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第 16卷 第 2期
1 9 9 6年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
2；c／-0『{1j／
V 0【．1 6，No 2
A口r．， 1 996
镜泊湖藻类生长和湖泊富营养化预测初探
刘鸿雁 徐云麟
北京大学城市与 境学系．北京，100871) (北京大学环境科学中心．北京，1008711
’
摘要 作者在分析了影响镜泊湖藻类生长的主要 因素的基础上．建立了镜泊湖藻类生长模型．利用实验
数据和有关资料对镜泊潮藻类生长和湖f自富营养化趋势进行 r预测。作者认为 ：在镜泊湖藻类的生长季
节(5—1o月)．N浓度始终 是主要限制因子；在藻类生长旺盛的 7、8两月，P浓度成为主要限制圈子；
在 5、8、0．10四个月中．P陆度和韫度均 可能成为主要限制因子 ．但随着 P浓度的提高 ，温度成为主要限
制 因子 ．客观上对潮沾富营养化的发展起着遏制作用。通过检验．丰文模型的输 出能反映镜泊湖藻类生物
量随时间变化的一般规律
关键词 ： 藻娄 ．生 模型．生志因子．镜沾湖
f 一 一 、 — ● — — 一 — — — 一
PRELIM INARY 0BSERVAT10NS 0F ALGAL GR0W TH
AND LAKE EUTR0PHICATI()N IN JINGB0 LAKE
Liu Hongyan
(Department ofUrban and E m Scierces，Peking Uni~ sity，BdJ g·ChinaI 100871
Xu Yunlin
(Research Centre for Emoirm~nozt Sciences．Peking Uni~ dty．B~jzhgt China·100871)
Abstract After analyzing the main factors which affect algae growth in Jingbo Lake，a model
for algae growth was constructed and the algal growth and eutrophication was predicted using
laboratory and field data．In the algal growing season，N was not a main lim iting factor in the
lake．In July and August．P was the main limitation．In May．June，September and October，
both P and temperature became limiting for algal growth．But with the increasing of P eoncen—
tration，temperature became the main limitation，which played an adverse role in lake eutroph-
ication．The model testing indicates that output of the mod el was able to reasonably reflect the
regularity of algal growth in Jingbo Lake．
Key words： Algae，Growth mod el，Ecological factors，Jingbo Lake．
湖泊藻类生长状况是湖泊富营养化程度的直接反映 ，它受制于湖泊本身的理化性质和
污染状况。镜泊湖位于黑龙江省东南部，是由火山喷发堵塞牡丹江中游河道而形成的河道
型堰塞湖 湖泊南北长 45 km，宽0，5 6 km，平均水深 13．8m 最大水深64 5m，湖底
收稿 El期：1 094 07 22，修改稿l皇到 日期：1995 01 2j
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生 态 学 报 1 6卷
基本为石质，湖区南部水产养殖场附近有大约 j l0 cm厚的底泥。湖医南部以水产养殖为
主．中部的主要功能是水运 ．北部的主要功能是旅游和发 电。近年来，由于湖区周围工业
和旅游业的发展，排污量增多，营养盐含量增加较快 ，促进了藻类的生长，镜泊湘遭受富
营养化威胁。本文运用实验数据确定藻类生物量和各生态因子的关系，在此基础上建立藻
类生物量随时间变化的模型 ．利用模型预测镜泊湖藻类的发展和湖泊富营养化程度 的变
化，旨在为镜泊湖的富营养化控制提供依据
1 藻类生长模型的建立
藻类生长模型通常可以分为静态模型、动态模型和稳态模型 3类 本文采用动态模型
和静态模型相结合的方法预测镜泊湖藻类生长。
1 1 变量的选择和参数值的计算
影响藻类生物量变化的因素应该从藻类的生长和损失两方面加以考虑。影响藻类生长
的因素主要有光照、温度 、营养盐浓度 3个方面．另外，湖泊本身的一些特点，如湖泊形状、
垂直混和强度也可能影响到藻类生物量的变化。藻类的损失主要包括死亡、沉降和捕食 3
个方面 。为了不使模型过于复杂，应该舍去一些非主要因素。
1．1 1 光照对藻类生长的限制可以用公式(1)表示 ：
P = F(J)·Pm (1)
其中：F(，)为光限制系数，P 为最大光合作用率 ，P为实际光合作用率。
F(，)又可以根据 Smith方程 ’ 求得：
F(，)= I／(犀 一 I ) = (2)
其中：， 为光饱和强度。
为了考虑整个水柱的平均光限制作用，方程(2)中的 ¨狂水柱平均光强 I E ，
． ，
1一 LJ exp( ·h)] (3)
其中：，。为表面入射光强度 ， 为水柱光衰减系数，h为水柱深度 。
通过光控培养实验，得出镜泊湖藻类的光饱和强度为 1450 lx(不考虑种间差异)。通过
实测，得出镜泊湖光衰减系敛 =^2．4。在此基础上 ，根据镜泊湖附近的光照资料‘ ，得 出
每月的光限制系数(设为 ， ，见表 1)。
1．1．2温度 温度 O NeilIv]通过实验总结温度对藻类生长的喂制作用关系如下：
P⋯(r )=P (7’￡)·expE／I(7 l—T2)] (5)
其中：P (了1 )为温腰 时的最大光合作用率 ， 为藻类生长的最佳温度， (T2)
为温度 时的最大光合作用率，Ⅱ为温度常数(取 0 07)。
通过选用镜泊湖有代表性的绿藻门的小球藻进行培养试验，测得其生长的最佳温度为
27℃，那么P 。( )／P (27℃)即为镜泊湖藻类生长的温度限制系数(设为 F )，将月均温
(水温)0一代人可求得各月温度限制系数(见表 1)。
1．1．3 营养盐浓度 对藻类生长有限制作用的营养盐有 N和 P，其限制作用遵循
Michaelis Menten方程 ：
一 · C／ 一 C (6)
其中： 为N(或 P)浓度等于 C时的生长速率． 为 N(或 P)浓度达到饱和时的生长
速率，C为N(或 P)的浓度 ． c为 N或 P的 Michaelis常数(或称半饱和常数)。
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通过实验 ，求得镜泊湖 N的半饱和常数 K 为 0．1 7 mg／[，P 的 半 饱 和 常 数 K 为
0．075rag~1
由于湖区的污染以非点源污染为主，且营养盐的输入几乎全部来 自河道 ，故根据入湖
水量及湖水总量的季节变化来推算营养盐浓度的月变化，进而求算 K 和 Kr 由于近年来
数据较缺，故采用 1981年数据推算 。平水年、枯水年、丰水年入湖水量和湖水总量存在差
别，需分别考虑。将 1 98]年入湖N总量2．55X10 g和入湖P总量 2．16×10 g及各月入
湖水量和湖水总量代入公式(6)得出 1 98]年各月 和 K 值(见表 1)。
表 1 镜泊湖藻类生长的各种限制系数 ’
Table l Various limiting factor of algal growth in Jingbo Lake
*镜泊瑚藻类的生K季节为 5 1O月，l1胃至l攻年 4月为冰冻期
Imboden等认为 ，当单位湖面的年 P输入量 为中等水平(约 l mg／m。·a)时，营
养盐的内部循环表现为最大值 ，而 1 981年镜泊湖的 达到 4．5 mg／m ·a，且湖水流动性
很大，故可忽略营养盐内部循环的影响。同时，镜泊湖面积大 ．缺乏底泥 ．故湖泊形状、垂
直混和强度、水 底泥界面的物质交换均可忽略。
以下考虑影响藻类生物量损失的各方面
1．1．4 沉淀与死亡 Waiters等 的研究表 明：>30 fm的大型浮游植物沉淀、死亡率之
和为其生物量的 O．07倍 ，小型浮游植物沉淀 、死亡率之和是生物量的 o．015倍 据作者对
1 988年 5 7月的样品镜检表明，镜泊湖藻类以<30 fm 的小型种类为主．故取 0．015。
1．1．5 捕食 Walters 的研究表明，浮游动物捕食率是浮游植物生物量和温度的函数，
即 F-f(BP，7’)。镜泊湖的浮游动物以滤食性种类为主，其最大潜在捕食率 R ：0．6 mg
浮游植物／mg浮游动物 ·d。对于浮游植物生物量(日P)，其半饱和常数为 0．3 rag／1[ ，即
当温度一定，浮游植物生物量为 o．3 rag~1时．浮游动物捕食率为该温度下最大潜在捕食率
的一半。镜泊湖浮游植物生物量一般在 1 mg／1以上 ．因此可不考虑 且P的影响，只考虑温
度的影响。温度矫正系数根据 Waiters 的曲线从图上求得 ，根据温度矫正系数和最大潜在
捕食率算出每月的捕食率(见表 2)。
1．2 模型的建立
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为建立模型，在变量选择的基础上再提出 3个假定：(1)样点选在湖泊中央 。假定藻
类的输入和输入大致平衡；(2)整个湖区只有 7月份有微弱的温度分层现象，假定温度随
深度的变化对藻类生物量的影响可以忽略；(3)假定每月的浮游动物生物量固定。
根据上述假定。采用 Vohara Lotka预测方法 ：
dA，d ⋯ G A ￡·A (7)
其中：A为藻类浓度，G为藻类生长率 ，，．为藻类损失率 。
下面分别求算 G值和 ，．值。
(1)G值 IBP的研究表明一 ，对于湖泊生态系统 ，其生长的限制系数是各生态因子限
制系数的最小值 ，因此 ，对于镜泊湖：
G 一 ·rain(， ，F2．K ．KP)
其中： 、 ’ 、 分别为光照限制系数、温度限制系数、N浓度限制系数，P浓度限
制系数；G 为最大生长率，D．P．Larsen等的估值为 2．4／d
(2)L值 ：，．一D— +E
D+S：死亡+沉淀速率 ，在 1．1．4中已讨论 E：被捕食部分占该月浮游植物生物量的
百分比 根据每月浮游动物生物量和 1、1．5中单位浮游动物捕食率，可得每月浮游动物捕
食量(见表 2)。
表 2 镜泊湖单位浮游动物捕食牢及各月捕食量
Table 2 Predatory efficiency of per unit zooplankton and the quantity predation per month
捕食量占该月浮游植物生物量百分比 E=W／ A，其中A为该月浮游植物生物量，这样
，．一0．01 5+W ／』4。
将 G值和 ，．值代回方程(7)，得 ：
等= ．min( · _0． H一 ．A
： G ·min(F】、F 、K 、KP)·A 一 0．0J 5A
令 G一 ·min(F． F K 、KP)-0．01 5：k，则：
掣 一 A (8)
、 随时问而变化。根据前面假定， 、Ⅵ，按月变化，每月的 、 值固定 。
解方 程(8)得 ：
AOD一 {Ek(n 1)·A( 一 1) W(n一 1)]·exp[k(n)·t+ W (n))／k(n) (9)
概括据式(9)可以由第 ～1月的 k(n-1)、 A(n-1)、 W(n-1)值及第 月的 )、
Ⅳ( )值得到第 月的 )值。
1．3 模型初值 的确定
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为了达到预测的目的．必须给模型确定一个初值 A。⋯k W。，它们代表进入生长季节以
前(头年 11月至该年 4月)藻类的生长情况。
考虑到预测年份的不连续性以及模型输入的方便，在模型中用当年 10月份的 k(10)、
Ⅳ(10)作为初值 k ，W ．这样做存在一定误差 ．但 10月份处于冰冻前期 ，与解冻时各生态
因子状况基本相似 ，因此认为是台理的。
A 值的计算根据以下方法进行 经过将 目前常用的沃伦华达、狄龙、合 田健等模型
的计算结果检验后比较 ，狄龙模型计算镜泊湖春季营养盐浓度误差最小。狄龙模型的形式
如下 ：
n
C= L(1一 R)／H ( ) (1 0)
其中，C为春季 N、P浓度 ；L为单位面积上的年度 卷N(或 P)负荷；R为滞留系数 ，镜
泊湖的监测结果为 R-0．46；H 为湖泊平均水深；Q为年入湖水量．V为湖泊相应容积。
根据 1 981年数据求算镜泊湖当年 C =0．38 rag／1， =0．04 rag／1。国外研究表明 ，
当水体中 C ：Cr>7：1时，P为主要限制因子，而镜泊湖 1981年的 C ：C =9．5：1，因
此用 计算当年藻类初始浓度 ^ 。
进入生长季节以前(春末夏初)藻类浓度与春季P浓度关系如下 ：
Ao= 口 ·CP／q (11)
其中：A。为春末夏初藻类浓度，C 为春季总 P浓度；n 为 P的扩散率 ，在镜泊湖 =
0．44； 为产生 1 rag／1藻类所需 P浓度 ，在镜泊湖取 一0．009。
经计算镜泊湖 1981年 A【l=1．96 rag／1。
1．4 模型检验与分析
当参数值与初值估算出来以后，利用计算机编写程序，将某一年度的初值输入即可得
出该年度 5—10月份藻类生物量变化 。利用模型进行预测时，对枯水年、平水年、丰水年分
别加以考虑。表 3给出 1981年生物量的模型值(按平水年计算)和实测值。
从表 3可以看出：模拟结果中藻类
生物量的变化趋势及变化速率与实测结
果大体一致，峰值均出现在 8月份，这
对湖泊富营养化预测十分有利，所不同
的是模拟值较 实测值偏 小，原因可 能
有 ： ‘
表 3 1981年藻类生物量模拟值与实测值 (rag／])
Table 3 Simulate@and ru l value of alg hlomass in 1981
(1)初值 A 偏低 。但增加 A。输入
后，虽然 5、6两个月的生物量提高了，但其它结果受到影响．且峰值出现的月份发生变化．
故不改变 A。值 ；
(2)温度限制的复杂程度考虑不够 。由于实验本身的复杂性，仅以小球藻的最适温度
(27℃)作为所有藻类的最适温度，这对温度限制较强的5、6月份是造成其生物量偏低的又
一 原 因。
(3)湖泊生态系统是个复杂的统一体 ，本模型中假定月内浮游动物生物量固定。事实
上 ，浮游植物和浮游动物的消长是相互制约的，此外，鱼类对浮游植物生物量的影响未能
考虑进去 ，这些均影响模型的精确性 。提高精度的途径是进行大量的模拟实验 ，这将有待
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今后进一步探讨
然而．评价一个模型是否合理 ，不能仅看其能否复制每一个监测数据，而应该看它能
否表达总体状况和一般变化规律 ，从这个角度说，本模型是合理的。
2 藻类生长与湖泊富营养化预测
2．1 湖泊排污状况预测
黑龙江省环保所 根据 8o年代初的数据对 1990和 2000年的 N输入进行预测 ，预计
入湖总 N量 1990年为 31．86×10 g／a，2000年为 56．08×10 g／a．根据 80年代初的N ：P
=9．5：1， 总 N负荷估算总P负荷 ，预计 1990年 ． P负荷 3．35×10 g／a．2000年总 P
负荷为 5．90x10 g／a。
2．2 藻类生长预测
根据上述模型，得出 1990年和 2000年镜泊湖藻类生物量(见表 4)。
表4 1990年和 2000年镱泊湖藻娄生物量预测值(mg／D
Treble 4 Predicted algal biom,~ of Jingbo Lake缸 1990 and 2000
2．3 预测结果分析
从 2000年的预测值来看，藻类生物量不随水期(枯水年、平水年、丰水年)而变化，即生
长期内营养盐浓度变化对藻类生物量变化不产生影响，出现这种现象，需要从不同年份 的
光照限制系数、温度限制系数、N浓度限制系数 ，P浓度限制系数的比较中进行分析 (表 j)。
从表 5可以看出：(1)N浓度始终不是主要限制因子；(2)在藻类生长旺盛的 7、8两
月．P浓度成为主要限制因子 ；(3)在 5、6、9、10四个月中，P浓度和温度均可能限制藻类
生长 ．但当 1990年、2000年 P浓度提高后，这几个月内温度成为主要限制因子。
从限制系数的比较中可以推测，当 7、8两月的 P浓度发展到一定程度后，P即失去其
主要限制因子的作用，此时在整个生长季节温度、光照成为主要限制囡子。在同一地区，光
照、温度条件随年份变化很小，而镜泊湖又是中高纬度高 山湖泊，温度限制作用明显 一因此
镜泊湖藻类随营养盐浓度的增加而增加到一定程度后不会再继续发展。同时，镜泊湖又是
一 河道型湖泊，水流动性强 ，客观上也限制了富营养化的发展。镜泊湖富营养化只能发展
到一定程度，具体需要在进一步搜集资料的基础上进行更准确的预测。
3 结论与讨论
3．1 N浓度始终不是镜泊湖藻类生长的主要限制囡子；在藻类生长旺盛的 7、8两月一P浓
度成为主要限制囡子；在 5、6、9、19四个月 ，P浓度和温度均可能限制藻类生长 。
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2期 刘鸿雁等 ：镜泊湖藻类生长和湖泊富营养化预测初探 201
表 5 不同年份限制系数比较 (以平木年为标准)
Table 5 Comparison of 1linking coefficient 0f different years(Based Oll normal hydrological condition)
N浓度限制系数
Nitrogen limiting coefficient
P浓度限制 系数
Phc~phorus bmiting coefficient
1981
1g90
2000
198l
0．63
0 89
0 80
8．40
0．83
0．68
0．79
0 97
0．87
0．71
8 81
9．51
1鲫 0 0．59 O 58 0．82
8000 0 72 0．70 0 74
光照限制系数 一 0 58 0．52 8 88
Light]imiting coefficient
温度限制系数 一 0．34 0．s0 9．84
Temperature bruiting coefficient
8．70
0 75
0 84
0 56
0．86
0．77
0．57
0．60
O 53
0．59
0．72
0 38
O．48
0 82
O．87
0 43
9．∞
0 43
C 57
0 24
0．33
0 46
0 37
0．25
*在对应的年份和月份中，限制系数最小者为主要限制因子，其余为非主要限制园子
3．2 随着污染物排放增加 ，P浓度提高到一定程度后，P即失去其主要限制因子的作用，
温度成为主要限制因子，有利于遏制湖泊富营养化的发展。
3．3 从预测结果看，本文建立的模型基本合理 ，能较好地发挥预测作用，但由于客观条件
的限制 ，该模型尚需进一步精确化、合理化。
致谢 本文的资料和宴验数据均来源于北京大学“镜 泊湖湖泊盲营养化研究 课题组 。与怍者一起参加野外工作的
还有邵庆山、周立琼 姜艳萍、宋杰 远、韩东光、l}志 明、赵智燕、向丹梅、刘建军、何若愚等同志，姜艳萍、洪志明、赵智燕、
向丹梅等同志完成 了大量实验室工作 i牡丹江市环境科学研究所提供丁大量有关镜泊湖的背景资料，陈*同志指导镜
幢工作，在此一并致谢。
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