂光合酶的环境
温度 ，光合速率一叶温的响应受到叶温的影响 不同叶温条件下，灰绿型与黄绿型羊草光台速率的最大值与
晟适范围差异显著(图 5)．特别是黄绿型羊草更适于相对高温状态．它的温度生态幅度鞍宽。从这一点看 ．
黄绿型羊草的分布面积大、范围广是有其生理学基础的。
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 乇德利等：羊草两个趋异类型的光合生理生态特性 比较的初步研究 843
表 3 灰绿型羊草与黄缳型羊草的特性对比
Table 3 The characteristics of grey green type sad
yellow—gveea type of Aaeutotepidiam ~hinense
项目 hem 蕊绿型 Gm~green 黄绿型 Yelow green
2 8 9．-28
LhⅢ 0s0m e
黧 嚣黧 ±、草日± ，十舟葺}＆‘三 苎要 “。 碱
．常接近碱艇生长 ，’ 仕城 丰早
3 3 两个羊草趋异类型是否为 #草的两个生态型
本实验已经初步确定，灰绿型羊草与黄绿型羊
草 在生理结构 与功能 的某些方面表现 了明显的趋
异特 征，例如两个类型的叶片叶绿 索含量、光音速
率及对相关生态因子的响应程度等。根据 已有的研
究文献，还能发现 ，不仅两 个羊草类型 的形 态、结
构 、组分 、分布等方面有差别 (表 3) ，而且它们
的种群特征(年龄结构 、营养繁殖力等)也有明显差
异 ，那么，依据这些变 异能否将两个羊草趋异类
型确定为两个生态型?
生态型是作为生态学单位 (ecological unit 而
提出的 ，Turesson将之定义为，适应于生态种对特
殊生境发 生遗传 型或基因型反应 (genotypica]
sponse)而形成的产物“ ”。由于每种生态型都适
应了一组不同的生态条件或特殊生境 ．因而生态型
的划分能反映物种的生态适应与进化意义， 个广布植物种 ，其生态型的产生总是与 一个或数个环境生态
因子相关，而且在长期的环境适应过程中种群内部发生丁比较稳定的可遗传的变异，但是遗传生态学家们
现在也特别强调物种生态型之间的生理学差异与适应[ ⋯ ]。羊草是一种广布型禾草 ，由于适应于不同的
生态环境 ，形成了两个趋异特征明显的灰绿型与黄绿型羊草．遗在形 态、结构、生理与生态适应方面都 已得
到证实 。通过实验也 已经初步确定 ，它们在某些生理结构与功能方 向的明显差异 ，虽然目前还未能从羊草
两个趋异类型的生理适应机制及遗 传学基础方面做深入研 究，但至少为碲定两个羊草生态型提供了生理
学方面的证据。
参考文献
贾慎修主编 羊草 中国饲用植物志 北京 ：农业出版社，1987 19～34．
李建东 我国的羊草An~*relepldium chinese(Trin．)Kitagawa草原 东北师范大学学报 ．1 978．1：145～159
王策藏 羊草的内部构造及其细胞学的研究 ．中国草原 ．i 981．2：41～45．
王克平 羊草物种分化的研究—— I野生种群 的考察 ．中国草原，1984t2：32～36．
王克平 羊草物种分化的研究—— I试验地种群对 比．中国草原，1985，2-∞～69
段晓刚 ，樊金聿争．羊草(L~ us chlnensiz)染色体组型的研究 中国草原 ，1 984，I：63～65．
周 萸 羊草营养器官的比较观察 哈尔滨师范学院学报(自然科学艋 )，1977．1；62
任文伟 ．部师章 ．Pl蒙古高原不同生境下羊草性状的比较研究 生态学杂志．1996，2：60～63
杜占池，杨宗贵 ．羊草光台生志特性的研究 ．植物学报 ，1983，25[4)：3 O～379．
杜 占池，杨宗贵 ．羊草不同叶龄叶片光 光合特性的轲步研究 ．植物学报 ．1988，30(2)：l96～206．
杜 占池，杨宗贵 ．土壤干旱条件下羊草和大针茅光合作用午间降低内园的探讨 ．草原生志系统研究(第二集) 北
京 ：科学出版社 ．1988 82～ ．
潘瑞炽，董遇得 ．植物生理学 (上册 北京：人是教育出版社，1979．81～87．
Taiz L and Zeiger E．Plant siology．The Benjamtn／Cumminss Publish[ag Company·Inc．Califor~ia，1991 249
～ 263，
orkman 0 and Holmgren P Photosynthetic adaptation tO ttght inte~ [ty in plants native shaded and exposed habi—
tats Physiology Plant，1996·19：851～ 859
扬允菲，郝慧莹 ，等 ．橙嫩平原两十趋异类型羊草无性 系种群特征的 比较研究 植物学报．1997．39(11)：1058~
lO64
T~essonG The species andthe variety as ecologica[unit．Hered#as．1992，3：100～ 113
M erret 1 0 』．Ec~tvqi~Ⅱ，Genetics．Longmaa London：1981．283～ 287
Fu~uyma D J．Eu 0⋯ Biology Sinauer Associates．Massachusetts，1979 197～ 909
Real L A Ecoluglcal Genet&5 Princeton Univershy Press Princeton-1994．171～ 204
l可一 旷
l ； [ [
维普资讯 http://www.cqvip.com