全 文 ：核 农 学 报　 ２０１３ꎬ２７(６):０７５０ ~ ０７５７
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期:２０１２￣１２￣０４　 接受日期:２０１３￣０５￣０３
基金项目:国家“８６３”计划(２００６ＡＡ１００１０１￣２)
作者简介:蔡健(１９６８￣)ꎬ男ꎬ安徽阜阳人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事水稻遗传育种和优质高产栽培技术研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｆｙｃａｉｊｉａｎ＠ １６３. ｃｏｍ
通讯作者:马同富(１９６５￣)ꎬ男ꎬ安徽阜阳人ꎬ研究员ꎬ主要从事水稻遗传育种和优质高产栽培技术研究ꎮ Ｔｅｌ: ０５５８￣２５９５６１９ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｍａｔｏｎｇｆｕ６３２８
＠ １２６. ｃｏｍ
文章编号:１０００￣８５５１(２０１３)６￣０７５０￣０８
水稻 ＣＭＳ￣ＷＡ和 ＣＭＳ￣Ｙ育性恢复基因
Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 的等位性分化
蔡 健１ꎬ２ 　 兰　 伟１ 　 廖秋平２ 　 马同富１
( １ 阜阳师范学院生命科学学院ꎬ安徽 阜阳　 ２３６０４１ꎻ ２华南农业大学植物分子育种重点实验室ꎬ 广东 广州　 ５１０６４２)
摘　 要:为了检测水稻第 １ 染色体上恢复基因 Ｒｆ３ 和第 １０ 染色体上恢复基因 Ｒｆ４ 的等位性分化ꎬ利用 ８
个携带 Ｒｆ３ 基因座位ꎬ１６ 个携带 Ｒｆ４ 基因座位的染色体单片段代换系 ( ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇｍｅｎｔ
ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅꎬＳＳＳＬ)和华粳籼 ７４(ＨＪＸ７４)为父本ꎬ野败型(ＷＡ)细胞质雄性不育系珍汕 ９７Ａ(ＺｓＡ)和
Ｙ型(Ｙ)细胞质雄性不育系 Ｙ华农 Ａ(ＨｎＡ)为母本杂交ꎬ采用分子标记辅助选择的方法ꎬ鉴定携带基因
型 Ｒｆ３ｒｆ３ / Ｒｆ４ｒｆ４ 的 Ｆ１ 杂种株并对其花粉和小穗育性进行考察ꎮ 结果表明:(１)２４ 个 ＳＳＳＬｓ和 ＨＪＸ７４ 对
于 ２ 个不育系的恢复力存在着显著的不同ꎬ携带 Ｒｆ３ 基因座位的 ＳＳＳＬｓ恢复力均低于携带 Ｒｆ４ 基因座位
的 ＳＳＳＬｓꎬ并且低于对照品种 ＨＪＸ７４ꎻＳＳＳＬ Ｓ６ 对于 ＷＡ￣ＣＭＳ的花粉小穗育性分别为 ７􀆰 ２％和 １５􀆰 ５％ ꎬ对
于 Ｙ￣ＣＭＳ 的花粉小穗育性分别为 １􀆰 ３％和 １２􀆰 ４％ ꎬ表现出最弱的恢复力ꎻＳＳＳＬｓ Ｓ１４￣Ｓ１８ 和 ＳＳＳＬ Ｓ２０ 对
这 ２ 种不育系的平均花粉和小穗育性分别高于 ７０％和 ８５％ ꎬ表现出较强的恢复力ꎮ (２)在恢复基因
Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 基因座分别鉴定出 ３ 个和 ４ 个等位基因ꎬ由弱到强依次命名为 Ｒｆ３ ￣１、Ｒｆ３ ￣２、Ｒｆ３ ￣３ 和 Ｒｆ４￣１、
Ｒｆ４￣２、Ｒｆ４￣３、、Ｒｆ４￣４ꎬ受体亲本 ＨＪＸ７４ 的基因型为 Ｒｆ３Ｒｆ３ / Ｒｆ４Ｒｆ４ꎬ其 Ｒｆ３ 的恢复性强于 Ｒｆ４ 恢复性ꎮ (３)
在 ＨＪＸ７４ 的遗传背景下ꎬＷＡ型不育细胞质的可恢复性好于 Ｙ型不育细胞质ꎮ
关键词:水稻ꎻ单片段代换系ꎻ质核互作雄性不育系ꎻ恢复力
　 　 水稻不育系(Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙꎬＣＭＳ)是由
于线粒体 ＤＮＡ重排而引起非正常的读码框(ＯＲＦ)所
致ꎬ 其育性恢复要靠细胞核基因组中恢复基因(Ｒｆ)的
作用来实现[１ － ２]ꎮ 水稻胞质不育恢复基因的分析ꎬ 有
利于杂交水稻恢复系的选育ꎮ 国内外学者针对野败型
的主效恢复基因进行了大量的分子标记定位研究ꎬ 多
数以恢复系 ＩＲ２４ 和明恢 ６３ 为材料ꎮ Ｚｈａｎｇ 等[３]利用
第 ７ 和第 １０ 染色体上的 ＲＦＬＰ 标记分析几个带有不
同恢复基因的珍汕 ９７Ａ 的近等基因系ꎬ将 Ｒｆ３ 定位于
分子标记 ＲＧ５３２ 与 ＲＧ１４０、ＲＧ４５８ 之间ꎮ 张群宇等[４]
为了用分子标记准确定位野败型水稻细胞质雄性不育
恢复基因 Ｒｆ４ꎬ将日本水稻基因组项目构建的水稻遗
传连锁图谱第 １０ 染色体分子遗传图上的分子标记
Ｒ１８７７ 和 Ｇ２１５５ 之间对应区域 ＹＡＣ 物理图上的 ６ 个
ＹＡＣ克隆进行了亚克隆ꎬ并把 Ｒｆ４ 座位定位于第 １０ 染
色体的特定位置:亚克隆 Ｙ３２８ 距离 Ｒｆ４ ０􀆰 ９ｃＭꎬ亚克
隆 Ｙ１２１０ 距离 Ｒｆ４ ３􀆰 ２ ｃＭꎮ Ｔａｎ等[５]和景润春等[６]也
都在第 １０ 染色体长臂定位到了 ＩＲ２４ 中的野败型主效
恢复基因ꎬ 其位置和效应都类似 Ｒｆ４ꎬ 同时 Ｔａｎ 等[５]
还在第 １０ 染色体的另一个位置探测到一个效应较弱
的育性恢复 ＱＴＬꎬ 该基因与 ＲＦＬＰ 标记 Ｒ２３０９ 和
ＲＧ２５７ 连锁ꎮ Ｙａｏ 等[７]和何光华等[８]分别用珍汕 ９７Ａ
×明恢 ６３ 的 Ｆ２ 极端育性群体ꎬ 采用集团分离分析法
对明恢 ６３ 的野败型恢复基因进行定位ꎬ 结果都定位
到两对主效恢复基因ꎬ 其中位于第 １０ 染色体长臂中
部的基因表现主效恢复作用ꎬ 而位于第 １ 染色体的基
因恢复效应较弱ꎮ Ｓｈｅｅｂａ 等[９]利用 ＩＲ５８０２５Ａ 和恢复
系 ＫＭＲ３ＲＦ２ 群体将恢复基因 Ｒｆ４ 定位于第 １０ 染色体
上ꎬ与 ＳＳＲ 标记 ＲＭ６１００ 的遗传距离为 １􀆰 ２ｃＭꎮ
Ｎｇａｎｇｋｈａｍ 等[１０] 利用野败型 不 育 系 Ｐｕｓａ６Ａ 和
０５７
　 ６ 期 水稻 ＣＭＳ￣ＷＡ和 ＣＭＳ￣Ｙ育性恢复基因 Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 的等位性分化
ＢａｓｍａｔｉＰＲＲ７８ 的 Ｆ２ 群体ꎬ将恢复基因 Ｒｆ４ 定位于第
１０ 染色体上ꎬ与 ＳＳＲ 标记 ＲＭ６３７３ 和 ＲＭ６１００ 的遗传
距离分别为 ０􀆰 ３ｃＭ和 ０􀆰 ５ｃＭꎬ这两个标记的物理距离
为 １６３􀆰 ６Ｋｂꎮ
遗传研究还认为各种类型 ＣＭＳ 的育性恢复还或
多或少地受到微效基因的影响ꎬ 一些学者应用 ＱＴＬ分
析ꎬ 也定位到一些野败型微效恢复基因ꎮ 庄杰云
等[１１]先建立珍汕 ９７Ｂ 与密阳 ４６ 配组的 Ｆ６ 重组自交
系群体ꎬ 然后与珍汕 ９７Ａ 测交ꎬ 经 ＱＴＬ 分析ꎬ在 ２２７
个株系的测交群体中检测到控制野败型育性恢复的主
效 ＱＴＬ ( ｑＲｆ￣１０)１ 个和微效 ＱＴＬ ( ｑＲｆ￣１、 ｑＲｆ￣７、ｑＲｆ￣
１１) ３ 个ꎬ 主效 ＱＴＬ位于第 １０ 染色体ꎬ ３ 个微效 ＱＴＬ
分别位于第 １、７、１１ 染色体上ꎮ 在此基础上ꎬ李广贤
等[１２]将[珍汕 ９７Ａ / (珍汕 ９７Ｂ /密阳 ４６) Ｆ６]的测交定
位群体扩大为 ７０４ 个株系ꎬ 将主效 ＱＴＬ 位于第 １０ 染
色体长臂中部ꎬ 另外 ３ 个微效 ＱＴＬ分别位于第 １ 染色
体短臂、第 ７ 染色体长臂近着丝粒处和第 １１ 染色体短
臂近着丝粒处ꎮ
本研究以华南农业大学植物分子育种实验室用不
同来源的 ２４ 个水稻品种(１４ 个籼稻品种和 １０ 个粳稻
品种)为供体ꎬ优良籼稻品种华粳籼 ７４(ＨＪＸ７４)为受
体ꎬ通过多轮回交、自交和分子标记辅助选择 (ｍａｒｋｅｒ￣
ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎꎬＭＡＳ)ꎬ构建了含有 １ １２３ 个单片段代
换系(Ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅꎬＳＳＳＬ)的水稻单
片段代换系文库[１３ － １４]ꎮ 本研究利用 ８ 个携带有 Ｒｆ３
基因座位ꎬ１６ 个携带有 Ｒｆ４ 基因座位的染色体 ＳＳＳＬｓ
和 ＨＪＸ７４ 为父本ꎬ野败型(ＷＡ)细胞质雄性不育系珍
汕 ９７Ａ(ＺｓＡ)和 Ｙ型(Ｙ)细胞质雄性不育系 Ｙ 华农 Ａ
(ＨｎＡ)为母本杂交ꎬ采用 ＭＡＳ 鉴定 Ｆ１ 杂种株并对其
花粉和小穗育性进行考察ꎬ旨在检测 Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 座位
等位性分化基因的遗传效应和 ＷＡ￣ＣＭＳ 和 Ｙ￣ＣＭＳ 的
遗传关系ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
试验材料为 ２４ 个 ＳＳＳＬｓꎬ籼稻品种华粳籼 ７４ꎬ野
败型不育系 ＺｓＡ和 Ｙ型不育系 ＨｎＡ(表 １)ꎬ所有试验
材料及其杂交后代均种植于华南农业大学教学试验
场ꎮ
１􀆰 ２　 ＤＮＡ的抽提
试验材料及其杂交后代的 ＤＮＡ 抽提参照 Ｍｕｒｒａｙ
和 Ｔｈｏｍｐｓｏｎ[１９]的 ＣＴＡＢ方法ꎬ 并略作修改ꎮ
１􀆰 ３　 微卫星标记分析
微卫星标记的检测方法按 Ｌｉ 等[２０]的方法进行ꎮ
Ｆ１ 杂种植株的鉴定:利用与恢复基因 Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 两侧
紧密连锁 ( < ５ｃＭ)的微卫星标记 (ＳＳＲ)鉴定携带基
因型 Ｒｆ３ｒｆ３ / Ｒｆ４ｒｆ４ 的杂种株 (表 ２)ꎬ并对其花粉和小
穗育性进行考察ꎮ
１􀆰 ４　 花粉和小穗育性观察
花粉育性观察:于每天 ７:００ ~ １０:００ 或 １６:００ 之
后ꎬ从目标植株上选取已抽出约 １ / ３ 的主穗或较大分
蘖穗ꎬ取中上部枝梗上当天或次日要开放的 ２ ~ ５ 朵顶
端颖花ꎬ置于 ＦＡＡ 固定液中固定并保存ꎬ各组合均取
２０ 株ꎬ１％ Ｉ２ ￣ＫＩ溶液染色ꎬ在 １０ × １６ 倍显微镜下观察ꎬ
每朵颖花观察 ３ 个视野ꎮ 根据花粉粒的形状、大小和
着色反应ꎬ将花粉分为可育花粉和败育花粉两种类型ꎻ
小穗育性观察:在成熟期考查目标单株的小穗育性
(小穗育性为实粒数占总粒数的百分率)ꎬ参照张桂权
和卢永根[２２]方法进行ꎮ
１􀆰 ５　 数据处理与分析
采用 Ｅｘｃｅｌ 及 ＳＰＳＳ１３􀆰 ０ 统计软件对数据进行统
计分析ꎮ 计算方差及多重比较时ꎬ先将各组合花粉和
小穗育性的百分率作反正弦(ｓｉｎ － １√％)转换ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＳＳＳＬｓ 在 Ｒｆ３ 恢复基因座的等位性分化
８ 个携带有 Ｒｆ３ 基因座位和 ＨＪＸ７４ 为父本ꎬＺｓＡ
和 ＨｎＡ为母本杂交ꎬ采用 ＭＡＳ 鉴定 Ｆ１ 杂种株并对其
花粉和小穗育性进行考察(表 ３)ꎮ 通过对 Ｆ１ 杂种株
花粉和小穗育性的多重比较发现ꎬＳＳＳＬ Ｓ１ 和 ＳＳＳＬ Ｓ２
表现出 ４􀆰 ３％ (１４􀆰 ０％ )和 ５􀆰 ８％ (１６􀆰 １％ )花粉(小穗)
育性ꎬ平均为 ５􀆰 １％和 １５􀆰 １％ ꎬ这两个 ＳＳＳＬｓ具有相似
的恢复力水平而被划为第一类ꎬ在 Ｒｆ３ 基因座携带
Ｒｆ３￣１ 等位基因ꎬ其恢复基因来源于伊朗的粳稻品种
Ｋｈａｚａｒꎮ ＳＳＳＬ Ｓ３ 和 ＳＳＳＬ Ｓ４ 表现出 １０􀆰 ４％和 ２５􀆰 ９％
平均花粉和小穗育性ꎬ被划分为第二类ꎬ携带 Ｒｆ３￣２ 等
位基因ꎬ其恢复基因来源于巴基斯坦的籼稻品种
Ｂａｓｍａｔｉ３７０ꎮ ＳＳＳＬ Ｓ５￣ＳＳＳＬ Ｓ８ 拥有 ４７􀆰 ５％和 ６３􀆰 ８％
平均花粉和小穗育性ꎬ在恢复力水平上而被划分为第
三类ꎬ携带 Ｒｆ３￣３ 等位基因ꎬ其恢复基因来源于尼日利
亚的粳稻品种 ＩＲＡＴ２６１ꎮ ＨＪＸ７４ 具有 ５７􀆰 １％ 和
７７􀆰 ８％花粉和小穗育性ꎬ 其基因型为 Ｒｆ３Ｒｆ３ / Ｒｆ４Ｒｆ４ꎮ
２􀆰 ２　 ＳＳＳＬｓ在 Ｒｆ４ 恢复基因座的等位性分化
１６ 个携带 Ｒｆ４ 基因座位的 ＳＳＳＬｓ 和 ＨＪＸ７４ 分别
与 ＺｓＡ和 ＨｎＡ杂交ꎬ通过对 Ｆ１ 杂种株花粉和小穗育
１５７
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
　 　 　 　 　 表 １　 供试的单片段代换系和华粳籼 ７４
Ｔａｂｌｅ １　 ＳＳＳＬｓ(ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ)ａｎｄ ＨＪＸ７４ ｏｆ ｒｉｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
单片段代换系
ＳＳＳＬ
编号
Ｃｏｄｅ
染色体
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
代换片段恢复
基因座
Ｒｆ ｌｏｃｉ ｏｎ
ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ
ｓｅｇｍｅｎｔｓ
供体
Ｄｏｎｏｒ
类型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
Ｗ２２￣０４￣１０￣０４￣０３￣０２ Ｓ１ １ Ｒｆ３ Ｋｈａｚａｒ 粳稻 伊朗
Ｗ２２￣０４￣１０￣０４￣０２￣０４￣０１ Ｓ２
Ｗ１１￣１５￣０８￣０３￣０１ Ｓ３ Ｂａｓｍａｔｉ３７０ 籼稻 巴基斯坦
Ｗ１１￣１５￣０８￣０１￣０８ Ｓ４
Ｗ１８￣１８￣０８￣２９ Ｓ５ ＩＲＡＴ２６１ 粳稻 尼日利亚
Ｗ１８￣１８￣０８￣０５￣０７ Ｓ６
Ｗ１８￣１８￣０７￣０６￣１８ Ｓ７
Ｗ１８￣１８￣０８￣０４ Ｓ８
ＨＪＸ７４ Ｗ０ １ꎬ１０ Ｒｆ３ꎬ Ｒｆ４ 籼稻 中国
Ｗ１４￣１６￣０３￣１３￣０２ Ｓ９ １０ Ｒｆ４ 联鉴 ３３ 籼稻 中国
Ｗ１４￣１８￣０２￣０４￣０１ Ｓ１０
Ｗ０２￣０８￣０３￣０１￣０２ Ｓ１１ Ａｍｏｌ ３(Ｓｏｎａ) 籼稻 伊朗
Ｗ０２￣０８￣０３￣０１￣１１￣０３ Ｓ１２
Ｗ２４￣４２￣４６￣０４￣０３￣１０ Ｓ１３ Ｓｔａｒ ｂｏｎｎｅｔ ９９ 粳稻 美国
Ｗ２４￣４２￣４６￣０８￣０１￣０６ Ｓ１４
Ｗ２４￣４２￣４６￣０８￣０８￣０３￣０６￣０４￣０７ Ｓ１５
Ｗ１１￣０９￣０２￣０３￣０８￣０８￣０１ Ｓ１６ Ｂａｓｍａｔｉ３７０ 籼稻 巴基斯坦
Ｗ１１￣０９￣０２￣０７￣０２￣０３￣０１ Ｓ１７
Ｗ２０￣１０￣０１￣０２￣０２ Ｓ１８ 成龙水晶米 籼稻 中国
Ｗ２０￣０２￣０４￣０７ Ｓ１９
Ｗ２０￣１９￣０１￣１０ Ｓ２０
Ｗ２３￣０７￣０６￣０８￣０２￣０４ Ｓ２１ Ｌｅｍｏｎｔ 粳稻 美国
Ｗ２３￣０７￣０６￣０８￣０７ Ｓ２２
Ｗ２３￣１９￣０６￣０６￣１１ Ｓ２３
Ｗ２３￣０７￣０６￣０１￣０９ Ｓ２４
性的多重比较发现(表 ４)ꎬＳＳＳＬ Ｓ９ 和 ＳＳＳＬ Ｓ１０ 表现
出 ３３􀆰 ９％和 ５０􀆰 ７％平均花粉和小穗育性ꎬ 在恢复力
水平被划分为第一类ꎬ在 Ｒｆ４ 基因座携带 Ｒｆ４￣１ 等位基
因ꎬ其恢复基因来源于中国的籼稻品种联鉴 ３３ꎮ ＳＳＳＬ
Ｓ１１ 和 ＳＳＳＬ Ｓ１２ 表现出与 ＨＪＸ７４ 相似的恢复力ꎬ具有
５８􀆰 ６％和 ８１􀆰 ４％平均花粉和小穗育性被划分为第二
类ꎬ携带有 Ｒｆ４￣２ 等位基因ꎬ其恢复基因来源于伊朗的
籼稻品种 Ａｍｏｌ３(Ｓｏｎａ)ꎮ ＳＳＳＬ Ｓ１３ꎬＳＳＳＬ Ｓ１４ 和 ＳＳＳＬ
Ｓ１５ 表现出 ６４􀆰 １％和 ８８􀆰 １％平均花粉和小穗育性被
划分为第三类恢复力水平ꎬ携带 Ｒｆ４￣３ 等位基因ꎬ其恢
复基因来源于美国的粳稻品种 Ｓｔａｒｂｏｎｎｅｔ９９ꎮ ＳＳＳＬ
Ｓ１６ ￣ ＳＳＳＬ Ｓ２４ 表现出 ７１􀆰 ２％和 ８８􀆰 ０％平均花粉和小
穗育性而被划分为第四类ꎬ在 Ｒｆ４ 基因座位上携带
Ｒｆ４￣４ 等位基因ꎬ其恢复基因来源于巴基斯坦的籼稻品
种 Ｂａｓｍａｔｉ３７０、中国的籼稻品种成龙水晶米和美国的
粳稻品种 Ｌｅｍｏｎｔꎮ
可见ꎬ在 ＨＪＸ７４ 携带 Ｒｆ４ 等位基因背景下ꎬＲｆ３ 基
因座分化为 ３ 个等位基因ꎬ恢复力由弱到强依次为
Ｒｆ３￣１ꎬ Ｒｆ３￣２ 和 Ｒｆ３￣３ꎻ同样ꎬ在 ＨＪＸ７４ 携带 Ｒｆ３ 恢复基
因背景下ꎬＲｆ４ 基因座分化为 ４ 个等位基因ꎬ恢复力由
弱到强依次为 Ｒｆ４￣１ꎬ Ｒｆ４￣２ꎬ Ｒｆ４￣３ 和 Ｒｆ４￣４ꎮ 图 １ 花粉
粒的 １％ Ｉ２ ￣ＫＩ溶液染色也揭示了 Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 基因座位
由弱到强的等位基因分化特征ꎮ
２５７
　 ６ 期 水稻 ＣＭＳ￣ＷＡ和 ＣＭＳ￣Ｙ育性恢复基因 Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 的等位性分化
表 ２　 用于恢复基因 Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 检测的 ＳＳＲ引物
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｒｆ３ ａｎｄ Ｒｆ４ ｇｅｎｅｓ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ
编号
Ｃｏｄｅ
标记
Ｍａｒｋｅｒ
连锁基因
ＬｉｎｋｅｄＲｆ ｇｅｎｅ
染色体
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
位置
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ / ｃＭ
引物序列
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ (５′￣３′)
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
１ ＲＭ２２０ Ｒｆ３ １ ２４􀆰 ７ Ｆ: ｇｇａａｇｇｔａａｃｔｇｔｔｔｃｃａａｃ ＭｃＣｏｕｃｈ等[２１]
Ｒ: ｇａａａｔｇｃｔｔｃｃｃａｃａｔｇｔｃｔ
２ ＰＳＭ３４８￣Ｒｆ３ § ２８􀆰 ９ Ｆ: ｇａｔｇａｇｇｔｔａｇｇｔｔｇｇｔｇｃｃ
Ｒ: ｇｔａｇａａｔｃａａｃｔｃｇａｇｃｇｇｃ
３ ＰＳＭ３５４ ３０􀆰 ５ Ｆ: ａｃａａｇｃｔａａｇｇｔａｇｔｇｔｃｃａｔｇ
Ｒ: ｃａｔｔｔｔａｃｃｔｃａｇｇｃｔｃｔｔｃａ
４ ＰＳＭ２５５９９ Ｒｆ４ １０ ４９􀆰 ５ Ｆ:ｃｃｔｇｃａｇｔａｃｔｃｇｃｇｇａａｇａｇｇ
Ｒ: ｇｇａｃｇａａｃａｃｃａｇｔａｇｇａｔｃｔｃａｇｇ
５ ＲＭ３０４￣Ｒｆ４ ５３􀆰 ５ Ｆ: ｇａｔａｇｇｇａｇｃｔｇａａｇｇａｇａｔｇ ＭｃＣｏｕｃｈ等[２１]
Ｒ: ｔｃａａａｃｃｇｇｃａｃａｔａｔａａｇａｃ
６ ＲＭ６１００ ５６􀆰 ５ Ｆ: ｔｃｃｔｃｔａｃｃａｇｔａｃｃｇｃａｃｃ ＭｃＣｏｕｃｈ等[２１]
Ｒ: ｇｃｔｇｇａｔｃａｃａｇａｔｃａｔｔｇｃ
　 　 注: § ＰＳＭ 引物由华南农业大学植物分子育种重点实验室设计ꎮ
Ｎｏｔｅ: § ＰＳＭ ｐｒｉｍｅｒｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｏ￣ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ.
表 ３　 恢复基因 Ｒｆ３ 的等位性分化
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｌｌｅｌｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｆ３ ｌｏｃｉ / ％
等位基因
Ａｌｌｅｌｅｓ
单片段代换系
ＳＳＳＬｓ
Ｆ１ 杂种株在 ２００６ 年至 ２００７ 年晚季的花粉、小穗育性
Ａｖｅｒａｇｅ ｐｏｌｌｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｏｆ Ｆ１ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｅａｓｏｎ ｏｆ ２００６ ａｎｄ ２００７
ＺｓＡ / ＳＳＳＬｓ ＨｎＡ / ＳＳＳＬｓ Ａｖｅｒａｇｅ
花粉育性
Ｐｏｌｌｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
小穗育性
Ｓｅｅｄ ｓｅｔ
ｐｅｒｃｅｎｔ
花粉育性
Ｐｏｌｌｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
小穗育性
Ｓｅｅｄ ｓｅｔ
ｐｅｒｃｅｎｔ
花粉育性
Ｐｏｌｌｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
小穗育性
Ｓｅｅｄ ｓｅｔ
ｐｅｒｃｅｎｔ
Ｒｆ３￣１ Ｓ１ ７􀆰 ２ ± １􀆰 ６ａ １５􀆰 ５ ± ０􀆰 ８ａ １􀆰 ３ ± ０􀆰 ６ａ １２􀆰 ４ ± ０􀆰 ６ａ ４􀆰 ３ １４􀆰 ０
Ｓ２ ９􀆰 ９ ± １􀆰 ６ａ １８􀆰 ８ ± １􀆰 ４ａ １􀆰 ７ ± ０􀆰 ５ａ １３􀆰 ３ ± ０􀆰 ８ａ ５􀆰 ８ １６􀆰 １
Ａｖｅｒａｇｅ ８􀆰 ６ １７􀆰 ２ １􀆰 ５ １２􀆰 ９ ５􀆰 １ １５􀆰 １
Ｒｆ３￣２ Ｓ３ １８􀆰 ４ ± ２􀆰 ９ｂ ３３􀆰 ６ ± １􀆰 ６ｂ １􀆰 ３ ± ０􀆰 ３ａ １７􀆰 ４ ± ０􀆰 ９ｂ ９􀆰 ９ ２５􀆰 ５
Ｓ４ １９􀆰 ４ ± ２􀆰 ８ｂ ３４􀆰 ０ ± ２􀆰 １ｂ ２􀆰 ２ ± ０􀆰 ６ａ １８􀆰 ４ ± １􀆰 ２ｂ １０􀆰 ８ ２６􀆰 ２
Ａｖｅｒａｇｅ １８􀆰 ９ ３３􀆰 ８ １􀆰 ８ １７􀆰 ９ １０􀆰 ４ ２５􀆰 ９
Ｒｆ３￣３ Ｓ５ ５６􀆰 ０ ± １􀆰 １ｃ ７２􀆰 ７ ± １􀆰 ０ｃ ３８􀆰 ６ ± １􀆰 ２ｂ ５４􀆰 ４ ± １􀆰 ２ｃ ４７􀆰 ３ ６３􀆰 ６
Ｓ６ ５６􀆰 １ ± ２􀆰 ８ｃ ７３􀆰 ２ ± １􀆰 ９ｃ ３８􀆰 ３ ± ２􀆰 ０ｂ ５５􀆰 ７ ± １􀆰 ３ｃ ４７􀆰 ４ ６４􀆰 ５
Ｓ７ ５６􀆰 ８ ± １􀆰 ４ｃ ７３􀆰 ７ ± ０􀆰 ９ｃ ３８􀆰 ４ ± １􀆰 ７ｂ ５３􀆰 ５ ± １􀆰 ７ｃ ４７􀆰 ６ ６３􀆰 ６
Ｓ８ ５７􀆰 １ ± １􀆰 ７ｃ ７２􀆰 ９ ± １􀆰 ０ｃ ３８􀆰 ２ ± ２􀆰 ２ｂ ５４􀆰 ９ ± １􀆰 ４ｃ ４７􀆰 ７ ６３􀆰 ９
Ａｖｅｒａｇｅ ５６􀆰 ５ ７３􀆰 ０ ３８􀆰 ４ ５４􀆰 ６ ４７􀆰 ５ ６３􀆰 ８
ＨＪＸ７４(ＣＫ) ６４􀆰 ３ ± １􀆰 ９ｂ ８１􀆰 ０ ± １􀆰 ４ｂ ４９􀆰 ８ ± ０􀆰 ９ｂ ７４􀆰 ５ ± １􀆰 ５ａ ５７􀆰 １ ７７􀆰 ８
　 　 注:表中小写字母表示 ０􀆰 ０５ 水平差异ꎬ下同ꎮ
Ｎｏｔｅ:Ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ.
３５７
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
表 ４　 恢复基因 Ｒｆ４ 的等位性分化
Ｔａｂｌｅ ４　 Ａｌｌｅｌｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｆ４ ｌｏｃｉ / ％
等位基因
Ａｌｌｅｌｅｓ
单片段代换系
ＳＳＳＬｓ
Ｆ１ 杂种株在 ２００６ 年至 ２００７ 年晚季的花粉、小穗育性
Ａｖｅｒａｇｅ ｐｏｌｌｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｏｆ Ｆ１ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｅａｓｏｎ ｏｆ ２００６ ａｎｄ ２００７
ＺｓＡ / ＳＳＳＬｓ ＨｎＡ / ＳＳＳＬｓ Ａｖｅｒａｇｅ
花粉育性
Ｐｏｌｌｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
小穗育性
Ｓｅｅｄ ｓｅｔ
ｐｅｒｃｅｎｔ
花粉育性
Ｐｏｌｌｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
小穗育性
Ｓｅｅｄ ｓｅｔ
ｐｅｒｃｅｎｔ
花粉育性
Ｐｏｌｌｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
小穗育性
Ｓｅｅｄ ｓｅｔ
ｐｅｒｃｅｎｔ
Ｒｆ４￣１ Ｓ９ ４０. １ ± １. ５ａ ４８. ５ ± １. ０ａ ２３. ５ ± ０. ６ａ ４９. ３ ± １. ０ａ ３１. ８ ４８. ９
Ｓ１０ ４３. ８ ± ０. ３ａ ５１. １ ± １. ２ａ ２７. ８ ± ２. １ａ ５３. ７ ± １. １ａ ３５. ８ ５２. ４
ａｖｅｒａｇｅ ４２. ０ ４９. ８ ２５. ７ ５１. ５ ３３. ９ ５０. ７
Ｒｆ４￣２ ＨＪＸ７４ (ＣＫ) ６４. ３ ± １. ９ｂ ８１. ０ ± １. ４ｂ ４９. ８ ± ０. ９ｂ ７４. ５ ± １. ５ａ ５７. １ ７７. ８
Ｓ１１ ６５. ２ ± ０. ９ｂ ８１. ３ ± ０. ７ｂ ５３. ４ ± １. ６ｂ ７９. ８ ± ０. ８ｂ ５９. ３ ８０. ６
Ｓ１２ ６４. ７ ± １. ４ｂ ８２. １ ± ０. ７ｂ ５２. ４ ± １. ９ｂ ８０. ６ ± ０. ８ｂ ５８. ６ ８１. ４
Ａｖｅｒａｇｅ ６４. ７ ８１. ５ ４９. ９ ７５ ５７. ３ ７８. ２
Ｒｆ４￣３ Ｓ１３ ６９. ３ ± １. ５ｃ ８６. ９ ± １. １ｃｄ ５８. ７ ± １. ８ｃ ９０. ３ ± ０. ７ｃｄｅ ６４ ８８. ６
Ｓ１４ ７０. ２ ± ２. ６ｃ ８６. ５ ± ０. ７ｃ ５８. ３ ± １. ３ｃ ８９. ９ ± ０. ７ｃｄｅ ６４. ３ ８８. ２
Ｓ１５ ６９. ６ ± １. ８ｃ ８６. ３ ± ０. ７ｃ ５８. ５ ± １. ５ｃ ８８. ８ ± ０. ５ｃｄｅ ６４. １ ８７. ６
Ａｖｅｒａｇｅ ６９. ７ ８６. ６ ５８. ５ ８９. ７ ６４. １ ８８. １
Ｒｆ４￣４ Ｓ１６ ７７. ８ ± １. ３ｄ ９０. ９ ± ０. ９ｄ ６７. ５ ± ２. ０ｄｅｆ ８７. ６ ± １. ０ｃ ７２. ７ ８９. ３
Ｓ１７ ７７. ６ ± １. ５ｄ ９２. ０ ± ０. ６ｄ ６６. １ ± １. ７ｄｅｆ ８８. １ ± ０. ８ｃｄ ７１. ９ ９０. １
Ｓ１８ ７６. ３ ± ２. ４ｄ ８８. ５ ± ０. ８ｃｄ ６８. ８ ± ０. ８ｆ ９３. １ ± ０. ４ｅ ７２. ６ ９０. ８
Ｓ１９ ７６. １ ± １. ６ｄ ８８. ８ ± ０. ７ｃｄ ６７. ４ ± １. ３ｄｅｆ ９２. ２ ± ０. ４ｄｅ ７１. ８ ９０. ５
Ｓ２０ ７５. ４ ± ２. ７ｄ ８８. ７ ± ０. ６ｃｄ ６８. ４ ± １. ４ｅｆ ９１. ６ ± ０. ７ｃｄｅ ７１. ９ ９０. ２
Ｓ２１ ７６. ８ ± １. ５ｄ ８９. ０ ± ０. ７ｃｄ ６４. ８ ± １. １ｄｅｆ ８１. ７ ± １. ２ｂ ７０. ８ ８５. ４
Ｓ２２ ７６. ０ ± ２. ７ｄ ８９. ３ ± １. ３ｃｄ ６３. ８ ± １. ６ｄ ８１. ３ ± １. ２ｂ ６９. ９ ８５. ３
Ｓ２３ ７６. ０ ± １. ６ｄ ９０. ５ ± １. ０ｃｄ ６３. ６ ± １. ８ｄ ８０. ０ ± ０. ８ｂ ６９. ８ ８５. ３
Ｓ２４ ７５. ６ ± ２. １ｄ ８９. ８ ± ０. ７ｃｄ ６４. ０ ± １. ７ｄｅ ８０. ８ ± ０. ９ｂ ６９. ８ ８５. ３
Ａｖｅｒａｇｅ ７６. ４ ８９. ７ ６６. ０ ８６. ３ ７１. ２ ８８. ０
２􀆰 ３　 Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 等位基因的遗传效应
在单片段代换系中ꎬ背景亲本 ＨＪＸ７４ 仅在一个位
点是外来的ꎬ另外一个位点仍为 ＨＪＸ７４ 的恢复基因ꎬ
每个单片段代换系都是两个恢复基因ꎮ 由表 ４ 可以看
出ꎬＨＪＸ７４ 携带的恢复基因 Ｒｆ３ 单独存在时对花粉育
性的恢复效应至少为 ３４％ ꎮ 因为 ＳＳＳＬ Ｓ９ 和 ＳＳＳＬ
Ｓ１０ 只是处于这个恢复力水平ꎬ即携带没有恢复能力
或者为隐性的恢复基因ꎬ对花粉育性的恢复效应为 ０ꎮ
由于加性效应ꎬＨＪＸ７４ 携带的恢复基因 Ｒｆ４ 单独存在
时对花粉育性的恢复效应至少为 ５％ (表 ３)ꎮ 因此ꎬ
在 ＨＪＸ７４ 恢复基因 Ｒｆ４ 背景下ꎬＲｆ３￣１ꎬＲｆ３￣２ 和 Ｒｆ３￣３
的遗传效应分别为 ０ꎬ５％ 和 ４２％ ꎻ在 ＨＪＸ７４ 恢复基因
Ｒｆ３ 遗传背景下ꎬＲｆ４￣１ꎬＲｆ４￣２ꎬＲｆ４￣３ 和 Ｒｆ４￣４ 的遗传效
应分别为 ０ꎬ２３％ ꎬ３０％ 和 ３７％ ꎮ
２􀆰 ４　 ＷＡ￣ＣＭＳ和 Ｙ￣ＣＭＳ遗传效应比较
２４ 个 ＳＳＳＬｓ 和 ＨＪＸ７４ 与不育系 ＺｓＡ 和 ＨｎＡ 杂
交ꎬＦ１ 杂种植株的花粉和小穗育性的平均值对于不育
系 ＺｓＡ分别为 ５０􀆰 ２％和 ６４􀆰 １％ (表 ５)ꎬ而对于不育系
ＨｎＡ分别为 ３６􀆰 ５％和 ５７􀆰 ８％ ꎬ表现出 ＷＡ￣ＣＭＳ 的可
恢复性好于 Ｙ￣ＣＭＳꎮ 携带 Ｒｆ３ 基因座的 ＳＳＳＬｓ 和
ＨＪＸ７４ 显示出 ３０􀆰 ０％和 ４５􀆰 ７％的花粉和小穗育性ꎬ
而携带 Ｒｆ４ 基因座的 ＳＳＳＬｓ 和 ＨＪＸ７４ 显示出 ５６􀆰 ６％
和 ７６􀆰 ３％的花粉和小穗育性ꎬ表现出携带 Ｒｆ３ 基因座
位的 ＳＳＳＬｓ恢复力低于携带 Ｒｆ４ 基因座位的 ＳＳＳＬｓ 恢
复力ꎮ
４５７
　 ６ 期 水稻 ＣＭＳ￣ＷＡ和 ＣＭＳ￣Ｙ育性恢复基因 Ｒｆ３ 和 Ｒｆ４ 的等位性分化
注:Ａ:ＨＪＸ７４(Ｒｆ３Ｒｆ３ / Ｒｆ４Ｒｆ４)ꎻＢ:携带基因型 Ｒｆ３￣３Ｒｆ３￣３ / Ｒｆ４￣２Ｒｆ４￣２ 植株ꎻ Ｃ:携带基因型 Ｒｆ３￣２Ｒｆ３￣２ / Ｒｆ４￣２Ｒｆ４￣２ 植株ꎻ Ｄ 携带基因型 Ｒｆ３￣
１Ｒｆ３￣１ / Ｒｆ４￣２Ｒｆ４￣２ 植株ꎻ Ｅ:携带基因型 Ｒｆ３￣４Ｒｆ３￣４ / Ｒｆ４￣４Ｒｆ４￣４ 植株ꎻ Ｆ:携带基因型 Ｒｆ３￣４Ｒｆ３￣４ / Ｒｆ４￣３Ｒｆ４￣３ 植株ꎻＧ:携带基因型 Ｒｆ３￣４Ｒｆ３￣４ /
　 　 　 　 　 Ｒｆ４￣２Ｒｆ４￣２ 植株ꎻ Ｈ:携带基因型 Ｒｆ３￣４Ｒｆ３￣４ / Ｒｆ４￣１Ｒｆ４￣１ 植株ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ:Ａ:ＨＪＸ７４ (Ｒｆ３Ｒｆ３ / Ｒｆ４Ｒｆ４)ꎻ Ｂ:Ａ￣ｌｉｎｅｓ / ＳＳＳＬｓ (Ｒｆ３￣３Ｒｆ３￣３ / Ｒｆ４￣２Ｒｆ４￣２)ꎻ Ｃ:Ａ￣ｌｉｎｅｓ / ＳＳＳＬｓ (Ｒｆ３￣２Ｒｆ３￣２ / Ｒｆ４￣２Ｒｆ４￣２)ꎻ Ｄ: Ａ￣ｌｉｎｅｓ /
ＳＳＳＬｓ (Ｒｆ３￣１Ｒｆ３￣１ / Ｒｆ４￣２Ｒｆ４￣２)ꎻ Ｅ:Ａ￣ｌｉｎｅｓ / ＳＳＳＬｓ (Ｒｆ３￣４Ｒｆ３￣４ / Ｒｆ４￣４Ｒｆ４￣４)ꎻ Ｆ:Ａ￣ｌｉｎｅｓ / ＳＳＳＬｓ (Ｒｆ３￣４Ｒｆ３￣４ / Ｒｆ４￣３Ｒｆ４￣３)ꎻ Ｇ:Ａ￣ｌｉｎｅｓ / ＳＳＳＬｓ
　 　 　 　 　 (Ｒｆ３￣４Ｒｆ３￣４ / Ｒｆ４￣２Ｒｆ４￣２)ꎻ Ｈ:Ａ￣ｌｉｎｅｓ / ＳＳＳＬｓ (Ｒｆ３￣４Ｒｆ３￣４ / Ｒｆ４￣１Ｒｆ４￣１) .
图 １　 ＨＪＸ７４ 和 Ｆ１ 杂种植株花粉粒 Ｉ２￣ＫＩ染色
Ｆｉｇ. １　 Ｉ２￣ＫＩ ｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ＨＪＸ７４ ａｎｄ ｔｈｅ Ｆ１ ｐｌａｎｔｓ (Ａ￣ｌｉｎｅｓ / ＳＳＳＬｓ) ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｒｆ ｇｅｎｅｓ
表 ５　 ＷＡ￣ＣＭＳ 和 Ｙ￣ＣＭＳ 可恢复性比较
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｒｅｓｔｏｒａｂｉｌｉｔｙ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ＷＡ￣ＣＭＳ ａｎｄ Ｙ￣ＣＭＳ / ％
组合
Ｃｒｏｓｓ
携带 Ｒｆ３ 基因座的单片段系
ＳＳＳＬ ｗｉｔｈ Ｒｆ３ ｌｏｃｕｓ
携带 Ｒｆ４ 基因座的单片段系
ＳＳＳＬ ｗｉｔｈ Ｒｆ４ ｌｏｃｕｓ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
花粉育性
Ｐｏｌｌｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
小穗育性
Ｓｅｅｄ ｓｅｔ
ｐｅｒｃｅｎｔ
花粉育性
Ｐｏｌｌｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
小穗育性
Ｓｅｅｄ ｓｅｔ
ｐｅｒｃｅｎｔ
花粉育性
Ｐｏｌｌｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
小穗育性
Ｓｅｅｄ Ｓｅｔ
ｐｅｒｃｅｎｔ
ＺＡ / ＳＳＳＬꎬ ＨＪＸ７４ ３７􀆰 １ ５１􀆰 ３ ６３􀆰 ２ ７６􀆰 ９ ５０􀆰 ２ ６４􀆰 １
ＨＡ / ＳＳＳＬꎬ ＨＪＸ７４ ２２􀆰 ９ ４０􀆰 ０ ５０􀆰 ０ ７５􀆰 ６ ３６􀆰 ５ ５７􀆰 ８
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ３０􀆰 ０ ４５􀆰 ７ ５６􀆰 ６ ７６􀆰 ３ ４３􀆰 ４ ６１􀆰 ０
３　 讨论
在农作物中ꎬ以分子连锁图谱为基础的数量性状
基因(ＱＴＬ)研究已全面展开ꎬ并由此促进了 ＭＡＳ 高产
优质育种的实施[２３ － ２４]ꎮ 由于不同遗传背景的影响和
ＱＴＬ之间的相互干扰ꎬ不构建遗传背景一致的群体ꎬ是
很难进行 ＱＴＬ的准确评价的[２５]ꎮ 单片段代换系只有
代换片段与受体亲本不同ꎬ其它遗传背景与受体亲本
完全一致ꎬ对代换区段中的 ＱＴＬ进行分析时遗传背景
干扰很小ꎬ有利于 ＱＴＬ的分析ꎮ 不少学者利用单片段
代换系材料对许多 ＱＴＬ进行了鉴定和精细定位ꎬ并克
隆了一些重要性状的 ＱＴＬꎬ因此ꎬ单片段代换系是进行
基因分析ꎬ特别是 ＱＴＬ分析的理想材料[１５ － １６ꎬ１８]ꎮ Ｔｅｎｇ
５５７
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
等[１７]研究表明ꎬ在 ＨＪＸ７４ 背景下ꎬ水稻稲米品质基因
Ｗｘ基因存在 ５ 个等位基因变异ꎬ即 ｗｘꎬ Ｗｘ￣ｔꎬ Ｗｘ￣ｇ１ꎬ
Ｗｘ￣ｇ２ 和 Ｗｘ￣ｇ３ꎮ 王铁固等[２６]研究认为玉米雄穗主轴
长和雄穗分支数表现为多基因遗传或以多基因遗传为
主ꎮ 本研究发现ꎬ在 ＨＪＸ７４ 背景下ꎬ恢复基因 Ｒｆ３ 和
Ｒｆ４ 基因座分别存在 ３ 个和 ４ 个等位基因变异ꎬ由弱
到强依次命名为 Ｒｆ３￣１、Ｒｆ３￣２、Ｒｆ３￣３ 和 Ｒｆ４￣１、Ｒｆ４￣２、
Ｒｆ４￣３、、Ｒｆ４￣４ꎮ ＨＪＸ７４ 的基因型为 Ｒｆ３Ｒｆ３ / Ｒｆ４Ｒｆ４ꎬＲｆ３
和 Ｒｆ４ 单独存在时遗传效应分别为 ３４％ 和 ５％ ꎬ而表
３ 和表 ４ 显示 ＨＪＸ７４ 具有 ５７􀆰 １％和 ７７􀆰 ８％花粉和小
穗育性ꎬ可以推测 ＨＪＸ７４ 中ꎬ除了恢复基因 Ｒｆ３ 和
Ｒｆ４ꎬ应该还存在着其它微效恢复基因ꎬ而且对育性起
着恢复性作用ꎮ 采用回交转育的方法ꎬ可以有效地将
这些恢复性不同的基因导入当地推广品种ꎬ培育新品
种或新材料ꎬ用于遗传研究或生产ꎮ
在植物的进化过程中ꎬ细胞质雄性不育和核恢复
基因(Ｒｆ)是协同进化的ꎬ对恢复基因(Ｒｆ)遗传特性的
研究是选育恢复系的前提ꎮ Ｌｕｏ 等[２７]成功克隆了野
败型细胞质雄性不育基因 ＷＡ３５２ꎬ揭示了 ＷＡ３５２ 在
野生稻线粒体基因组的起源、雄性不育发生的分子机
理和不同恢复基因对 ＷＡ３５２ 的作用方式ꎮ 王文明
等[２８]认为ꎬ决定某个不育系能否应用于生产的首要因
素就是该细胞质雄性不育的可恢性ꎬ而不同细胞质来
源的细胞质雄性不育系的可恢性是存在差异的ꎮ 富昊
伟等[２９]认为ꎬ矮败型细胞质的可恢性好于野败型细胞
质ꎮ 蔡健等[３０]认为ꎬ矮败型细胞质的可恢性好于野败
型细胞质ꎬ而野败型细胞质的可恢性又好于鸡公型
(Ｙ)细胞质ꎮ 本研究结果表明ꎬ在 ＨＪＸ７４ 遗传背景
下ꎬＷＡ型不育细胞质的可恢复性好于 Ｙ 型不育细胞
质ꎮ 关于育性恢复基因恢复力大小问题ꎬ有的研究者
认为 Ｒｆ４ 的效应大于 Ｒｆ３ [７ꎬ１１ꎬ２５]ꎬ也有研究者认为 Ｒｆ３
的效应大于 Ｒｆ４ [３１ － ３２]ꎮ 本研究发现ꎬ２４ 个 ＳＳＳＬｓ 和
ＨＪＸ７４ 对于 ＷＡ￣ＣＭＳ和 Ｙ￣ＣＭＳ 的恢复力存在着显著
的不同ꎬ携带有 Ｒｆ３ 基因座位的 ＳＳＳＬｓ 恢复力均低于
携带有 Ｒｆ４ 基因座位的 ＳＳＳＬｓꎬ并且低于对照品种
ＨＪＸ７４ꎮ
本研究鉴定了对于 ＷＡ￣ＣＭＳ 和 Ｙ￣ＣＭＳ 具有不同
恢复力的 ＳＳＳＬｓꎬ为选育 ＷＡ￣ＣＭＳ 和 Ｙ￣ＣＭＳ 的保持系
和恢复系提供了理论依据和育种材料ꎬ也为水稻单片
段代换系拓宽了应用研究领域ꎮ
致谢　 华南农业大学张桂权教授对于本试验给予了悉
心指导ꎬ特此感谢!
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Ｚｈａｏ Ｆ Ｍꎬ Ｆｅｎｇ Ｍ Ｊꎬ Ｓｈａｎ Ｚ Ｌꎬ Ｃｈｅｎ Ｌꎬ Ｇｕｏ Ｘ Ｑꎬ Ｚｈｕ Ｈ Ｔꎬ Ｌｕ
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[１４]　 Ｘｉ Ｚ Ｙꎬ Ｈｅ Ｆ Ｈꎬ Ｚｅｎｇ Ｒ Ｚꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｍꎬ Ｄｉｎｇ Ｘ Ｈꎬ Ｌｉ Ｗ Ｔꎬ
Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｑ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａ ｗｉｄｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｎｇｌｅ￣
ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｏｆ ａｎ ｅｌｉｔｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒ ｏｆ ｒｉｃｅ (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ. )[Ｊ] . Ｇｅｎｏｍｅꎬ ２００６ꎬ ４９: ４７６ －
４８４
[１５]　 Ｌｉｕ Ｇ Ｆꎬ Ｚｈｕ Ｈ Ｔꎬ Ｌｉｕ Ｓꎬ Ｚｅｎｇ Ｒ Ｚꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｍꎬ Ｌｉ Ｗ Ｔꎬ Ｄｉｎｇ Ｘ
Ｈꎬ Ｚｈａｏ Ｆ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｑ. Ｕｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ ＱＴＬ
ｍａｐｐｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｒｉｃｅ
(Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ. )[Ｊ] . Ｇｅｎｅｔꎬ ２０１０ꎬ １３８: ８８５ － ８９３
[１６]　 Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｘꎬ Ｙａｎｇ Ｊ Ｙꎬ Ｓｈａｎ Ｚ Ｌꎬ Ｃｈｅｎ Ｓꎬ Ｑｉａｏ Ｗ Ｈꎬ Ｚｈｕ Ｘ Ｙꎬ
Ｘｉｅ Ｑ Ｊꎬ Ｚｈｕ Ｈ Ｔꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｍꎬ Ｚｅｎｇ Ｒ Ｚꎬ Ｄｉｎｇ Ｘ Ｈꎬ Ｚｈａｎｇ ＧＱ.
Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｂｌａｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ Ｗｉｔｈ ＳＳＳＬｓ ｉｎ ｒｉｃｅ
(Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ. )[Ｊ] . Ｅｕｐｈｙｔｉｃａꎬ ２０１２ꎬ １８４:１４１ － １５０
６５７
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１３ꎬ２７(６):０７５０ ~ ０７５７
[１７]　 Ｔｅｎｇ Ｂꎬ Ｚｅｎｇ Ｒ Ｚꎬ Ｗａｎｇ Ｙ Ｃꎬ Ｌｉｕ Ｚ Ｑꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｍꎬ Ｚｈｕ Ｈ Ｔꎬ
Ｄｉｎｇ Ｘ Ｈꎬ Ｌｉ Ｗ Ｔꎬ Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｑ. Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌｅｌｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ
Ｗｘ ｌｏｃｕｓ ｗｉｔｈ ｓｉｎｇｌｅ￣ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ (Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ
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[１８]　 Ｗａｎｇ Ｓ Ｋꎬ Ｗｕ Ｋꎬ Ｙｕａｎ Ｑ Ｂꎬ Ｌｉｕ Ｘ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｚ Ｂꎬ Ｌｉｎ Ｘ Ｙꎬ Ｚｅｎｇ Ｒ
Ｚꎬ Ｚｈｕ Ｈ Ｔꎬ Ｄｏｎｇ Ｇ Ｊꎬ Ｑｉａｎ Ｑꎬ Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｑ ＆ Ｆｕ Ｘ Ｄ. Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ
ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅꎬ ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｂｙ ＯｓＳＰＬ１６ ｉｎ ｒｉｃｅ [ Ｊ ] . Ｎａｔｕｒｅ
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[２０]　 Ｌｉ Ｗ Ｔꎬ Ｚｅｎｇ Ｒ Ｚꎬ Ｚｈａｎ ｇ Ｚ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｑ. Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｓ￣ｂ ｌｏｃｕｓ
ｆｏｒ Ｆ１ ｐｏｌｌｅｎ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ ｕｓｉｎｇ ＰＣＲ ｂａｓｅｄ ｍａｒｋｅｒｓ
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[２１]　 ＭｃＣｏｕｃｈ Ｓ Ｒꎬ Ｔｅｙｔｅｌｍａｎ Ｌꎬ Ｘｕ Ｙ Ｂꎬ Ｌｏｂｏｓ Ｋ Ｂꎬ Ｃｌａｒｅ Ｋꎬ Ｗａｌｔｏｎ
Ｍꎬ Ｆｕ Ｂꎬ Ｍａｇｈｉｒａｎ Ｒꎬ Ｌｉ Ｚꎬ Ｘｉｎｇ Ｙꎬ Ｚｈａｎｇ Ｑꎬ Ｋｏｎｏ Ｉꎬ Ｙａｎｏ Ｍꎬ
Ｊｅｌｌｓｔｒｏｍ Ｒ Ｆꎬ Ｄｅｃｌｅｒｃｋ Ｇꎬ Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ Ｄꎬ Ｃａｒｔｉｎｈｏｕｒ Ｓꎬ Ｗａｒｅ Ｄꎬ
Ｓｔｅｉｎ Ｌ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ２２４０ ｎｅｗ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ
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Ｚｈａｎｇ ＱＹꎬ Ｂａｉ Ｍꎬ Ｙａｏ Ｎꎬ Ｗｕ Ｈꎬ Ｗｕ Ｈꎬ Ｊｉ Ｃ Ｈꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｈ Ｑꎬ
Ｃｈｅｎ Ｙ Ｌꎬ Ｙｅ Ｓꎬ Ｌｉ Ｘ Ｙꎬ Ｚｈａｏ Ｘ Ｃꎬ Ｌｉ Ｒ Ｑ ＆ Ｌｉｕ Ｙ Ｇ. Ａ
ｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ￣ｎｕｃｌｅａｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｓ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ
ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ ｒｉｃｅ[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２０１３ꎬ ４５(５):５７３ － ５７７
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Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ＷＡꎬ Ｄｉｓｓｉꎬ ａｎｄ Ｇａｍｂｉａｃａ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍａｌｅ
ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｒｉｃｅ [Ｊ] . Ｅｕｐｈｙｔｉｃａꎬ ２００８ꎬ １６０:３０５ － ３１５
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Ａｌｌｅｌｉｃ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｆ３ ａｎｄ Ｒｆ４ Ｇｅｎｅｓ ｏｎ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ Ｗｉｌｄ Ａｂｏｒｔｉｖｅ ａｎｄ Ｙ Ｔｙｐｅ Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ Ｍａｌｅ Ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ
ＣＡＩ Ｊｉａｎ１ꎬ２ꎬ ＬＡＮ Ｗｅｉ１ꎬ ＬＩＡＯ Ｑｉｕ￣ｐｉｎｇ２ꎬ ＭＡ Ｔｏｎｇ￣ｆｕ１
( １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｆｕ Ｙａｎｇ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｆｕｙａｎｇꎬ Ａｎｈｕｉ　 ２３６０４１ꎻ
２Ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｏ￣ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ
Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　 ５１０６４２)
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ａｌｌｅｌｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｒｅｓｔｏｒｅｒ (Ｒｆ) ｌｏｃｉ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ １ (Ｒｆ３)
ａｎｄ １０ (Ｒｆ４)ꎬ ｅｉｇｈｔ ＳＳＳＬｓ ｃａｒｒｙｉｎｇ Ｒｆ３ ｌｏｃｕｓꎬ ｓｉｘｔｅｅｎ ＳＳＳＬｓ ｐｏｓｓｅｓｓｉｎｇ Ｒｆ４ ｌｏｃｕｓ ａｎｄ ＨＪＸ７４ ｗｅｒｅ ｃｒｏｓｓｅｄ ｔｏ ｔｗｏ ＧＭＳ
ｌｉｎｅｓ ( Ａ￣ｌｉｎｅｓ)ꎬ ｓｕｃｈ ａｓ Ｚｈｅｎｓｈａｎ９７Ａ ( ＺｓＡꎬ ＷＡ) ａｎｄ Ｙ￣ＨｕａｎｏｎｇＡ (ＨｎＡꎬ Ｙ)ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｔｈｅ Ｆ１ ｐｌａｎｔｓꎬ
ｃａｒｒｙｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅ Ｒｆ３ｒｆ３ / Ｒｆ４ｒｆ４ꎬ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｂｙ ｍａｒｋｅｒ￣ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｆｏｒ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ
ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ. (１) Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｍｕｃｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ
ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｗｅｎｔｙ￣ｆｏｕｒ ＳＳＳＬｓ ａｎｄ ＨＪＸ７４. Ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＳＳＬｓ ｃａｒｒｙｉｎｇ Ｒｆ３ ｌｏｃｕｓ ｗｅｒｅ ｗｅａｋｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ
ＳＳＳＬｓ ｗｉｔｈ Ｒｆ４ ｌｏｃｕｓ ａｎｄ ＨＪＸ７４. ＳＳＳＬ Ｓ６ ｃａｒｒｙｉｎｇ Ｒｆ３ ｌｏｃｕｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ７􀆰 ２％ (１５􀆰 ５％ ) ａｎｄ １􀆰 ３％ (１２􀆰 ４％ ) ｐｏｌｌｅｎ
(ｓｐｉｋｅｌｅｔ) ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｆ１ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ｔｈｅ ｗｅａｋｅｓｔ ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ＷＡ￣ＣＭＳ ａｎｄ Ｙ￣ＣＭＳ. Ｏｕｔ ｏｆ ｓｉｘｔｅｅｎ
ＳＳＳＬｓ ｗｉｔｈ Ｒｆ４ ｌｏｃｕｓꎬ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ( > ７０％ ) ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ( > ８５％ ) ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｒｏｓｓｅｓ ｏｆ Ａ￣ｌｉｎｅｓ / ＳＳＳＬｓ Ｓ１４￣Ｓ１８ ａｎｄ ＳＳＳＬ Ｓ２０ꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｒｅｓｔｏｒｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ＷＡ￣ＣＭＳ ａｎｄ Ｙ￣ＣＭＳ. (２)
Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄｓꎬ ｔｈｅ Ｒｆ３ ａｎｄ Ｒｆ４ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ
ａｌｌｅｌｅｓꎬ ｎａｍｅｌｙ Ｒｆ３￣１ꎬ Ｒｆ３￣２ꎬ Ｒｆ３￣３ ａｎｄ Ｒｆ３￣４ ｆｏｒ Ｒｆ３ꎬ ａｎｄ Ｒｆ４￣１ꎬ Ｒｆ４￣２ꎬ Ｒｆ４￣３ ａｎｄ Ｒｆ４￣４ ｆｏｒ Ｒｆ４. ＨＪＸ７４ ｃａｒｒｉｅｄ ｔｈｅ
ｇｅｎｏｔｙｐｅ Ｒｆ３Ｒｆ３ / Ｒｆ４Ｒｆ４ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｒｆ３ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｒｆ４. (３) Ｉｎ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｆ
ＨＪＸ７４ꎬ ＷＡ￣ＣＭＳ ｗａｓ ｒｅｓｔｏｒｅｄ ｍｏｒｅ ｅａｓｉｌｙ ｔｈａｎ Ｙ￣ＣＭＳ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ:Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ. ꎻ Ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓꎻ Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｌｉｎｅꎻ Ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ
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