全 文 ：黄河三角洲不同生态型芦苇对盐度
适应生理的研究
I．渗透调节物质及其贡献
V
赵可夫 冯立田 张圣强
而函 一大学逆境 面； ； 济南 250ol4)
-3
摘要 山东省黄河三角洲分布 4种不同生态型芦苇——淡承褶{军芦苇、成承褶{军芦苇、低盐草旬芦苇和高盐
草旬芦苇。1994年与 1995年的 8～0月份对不同生境生态型芦苇的生长情况、群落组成及优势度进行观测，
并测定 4种不同生态型芦苇时有机和无机渗遗剂 及渗连势和渗连谓节帐力。结果表明；不同生态型芦苇的
刍度、盖度、植株高度、叶片音水量和善连势均随生境盐度的增大而降低I低盐度下的芦苇其渗透剂以K+和
可溶性糟为主，高盐度下 Na 、CI一为主I芦苇根部Na 音量大于叶片，其渗遗1呵节能力也高于叶片I植物
体的 Na／K比值随生境盐度而变化t而高盐度下 Na／K出为 1左右f在渗连谓节中有机和无机渗连剂的贡l畋
髓生境盐度雨变化，有机渗遗荆贡献随生境盐度增大而碱少，无机渗遗荆贡献姒髓盐度增加而增大。上述结
果证咀芦苇是一种应性较强时植物，从抗盐机理考虑可 认为它是一种假盐生植物．
关-调，苎 ， 璺优势度，有机渗连制，无机渗连制，避 量塾，苎垂塑芏盏 逡1 搬
ADAPTIVE PHYSIoLoGY 0F DIFFERENT ECoTYPES 0F
Phragmites Communis TO SALINITY IN THE
YELLoW RIVER DELTA
I。OSM OTICA AND THEIR CONTRIBUTIONS TO THE OSM OTIC ADJUSTM ENT
Zhao Kefu Feng Litian Zhang Shengqiang
(Institt~e PlantStress,Shandong Teachar’ UniversiLv，Ji’⋯ ，250014．China)
Abstract Four different ecotypes of reeds—— fresh water swamp reed．salty water swamp
reed，lower salt meadow reed and higher salt meadow reed were investigated in the Yellow
River Delta．The growth status，composition and dominance of reed community were ob—
served，and the organic and inorganic osmotlca，osmotic potential and osmotic adjustment
ability were determined．Results are as follows：The abundance，coverage，plant height，leaf
water content and osmotic potentia1 al1 decrease with the increasing salinity 1evels of habL
tats．Potassium and soluble sugars are the main osmotica of reeds；n 1ower salinity．while
Na and C1一are the main osmotica in higher salinity．Na content 6f roots is higher than
* 国家自然科学基金资助项 目。
收播日期l 1995-05-09，修改稿收到 日期 ：1996 08—16
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464 生 态 学 报 18卷
that in leaves，and the osmotic adjustment ability of roots is higher than that of leaves．
Na ／K ratio of plants changes with the salinity of environments，with a value of about 1
in higher salinity．Moreover，the contributions of osmotica to the osmotic adjustment
change with the salinity ot the habitats，the higher the salinity leael，the more the contribu-
ti~ns ot inorganic osmotica，but the less the contributions ot organic osmotica．The above
results show that Phragmites communis，might he a pseudohalophyte．
Key words： Phragmites communis，community，dominance，organic osmotica，inorganic
osmotica，osmotic potential，osmotic adjustment ability．
芦苇(Phragmites comragnis(Linn．)Trin．)是广瑟分布在世界许多国家和我国各地不同生境的一种
经济植物0脚。早在 1972年，WaiselⅢ就报道芦苇有 2种生态型，即盐生的和非盐生的生态型．张承烈等
以及王洪亮等 报道中国河西走廊的芦苇有 4种不同生态型，即沼泽芦苇 抄丘芦苇 盐化草甸芦苇和盐
化草甸一抄丘芦苇。不同生态型芦苇分别有稳定的形态、生理和生态学特征 州]。另外，通过对实验条件下人
工种植芦苇的耐盐性研究，发现它具有相当强的耐盐能力(500 mmol／L)，并且具有一定限制 Na 从根部进
入地上部的能力 。从上述报道不难看出，芦苇是一种多生态型植物，除对干旱和沼泽外，对盐度也有较
瑚的适应能力，但遗憾的是其对盐度适应机理的研究报道甚少。由于渗透调节是植物对盐度适应的重要手
之一[1 ”]，为进一步了解芦苇的抗盐机理，本文研究了黄河三角洲不同生态型芦苇对盐演生境适应中的
漕透调节作用。
1 材料和方法
1．1 材料
材料采自山东省境内黄河三角洲。黄河三角洲位于东经117。4 ～119。15 ，北纬 36。52 ～3B。12 。年均
蔼度 12～13．1℃，极端高温41．9℃，极端低温一24℃。年均降雨量 560~690mm，蒸降比为3·1。土壤以潮
土和盐土为主，地下水位高，潜水矿化度也较高形成大面积盐演土壤。土壤古盐量 0．6 ～3．0 ，以NaCI
为主。在含盐量为0．5 ～1．5 的土壤上以及古盐量0．3 ～O．4 的沼泽和非盐演化地区的淡水摺泽处
胡分布着芦苇的群落。黄河三角洲共有4个生态型芦苇，即谈水沼泽芦苇 咸水沼泽芦苇、低盐草甸芦苇和
高盐草甸芦苇等。于1994与 1995年的8～9月份，实地观测不同生态型芦苇的生长情况和群落组成+并分
删取样测定不同生态型芦苇植株不同器官和部位有机和无机渗透调节物质的含量，渗透势和渗透调节能
力以及不同生境的含盐量。
1．2 生境含盐量的测定
不同生境的土壤和水体的含盐量利用电导法 · 测定。
1．3 无机渗透调节物质的测定
无机渗透调节物质中的Na ，K ，Ca抖和Mg¨ 利用原子吸收光谱仪(日立z一8000型)测定 ，NO7
甩比色法测定[ ，C1一用滴定法测定[”]。
1．4 可溶性有机渗透调节物质的测定
可溶性塘用蒽酮比色法测定 ” ，游离氨基酸用茚三酮比色法测定 ” ，有机酸用NaOH滴定法测定 。
无帆和有机渗透调节物质的浓度均以植物体含水量作为溶剂进行计算。
1．5 渗透势和渗透调节能力的测定
将植物叶片和根系取下，用无离子水冲挠干净，吸干称重，置于液氮中15min，取出置于注射器中融化
3耐n，挤出汁液，用FM一4型冰点渗透压计测定渗透势。渗透调船力(OAA)，用oA — 悝一 t_求得。其
它渗透调节物质的渗透势利用 P=iCRT公式隶得 。
1，6 不同芦苇群落组成和优势度的测定
于 1995年 7月底，在主要地段样区(东营东城南郊)设置样方，太小为 lm ×10。鉴定样方内群落组成
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种类数量，测定样方内每种植物的盖度和植株高度，计算每种植物的额度和多度(利用 Braun-Blanquet标
准)[j 。与此同时，取样方土样(0~20cm)和水体．利用电导法测定含盐量。
2 实验结果
2．1 不同生态型芦苇的生长状况、叶片含水量、叶片和根的渗透势
从表 1结果可以看出，4种不同生态型芦苇植株的高度随生境含盐量的升高而下降。与淡水沼泽芦苇
比较，成水沼泽芦苇、低盐草甸芦苇和高盐草甸芦苇高度分别下降18．6 、37．3 和 57．5 叶片含水量
也随生境含盐量的增大而降低。不同生态型芦苇叶片和根部的渗透势也发生不同程度的变化。叶片渗透势
变化较小，根的渗透势随生境盐度升高而降低较多。
裹 1 不同生态型芦苇的擅抽高度、叶片含水■、叶片和根的渗遗势
Table 1 Tk plant height，leaf water content and osmotic potentials of leaf and
root different ecotyp~ of reeds
2．2 不同芦苇群落的组成及优势度
表 2结果表明，芦苇在不同生境中可以组成不同群落。从群落的组成不难看出，随生境含盐量的增高，
组成群落的种类递减，在沼泽和草甸中都是如此。另外，随生境盐分的增加，优势种芦苇的多度和盖度以及
植株高度也越来越小，部分伴生植物也有类似现象(表 2)。
2-3 不同生态型芦苇不同部位无机离子的含量
图1结果表明，不同生态型芦苇叶片Na 含量随生境盐度的升高而增大。在0．08 到1．36 不同生境
图 l 不同生态型芦苇叶片无机渗透荆的含量
Fig．1 ]norgamc osmoticum contents of leav~ I“
dlfferent eeotypes of reeds
I．戡水沼泽芦苇Fresh wBter swamp reed
2．成水{日泽芦苇 Sa1 wster swamp reed
3 低盐草旬芦苇 Lower日aIt meado ed
4 高盐草旬芦苇 Higher salt meadow reed
图2 不同生志型芦苇叶和根 a含量
Fig．2 Na contenrA~of leaves and rOOts in diHerent
ecotypes of reeds
目倒同目 1 Legend s㈣ Fig 1
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466 生 态 学 报 18卷
盐度下的4种生态型芦苇叶片Na+含量分别为2．1、30． 72．3和1 38．9retool／L，CI一含量的变化类似
N 。4种生态型芦苇叶片的K ．N0 含量变化不太．但高盐和低盐草甸芦苇耩有降低。c日计和Mg计含量
均随生境盐度增加而减少。另外，图2结果说明．不同生态型芦苇报部的Na 含量显著高于叶片，从低到高
的盐度下的4种生态型芦苇报部 Na 含量分别较叶片高 195 、83 、43 和 22 。
寰 2 不同芦苇群落组成殛优势虞
Treble 2 The composlt~n and domiunce of different reed communities
不同生态型芦苇叶片的 № ／K比(图 3)随生境盐度升高而增大，从低到高盐度下的 4种生态型芦苇叶
片的 Na／K比分别是 0．02、0．24、0．62和 1．33。
1
1
1
0．
Z 0
O
0
图 3 不同生态型芦苇叶片的Na／K 比 、
Fig．3 The Na／K ratio of ka in diHerent ecotypes
0f reeds
图倒同圈 1 Legend s㈨ Fig l
2 4 不同生态型芦苇叶片有机渗透剂的含量
从生长在不同盐度生境中的不同生态型芦苇叶片
有机渗透调节剂可溶性糖、游离氨基酸和有机酸含量
的变化(图 t)可l}l看出，叶片可溶性糖含量的变化比较
稳定，在低和中等盐度下稍有增加，在高盐度下则稍有
降低。叶片中有机酸含量变化类似辨离氨基酸，游离氨
基酸含量剐随生境盐度增大而下降。在叶片的有机渗
透调节剂中．可溶性糖含量最多。淡水沼泽芦苇、成水
沼泽芦苇、低盐草甸芦苇和高盐草甸芦苇叶片中的可
溶性糖分别占总有机渗透剂的 57 、60 、65 和
66 。
2．5 不同生态型芦苇叶片中各种渗透剂在渗透调节
中的贡献
一
舛 rL毫+l 叫基
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5期 赵可夫等 ；黄河三角洲不同生态型芦苇对盐度适应生理的研究 1． 467
衰3 不同生态型芦苇有机和无机渗透剂对调节的贡献
TabJe 3 The contributions of organic and Inorganic osmotlca of different eeotypes of reeds
to the osmotic adjustment
蔷 计C算渗遗势——— 尘塑 垦兰旦竺兰 竺 竺竺 c_竺兰 芸 alculated 志型 D同鄱
iffer
位
ent
C
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a
。
lc ulate
无机 有机 妇 o g ard c os mo tic
Eco ypes parts potend丑1 Inorganic Organic 可溶性糖 游离氨基酸 有机酸
。f p]arJts (MPa) 。。mo ic且。 m。‘ 。 № K Mg cl N0a So ubIe n ee
．
am
．
tl。 m 。
从表3可以看出，在低和中等盐度下叶片的无机渗透剂中，K 的贡献较大。在低和中等盐度下的淡水
沼泽芦苇、成水沼泽芦苇和低盐草甸芦苇叶片 K 的贡献分别占总渗透势的 31．5 、29．5 和 24．6 。在
高盐草甸芦苇中，除Na 外，K一的贡献均大于其它无机渗透荆。在4种生态型芦苇叶片有机渗透荆中，可
溶性糖在渗透调节中的贡献最大，淡水沼泽芦苇、咸水?召泽芦苇、低盐草甸芦苇和高盐草甸芦苇叶片可溶
性糖在总渗透调节中的贡献分别是 18．9 、2O．2 、18．8 和 14．3 。
另外．随生境盐度逐渐增大，有机渗透调节剂渗透调节贡献逐渐降低，无机渗透荆的贡献则逐渐增大。
再者，从表 1和表 3结果可以看出，实测的叶片渗
透势均大于叶片的计算渗透势，说明参与不同生态型
芦苇叶片渗透调节的物质除本文测定的各种渗透jf『
外，还有一些物质参与芦苇的渗透调节．这些渗透jf『的
贡献约占总渗透势的 2．5 ～4．6 。
2．6 不同生态型芦苇叶片和根的渗透调节能力
表 1结果表明，不同生态型芦苇叶片和根部的渗
透调节能力是不同的，其渗透势大小的顺序是 ：高盐草
甸芦苇>低盐草甸芦苇>成水沼泽芦苇。
如以愤水沼泽芦苇作为对照，其它几种 生奄型芦
苇作为处理的，利用 OAA一 一 Ⅱ公式计算几种
处理的生态型芦苇的渗透调节能力 (图 5)，则可以看
出，其渗透调节能力绝对值随生境盐度升高而增大，这
几种生态型芦苇渗透调节能力的大小顺序是 ：高盐草
匍芦苇>低盐草甸芦苇>咸水沼泽芦苇 此外，这 3种
生态型芦苇根部的渗透调节能力均大于其叶片的，其
根部渗透调节能力较叶片渗透调节能力分别高 l8 、
48％和 5O
3 讨论
图4 不同生态型芦苇叶片有机渗遗剂含量
F ．4 Organic osmoticum CoD．tent~of leaves in differ—
ent eeot：~pes 0f reeds
1 淡水{召泽芦苇 Fresh watelr swamp reed
2．成水沼泽芦苇Saltw&tf．r swamp reed ‘
3．低盐草甸芦苇L0 【t mtadow ed
4 高盐草甸芦苇Higher salt meadow reed
可溶性糖 Soluble sugars
b．辩离氟基酸Free amino acids
c有机酸 Ogranic acids
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生 态 学 报 l8卷
从黄河三角洲不同生境自然分布的4种生态型芦
苇的一些生理生态特征可以获得以下结论：芦苇对逆
境具有报强的适应瞻力，与前人的结论一致“ ]。从耐 墨羞
越性看，芦苇可以正常生长在古盐量(以NaC1为主) §!-
1．5 左右的盐渍土壤上，经常与一些中等耐盐的盐生 ；雪
植物混生在一起，在不同生境中组成不同群落。 蔷!是
从不同生境中芦苇的群落组成及优势度的变化趋 i
势，不难看出芦苇具有相当大的抗盐瞻力，同时也看出 0
土壤盐分对芦苇群落和十体生长发育也产生一定的抑
要 圭植物 鐾 麓。埔膏盐草匐 的生长规律是低盐促进
，高盐抑制 ，其生长发育均有一 ⋯ 。。。
．
⋯
． ⋯⋯ ■ ：～：_ ．
最适盐度。 ． ． ⋯ 、． ．
另外，从上述结果可以看出，芦苇具有一些单子叶 mead。 reed(2)Bnd hiEher malt meadow reed
盐生植物的特征口 剐t①芦苇植物的Na／K比值较小， (a
在高盐度下为 1左右，在低盐度下更小}②在低和中等
盐度下，芦苇的无机渗透荆以K 为主}@芦苇的有机渗透剂以可溶性糖为主，其中以蔗糖为主(测定结果
束列出)。
上述结果还指出，不同生态型芦苇都具有一定阻止 Na 向地上部分运输的瞻力，将吸收到植物体内的
N 大部分积累在根部，从而可以碱步Na 对地上部分的伤害作用，与前人的结果一致Is,10]。不同生态型芦
苇根部的Na 含量高于叶片．是造成根部渗透调节能力大于叶片的主要原因之一。根据其根部Na+含量高
于叶片的结果，可以认为芦苇是一种假盐生植物(pseudohalophyte)l_j“ ]。
芦苇阻止 从根部向地上部分运输的机理可能是 ①降低Na 从本质部薄壁细胞到本质部的释放
遗率}②降慨 Na 从根部向地上部分的运输瞻力}③降低Na 在本质部向上藏汽中的运输速度}④是从地
上部分到根部的再运输瞻力造成的。根据芦苇根部以及茎基部 含量分别高于叶片和茎上部的结
果0。州，本文认为@和@可瞻是芦苇根部 Na 含量高于叶片的主要原固。
不步作者认为，一些单子叶盐生植物在渗透调节中．以高水平 K 和可溶性糖为主要的渗透剂哝 ]，而
一 些双子叶植物以高浓度无机离子为主，细胞质中的一小部分有机可溶性物质主要用来平衡液泡中积累
的大量无机盐所降低的水势 ]。本实验中得到的结果可以看出，在中等盐度下芦苇的K 和可溶性糖占
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