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RESEARCH AND APPLICATION OF PLANT PROTOCORM-LIKE BODY

植物类原球茎的研究与应用



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文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园猿鄄园园源苑愿鄄园远
植物类原球茎的研究与应用
姜福星员袁圆 摇 刘凤栾员 摇 赵梁军员
渊员郾 中国农业大学观赏园艺与园林系袁北京摇 员园园员怨猿曰 圆郾 四川农业大学成都校区风景园林学院园林系袁四川 成都摇 远员员员猿园冤
摘摇 要院本文从植物类原球茎的定义尧诱导条件尧起源与性质尧发生发育机理及应用等方面介绍了国内外
的研究进展遥 综合国内外的研究认为袁类原球茎是胚胎发生与器官发育的复合体袁是植物在组培条件下
产生的人工种子袁在植株高效再生尧遗传转化尧次生代谢物质生产尧细胞工程尧植物发育生物学研究等领
域均有广泛的应用前景遥
关键词院类原球茎曰 胚胎发生与器官发育曰 整合体
砸耘杂耘粤砸悦匀 粤晕阅 粤孕孕蕴陨悦粤栽陨韵晕 韵云 孕蕴粤晕栽 孕砸韵栽韵悦韵砸酝鄄蕴陨运耘 月韵阅再
允陨粤晕郧 云怎鄄曾蚤灶早员袁 圆 摇 蕴陨哉 云藻灶早鄄造怎葬灶员 摇 在匀粤韵 蕴蚤葬灶早鄄躁怎灶员
渊员郾 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 韵则灶葬皂藻灶贼葬造 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 蕴葬灶凿泽糟葬责藻 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园员怨愿曰
圆郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴葬灶凿泽糟葬责藻 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 悦澡藻灶早凿怎袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远员员员猿园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则 贼澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 葬凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 凿藻枣蚤灶蚤贼蚤燥灶袁 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬责责则燥葬糟澡藻泽袁 灶葬贼怎则葬造 燥则蚤早蚤灶袁 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 葬灶凿
葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼 责则燥贼燥糟燥则皂鄄造蚤噪藻 遭燥凿赠 渊孕蕴月冤 憎藻则藻 则藻增蚤藻憎藻凿援 孕蕴月 蚤泽 贼澡燥怎早澡贼 贼燥 遭藻 蚤灶贼藻早则蚤贼赠 燥枣 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿
燥则早葬灶燥早藻灶藻泽蚤泽袁 葬灶凿 贼燥 遭藻 灶葬贼怎则葬造 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 泽藻藻凿泽 责则燥凿怎糟藻凿 遭赠 责造葬灶贼 贼澡则燥怎早澡 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻援 孕蕴月 澡葬增藻 憎蚤凿藻 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 蚤灶
责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶袁 早藻灶藻贼蚤糟 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶袁 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 泽藻糟燥灶凿葬则赠 皂藻贼葬遭燥造蚤贼藻泽袁 糟藻造造 藻灶早蚤灶藻藻则袁 责造葬灶贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造
遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 燥贼澡藻则 枣蚤藻造凿泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院责则燥贼燥糟燥则皂鄄造蚤噪藻 遭燥凿赠渊孕蕴月冤曰 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 葬灶凿 燥则早葬灶燥早藻灶藻泽蚤泽曰 蚤灶贼藻早则蚤贼赠
收稿日期院圆园员员鄄园缘鄄圆远摇 接受日期院圆园员圆鄄员圆鄄园远
基金项目院国家自然科学基金面上项目渊项目号院 猿员员苑员怨怨猿冤
作者简介院姜福星渊员怨苑源鄄冤袁男袁山东烟台人袁博士袁讲师袁研究方向为植物发育分子生物学遥 栽藻造院园圆愿鄄愿远圆怨园愿愿曰耘鄄皂葬蚤造院 遭灶躁枣曾 岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院赵梁军渊员怨缘远鄄冤袁男袁山西运城人袁博士袁教授袁研究方向为观赏植物发育分子生物学援 栽藻造院 园员园鄄远圆苑猿猿猿员缘曰耘鄄皂葬蚤造院扎澡葬燥造躁缘园苑猿岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
摇 摇 类原球茎渊 孕则燥贼燥糟燥则皂鄄造蚤噪藻 遭燥凿赠袁 孕蕴月冤 一词是由
酝燥则藻造咱员暂在 员怨远园 年提出的袁用来描述兰科植物组培过
程中产生的类似种子萌发过渡形态 要要要原球茎的一
种特殊组织结构院大花蕙兰苗茎尖脱毒组培时袁可由茎
尖分生组织渊而不是种子冤诱导形成类似其种子原球
茎的组织结构遥 原球茎渊 责则燥贼燥糟燥则皂冤是指兰花种子萌
发过程中的一种形态学结构院种子的幼胚吸水膨胀袁中
部的胚细胞分裂增殖袁突破合点端种皮形成球形或椭
球形遥 在兰科植物的组织培养中袁根尖尧叶片等适宜外
植体也可诱导类似组织结构袁即类原球茎或拟原球
茎咱圆袁猿暂 遥 之后袁人们陆续发现除兰科植物外其他科属
植物袁如芋 渊 悦燥造燥糟葬泽蚤葬 藻泽糟怎造藻灶贼葬 冤尧蝎尾蕉 渊 匀藻造蚤糟燥灶蚤葬
责泽蚤贼贼葬糟燥则怎皂冤尧麝香百合 渊 蕴蚤造蚤怎皂 造燥灶早蚤枣造燥则怎皂冤尧安祖花
渊粤灶贼澡怎则蚤怎皂 葬灶凿则葬藻葬灶怎皂冤尧鹤望兰渊 杂贼则藻造蚤贼扎蚤葬 则藻早蚤灶葬藻冤尧
香蕉渊酝怎泽葬 粤粤月 杂蚤造噪 耶郧怎燥泽澡葬灶曾蚤葬灶早爷冤尧狗蔷薇渊砸燥泽葬
糟葬灶蚤灶葬冤尧粉团蔷薇渊砸燥泽葬 皂怎造贼蚤枣造燥则葬 增葬则援 糟葬贼澡赠藻灶泽蚤泽冤尧香
水月季渊砸燥泽葬 燥凿燥则葬贼葬冤等植物在组培条件下也可产生
外观球形或椭球形等与兰花类原球茎相似的器官或组
织袁并在此基础上又进行了其解剖结构尧生理生化尧功
能及应用等相关研究袁发现它们也具有与兰花类原球
茎相似的性质和功能咱源 耀 员圆暂 遥
本文综述了自兰花类原球茎发现以来特别是近
员园 年来在植物类原球茎的培养尧起源尧性质尧发生机制
及应用等方面的研究进展袁希望能为植物类原球茎的
深入研究尧开发和应用提供参考遥
愿苑源
摇 猿 期 植物类原球茎的研究与应用
员摇 植物类原球茎的诱导与培养
对不同植物种类而言袁能否诱导类原球茎的发生袁
主要取决于植物自身基因型和诱导条件两个方面遥 培
养基种类尧激素种类与配比尧糖分比例及光照等都是需
要考虑的诱导条件袁其中激素种类与配比对诱导效果
影响最大遥 以霍山石斛试管苗段为材料诱导类原球茎
时袁圆袁源鄄阅是最关键的影响因子咱员猿暂 袁而在蝴蝶兰咱员源袁员缘暂 尧
石斛兰咱员远暂和文心兰咱员苑暂等兰花类原球茎诱导过程中袁
需要细胞分裂素渊远鄄月粤尧粤凿 或 运栽冤与生长素渊圆袁源鄄阅冤
的组合遥 同时袁栽阅在因其极高的生物活性袁也被广泛应
用于植物类原球茎的诱导遥 对于大多数兰花袁较低浓
度的 栽阅在渊园郾 园园员 耀 缘皂早 辕 蕴冤即可诱导类原球茎的发生曰
但在狗蔷薇等蔷薇属植物类原球茎诱导过程中袁只有
栽阅在浓度高达 圆园皂早 辕 蕴 时才有效果咱员园暂 袁推测与植物本
身基因型有关遥
除上述常规诱导条件外袁许多研究者发现袁其他外
源添加物对类原球茎诱导效果及其多糖和生物碱含量
也有一定影响遥 在类原球茎的诱导尧培养过程中袁添加
多胺咱员愿袁员怨暂 尧植酸咱圆园暂 尧金属元素咱圆员袁圆圆暂 尧真菌诱导子咱圆猿袁圆源暂 尧
内生菌咱圆缘暂 尧叠氮化钠咱圆远暂 尧物理辐射咱圆苑 耀 圆怨暂等物质均能
对类原球茎的生长或类原球茎的多糖和生物碱产量产
生影响遥 蕴蚤怎等咱猿园暂在半夏类原球茎培养中袁加入 圆 种
由其分离的内生菌提取物袁发现不同种类的内生菌提
取物对其类原球茎的生长和分化产生明显的不同影
响袁并可促进生物碱的合成遥
圆摇 植物类原球茎的起源与结构特性
植物类原球茎的起源袁可分为 圆 种主要类型院渊员冤
直接诱发类型遥 外植体内部薄壁细胞直接脱分化形成
胚性细胞团袁然后与周围其他细胞复合形成类原球茎曰
渊圆冤间接诱发类型遥 首先袁外植体被诱导形成愈伤组
织袁然后其表面或内部特定细胞形成胚性细胞团袁并与
其他分生组织或薄壁细胞共同发育为类原球茎遥
大花蕙兰的类原球茎先由顶端分生组织的薄壁细
胞脱分化形成胚性细胞袁然后经球状胚发育而来咱猿员暂 袁
此即直接诱发类型遥 姜福星等咱员圆暂研究认为袁狗蔷薇类
原球茎发生亦属此类型院狗蔷薇叶片愈伤产生的不定
根根尖袁在光照和高浓度 栽阅在 培养条件下袁其中柱鞘
薄壁细胞先脱分化形成胚性细胞团袁进而形成类原球
茎遥 而虎头兰类原球茎的形成则属于间接诱发类型院
外植体首先形成愈伤组织袁然后最外层薄壁细胞形成
一团胚性细胞袁类似于胚胎发育时或胚状体形成时的
早期原球胚阶段曰其发育晚期类似于不定芽途径袁顶端
细胞经过叶原座尧叶原基形成茎尖袁同时继续生长形成
类原球茎咱猿圆暂 遥 利用此间接诱导途径袁安烛花咱猿猿暂和盾
叶薯预咱猿源暂等植物成功产生类原球茎遥 但铁皮石斛类
原球茎既可直接诱发咱猿袁猿缘暂亦可间接诱导发生咱猿远暂 袁这表
明 圆 种诱发途径并不存在绝对的界限袁随外界诱导因
素改变两者之间可发生转化遥
因为植物种类尧取材的部位尧发生起源类型及观察
分析的方法和手段等不同袁类原球茎的结构也具有一
定的差异性袁其本质一直存在争论遥 谷祝平等咱猿苑暂认
为袁大花蕙兰类原球茎本身并不是一种活跃的分生组
织袁只是其近表皮的薄壁组织在一定诱导条件下可脱
分化形成分生组织遥 相反袁王熊和吴敦肃咱猿愿暂则认为建
兰类原球茎是分生能力很活跃的分生组织袁在单个原
球茎上同时存在着发育程度不同的分生区遥 此外袁墨
兰类原球茎和丛生类原球茎还表现出根的特征咱猿怨暂 遥
虽然存在一定的差异性袁但多数植物类原球茎都含有
胚性细胞团渊体胚冤和渊或冤一个或多个分生组织袁它们
与薄壁细胞渊和其他细胞组织冤共同组成了类原球茎
的复合结构咱猿源袁源园 耀 源猿暂 遥 例如袁狗蔷薇的类原球茎是由体
胚尧胚性细胞和薄壁细胞组成的具有极性的复合组织袁
其表层下的薄壁细胞可脱分化为胚性细胞袁进而在类
原球茎表面产生多个次生类原球茎咱员园 耀 员圆暂 遥 对大部分
植物类原球茎而言袁体胚在复合结构内因具有相对独
立的维管束且增厚的细胞壁袁而处于相对独立的生理
隔离状态曰但又不是完全独立的袁其基部存在胚柄状结
构袁从周围薄壁组织汲取营养物质供给自身发育需要袁
这充分说明类原球茎具有体胚的性质咱员圆袁猿源袁猿远暂 遥 与此不
同袁合果芋结节发育而来的类原球茎因缺乏两极性结
构袁先形成芽之后再形成根袁并且与结点外植体之间直
接有维管束相连接袁被认为不具有胚胎的性质咱源缘暂 遥
猿摇 植物类原球茎发育机理研究
关于类原球茎发生和分化的机理研究袁主要集中
在抗氧化酶系统中多种酶活性及可溶性蛋白含量尧类
原球茎发生相关关键基因的功能研究和 阅晕粤 总甲基
化水平测定等方面袁已取得一定进展遥
猿郾 员摇 类原球茎发育过程中的生理生化变化
类原球茎发生和发育是一个体细胞性质转变的过
程袁反映在细胞内所有新陈代谢对应的生理生化指标
的改变袁对这些指标进行研究袁有助于我们了解类原球
茎发育过程遥 在盾叶薯蓣类原球茎诱导过程中袁抗氧
怨苑源
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
化酶及可溶性蛋白等生化指标呈现出有规律的变
化咱源远暂 遥 对春兰石斛类原球茎芽和根的分化研究发现袁
抗坏血酸过氧化物酶渊粤孕载冤尧过氧化物酶渊孕韵阅冤尧多
酚氧化酶渊孕孕韵冤和过氧化氢酶渊悦粤栽冤活性和可溶性蛋
白含量均呈现先降后升的趋势袁超氧化物歧化酶
渊杂韵阅冤活性则呈现先升后降的变化曰且过氧化物酶同
工酶和可溶性蛋白均有新谱带的产生或原有谱带的消
失现象咱源苑暂 遥 在铁皮石斛类原球茎发生过程中袁同工酶
和抗氧化酶也呈现一定规律性变化院酯酶尧细胞色素氧
化酶渊葬葬猿冤及乙醇脱氢酶渊粤阅匀冤等同工酶在心形类原
球茎时期都有新的特异性条带出现袁但缺失了 员 条苹
果酸脱氢酶渊酝阅匀冤同工酶酶带曰过氧化物酶尧过氧化
氢酶和超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性在单细胞体胚
发生时期达到峰值咱源圆暂 遥 这些证据表明袁类原球茎发
生尧发育是一个多细胞参与尧代谢活动强烈以及组织性
质转变显著的过程袁但这些指标目前主要用于类原球
茎发育阶段的鉴定袁其代谢机理还未能深入了解遥
猿郾 圆摇 类原球茎发生发育的分子机理
植物类原球茎分子水平的研究主要局限于相关基
因的克隆与功能验证遥 石斛兰 阅韵匀员 基因是 运晕韵载员
的同源基因袁再怎 等咱苑暂认为它对石斛兰的茎尖分生组
织尧类原球茎尧花芽等器官的形态建成具有重要作用遥
铁皮石斛类原球茎 栽陨酝和 悦哉悦基因亦被分离袁并进行
了初步功能验证与分析咱源圆暂 遥 在外源多胺作用下袁霍山
石斛类原球茎中细胞分裂素氧化酶基因渊阅澡悦运载冤表
达下调袁降低 悦运载 活性袁从而提高细胞内源细胞分裂
素水平袁改变总 悦栽运泽 辕 陨粤粤 平衡袁进而促进芽的发
生咱源愿暂 遥 通过对盾叶薯蓣类原球茎发生和发育的
皂砸晕粤差异研究袁彭晓英咱源远暂得到 怨 个特异片段袁且尚
未发现与其同源性较高的已知基因袁推测为新的类原
球茎发育相关基因遥 此外袁刘福平等咱源怨暂对蝴蝶兰类原
球茎 阅晕粤总甲基化水平测定方法的研究袁为进一步深
入研究 阅晕粤甲基化在蝴蝶兰的形态发生中的作用袁以
及新品种培育奠定了基础遥
上述研究虽取得一定进展袁但尚未从本质上阐明
植物类原球茎发生机理袁尤其是类原球茎中胚性细胞
及其周围的薄壁细胞和最外围的茎尖分生组织如何诱
导产生尧协调发生发育尧器官原基的分离并有机整合的
机制有待于深入研究遥
源摇 植物类原球茎的应用价值
人们很早就发现兰花的类原球茎可广泛应用于植
株再生尧种质资源保存尧基因工程育种袁药用次生代谢
产物的生产尧人工种子的制备尧植物发育生物学研究等
领域袁并提出其他植物的类原球茎也具备类似的功能
和用途遥
植物类原球茎在高效再生和种质资源保存方面的
应用最早也最多遥 朵丽蝶兰 渊 阅燥则蚤贼葬藻灶燥责泽蚤泽 栽葬蚤泽怎糟燥
灾葬造藻灶贼赠冤通过类原球茎途径获得了高效再生咱缘园暂 曰狗蔷
薇尧香水月季等类原球茎的发现开辟了蔷薇属植物高
效再生以及遗传转化的新途径咱员园袁员员暂 曰毛唇贝母兰依靠
类原球茎再生途径实现大规模繁殖和种质资源保
存咱缘员暂 遥 植物类原球茎因其是被器官所包裹的胚性细
胞渊体胚冤故具有高度敏感和高效的再生能力袁是一种
理想的遗传转化受体或诱变育种的材料遥 杂葬则葬贼澡怎皂
等咱缘圆暂采用秋水仙素对石斛兰类原球茎进行处理获得
了多倍体遥 以蝴蝶兰咱缘猿暂和卡特兰咱缘源暂类原球茎为受体
的遗传转化体系已被成功建立袁可将有价值的目的基
因转入兰花从而实现对其的遗传改良遥 植物类原球茎
综合了胚性细胞和茎尖分生组织的优点袁是制备人工
种子的理想材料遥 霍山石斛以原球茎为包埋繁殖体的
人工种子成活率可高达 愿园郾 远豫 袁远远高于不定芽和腋
芽咱缘缘暂 遥 由此推论袁具备自发萌芽特性和高效再生能力
的狗蔷薇类原球茎亦是可推广应用到其他蔷薇属植物
的一种潜在人工种子生产材料遥
植物次生代谢产物在医药尧化工等领域具有广阔
的应用前景袁但其研究尧开发和应用受到了材料来源尧
生产条件和方法等多种因素的制约和限制遥 植物类原
球茎的发现也为研究植物次生代谢产物的形成尧积累
和开发利用提供了新的研究思路和手段袁甚至可利用
类原球茎进行次生代谢产物的规模化尧工厂化生产院查
学强咱苑远暂研究认为可以采用濒危名贵药用霍山石斛类
原球茎液体培养来生产活性多糖和生物碱曰彭晓英
等咱苑苑暂研究认为类原球茎特别是生根类原球茎中薯蓣
皂苷的含量相对较多袁也可为薯蓣皂苷产生和积累的
研究提供一个方便尧稳定的实验体系曰而且可以进一步
进行原球茎发育和皂素合成途径的蛋白质功能组学和
基因工程的各项研究曰蕴蚤怎 再 匀 等咱员远暂研究认为半夏的
类原球茎可用于研究生物碱的新陈代谢规律袁并认为
植物生长调节剂的种类和浓度影响类原球茎中生物碱
的组成袁可以通过调节培养基中植物生长调节剂的种
类和浓度来调控类原球茎的生长和发育袁进而发展类
原球茎其他的重要用途遥
缘摇 问题与展望
如前所述袁与单纯的体细胞胚胎相比袁植物的类原
园愿源
摇 猿 期 植物类原球茎的研究与应用
球茎可被认为是植物在组培条件下诱导产生的外观是
绿色球形尧内部结构则兼备胚胎发生和器官发育 圆 个
过程的绿色茎尖分生组织包裹多个体胚渊胚性细胞冤
的整合体遥 体胚发生已被认为是植物为适应逆境条件
的再生和繁殖机制咱缘远暂 袁可用于繁殖的落地生根等景天
科植物叶生种苗已被证明具有胚胎发生和器官发育的
双重性质袁是胚胎发生与器官发育的整合体袁是植物在
长期的自然进化中为了适应逆境而形成的繁殖方式之
一咱源源暂 曰那么与其很相似的类原球茎是否可以被看作是
某些植物为了适应逆境而产生的比体胚发生更为高
级尧更为复杂有效的繁殖方式呢钥 同时袁类原球茎在植
株高效再生尧遗传转化以及次生代谢物质的生产等领
域具有广阔的应用前景遥 因此袁深入研究类原球茎发
生与发育机理以及器官原基形成尧分离和融合的机制袁
对揭示细胞分化尧发育尧形态发生尧器官和合子胚甚至
种子发育等的机制有极其重要的意义遥 研究尧开发和
利用类原球茎分子生物学研究成果袁可为使用生物技
术诱导不同植物种类的类原球茎高效再生尧基因工程
育种尧人工种子生产尧次生代谢物质工厂化生产等提供
理论指导和技术支持遥
体细胞胚胎发生已经被认为是研究植物发育生物
学的实验体系袁而植物类原球茎发生过程有机地整合
了胚胎发生和器官发育过程袁是比体胚更有价值和意
义的研究体系遥 特别是狗蔷薇的类原球茎是胚性细胞
与薄壁细胞组成的复合体袁其形成仅局限于叶片愈伤
组织产生的毛状不定根的根尖袁由白色的根尖维管束
中的薄壁细胞在激素 栽阅在 和光照诱导下转变为胚性
细胞并外观变成绿色袁该过程具有发生条件完全能够
人为控制尧由白变绿明显对比容易观察尧且类原球茎内
部发育与外部形态变化对应准确尧取材方便等优点遥
因此袁其是研究蔷薇属植物体胚发生和器官发育等植
物发育生物学机理的理想试材咱员园 耀 员圆暂 遥
目前只有兰花尧盾叶薯蓣尧狗蔷薇等 猿 种类型的植
物类原球茎研究比较深入袁包括对最早诱导出类原球
茎的铁皮石斛尧建兰尧墨兰等兰花进行的显微结构观
察尧组织化学尧分子机理尧实际应用等多个方面展开了
比较深入的研究咱员猿 耀 猿猿袁猿缘 耀 源缘袁源苑 耀 缘远暂 袁及彭晓英从盾叶薯蓣
中诱导出类原球茎袁并进行了形态解剖学观察尧细胞结
构尧组织化学定位尧相关基因的克隆等方面的研
究咱猿源袁源远袁缘愿暂 遥 中国农业大学赵梁军研究室首次在狗蔷薇
上诱导出类原球茎袁并经过环境扫描电镜尧石蜡切片等
研究手段证明其为体胚和茎尖分生组织复合体袁并证
实类原球茎可在 员园 多种蔷薇属植物上普遍发生咱员员暂 袁
可作为良好的遗传转化受体渊尚未发表冤袁及从狗蔷薇
类原 球 茎 中 成 功 分 离 了 砸糟杂耘砸运员咱缘怨暂 尧 砸糟蕴耘悦员尧
砸糟粤郧蕴员缘尧砸糟宰哉杂尧砸糟运晕韵载员 和 砸糟云哉杂袁并在拟南芥和
烟草中完成功能验证袁认为这些基因对狗蔷薇类原球
茎发生起着重要作用渊尚未发表冤遥 植物类原球茎的
研究虽然取得了一定进展袁但并没有从根本上阐明类
原球茎形成的机理袁特别是体细胞胚胎与茎尖分生组
织等不同性质的器官是如何协调发生发育而巧夺天工
的整合在一起成为天然的人工种子遥 其他植物的类原
球茎更有待于深入研究遥
由此可见袁植物类原球茎具有重要的理论研究与
实际应用价值袁类原球茎发生途径在植物中是否具有
普遍意义袁其他植物是否能诱导出类原球茎袁如何高效
诱导不同植物的类原球茎发生袁类原球茎发生的分子
机制是什么袁如何从分子水平调控类原球茎的发生是
目前植物类原球茎研究所面临的关键问题遥
参考文献院
咱 员 暂摇 酝燥则藻造 郧 酝援 孕则燥凿怎糟蚤灶早 增蚤则怎泽鄄枣则藻藻 糟赠皂遭蚤凿蚤怎皂泽 咱允暂 援 粤皂藻则蚤糟葬灶 韵则糟澡蚤凿
杂燥糟蚤藻贼赠 月怎造造藻贼蚤灶袁员怨远园袁圆怨院源怨缘 原 源怨苑
咱 圆 暂摇 徐 程袁詹忠根袁张 铭援中国兰的组织培养咱允暂 援植物生理学通讯袁
圆园园圆袁猿愿 渊圆冤院员苑员 原 员苑源
咱 猿 暂摇 詹忠根袁徐 程袁张 铭袁罗紫娟援铁皮石斛离体根尖经体细胞胚再
生植株研究咱允暂 援 浙江大学学报渊农业与生命科学版冤袁圆园园缘袁猿员
渊缘冤院缘苑怨 原 缘愿园
咱 源 暂摇 粤遭燥 耘陨鄄晕蚤 酝 酝袁 在藻贼贼造藻则 云 宰援 悦葬造造怎泽 蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥则早葬灶
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 泽澡燥燥贼 贼蚤责 糟怎造贼怎则藻凿 燥枣 悦燥造燥糟葬泽蚤葬 藻泽糟怎造藻灶贼葬 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻 蕴藻贼贼藻则泽袁员怨苑远袁远 渊远冤院源园员 原 源园愿
咱 缘 暂摇 郧燥澡 悦袁晕葬贼澡葬灶 酝 允袁运怎皂葬则 孕 韵援 阅蚤则藻糟贼 燥则早葬灶燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶
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责泽蚤贼贼葬糟燥则怎皂咱允暂 援 杂糟蚤藻灶贼蚤葬 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则葬藻袁员怨怨缘袁远圆 渊员 原 圆冤院员员猿 原 员圆园
咱 远 暂摇 陨泽澡蚤蚤 再袁栽葬噪葬皂怎则葬 栽袁郧燥蚤 酝袁栽葬灶葬噪葬 酝援 悦葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 泽燥皂葬贼蚤糟
藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 孕澡葬造葬藻灶燥责泽蚤泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责燥则贼泽袁员怨怨愿袁员苑 渊远
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咱 苑 暂摇 再怎 匀袁再葬灶早 杂袁郧燥澡 悦 允援 阅韵匀员袁葬 糟造葬泽泽 员 噪灶燥曾 早藻灶藻袁 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则
皂葬蚤灶贼藻灶葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 遭葬泽蚤糟 责造葬灶贼 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻 葬灶凿 枣造燥则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶
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咱 愿 暂摇 晕澡怎贼 阅 栽袁灾葬灶 蕴藻 月袁灾葬灶 运 栽 栽援 酝葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂燥则责澡燥早藻灶藻贼蚤糟
责葬贼澡憎葬赠泽 燥枣 蕴蚤造蚤怎皂 造燥灶早蚤枣造燥则怎皂 贼则葬灶泽增藻则泽藻 贼澡蚤灶 糟藻造造 造葬赠藻则 藻曾责造葬灶贼泽 遭赠
葬怎曾蚤灶 葬灶凿 糟赠贼燥噪蚤灶蚤灶咱允暂 援 陨灶 灾蚤贼则燥 悦藻造造怎造葬则 驭 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 月蚤燥造燥早赠援
孕造葬灶贼袁圆园园员袁猿苑 渊员冤院源源 原 源怨
咱 怨 暂摇 灾藻灶噪葬贼葬糟澡葬造葬皂 蕴袁栽澡蚤皂皂葬则葬躁怎 砸袁杂则藻藻凿澡葬则 砸 灾袁月澡葬早赠葬造葬噪泽澡皂蚤 晕援
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咱员员暂 摇 郭艳超袁张 倩袁田传卫袁陈 菊袁赵梁军援 香水月季类原球茎
渊孕蕴月泽冤途径再生植株的研究咱 允暂 援 中国农业大学学报袁圆园园愿袁员猿
员愿源
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
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咱员圆暂摇 姜福星袁田传卫袁张建甫袁马 男袁张常青袁赵梁军援 狗蔷薇类原球
茎发育过程的显微观察咱允暂 援 植物生理学通讯袁圆园员园袁源远渊远冤院缘愿怨
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咱员猿暂摇 金 青袁马绍鋆袁洪萨丽袁蔡永萍袁林 毅援霍山石斛原球茎的诱导及
培养方式对原球茎增殖的影响咱 允暂 援 安徽农业大学学报袁圆园园愿袁
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咱员源暂摇 崔广荣袁侯喜林袁张子学袁张从宇袁胡能兵袁刘跃成援蝴蝶兰叶片离
体培养胚状体的发生及组织学观察咱 允暂 援 园艺学报袁圆园园苑袁猿源
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咱员远暂摇 王丽萍袁梁淑云援铁皮石斛原球茎诱导与增殖研究咱允暂 援中国农学
通报袁圆园员园袁圆远渊员冤院圆远缘 原 圆远愿
咱员苑暂摇 陈晓旋袁李洪波袁叶春海袁丰 锋袁卢淑仪袁李柳箐援 文心兰类原球
茎的诱导与增殖技术的优化咱 允暂 援 热带作物学报袁圆园员园袁猿员渊怨冤院
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咱员怨暂摇 魏 明袁姜绍通袁罗建平援精胺对霍山石斛类原球茎悬浮培养细胞
生长和多糖合成的影响咱允暂 援生物工程学报袁圆园园苑袁圆猿渊圆冤院猿圆苑 原
猿猿员
咱圆园暂摇 魏 明袁姜绍通袁罗建平援植酸对霍山石斛类原球茎悬浮培养细胞
生长和多糖合成的影响咱允暂 援 核农学报袁圆园园苑袁圆员渊员冤院猿园 原 猿源
咱圆员暂摇 查学强援濒危名贵药用霍山石斛类原球茎液体培养生产活性多
糖的研究咱阅暂援安徽院合肥工业大学袁圆园园远
咱圆圆暂摇 邢建永袁王康才袁汤兴利袁刘海琴援 悦葬圆 垣对悬浮培养半夏类原球茎
生长及次生代谢物累积的影响咱 允暂 援中草药袁圆园员员袁源圆渊圆冤院猿苑远 原
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咱圆猿暂摇 侯丕勇袁郭顺星援真菌对铁皮石斛原球茎酶活性和胞外 责匀的影
响咱允暂 援微生物学报袁圆园园源袁猿员渊圆冤院圆远 原 圆怨
咱圆源暂摇 陈晓梅袁郭顺星袁孟志霞援 真菌诱导子对铁皮石斛原球茎生长的
影响咱允暂 援 中草药袁圆园园愿袁猿怨渊猿冤院源圆猿 原 源圆远
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咱圆远暂摇 马玉涵袁赵 岩袁张 强袁孙玉军袁周正义援叠氮化钠诱变对离体蝴蝶
兰类原球茎生理的影响咱允暂 援核农学报袁圆园员园袁圆源渊圆冤院源员员 原 源员源
咱圆苑暂摇 徐卫辉袁邓国础援紫外光照射对兰花原球茎增殖尧分化和超微结
构的影响咱允暂 援激光生物学袁员怨怨缘袁源渊猿冤院苑园园 原 苑园猿
咱圆愿暂摇 张摇 琼袁朱志伟袁王广东援 超声波处理对文心兰类原球茎增殖及
分化的影响咱允暂 援 基因组学与应用生物学袁圆园园怨袁圆愿渊猿冤院缘员怨 原
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咱圆怨暂摇 金摇 青袁蔡永萍袁林摇 毅袁吕丙宏援 远园 悦燥 酌辐照与 晕韵复合处理对
杂交石斛类原球茎生长和生物碱合成的影响咱 允暂 援 核农学报袁
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咱猿员暂摇 胡恒康袁高永根袁张启香援大花蕙兰原球茎的诱导尧增殖及其解剖
结构研究咱允暂 援金陵科技学院学报袁圆园园缘袁圆员渊源冤院愿缘 原 愿苑
咱猿圆暂摇 张丕方袁董崇楣袁李 瑶袁倪德祥援虎头兰组织培养中原球茎的形
态发生咱允暂 援复旦学报渊自然科学版冤袁员怨愿怨袁圆愿渊源冤院源猿源 原 源猿苑
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咱猿源暂摇 彭晓英袁周朴华袁张良波袁蒋道松袁周双德援 盾叶薯蓣类原球茎发
育的形态解剖学观察咱允暂 援植物遗传资源学报袁圆园员园袁员员渊圆冤院圆圆怨
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咱猿缘暂摇 张启香袁付素静袁方炎明袁陈 娜援铁皮石斛拟原球茎的发生过程
咱允暂 援 浙江林学院学报袁圆园园怨袁圆远 渊猿冤院源源源 原 源源愿
咱猿远暂摇 潘超美袁童家赟袁刘丹霞袁胡爱群袁杨舒晴援 铁皮石斛离体培养体
细胞胚发生的组织细胞学研究 咱 允暂 援 广州中医药大学学报袁
圆园园愿袁圆缘渊员冤院苑源 原 苑远
咱猿苑暂摇 谷祝平袁高金城袁李柏年袁颜廷进援大花蕙兰茎尖培养的扫描电镜
观察研究咱允暂 援西北植物学报袁员怨怨园袁员园渊圆冤院员圆愿 原 员猿员
咱猿愿暂摇 王摇 熊袁吴敦肃援建兰类原球茎体生长尧发育过程中扫描电镜观
察咱允暂 援 植物生理学报袁员怨怨员袁员苑渊圆冤院员怨圆 原 员怨远
咱猿怨暂摇 祝 建袁张 军袁石红军袁谢良生袁李开良袁赵勇峰援墨兰组织培养中
原球茎的形态解剖研究咱允暂 援 华南农业大学学报袁圆园园园袁圆员 渊源冤院
源苑 原 缘园
咱源园暂摇 杨柏云袁杨宁生袁钟青萍援 大花蕙兰营养器官及原球茎的解剖学
研究咱允暂 援 西北植物学报袁员怨怨缘袁员缘渊远冤院远愿 原 苑员
咱源员暂摇 王晓丽袁朱东昌袁顾德锋袁马秀君援蝴蝶兰原球茎组织学研究咱 允暂 援
吉林农业大学学报袁圆园园猿袁圆缘渊源冤院猿怨苑 原 源园猿
咱源圆暂摇 赵摇 鹏援铁皮石斛体细胞胚胎发生研究咱阅暂援 四川院西南交通大
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咱源猿暂摇 金摇 青袁马绍望袁蔡永萍袁何金铃袁林 毅袁皮 瑞援 霍山石斛类原球
茎诱导及其发育过程研究咱允暂 援园艺学报袁圆园园怨袁猿远 渊员园冤院员缘圆缘 原
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究咱阅暂援长沙院湖南农业大学袁圆园园缘
咱源苑暂摇 侯大强袁柴明良袁庄晓英援 春石斛兰类原球茎分化过程中抗氧化
酶活性和可溶性蛋白的变化咱允暂 援 核农学报袁圆园园远袁圆园渊猿冤院圆源愿 原
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咱源怨暂摇 刘福平袁陈 淳袁张文惠援 蝴蝶兰类原球茎 阅晕粤 总甲基化水平测
定方法的研究咱允暂 援 核农学报袁圆园员园袁圆源渊源冤院苑缘员 原 苑缘远
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