全 文 ：厶Df— ／o
第1 7卷第6期
1 9 9 7年 l1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
； J
V01．1 7，No．6
Nov．， 1997
生半
生物群落多样性的测度方法
V． 生物群落物种数目的估计方法
刘灿鉴． ．虽立垩 ，牛
—T 百 ； 植橱研究所，j 京，1oo。93) ’
摘 要 群落的锄种数目，即橱种丰富度，是最古老、同时也是最基本的一十多样性概念，从对它的估计中可
得到关于橱种灭绝速率方面的信息，这对生物多样性保护是非常重要的。已经提出了报多方法来估计群落
中的橱种数目，这些方法可以分为两大类，即基于理论抽样的方法和基于数据分析的方法。前者包括经典估
计方法和贝叶斯估计方法·后者包括对散正态分布的积分方法、再抽样方法和种一面积曲线的外推方法。发
现 -(1)有些方法适用于动物群落t如大多数基于理论抽样的方法|有些方法剐适用于植橱群落，如大多数基
于数据分析的方法|(2)这些方法还投有经过全面而系统地 比较·(3)还没有一十普遍认为比较好的方法 因
此，建议采用野外调查与楼拟研究相结台的方法对各种估计方法进行系统地评价。
DIVERSITY 、
V．METHoDS FoR ESTIMATING THE NUMBER 0F SPECIES IN A CoM MUNITY
Liu Canran M a Keping
(Institute Botany，Chinese Academy 0，Sciences，Bdjlng，100093，China)
Abstract The number of species in a community，or the species richness，is the oldest and
most fundamental concept of diversity．From its estimation we ean acquire the information
about species extinction rate，and this is important to the diversity conservation．Numerous
methods have been proposed for estimating the number of species in a community．Some of
them are theoretical sampling—based，and others data—analytic．The f0rmer includes fre—
quentist and Bayesian procedures，and the latter integration of lognormal distribution，re—
sampling meth0ds(jackknife and bootstrap)and extrapolation of species—area curves．It has
been found that(1)some methods are suitable to animal communities，e．g．most of the the—
oretieal sampling—based methods，and some tO plant communities，e．g．most of the data
analytic methods；(2)they have not yet been compared systematically；(3)there is not as
* 国家自然科学基金资助项目(39570125)和国家基础重大项目(85一PI~31—03)的鼢 内容
收稿日期-1997—05—15，修改稿收到 日期 -1997一D8—15
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生 态 学 报 17卷
yet a globally preferable method．Therefore，It is suggested that the methods should be as
sessed systematically through field investigations for various communities and simulations
for different conditions．
Key words： community，number of species，species richness，estimation，parametric
method，nonparametric method．extrapolation．
群落中总的物种数 目，即物种丰富度，是最古老、同时也是最基本的一个多样性概念；它可能是所有多
样性术语中最不易引起混乱的，因而它的使用频率很高 。周时，生物学家和生态学家对它的估计也很感
兴趣{这除了他们本身的兴趣之外，还因为从这些估计中可以得到关于物种灭绝速率方面的信息，这对生
物多样性保护是至关重要的 }并且已经提出了很多估计方法，本文拟对其中一些主要的方法做一评述，
其它相关的估计问题请参看有关的文献(如_3])。
在下面的讨论中，假设群落中包含 C个物种，并且各个种的个体数所占的比倒为 1r=[1r ， ，⋯，
]r， 1r·一1，但C是未知的 从中抽取一个包含一个个体的样本，从理论上说，其结果可以用一个随机向
量 一^ ，n “峨]r来表示，其中 表示样本中第i种的个体数，i—l，2，⋯，C 但是，当且仅当嘶>o时，第
i种才在样本中出现。筒言之， 是不可观测的。然而，可观测的随机向量是c一[ ⋯．f_] ，其中 是样
本中由 个个体代表的种数，J一1，2，⋯， ；也就是说 一# — )， =l，2．．_·，n。再用 c来表示样本中
的总种数，则有c一2， 并有 一2．5 一2， ．本文就是其用c来估计C。
1 基本理论抽样的方法
1．1 经典估计方法
1．1．1 样本来自多项式分布
假设从一个个体数无限的(实际上是个体很多，很难数清有多少个个体)、包含 C个物种的群落中随机
抽取 个个体。并假设 n服从 c维多项式分布，具有概率分布函数：
【 JⅡ啐．且 ～
1．1．1．I 参数模型
有两类参数模型，第～类假设 是一个包含少数几个参数的某种形式的函数，即 一，( }0，c)．i l，
2，⋯．c，其中0是一个参效向量，f是i的递减函数 Kalinin研究了“Zipf~ 型 (1； ，c)=O／i和 Mandel—
brot”模型 ，^r( } ，c)一 ／(0 + ) 。他对 和，_中的参数(8，c)推导出了一簇基于c的矩法估计量，但估
计量太复杂，他没有计算它们的方差 McNei L_‘：考虑过这类模型的渐近近似，还推导出了一个估计量
e c旧 及其渐近分布}然而．这个过程也很复杂，并且其小样本行为还不根清楚- 。
第二类是甩包 含某些参数 8的一个概率密度函数 (pdf)来近似 ( — l，2，⋯，C)的频率分布
(histogram)。Sichel用广义的逆高斯概率密度函数(GIG pelf)推导出了～十这样的模型。它包含3个参数，
但是Sichel在其应用中特别地固定了其中一个参数，于是产生了逆高斯pdf~Or 0 )= ~／以exp{0 一
一 辨如／(4 ))／(2 R “ ) Siehel指出，如果 的分布可以由( ( {0 ． )(耐某些( ， )近似给出，
则 c≈(E Or)) 一2( ， )～。于是，他基于(c，c )给出了( ，0 )的一个估计( ， )，从而得到 e 口日L=
z／O ， )．他还给出了e cH 的渐近偏差和方差；并通过模拟研究了它的小样本行为．发现“在对 C的估计
中出现了很大的偏差。似乎对这个特定的目的，样本大小应大~1500 Sichel还研究了更曼活的G／G分布
的一十类似的应用．用最小卡平方( )拟台方法估计了其中的参数。Burrell和Fenton对与0一截断的G／G
混和的Poison分布中的参数给出了极大似然估计0]
在这两类模型中，似乎第二类更适合应用}它受的约束很少，因为它投有严格地对 加以说明，并且它
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刘灿然：生物群落多样性的测度方法分析
的估计理论也更完善 。
1．1．1．2 非参数模型
不作关于 丌的任何假设，就不存在关于C的无偏估计 Engen指出对于一组可能的总体来说，C的任
何基于c的估计量的偏差都是无界的。但是．Chao用对 E(c )的估计得到了关于C的下界的一个非参数估
计 ：
e 0^1=c+d／(2c2)
并讨论了相应的 bootstrap置信区间。Chao和 Lee应用 覆盖度”(coverage)这个概念，推导出了一个非参
数估计量 口：
e 0^2=c／ G0[m+ n(1一 ；加D)／ GD∞
其中， ∞。D是由Good[ 以及 Good和 Toulminm提出的关于“覆盖度 “的估计量 ∞∞=1一 ； 是
的变异系数 的估计量。他们还给出了一个相应的方差估计量，并进行了模拟研究，发现 在非等可能的情
况下(即 不全相等)，由于低估了 y而使提出的估计量一般都偏低 。尽管如此，有某些经验的和理论的证
据表明，对应用 目的来说，e 枷 比e u^]优越 ]。
1．1．2 样本来自Poisson分布
假设样本中第 i种的个体数是一个具有均值 ^的 Poisson随机变量，i=1，2．⋯，c．并且这些变量是独
立的 在这种情况下，总的样本大小是一个具有均值 ∑ 的Poi 。。随机变量，并且P。( )= 一 II ／
I如果再假设{ i=1，2．．·，c)本身是来自某个分布F的一个随机样本 ，则 E(c)=c(1一P。(，))，其中，
Pd(，)是与，混合的Poisson随机变量等于0的概率。因此，给定P。(，)的一个估计户o(，)，就可以得到C
的估计 目：
C阳瞄oN= c／n — P。(F))
常用的分布 ，是皮尔逊l型分布和对数正态分布．用它们导出的混合 Poisson分布有对数级数分布、负二
项分布、几何分布(即指数分布)和离散的对数正态分布。除第一个分布不能用来估计总种数C以外，其它
几个分布都可用来估计 c啪。
Ord和Whltmore还研究了这样一个模型，其中的分布 ，是逆高斯分布 (日 ， ．)，他们用P。(，)一P
( ， )推导出了e 。 吲，其中，(岛， )是( ，巩)基于c的极大似然估计 他们分析了几组数据，并得出结论
“对 Poisson一逆高斯分布的拟台揭示出，在某些情况下，它可能是描述种一多度数据的一个适当的模型，但并
不总是这样 。
Zelterman给出了P (，)的基于c的一簇估计量．它们对，来说是稳健的，即它们的方差不是很大。其
中最简单的一个是 Pd(，)=户 =exp(-2c ／c )．从而根据户。得到e o s哪。Zelterman讨论了这些估计量的
渐近性、稳健性和有效性 ，并得出结论， 尽管不主张用这些估计量去代替标准的技术，但有一点却很清楚，
这就是．它们在某些情 况下可能是有用的 。还没有将这些估计量与 Ord和 Whitmore的估计量做过比
较
1．1．3 样本来自多重贝努利分布
假设分 次或由 个人分别观察一个群落，在每一次，每一个种或者被观察到，或者未被观察到。这个
模型起源于标志重捕实验，但是 用它来估计C。样本可以用一个c× 矩阵[ ．。]来表示．其中 ． =l表示
第 i种在第 次观察到了， 一1，2．⋯，c} 1，2．⋯， ，只有至少具有一个“1 的行是可观测的}事实上
就是刚好有 个 1 的行数。Burnham和Overton “ 研究了一个模型，其中 是相互独立的．并且P{
一1)三而， 1．2．． ， (即在每一次观察时概率都是一样的)。每一个种对样本的贡献 =2一 是一个服
c ●
从二项分布 ( ，而)的随机变量， )=Ⅱf 1 (1一而)一 假设{ =l，2．⋯，c}是来自某个分布
⋯ ＼ f
，的一个随机样本．他们推导出了C的一个 阶 jackknife估计量e吣 ．倒如：
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6O4 生 态 学 报 17卷
e — f+ c】( 一 1)／n
Burnham和 Overton 。=根据 F计算了 e肿 的均值和方差，并给出了选择最优 值的方法 对这个模型．
Chao “ 建议用 e删㈣ ，而 Yip 取 F为 分布，用鞅论(Martingaletheory)推导出了一个关于C的估计方
程．并得到了相关的方差估计量
Doss和 Sethuraman_] 指出，当不存在无偏估计量时，试图(例如用 ~ckknife方法)来减小有偏估计量
的偏差，势必会导致方差的增大·事实上，e舯 具有交错级教的形式，可能是不稳定的。Esty[ 指出 e咖 “强
烈地依赖于~~1／x的一个很不准确的多项式逼近”，并且“不应该应用它” 另一方面，Chao[” 的模拟研究显
示出+在某些情况下 e⋯ 比e哪 优越 ，在另一些情况下则不然。Yip通过模拟，将他的方法 与e唧 和
e⋯ 做了比较．得出结论，“鞅方法的主要优势在于计算简便．概念简单且灵活 但是+Yip的方法还很不
完善，有很多问题未解决．例如．卢分布的参教估计 Bickel和 Yahav以及 Chao和 Lee 对这个模型的替代
形式及其扩展做过研究．但还不能对其结果做出定论
1．2 贝叶斯估计方法
1．2．1 基于个体抽样的方法
Efron和 Thistedits：采用了一种 非参教经验贝叶斯 途径 他们基于负二项分布模型和欧拉变换方法
得到了未观察到的种教的几个估计量 他还建立了一个线性规划模垄+在一些来自c的约束下，通过使
CP。(F)(这是未观察到的种教的期望值)达到最小而得到一个值C 和一个分布F’．从而得到C的下界的
一 个估计：
eET=c + C P (F )
其中．~1dj是 c的一个修正值。Efron和 Thisted发现．尽管这个下界是“台理地保守，但投有参教模型，教据也
只能给出关于 C的很少的信息”。
Hil ” 考虑了有限总体(Ⅳ 为总的个体教．Ⅳ．为第 i种的个体教)的情况，采用了关于(c，Ⅳ 一，M)
的先验分布：
Ⅱ(c+N __N )=Ⅱ ．Ⅲ． ． (Ⅳ 一+MIc·Ⅳ)Ⅱ ． (c·Ⅳ)一I 一 )Ⅱ (c+Ⅳ)
其中，儿 c N(c．Ⅳ)是定义在 ⅣxN上的任意分布。Hill计算了二元后验分布 尸c 。(c，JvIc)，即 尸c．川 (c，
Ⅳ c)=Pc (c．NIc)．他只对 尸c． (c+ⅣIc)感兴趣．并认为可以通过后验众教得到C的估计：
让N固定+并取Ⅱ ． (c，Ⅳ)一Ⅱ (c)为一个截断的负二项分布．使得Ⅱ (c)o。fc+ 一 1 ，c
=1，⋯，N}0 ∈(O．。c)．0 ∈(O，1]．Hill(1979) ”：夸 Ⅳ÷o。，而得到了无限总体情况下的后验分布。然而+
Hill最后的分析仅限在物种教日的一个均匀的先验分布上；并声称该方法给出了相当好的近似 。Lewins
和 Jones 直接从无限总体的假设出发 ，扩展了 Hil的结果。他采用了先验分布儿 c，(c．7r)一D(丌}c．0a)
Ⅱ (c)，其中，D(r,C，以)为具有参教巩∈(o．o。)的C维对称Diriehlet分布密度，Ⅱ (c)是定义于N上
的一个任意的先验分布 据此，他们推导出了后验分布 尸c (c c)一尸c (c c)}特别地+如果儿 (c)是0截
断的负二项分布+则
c c c = c-c 。 ( 一 )(；)，( 。 一 】 尸 )尸c l)I ¨j l j
Lewins和Joanes将 尸c (cIc)的众教作为对 C的估计。他们发现“该模型对 0L和 很稳健”+并且。很明显
地， 的变化对该模型具有最大的影响”，他们还讨论了各种处理未知参教的方法。
Keerier．Rothman和 Starr[” 采用一种 经验贝叶斯”途径。假设 丌～D( }C．0 )，其中+以已知，他们计
算了r的无条『牛分布 P(c；Ct岛) 据此+他们推导出了c的极大似然估计量和其它的估计量。他们也考虑了
巩和C的联合估计，发现在某些条件下．这些估计对巩的选择(当它给定时)是敏感的，并且对巩的估计可能
给出不满意的结果．尽管在其它的条件下，似乎这些估计量表现得很好。
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6期 刘灿然：生物群落多样性的测度方法分析
Solow口 提出了对物种数 目c的贝叶斯估计方法．他假设物种相对多度向量的概率分布服从“分割线
殷”模型(broken stick modeD 通过相对多度向量的模拟而得到 C的贝叶斯估计。由于理论上和经验上的
支持．再加上“分割线殷 模型不包含任何参数，因此，该方法避免了利用 Dirich[et分布所带来的问题。
1．2．2 基于样方抽样的方法
对个体的随机抽样实际上是报难实旖的．有时甚至是不可能的。而在报多实际的情况下．用样方抽样
往往更可行。假设将一个区域分成 Ⅳ个等面积的互不相交的子区或样方．从中抽取一个包含 一个样方的样
本，n
估计置在实际中很容易应用，并可得到很好的点估计。由于它们考虑 了样本的相对大小(与整个区域相
比)，因而比jackknife和 bootstrap估计量的行为要好。他们还给出了这个经验贝叶斯估计量的标准差的一
个近似估计．并研究了基于这个估计的置信区间的行为。
2 基于数据分析的方法
2．1 基于对数正态分布拟台的方法
Preston ：发现(LogzJ． )的图形常常与正态曲线报相似；这条曲线是左端截断的，因为最左端可以得
到的点是(O呐) 通过对观察 j的图形拟台正态曲线．并将该曲线外推到左边．然后在(一。。．+。。)上积分
可以得到C的估计 Sioeomb等 提出通过极大似然估计用种多一度数据拟台截断对数正态分布的方法 ，
发现该方法不是很满意．Palmer[2“州通过 已知的C研究了这个方法在植物生态学研究中的适用性．发现其
结果并不比c本身好多步。
Slocomb和 Diekson认为除非样本报大(>1000个个体)并且观察到的物种数 目不低于群落中总物种
数的8O ，否则 ．用这种方法得到的物种数目的不可靠的估计将成为一个严重的问题 ：。而 Bahan s：州根
据模拟研究的结果．认为该方法并不比jackknife方法差，实际上该方法的精度最高。
2．2 再抽样方法
Hehshe和 Forresdter口 。研究在样方取样的情况下，用刀切法估计群落中物种数 目的问题 刀切估计
是。单一种 (只在一个样方中出现的种)的数 目的一个函数，即：
c盯一c+ [( 一 1)IL]k
其中．L是抽取的样方数，k是样本中出现的单一种的总数。e排的方差为 ：
， 一 1 f1
Var(cHF)一!— (>：J ，J一 iL)
其中． 为包含 个单一种的样方数。近似的95％置信区间为：
cHF士 一 5[Var(CHF)]
他还通过模拟研究了样方大小、样方数量和抽样面积对刀切估计行为的影响。
胨华豪[2 将这一方法用于估计云玲杉红松林林下植物的物种数目的研究 当Jackknife置信区间的左
端小于样本中观察得到的种数时．他建议用截尾分布来求取一个不对稚的估计区间。
Smith和 van BelLe[ ：讨论 丁在样方抽样下．用 Jackknife和 bootstrap估计物种数 目的问题 他们给出
了估计公式，并用个体随机分布的模型对它们进行了评价。尽管在有大量的稀疏种和抽取步量的样方时 ，
]ackknife和bootstrap低估了真实的物种数 目，然而，它们还是降低了偏差 当抽取少量的样方时，~ckknife
给出较好的估计‘当抽取大量的样方时．]ackknite趋于过高地估计物种数目．而 bootstrap行为较好
Palmer- 在利用外推来估计物种数目时，比较了4f~方法 通过3200个样方资料的计算．认为非参数
估计量(一、二阶jackkniie估计量和 bootstrap估计量)比其它几十估计量都好 Bahands： 认为 ckkn讧e
方法与2．1节中的方法结果很相似。
2．3 种一面积曲线的外推
对于前述的根多模型原则上都可以导出一个 种一面积 曲线；也就是，观察的种数的期望值作为样本
大小 的一个函数(记为 E( )的图形(一般认为样本大小 与面积成正比) 例如．对于无约束的多项式
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606 生 态 学 报 17卷
模型，有：
C
E(f )一C一∑(1一t)
_一 1
注意．随着 的增大，E(c )挡近于 C，这意味着．给定这样的曲线形式，以及几个样本大小时c的观察值，
就能够通过外推来估计C，而不必考虑理论抽样模型。换句话说，假定只假设 ：(盘)E(c“ )一，( f )，其中，
是样本大小的一个度量(不必是个体数)．o是一个参数向量，，是 的一个给定的递增有界函数}(b)lim~
f(xf口)一c(<。。) 如果可以通过数据 c 】J，c ，⋯(其中 是具有样本大小x。的c的一个观察值)得到
0的一个估计 0， ＆么lim一 f(x；口)就是C的估计
Brainerd提出了几个这样的，．其中最茼单的一个就是：
E(c )一 m^(x；0)一 (1一 俨)／(1—0)
其中，0E(O．1)， 是个体数 于是⋯lim ， ( ； )一1／(1一 ) 通过估计 0，而得en一1／(1-0)。
Stout和 Vandermeer[ 基于Jenzen[ 使用的一般技术利用种 面积曲线的概念导出了一个模型。它与
Pielou_j 的收集者曲线很类似·并且相信物种数目随抽样面积的增加而增加，最后趋向于一个极限值，这个
值可以认为是与取样面积无关的群落总的物种数目n 。他们给出的模型为：
E(c㈨)一 ／( + 1／C) (1)
其中，01(>0)是最大迁入速率， (>0)是与岛屿面积和灭绝速率相关的一个 比例因子，C为种源库中的物
种总数。(1)式是根据MacArthur和Wilson 1967年的岛屿生物地理学的公式导出的 然而，Baltan~sⅡ 认
为没有必要假设岛屿生物地理学理论的所有前提条件都成立，而从最流行的种一面积关系模型(即幂函数
模型) q 也可以导出来。
E(c‘ )一 01 ￡ (2)
这只需在(2)中引入一个校正因子(1一 ／C)而使曲线在较大面积时变得更平缓．即(2)式变为
E(c )一 ． (1一 c ／C) (3)
将(3)变形即得到(1)
从(1)可以看出⋯lira E(c )一c，即 C就是要估计的群落的物种数目，亦即C v—c。模型(1)中的参
数(包括 c)可以通过最小二乘法用观察数据估计出来，期望得到特定群落物种数 目一个合理的估计。这需
要面积数据要有一个相当大的跨度 然而，在野外研究中，常常只有几个样本单元(即样方)，并且还都是同
样大小 为了解决这个问题，可以从原始数据中通过有放回的再抽样方法得到物种数随面积逐渐增加的数
据。这个过程必须重复很多次(Jk百次甚至更多)，再将结果平均。 ]。Stout和 Vandermeer[ ]Minshall等 ]
等都采用了这个方法，尽管他们采用的再抽样方法稍有不同。然而，Baltanas[2 的模拟研究认为，与2．2和
2．3节的方法相比，该方法的效果最差。
de Caprais等 提出了一个 双曲线”模型：
E(c0’)一^nH( ； )一鸸 ／(1+xO2) (4)
其中⋯0 >0。在他们的应用中， 是砂子样本的重量 这里 lim一 ， ( ； )一 ／0：通过将上述方程(1)
两端取倒数，而使其变成关于1／ 。和 巩／ 的线性方程；再通过线性回归方法而得到( o)的估计( ， )，
进而得到e⋯ 一她 ／ 。这个方法的一个基本假设是，个体在样本中是均匀分布的 显著地偏离这个假设
将会导致对物种数目的过高估计。de Caprais等0 讨论了样本大小与物种数目估计精度之间的关系。
Kalantar[ 进一步分析了方程(1)中的参数的估计问题 可以通过对方程(4)094种变形来估计参数和
物种数目：
1／，DⅡm车 ／ + (1／01)(1 ) (5)
， H— Oj／02一 (1／02)(， Ix) (6)
， ／x一 0】一 02， LH (7)
／厂IcLH— I／0 + (以／0 k (8)
他的实例计算及Dowd和 Riggs “ 的结果都认为，应该应用方程 (6)、(7)、(8)，而不是 (5)。Dowd和 Riggs
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刘灿然：生物群落多样性的测度方法分析
用非加权最小二乘法．通过对几百套模拟数据的计算，认为用方程(5)估计的参数的偏差最大，而用方程
(6)、(7)、(8)估计的参数的偏差最小 Kalantar还提出了参数估计的非参数方法，这个方法不要求对误差
分布的任何假设，也不要求教据的独立性。
当十体在群落中随机分布时，可以用 de Caprais等 的方法得到物种数目的准确估计。但是。当个体
是集聚分布时-这十方法过高地估计了物种数 目。deCaprais和 Lindeman“。 提出将独立变量从位置变换
成物种的分布范围(species range)，这样可以去除数据中明显的不一致性 。即来自同一群落的不同样本 。经
过变换以后。就可给出一致的结果 ”
de CapraisI‘ 比较了两种估计物种数目的方法：基于种一面积曲线(双曲线)的方法和基于由统计抽样
理论导出的对数模型方法 其中，第二种方法是由Root和Schuenemeyer推导出的。对于他们的数据集 。两
种方法对物种数 目给出同样准确的估计。他认为对数模型有如下优点：(1)它是基于统计抽样理论的 (2)
当得到新的信息时，可以自动地调整其估计值 (3)不要求关于物种数目的极限值的假设。它的缺点是对参
数 A。(最大有效抽样面积)的估计常常有很大被动，直至抽到大的样本。双曲线模型的优点是：(1)容易使
用-(2)只需抽取相对小的样本就可以得到准确的估计；(3)有时可以在斑块环境中应用 其缺点是 (1)它
是经验性的}(2)要求关于物种数目的极限值的假设 这两个模型都投有关于群落结构的清楚的假设，但
是，当个体的空间分布是均匀分布时，都可以对物种数目给出租好的估计
类似的模型还有 Archibald 提出的 logistic曲线(9)(该模型等价于模型(1)、Miler和 Wiegert[4s]使
用 的负指数模型(10)、Buys等“ 提出的模型(它实际上是 Mic~elis—Menton模型(11)的一个变形)以及
Williams -的极值函数模型(12)：
E(c )= ／( 一 + )
E0∽ )= (1一 一 )
E(c )= 0I一 一
E(c )一 0I[1一exp(一 )]
在这些模型中，(4)是(9)的特倒(即在(9)中，令如=1，再将 换成 即可)
令 0 = 即可)这些模型(9)～(12)给出的物种数目的估计量分别为：
c = 01}
CMw =
一
cw=
Bunge 和 Fitzpatrick嘲认为很难对曲线拟合方法的潜力过于乐观。因为如果函数 f(z； )是从抽样模型导
出的，那么抽样理论会对 C给出更有效的估计}否则，其函数形式似乎很难得到证实。
3 讨论与结论
3．1 物种数目的很多估计方法都是基于对个体的随机抽样，如基于理论抽样的经典估计方法、基于十体
抽样的贝叶斯方法和基于对数正态分布拟合的方法。这些方法对动物可能是合适的，因为它们都是离散的
十体I而对植物是不适合的。而其它的方法．如再抽样方法、基于种一面积曲线拟合的方法以及 Mingoti和
Meeden[i 提出的贝叶斯估计方法．是基于样方抽样的．从而对植物是适合的孙]。
在应用这些方法时一定要慎重，因为群落的一些特征(如均匀度、密度一单位面积中的个体数以及聚集
水平)都会显著地影响估计的可靠性m]。
3．2 贝叶斯方法的一十优点就是，它以一种严密的方法将科学信息结合进统计推断之 中。然而．在实际
中，这一优点往往以牺牲数学上的可处理性为代价 在应用贝叶斯方法时的一个关键的问题就是。要指定
给定 C=c时相对多度向量的先验分布 标准的方法都假定这十向量有一个特定的分布——对称 Dirichlet
分布。尽管这十分布在数学上是方便的．但其应用有两方面的问题。第一．它作为一个多度分布模型投有理
论上或经验上的证实}第二。需要预先指定它的参数．这十参数本质上控制了多度分布的均匀程度。而
Solow[i 用。分割线段 模型作为先验多度分布。这个模型没有显式表达式，而只提供了产生多度向量的算
∞ ¨ ∞ 中
i l )
l L
在
即
唰
特
的
是
0
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608 生 态 学 报 l7卷
法。它除了有理论上和经验上的支持以外，一个最大的特点就是它不包含任何参数，从而避免了在用
Dirichlet分布时产生的问题 然而，这些方法都是基于个体随机抽样的，向非个体随机抽样的扩展还是一
个需要进一步研究的领域。同时，关于 c的推断可以依聩于样本中不同种的观察多度，而不仅仅依赖于观
察的种数。如果取对稚的Dirichlet分布作为先验多度分布，则给定观察多度时 c的后验分布仅仅依聩于观
察的种数，还需要进一步的研究来建立这个结果成立的一般条件 ]．
在贝叶斯方法中，值得推荐的是由Mingoti和 Meeden提出的方法。他们的估计量只需存在一不存在数
据，而不需要多度数据，又是基于样方抽样。所以，在实际情况下，很容易应用。同时，它们又能提供比jack—
knife和 bootdstrap估计量还好的结果口 。
3．3 非参数方法(jackknife和 bootdstrap)的一个缺点是其估计的种数不超过观察种数的2倍，因此，只有
在观察种数相当大，或者与总种数相比，稀疏种的数目不是太大的情况下，用这些方法才会得到好的结果。
这些方法的优点是，它们只需要存在一不存在数据，而不是多度数据，同时又是基于样方抽样，并且也没有
关于种在样方内相互作用的任何假设 。。
3．4 种一多度模型特另fI要求种间的独立性假设，并且对数据拟合正确的种一多度模型可能还存在着问题 ，同
时适当地估计种一多度模型中的参数时可能还需要大量的样奉，而获得这些样奉是要付 出相当大代价
的口 。因此，这样的方法很不实用。
3．5 基于种一面积曲线的方法很容易应用，但它们往往缺乏理论依据，应 当慎重使用。当个体在空间中随
机分布或均匀分布时，这种方法可以得到物种数目的准确估计 -。还必须指出，基于种一面积关系的任何
模型对群落物种数目所作的估计的精度都依赖于样奉的代表性、抽样尺度以及所涉及的分类群。当用观察
数据去拟合这些模型并通过外推对物种数 目所作的估计是在“群落特征和环境异质性保持不变 ，只是面积
在扩大 这个条件下做出的 ] 因此，在应用时应注意不要外推到抽样区域之外，并尽量采用随机抽样 。
3．6 已经通过与一个或少数几个地方观察的物种数目(c)的比较或者通过模拟评价了一些估计量的行
为。但第一种途径存在的问题是所用的样本量不足以说明一个估计量的效力；第二种途径存在的问题是计
算机产生的格局可能没有真正模拟实际情况。可以通过在很多地点对真实群落大量地抽样来解决这些问
题。通过将物种数目的一些估计值与真值相比较，可以确定估计量是否有偏或者估计量是否与真值高度相
关 因此，建议采用下列3条途径来确定合适的方法：(1)在各种外貌、空间结构和物种组成的群落中进行
比较研究；(2)在对其区系已相当熟悉的群落中评价各种方法；(3)采用模拟方法，选择各种不同的算法和
参数对估计方法进行评价。
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