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第 l5卷 第 2期
l 9 9 5 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
l$ l0)
Vo1．15．No 2
Jun．．L 9 9 5
桂东北栲树林营养元素的空间格局
(中
罗天祥
台考察譬 员会 ．北 京 ，1001O1)
庄 嘉．／ 黎向东
— F 3 林学院．南宁．5 ㈣ol】 7 三’／7D 五
摘 要 具有顶槛群落稳定性的亚热带天炼拷讨林群落内不同屡捷 不同讨种和不同器官的营养元誊占
量存 在明显 差异 ．反映 了谖 群落 在莽丹利 啊上的 多样性 ．通过 抒析主要 彦群 讨忡的 养丹 占量 以及营 养元
亲在 群落 中不同屡 执和讨 种中的 积累和分 配垭律 -揭示 出群落稳 定性 的养分 机刺 ．持树 群落的 5忡营 养
元 客 景 积 总量 为 l 716 9kg仆m ．其 中 ．吾 元 亲 的 景 积 量 为 ：N596 7．P41 9．K39l 4．Ca5掷．1kg h T1I ．
Mg148 4。5神元 誊在群 落 层班中 的积 累和丹 配为 乔术层 l553 4kg!Gm ．其 中 I亚 居占 82 7 ．I、
亚层 备占 14 l 和 3 2 {I术层 44．7kg／hm：．草车 层 29．1kgl，hm：．死 地梭物 屠 帅 3kg／hm：。枵 树作为
优势 建群种 ．其 莽丹 的累 积量占 井术层总 量的 92 3 -其 它树种仅 占 I 7 7
关键词；枵讨 ．营养元亲．空闻倍局．棘定性机制。
● _r 一 ■’ 。 —。 、 - - ·· -一
栲树(Castanopsis如 )是我国中亚热
带常绿阔叶林的重要群系之一．广布于广西境
内“ 。对拷树林群落结构和功能的深入研究和
论证将有助于揭示这一顶授群落的稳定性规律
和评价现实林分的地位和作用．为台理开发和
利用栲树林资源提供科学依据。据此．我们在中
亚热带常绿阔 叶林地带 内的广西恭城县西北
部岭 山水库集水区，采用典型样地调查法对该
地区拷树林群落进行了包括群落学特点、生物
生产力和养分特征方面的详细研究。对有关该
林分的群落学特点和生物生产力方面怍了单独
报道。。 。本文仅就栲树林营养元素的含量 、积
累和分配作一论述，以探讨该顶极群落稳定性
的养分基础。目前，国内就亚热带天然常绿阔叶
韩养分积 累和分布特点的研究尚属罕见．多数
月 卅 M0n
图 l 广西恭城县气幢 图
Fig 1 ClimaRralph 0{Gongcheng Co‘1ntry．Guangxi
Provi⋯
报道尚属群落学研究 、仅有少数报道涉及生物生产力研究
1 研究区概况
致谢：本研究曾得到丰治基教授的指导．张跃忠、1匝 兵I、羹婀玲、银彦新参加野外调查和采佯工作
收搞 日期 1993 03 25．修 改穑收 刊 日期 ：199410l2、
4
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生 态 学 报
1．1 生境描述
恭城 县位 于广西东 北部 ．北纬 24。37 一 25。1 7 ．东经 110。38 一 1】O。09 。考虑到埴被保存的
完整性 ，研究样地设在恭城县西蛉乡岛坪附近的天然林区。该群落的立地条件和测树因子见表
l一2 根据恭城县气象站 1979-1988年的观测资料及岭山水库水文记录 ．该林区年均气温约
20℃，年降水量 l500mm以上，年蒸发量约 1700mm．年 日照时数约 1500h．相对湿度 80
上。以县气象站 24a观测资料绘制的气候图见图 l。
该地区地质构造属中泥盆纪东冈组下段砂岩夹泥岩 丘陵、低山土壤属红壤．海拔 600m
以上为山地黄壤。
衰 1 群落立地条件和#分测耘I因子
Table 1 sjte c0D dil．柚雌 aad demdrometry faelors
出 瞄 1Z 5 12 8 11 c 78 ()
218 3 5 6．1 2 5n g．c)
r ≥ 15m ll：8m≤ < 15m I I{4m≤ < 8m．
1．2 群落特征
栲树群落是桂北、桂东北湿润亚热带山地海拔 700m以下最有代表性的一种基带类型。据
典型样地调查统计 ．睦东北拷树林在 600m 内有 73—92种植物．隶属 39科 62属。乔术层主要
由栲树、荷木(Schimu supe )、罗浮栲(Castanopsis^bri)、冬挑(Elaeocarpu．~asshn／lia)、虎皮
楠(Daphniphyllum 口 n )等组成。灌木层植物一般高 1．5—3tn一覆盖度小于 40％．萁种
类 除上层林 术的幼苗幼树外．种类不多，常 见有杜茎 山(Muesa japonica)、罗伞树(Ardisia
quinquegona)、江南野海棠(Bredia fordii)、禾串树(Bridelia balansea)、山香圆(Turpinia“r—
guta)等。草本层以蕨类植物为主．如狗脊(Woodwardia japmtica)、金毛狗(Cibotium barmnetz
)、东方 乌毛蕨(Blechnum orlentale)、卷柏 (5elaginela tamari．wina)、铁芒箕 (Dicranopsis di
chotoma)、马蹄蕨 (Angiopteris fokiensis)等最为常见。乔木层又可分为 3个亚层-组成上栲树
占有明显优势(其重要值大于 l00，而其它树种均不及 30)，且具有完整的年龄结构，表明设群
落是发展到与所在环境相适应、正处在较成熟阶段的相对稳定的群落类型。
2 研究方法 -
2．1 乔赤层地上部分生物量和生产力测定
在样地 内进行每木橙尺．按高度把乔术层划分为 3个亚层、依照各亚层的径阶分配株数比
侧选取样术共 L2株“ ；伐倒后．地上部分按 分层切割法”“ 测定各器官鲜重井进行树干解析。
同时采集各器官分析样品．室内85℃烘至恒重，获得样品千重并供化学元素分析。采用相对生
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2期 卢 琦等 ：挂东北拷树林营养元翥的空间格局
长法逐株推算乔术层生物量 。
2．2 灌术 层 、草本层及死地被物层测定
在样地内均匀布设 】X 2m样方 l0块 ，将样方中灌木(包括树高不足 4m的上层乔木幼苗
劫树)和草本分种记录 ．测高 ．平地剪下称重；然后分种按比例取分析样品。同时·收集样方内所
有死地披物称重，混合后随机取分析样品。样品在室内烘至恒重后换算单位面积干物质重t并
供化学元素分析。
2．3 营养元素分析
． 分别刑干材、树皮、多年生枝、一年生枝、树叶、灌术、草本及死地披物等样品进行 N、P、K、
ca、Mg等 5种大量元素的含量分析。垒氨用高氯酸一浓硫酸消煮．离子器法测定；其它营养元
素以硝酸一高氯酸消煮 ．钼锑抗 比色法测磷 ．钾、钙 ，镁用原子吸收舒光光度计删定。
2．4 土壤养 分测定
在样地内挖土壤剖面．舒层取土壤样品进行 pH、有机质、全氮、水解氮、速效钾、代换性钙
和镁等项目分析。重铬酸钾一硫酸硝化法测全氮．扩散法测水解氨．钼锑抗比色法测磷一原子吸
收法测钾、钙 、镁．重铬酸钾法测有机质。
3 结果与讨论
3．1 营养元素含量
群落 内不 同层次 植物的营养 元索含量存在 明显的差异。表 3的结果表 明．在群落 内自上而
下(即乔木一灌木一草本)，其营养元素浓度呈递增趋势．即草本>灌木>乔术；而死地被物的养
分浓度最低，这是由于枯枝叶在稠落前大部分营养物质已被转移．加之淋溶分解所致。
在 乔木层中 ．各 组分 的养 分含量呈现出树叶>一年生枝 >树 皮> 多年 生枝> 死枝 >干材
的趋势。各层次的 5种营养元素含量的排序．乔木层为；ca>N~K>Mf>P；灌木层为 K>N
>Ca>Mg>P；革本层为 ：K>N>Mg>Ca>P。表现 出群蓓 不同层次养舒 利用的明显差异 ·这
也是群落稳定性的养分基础 另外．此较表 2和表 3可看出．土壤中 0 6cm土层 5种养分元素
的含量排序为：N乏Ca>K~Mg>P．与乔木层的养分含量基本相吻合，反映了乔木建群树种
的养分利用是以土壤养分库为基础的
寝 2 土壤养营元素含量
Tabl~ 2 Nutrient elemcnl content in the s0il
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158 生 态 学 报 l5卷
一 定的植物种类具有一定的内在元素吸收选择能力；不同科、属、种遗传性各异．其对养分
元素吸收选择力也各有不同“ 。一般认为．树叶中营养元素的含量可作为衡量林木对养 分需求
量的指标。为了便于比较 ．取同一层次(I亚层)年龄相近的 4种主要乔木树种的鲜叶养分含量
列于表 4。栲树和荷木属 N>K>Ca>Mg>P养分型，罗浮拷属 N>K>Mg>Ca>P养舒型．
冬桃属 N>Ca>K>Mg>P养分型。据报道+ca和 Mg．P和N的含量存在一定的相关性+多
数植物的 Mg／Ca比为 1：7．7+P／N为 1；100 。
表 4 乔木屡 4个主要蔓群种各鲜叶营井元素含量( )
Table 4 N~trteat element content of living foliage for four dominant species in arhoreour layer
在栲树群落中，4个主要建群种叶子的 P／N普遍偏高．而 Mg／Ca比普遍偏低。其中．栲树
的 Mg／Ca和 P／N比值分别为 1；1．49和 l；1 8．6，冬桃为 1；2 0l和 1：22．2 这一现象与
土壤营养层中的 Mg／Ca和P／N比值有密切相关．土壤 0—60cm 土层的 Mg／Ca和 PIN 比值
分别为 1 5．5和 1：56．5。同时．拷树属低 N一低 P一中K一低ca型，罗浮拷属低 N 低 P 低 K低
Ca型，荷木和冬桃属中 N一低 P一低 K一低 ca型。4个树种 叶子的 Mg含量基本一致(0．22
0．30 )。由此可见+4个树种对这 4种元素的选择吸收特性存在明显差异 ．这是它们能共存于
同一群落内的养分基础 ．即具有不同养分生态位的不同树种能共存于同一群落．也说明丁栲树
群落在养分代谢功能上的多样性。
从表 5中还可看出，不同年龄和不同乔木树高层次中的拷树林木．其叶子的氯含量也 『竽在
一 定的差异；林木的树高和晦径生长量与叶子中的氨和钾含量存在一定的关系。在年龄 20a
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下，树高小于 10m的檀株+其氮含量均>1．O i相反则<1．0 。阿一龄级树高相当的层次内．
当胸径和树高增长量提高 s5 一67 时，其叶子中的氮和钾的含量也分别提高 l0 一40％和
23—36 ；其钙和磷含量也有一定提高。但被动较大；而镁的古量则出现下降趋势。这一特点与
栲树的养分吸收选择力及其土壤层中的营养元素含量有关+同时也进一步论证 了’栲树的养丹
吸收特点 据报道“ ，红椎、窿绦按和大叶相思人工幼林的树高生长与土壤和鲜叶中的养分元
素含量存在相关性，这一现象也同样存在于栲树林中。
裘 5 传树鲜叶营葬元素含量(’6)与树高或■径生长的关系
Table 5 Relationship b~tween height or DBH growth of c．，一rgesii and nutrient element
content of its living foliage
3．2 营养元素的积累和分配
袁 6中 可看 出．整 个 群 落 5种 元 素 的 累积 总 量 为 1 71 6．5kg／hm 。 其 中 乔术层
1553·4kg／hm：．占 90．5 ；渣木 层 44．7kg／hm~．占 2．6 ；草本层 (29．1kg／hm：．占 1．7 ；死地
被物层 89．3kg／hm ，占 5．2 。5种元索的积累量分别为：N596．7-P41．9．K391．4．Ca538．1．
Mg148．4kg／hm 。
裘 6 群落生物量与营葬元素积累量
Table 6 Forest biomass and nutrient elem ent accumulation
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生 态 学 报 I5卷
森林群落对营养元素的积累量与群落的生物量和植物各器官的元素含量密切相关 比较
乔木层的不同器官，5种元素总积累量的大小排序为：多年生枝>干材>皮>树叶>一年生枝
>枯枝。另外，不同器官各元素累积量的大小排序与其元素含量大小顺序基本一致，即一般为
N>Ca乏K>Ma>P。
衰 7 乔术不同亚层营井元素积累和分配(kg／hm )
盔
Bark
多年 枝
Per branch
一 年 枝
Ann．b Inch
Fol gt
枯 枝
Dead branch
S 45l Z
0 S61B
1．Il 7 7
3 6 t)5
2．5 (1 8
2．9 ．¨1
3．2
． 8
l 3
导。ta l 26l6784 7 ．3 5．2 9 mfI l Ⅲ4
表 7为乔术各亚层营养元素的积累和分配。5种元素总积累最，l亚层为 1283．9kg／hm z
，
占乔术层的 86·7 ；I亚层为 21 9．4kg／hm ．占乔术层的 1 4．1 ；Ⅲ亚层为 50．3kg
．／hm：．占乔
术层的 3，2 。可见，绝大部分的元素累积在 I亚层．这与其生物量的分布规律是一致的
。 另
，● ： l
地 皓
9 { 7 6
4 l
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●
2期 卢 琦等 ：挂东北枵树林营养元素的空间格局
外，营养元素在各亚层中不同器官的累积分配有明显差异，I亚层为：多年生枝>干材>皮>
uf>一年生枝枯枝 ；1亚层为：干材>多年生枝或皮>叶>一年生枝>枯枝 ；I亚层为 ：干材>
多年生枝(皮．叶)>一年生枝或枯枝。这显然与各亚层中不同器官生物量分配差异有关。同时 ，
从表 7中还可看出，不同营养元素在各亚层中不同器官的分配也存在很大的差异。这一特点反
映出栲树群落养分累积和分配结构的多样性，也是该顶掇群落的稳定性特征之一。
表 8为 5种营养元素在乔木层不同树种中的累积分配。栲树作为优势建群种．其 5种元素
总 量为 1278．7kg／hm。，占乔木层的 82．3 ；而 荷木 (170．6kg／hm。)、罗 浮栲 (49．4kg／hm )、大
叶栎(6．3kg／hm )、虎皮楠 (6．2kg／hm )、冬桃(3．5kg／hm。)、大新樟(3．5kg／hm )和其它树种
(3．5kg／hm。)等总共仅占乔木层的 17．7 ，显示了拷树在群落建成中的优势地位。
裹 8 乔丰层不同树种营养元素积暴量(kg／hm。)
Table 8 Nutrient element accumulation of different afbofeour species
4 结 论
4 1 栲树群落内不同层次(包括不同乔木亚层)、不同树种和不同器官的营养元素含量存在明
显差异 ．反映了具有顶极稳定性的栲树林在养分利用上的多样性 ．也说明了该群落的稳定性具
有多样的养分生态位基础。
4．2 在组成乔术层的 4个主要建群种中．其养分吸收选择力各异 拷树属 N>K>ca>P(中
K一低 N、R、Ca)养分型；罗浮拷属 N>K>Mg>ca>P(低 N、P、K、Ca)养分型；荷木属 N>N>
K>Ca>Mg>P(中N一低 P、K、Ca)养分型：冬桃属 N>Ca>K>Mg>P(中 N-低 P、K、Ca)养
分型。进一步揭示了栲树林养分吸收选择力的多样性
4．3 拷树群落中5种元素的累积 总量为 1 716 5kg／hm。．其中 氮 596．7．磷 41．9．钾 391．4．钙
538，1，镁 148．4(kg／hm )。
4．4 5种营养元素的各群落层次 中的积累和分配为：乔木层 1553 4．灌木层 44．7．草本层
29．1，死地被物层 89．3(kg／hm：)。 ．
4．5 乔 木不同亚 层的营养 元素积 累和 分配存在 明显 差异 ．I亚 层各 占 82．7 ．Ⅱ、Ⅲ亚 层各
占 l 4．1 和 3．2 同时．5种营养元素在各亚层不同器官的积累和分配也表现出多样性差
异。
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l62 生 态 学 报 l5卷
4．6 5种营养元素在乔木不同树种中的累积和分配规律为：枵树作为优势建群种 ，其养舒的
累积占乔木层总量的 82．3 ．其它树种仅占 1 7．7 ，显示了拷树在群落建成中的优势地位。
参 考 文 献
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STUDY oN SPATIAL PATTERN oF CHEM ICAL ELEMENTS FoR
CAS AⅣDPS，S ，A GoSII FOREST lN NoRTHEASTERN GUANGXI
Lu Qi Luo Tianxiang
(Commission／orIntegrated Sammy ofNat~al Resources-^ I ademio Sinico．Bei)ing，lO0 LO1)
Zhuang Jia Li Xiangdong
tForestry College．GJa+ngxiAgrhulturaft．niversity，Nanmng．5300u1)
Natural Castanopsis rgesii forest in the subtropics belongs to n stable climax communi—
ty．Distinct differences in chemical e]ements’content(CEC)amolg the layers，species and
organs of the community show the diversity of n kltrition kttilized by plants．Analyzafion of
both the CEC of main edificatos and the accumulation and distribution of nutrition in differ—
eat layers and species of the community．the nutrient mechanism of community stability was
discovered．Tota[accu molation of fire chemical elements．i．e．Nitrogen，Phosphorus．Potassi—
tim，Calcium and Magnesium．is 1 716．5kg／hm ．in which．N 597．6．P41．9，K391．4．Ca538．1．
Mg 148．4kg／hm ．The acctlmtl[atiOl and distributioo of the five elements among commttnity
layers is as follows!arbor layer is l 553．6kg／hm ．of which．sublayer I．Ⅱ，Ⅱ qpmprised
82．7 ．14．1 and 3．25 of the value．respectively．Shrub．herb and litter layers are 44．7．
29．t and 89．3kg／hm ．respectively．As dominent edificato．(?aSlanopsis Jargesii atOLlats for
82．3 in total ntttrient accumulation of abor layer．but the other species only comprised
1 7．7 of the accumulation．
Key WOrdS：(?astanopsis fargesii·IILItrient element·spatial pattern，mechanism of stab
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