全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆园猿 耀 园圆园怨允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园圆鄄园圆园猿鄄园苑
一个水稻黄绿叶突变性状的遗传分析及基因定位
邓晓梅员袁圆 摇 叶胜海圆 摇 修芬连圆袁猿 摇 周摇 涯圆袁猿 摇 尚海漩圆袁猿 摇 纪现军员袁圆
刘继云圆袁猿 摇 陈萍萍圆 摇 金庆生圆 摇 张小明圆
渊员郾 杭州师范大学生命与环境科学学院袁浙江 杭州摇 猿员园园猿远曰圆郾 浙江省农业科学院作物与核
技术利用研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆员曰猿郾 浙江师范大学化学与生命科学学院袁浙江 金华摇 猿圆员园园源冤
摘摇 要院通过甲基磺酸乙酯渊耘酝杂冤诱变晚粳稻品种秀水 园怨袁获得了 员 个稳定遗传的全生育期黄绿叶突变
体 再早造袁遗传分析表明该突变性状由 员 对隐性核基因控制遥 利用突变体与籼稻品种珍汕 怨苑 杂交袁构建
云圆 群体对突变基因进行定位袁发现目的基因与第 员员 号染色体上的 杂杂砸标记 砸酝圆源缘怨 连锁袁在该标记附
近发展了 员源 对 陨灶阅藻造标记袁将突变基因定位在约 愿圆噪遭区间内遥 通过在线最新水稻注释系统的基因功能
预测分析袁寻找候选基因袁经测序发现突变体发生单碱基突变遥
关键词院水稻曰 图位克隆曰 黄绿叶突变体曰 基因定位
郧耘晕耘栽陨悦 粤晕粤蕴再杂陨杂 粤晕阅 郧耘晕耘 云陨晕耘 酝粤孕孕陨晕郧 云韵砸 酝哉栽粤栽陨韵晕 韵云
再耘蕴蕴韵宰鄄郧砸耘耘晕 蕴耘粤云 陨晕 砸陨悦耘
阅耘晕郧 载蚤葬燥鄄皂藻蚤员袁圆 摇 再耘 杂澡藻灶早鄄澡葬蚤圆 摇 载陨哉 云藻灶鄄造蚤葬灶圆袁猿 摇 在匀韵哉 再葬圆袁猿 摇 杂匀粤晕郧 匀葬蚤鄄曾怎葬灶圆袁猿
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渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀葬灶早扎澡燥怎 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园猿远曰
圆郾 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 葬灶凿 晕怎糟造藻葬则 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶袁 在澡藻躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆员曰 猿郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 悦澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 在澡藻躁蚤葬灶早 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 允蚤灶澡怎葬袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿圆员园园源冤
粤遭泽贼则葬糟贼院粤 泽贼葬遭造赠 蚤灶澡藻则蚤贼藻凿 赠藻造造燥憎鄄早则藻藻灶 造藻葬枣 皂怎贼葬灶贼 憎葬泽 蚤泽燥造葬贼藻凿 遭赠 耘酝杂 皂怎贼葬早藻灶藻泽蚤泽 枣燥则 葬 允葬责燥灶蚤糟葬 则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼赠
载蚤怎泽澡怎蚤 园怨 葬灶凿 蚤贼 藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿 赠藻造造燥憎 早则藻藻灶 造藻葬枣 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 憎澡燥造藻 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻
责澡藻灶燥贼赠责藻 憎葬泽 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 葬 泽蚤灶早造藻 则藻糟藻泽泽蚤增藻 灶怎糟造藻葬则 早藻灶藻 葬灶凿 凿藻泽蚤早灶葬贼藻凿 贼藻灶贼葬贼蚤增藻造赠 葬泽 赠早造渊员冤援 栽燥 皂葬责 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼
早藻灶藻袁 葬灶 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎葬泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 遭赠 糟则燥泽泽蚤灶早 皂怎贼葬灶贼 憎蚤贼澡 陨灶凿蚤糟葬 则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼赠 在澡藻灶泽澡葬灶 怨苑郾 栽澡藻 赠早造渊员冤 憎葬泽 造蚤灶噪藻凿贼燥 杂杂砸 皂葬则噪藻则 砸酝圆源缘怨 燥灶 贼澡藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 员员援 栽澡藻灶袁 员源 陨灶阅藻造 皂葬则噪藻则泽 憎藻则藻 凿藻增藻造燥责藻凿 葬则燥怎灶凿 贼澡藻 皂葬则噪藻则援 赠早造渊员冤
早藻灶藻 憎葬泽 枣蚤灶葬造赠 皂葬责责藻凿 贼燥 葬灶 愿圆噪遭 则藻早蚤燥灶援 悦葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻 憎葬泽 责则藻凿蚤糟贼藻凿 葬灶凿 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 砸蚤糟藻 郧藻灶燥皂藻 粤灶灶燥贼葬贼蚤燥灶
渊澡贼贼责院 辕 辕 则蚤糟藻援 责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援 皂泽怎援 耘凿怎 辕 燥增藻则增蚤藻憎援 泽澡贼皂造冤袁 葬灶凿 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 贼澡藻 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻 枣则燥皂 贼澡藻 再早造 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿
贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻 增葬则蚤藻贼赠 遭赠 燥灶造蚤灶藻 泽赠泽贼藻皂 渊澡贼贼责院 辕 辕 则蚤糟藻援 则蚤糟藻援 责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援 皂泽怎援 耘凿怎 辕 燥增藻则增蚤藻憎援 泽澡贼皂造冤 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 葬 泽蚤灶早造藻
灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶 燥糟糟怎则则藻凿 蚤灶 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼援
运藻赠 憎燥则凿泽院则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤曰 皂葬责鄄遭葬泽藻凿 糟造燥灶蚤灶早曰 赠藻造造燥憎 早则藻藻灶 造藻葬枣 皂怎贼葬灶贼曰 早藻灶藻 皂葬责责蚤灶早
收稿日期院圆园员员鄄园愿鄄圆园摇 接受日期院圆园员员鄄员员鄄园苑
基金项目院浙江省科技厅项目渊圆园园愿悦圆圆园远愿袁圆园员园砸缘园园猿猿冤袁国家自然科学基金渊猿员园苑员圆园苑冤袁国家科技支撑计划渊圆园园怨月粤粤圆源月园缘冤袁农业部公益性
行业科研专项渊圆园员员园猿园园苑冤
作者简介院邓晓梅渊员怨愿圆鄄冤袁女袁山东济宁人袁硕士生袁研究方向为植物分子生物学与基因工程遥 栽藻造院园缘苑员鄄愿远源园源员园园曰耘鄄皂葬蚤造院 曾皂凿藻灶早远远愿愿岳员圆远援 糟燥皂
通讯作者院张小明渊员怨远圆鄄冤袁男袁浙江杭州人袁硕士生导师袁研究员袁研究方向为水稻遗传育种遥 耘鄄皂葬蚤造院 曾皂扎澡葬灶早岳 皂葬蚤造援 澡扎援 扎躁援 糟灶
摇 摇 叶片是植株的主要营养器官袁有研究表明水稻灌
浆期间所需要营养物质的 远园豫 耀 愿园豫来自叶片的光
合作用咱员暂 袁而水稻进行光合作用袁光能转化为化学能
的过程中袁叶绿素起到了无可替代的作用遥 叶色突变
猿园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
多因叶绿素合成或降解发生了变化袁是水稻植株常见
的突变遥 叶色突变以黄化和白化居多袁因影响光合效
率而减产遥 过去多认为叶色突变无任何价值袁但随着
生物技术的发展袁水稻叶色突变无论在基础理论还是
在生产实践中都发挥着越来越重要的作用咱圆 耀 源暂 遥
有关水稻叶色突变基因的遗传和定位袁国内外都
有报道咱缘 耀 员园暂 袁但相关基因克隆的报道还不多袁圆园园猿 年
允怎灶早等咱员员暂利用 栽鄄阅晕粤 插入突变的方法袁克隆了镁离
子螯合酶 匀 亚基渊韵泽悦匀蕴匀冤基因遥 宰怎咱员圆暂等克隆了 员
个控制水稻黄绿叶突变性状的基因 再郧蕴员袁该基因的错
义突变袁导致所编码的酶活性区氨基酸发生改变袁从而
降低叶绿素的合成遥 蕴藻藻等咱员猿暂发现了 圆 个与叶绿素 葬
氧化酶高度同源的基因 韵泽悦粤韵员 和 韵泽悦粤韵圆袁尽管它们
序列相似袁但有完全不同的表达模式遥
利用甲基磺酸乙酯渊耘酝杂冤诱变晚粳稻品种秀水
园怨袁获得了 员 个稳定遗传的全生育期黄绿叶突变体
再早造袁遗传分析表明该突变是由 员 对隐性核基因控制
的袁本研究对该突变基因的定位与克隆进行了研究袁以
丰富控制水稻叶色相关基因的理论遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
秀水 园怨袁晚粳稻品种曰珍汕 怨苑袁早籼稻品种遥 秀水
园怨 经 耘酝杂诱变处理后袁从 酝圆 代筛选出叶色较野生型
秀水 园怨 偏黄的黄绿叶突变体袁多代自交性状稳定袁暂
命名为 再早造遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 温敏感性观察摇 为明确突变体表型与温度的
关系袁将突变体和野生型对照植株同时种植于 源 个具
有相同光质和光强的 郧载在智能型光照温度培养箱渊宁
波江南仪器厂冤内袁温度设置分别为 圆园益尧圆源益尧圆愿益
和 猿圆益袁每天 员圆澡光照 辕黑暗处理袁观察突变体和对照
植株在不同温度条件下的叶色性状表现遥
员郾 圆郾 圆摇 叶绿素 葬尧遭 含量的测定摇 以生长 员缘凿 的幼苗
新鲜叶片为材料袁取 园郾 员 耀 园郾 缘早袁剪成长约 员糟皂 左右的
片段浸泡于 员园皂造 愿园豫的丙酮溶液中袁圆远益黑暗条件下
浸泡 源愿澡遥 待叶绿素完全溶于丙酮溶液中袁用分光光
度计渊哉灾 原 圆缘缘园冤在 远源缘 和 远远猿灶皂 圆 个波长下测定溶
液的光密度袁猿 次重复遥 按 粤则灶燥灶咱员源暂的方法计算叶片
的总叶绿素渊悦澡造冤尧叶绿素 葬 渊悦澡造 葬冤和叶绿素 遭 渊悦澡造
遭冤含量袁以野生型秀水 园怨 为对照遥
员郾 圆郾 猿摇 遗传分析群体和基因定位群体的构建摇 圆园园怨年
怨月在浙江省农业科学院杭州试验农场以突变体 再早造为
母本袁分别与秀水 园怨 和珍汕 怨苑 杂交袁圆园员园 年春季将 云员
种植于海南省陵水县浙江省农业科学院试验田袁收获 云圆
种子遥 圆园员园年 缘月在浙江省农业科学院海宁杨渡科研
创新基地种植 云圆袁统计 再早造 辕秀水 园怨 群体正常表型和突
变表型的植株数袁进行突变性状的遗传分析曰取 再早造 辕珍
汕 怨苑群体突变表型单株袁用于突变基因定位遥
员郾 圆郾 源摇 阅晕粤 提取 摇 采用 悦栽粤月咱员缘暂 法提取叶片总
阅晕粤袁并参照 酝蚤糟澡藻造皂燥则藻咱员远暂等提出的群体分离分析法
月杂粤渊遭怎造噪藻凿 泽藻早则藻早葬灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽冤袁随机取突变型和野生
型植株各 员圆 株的等量 阅晕粤袁分别构建突变型和野生
型 阅晕粤池遥
员郾 圆郾 缘摇 突变基因初定位摇 选择已公布的 缘园苑 对微卫
星分子标记渊杂杂砸冤对突变体和珍汕 怨苑 进行多态性检
测袁然后利用多态性 杂杂砸 引物进行基因定位遥 杂杂砸 引
物序列引自 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早袁由上海生工生
物工程技术服务有限公司合成遥 圆园滋造 的 孕悦砸 反应体
系中包含模板 阅晕粤 员滋造尧圆园皂皂燥造 辕 蕴 酝早圆 垣 圆滋造尧员园皂皂燥造 辕
蕴 凿晕栽孕泽 园郾 源滋造尧员园滋皂燥造 辕 蕴正反向引物各 员滋造尧员园 伊 孕悦砸
遭怎枣枣藻则 圆滋造和 圆哉 辕 滋造 的 栽葬责 阅晕粤 聚合酶 园郾 缘滋造尧凿凿匀圆韵员猿郾 员滋造袁在 月蚤燥皂藻贼则葬 孕悦砸 仪上进行扩增遥 孕悦砸 反应条
件为院怨源益预变性 缘皂蚤灶曰怨源益 源缘泽袁缘缘益 源缘泽袁苑圆益 猿园泽袁
猿源 个循环曰苑圆益延伸 员园皂蚤灶遥 孕悦砸 产物用 猿豫琼脂糖
凝胶电泳分离袁经溴化乙锭染色后紫外灯下观察袁
月蚤燥砸粤阅凝胶成像仪拍照遥
员郾 圆郾 远摇 突变基因的精细定位摇 在国际水稻基因组计
划公布的水稻全基因组序列信息 砸郧孕 渊 澡贼贼责院 辕 辕 则早责援
凿灶葬援 葬枣枣则糟援 早燥援 躁责 辕 耘 辕 蚤灶凿藻曾援 澡贼皂造冤尧晕悦月陨 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
灶糟遭蚤援 灶造皂援 灶蚤澡援 早燥增冤尧郧则葬皂藻灶藻 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 郧则葬皂藻灶藻援
韵则早 辕 早藻灶燥皂藻 遭则燥憎泽藻则 辕 蚤灶凿藻曾援 澡贼皂造冤和中国华大基因研究
中心完成的 怨猿员员 草图序列 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 灶糟遭蚤援 灶造皂援
灶蚤澡援 早燥增 辕 月蕴粤杂栽 辕 燥凿遭造葬泽贼 辕 郧藻灶燥皂藻 辕 孕造葬灶贼 月造葬泽贼援 泽澡贼皂造钥
员园冤基础上袁月造葬泽贼 分析日本晴和 怨猿员员 间序列的差别袁
利用这些差异借助生物软件 孕则蚤皂藻则 孕则藻皂藻则 猿郾 园
阅晕粤酝粤晕设计引物袁筛选有多态性的标记袁精细定位
突变相关基因遥
员郾 圆郾 苑摇 定位区间基因功能预测摇 依据突变基因精细
定位的区域结果袁通过 砸蚤糟藻 郧藻灶燥皂藻 粤灶灶燥贼葬贼蚤燥灶 进行预
测基因袁查看区域内基因的蛋白质功能袁确定候选基
因袁进行测序分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 黄绿叶突变体的表型和主要农艺性状
圆园园怨 原 圆园员员 年袁在浙江省农业科学院杭州试验农
源园圆
摇 圆 期 一个水稻黄绿叶突变性状的遗传分析及基因定位
场种植黄绿叶水稻突变系 猿远 株袁群体苗期到抽穗期叶
色均表现为黄绿叶袁无分离现象遥 突变体 再早造 植株和
野生型植株高度相同袁剑叶叶片较野生型秀水 园怨 细
小袁分蘖数减少袁成熟期推迟渊图 员冤遥 圆园益尧圆源益尧圆愿益
和 猿圆益条件下生长的突变体 再早造袁与野生型对照秀水
园怨 相同袁无明显变化渊图 圆冤袁说明突变体 再早造对温度不
敏感遥
图 员摇 突变体 再早造和野生型秀水 园怨 表型
云蚤早援 员摇 孕造葬灶贼 责澡藻灶燥贼赠责藻泽 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼
葬灶凿 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻
宰栽院野生型秀水 园怨曰酝哉院突变体曰再早造 粤院苗期植株曰月院分蘖期植
株曰悦院成熟期植株曰阅院叶片正面观曰耘院叶片的反面观曰下图同
宰栽院 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻 载蚤怎泽澡怎蚤 园怨曰 酝哉院 再早造 皂怎贼葬灶贼曰 粤院 泽藻藻凿蚤灶早 泽贼葬早藻曰
月院 贼蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻曰 悦院 则蚤责藻灶蚤灶早 泽贼葬早藻曰 阅院 责燥泽蚤贼蚤增藻 增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 造藻葬增藻曰
耘院 遭葬糟噪 增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 造藻葬增藻曰 贼澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早 枣蚤早怎则藻泽
圆郾 圆摇 黄绿叶突变体性状的遗传分析
突变体 再早造与野生型秀水 园怨 杂交的 云员 植株为野
图 圆摇 突变体 再早造在 圆园益 耀猿圆益条件下的叶色
云蚤早援 圆摇 蕴藻葬枣 糟燥造燥则 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 再早造
早则燥憎灶 蚤灶 圆园益 耀猿圆益 贼则藻葬贼皂藻灶贼
宰栽院野生型秀水 园怨曰酝哉院突变体 再早造
宰栽院 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻 载蚤怎泽澡怎蚤 园怨曰 酝哉院 再早造 皂怎贼葬灶贼
生型绿色表型袁表明突变性状受隐性基因控制袁云圆 植
株表型分离袁有野生型表型和突变表型遥 经统计袁野生
表型和突变表型的分离比符合 猿颐 员渊表 员冤渊字圆 越 园郾 源怨 约
字 越 猿郾 愿源冤袁表明黄绿叶突变性状受 员 对隐性核基因控
制袁将其暂命名为 赠早造渊员冤遥
圆郾 猿摇 叶绿素含量的测定
再早造的叶绿素总量尧叶绿素 葬含量和叶绿素 遭含量
分别为野生型的 缘远郾 猿愿豫 尧苑圆郾 缘园豫和 猿园郾 缘圆豫 袁而叶绿
素 葬 辕 遭的比值袁突变体是野生型的 圆猿苑豫 渊表 圆冤遥 说明
突变体的叶绿素含量和叶绿素 葬尧遭均有较大幅度的下
降袁其中叶绿素 遭的降幅大于叶绿素 葬袁从而推断叶绿
表 员摇 突变体 再早造与秀水 园怨 杂交 云圆 群体叶色的分离
栽葬遭造藻 员摇 杂藻早则藻早葬贼蚤燥灶 燥枣 造藻葬枣 糟燥造燥则 贼则葬蚤贼 蚤灶 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 糟则燥泽泽 遭藻贼憎藻藻灶 再早造 葬灶凿 载怎蚤泽澡怎蚤 园怨
组合
糟则燥泽泽
突变表型植株数
晕燥援 燥枣 皂怎贼葬灶贼 责造葬灶贼泽
正常表型植株数
晕燥援 燥枣 憎蚤造凿 责造葬灶贼泽
总植株数
晕燥援 燥枣 贼燥贼葬造 责造葬灶贼泽 字
圆
渊猿颐 员冤
再早造 辕 载蚤怎泽澡怎蚤园怨 员圆圆 猿猿远 源缘愿 园郾 源怨
表 圆摇 突变体 再早造苗期的叶绿素含量
栽葬遭造藻 圆摇 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 再早造 葬贼 贼澡藻 泽藻藻凿蚤灶早 泽贼葬早藻
材料
皂葬贼藻则蚤葬造
叶绿素 葬含量
悦澡造 葬 渊皂早 辕 早冤
叶绿素 遭含量
悦澡造 遭 渊皂早 辕 早冤
叶绿素 葬 辕 遭
悦澡造 葬 辕 遭
叶绿素 葬尧遭总含量
悦澡造 葬 垣 悦澡造 遭 渊皂早 辕 早冤
突变体 再早造 员郾 苑源 依 园郾 园园员 园郾 源苑 依 园郾 园园员 猿郾 苑园 圆郾 圆员
秀水 园怨 圆郾 源园 依 园郾 园园员 员郾 缘源 依 园郾 园园员 员郾 缘远 猿郾 怨圆
素 遭可能在突变体的叶片黄化性状表现中起更重要的
作用遥
圆郾 源摇 赠早造渊员冤基因的初定位
利用 缘园苑 对 杂杂砸 微卫星分子标记对突变体和珍
汕 怨苑 进行多态性检测袁筛选到 圆圆源 对多态性标记袁用
云圆 群体中的 圆园 株突变单株 阅晕粤 的混合池进行连锁
分析袁结果发现与第 员员 号染色体的标记 砸酝圆源缘怨 紧密
连锁袁进一步利用该标记对 圆园 个 云圆 突变单株进行初
定位袁圆园 个单株扩增出的带型袁除 员猿尧员源 和 员怨 与 云员 相
同外袁其余均与突变体有相同的带型渊图 猿冤袁说明突变
基因与 砸酝圆源缘怨 标记连锁遥
圆郾 缘摇 赠早造渊员冤基因的精细定位
利用已公布的日本晴和 怨猿员员 序列袁遭造葬泽贼 分析其
差别袁 借助生物学软件 孕则蚤皂藻则猿 和 阅晕粤酝粤晕袁 在
缘园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 猿摇 杂杂砸标记 砸酝圆源缘怨 在两亲本之间的多态性及其在部分 云圆 突变单株中的分离带型
云蚤早援 猿摇 杂藻早则藻早葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 杂杂砸 皂葬则噪藻则 砸酝圆源缘怨 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼憎燥 责葬则藻灶贼泽 葬灶凿 泽燥皂藻 云圆 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 皂怎贼葬灶贼 贼赠责藻
孕员院珍汕 怨苑曰 孕圆 院突变体 再早造曰 云员 院再早造 辕珍汕 怨苑 曰 员 耀 圆园院云圆 突变单株
孕员 院 在澡藻灶泽澡葬灶 怨苑曰 孕圆 院 皂怎贼葬灶贼 再早造曰 云员 院 再早造 辕 在澡藻灶泽澡葬灶 怨苑曰 员 耀 圆园院 皂怎贼葬灶贼 责澡藻灶燥贼赠责藻泽 蚤灶 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
砸酝圆源缘怨 两边设计了 员源 对 陨灶阅藻造 引物袁检测筛选到 怨
个多态性标记渊表 猿冤袁利用这些标记分析了 圆愿源 个 云圆
突变单株袁最后将突变基因定位在分子标记 员员 耀 猿愿宰
和 员员 耀 源猿宰之间袁其中在 员员 耀 猿愿宰侧有 员远 个交换袁员员
耀 源猿宰侧有 缘 个交换遥 员员 耀 猿愿宰在 圆 个相邻 月粤悦即
粤悦员猿愿员怨远 和 粤悦员员圆圆园怨 重叠 区 上袁 员员 耀 源猿宰 在
粤悦员员圆圆园怨 非重叠区上袁两标记物理距离约为 愿圆噪遭
渊悦澡则员员院圆缘员苑 耀 圆缘怨怨噪遭袁 数据来自 憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早 辕
酝怎造贼蚤 辕 遭造葬泽贼增蚤藻憎袁圆园员员冤渊图 源 原 粤袁图 源 原 月冤遥
图 源摇 赠早造 渊员冤基因在 员员 号染色体上的精细定位
云蚤早援 源摇 云蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 燥枣 赠早造 渊员冤 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 员员
圆郾 远摇 候选基因的测序分析
在基因的精细定位中袁赠早造渊员冤定位在分子标记 员员
耀 猿愿宰和 员员 耀 源猿宰 之间袁大约 愿圆噪遭 的区域内遥 根据
栽陨郧砸 网 站 渊 澡贼贼责院 辕 辕 则蚤糟藻援 责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援 皂泽怎援 藻凿怎 辕
燥增藻则增蚤藻憎援 泽澡贼皂造冤提供的基因注册信息袁在 员员 耀 猿愿宰 和
员员 耀 源猿宰间有 员猿 个基因袁依据 栽陨郧砸 对基因进行的功
能预测注释袁基因 赠早造渊员冤与叶绿体的前体合成有关袁
把此基因作为候选基因袁全长 源源远苑遭责袁包含 员缘 个外显
子遥 测序发现袁距起始密码子的第 源远 个碱基渊第一个
外显子内冤发生了单碱基替换袁粤 变成了 郧袁其余碱基
序列不变渊图 源 原 悦尧图 源 原 阅尧图 缘冤袁突变位点翻译过
程中苏氨酸被丙氨酸替代渊图 远冤遥
猿摇 讨论
许多研究表明袁叶色突变表型繁多袁白化和黄化居
多外袁其他水稻叶色突变也有发现袁魏玉波等咱员苑暂用
远园悦燥 酌射线处理水稻品种花舞干种子袁得到茎叶超绿
突变体曰吴关庭等咱员愿暂利用平阳霉素和射线复合处理早
籼品种陆青早 员 号袁诱变得到温敏型紫叶突变体遥 叶
色突变位点也很多袁晕蚤造燥灶把理化诱变剂诱发单位叶绿
素合成缺陷突变体和幼苗生长突变体的频率比较袁
远园圆
摇 圆 期 一个水稻黄绿叶突变性状的遗传分析及基因定位
摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 猿摇 赠早造渊员冤基因精细定位所用的多态性 陨灶阅藻造分子标记
栽葬遭造藻 猿摇 孕燥造赠皂燥则责澡蚤糟 陨灶阅藻造 酝葬则噪藻则泽 怎泽藻凿 枣燥则 枣蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 燥枣 贼澡藻 赠早造 渊员冤 早藻灶藻
分子标记
皂葬则噪藻则
正向引物序列
枣燥则憎葬则凿 责则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻渊缘忆 原 猿忆冤
反向引物序列
则藻增蚤泽藻 责则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻渊缘忆 原 猿忆冤
所在的 月粤悦
燥则蚤早蚤灶葬贼藻凿 月粤悦
员员 原 猿员宰 云院 粤栽粤栽悦粤栽郧悦粤悦栽郧悦郧栽粤郧郧 砸院郧悦悦粤栽悦悦栽粤郧粤栽郧粤悦粤粤郧粤粤 粤悦员圆园猿园苑
员员 原 猿圆宰 云院 栽栽粤粤悦粤郧悦粤郧郧粤粤粤悦栽粤郧悦悦 砸院 郧悦粤郧郧粤粤粤栽郧郧栽粤粤悦栽栽悦粤郧 粤悦员员远怨源怨
员员 原 猿猿宰 云院 粤粤粤悦粤悦悦粤悦悦栽粤粤郧悦粤粤郧悦 砸院 悦悦悦栽栽郧栽粤悦悦栽悦粤悦粤悦粤粤郧栽 粤悦员猿愿员怨远
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认为约有 苑园园 多个位点对叶绿素突变起作用咱员怨暂 遥 迄
今袁国内外已报道了位于水稻染色体上大约 苑园 多个叶
绿素缺乏基因咱圆园暂 袁除 员圆 号染色体外袁员 耀 员员 号染色体
上都有发现遥 在水稻叶绿素缺乏突变中袁叶绿素 遭 显
著减少较为常见遥
近年来叶色突变体的利用价值受到了广泛重视袁
特别是随着基因组学尧分子生物学和生物信息学等生
物技术的不断发展袁以及植物生理学和生物化学研究
手段的不断深入袁叶色突变无论在基础理论研究还是
生产实践中袁都得到了应用遥 粤早则葬憎葬造 等咱圆员暂研究水稻
苑园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 缘摇 赠早造渊员冤基因包含突变位点的序列比对
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图 远摇 赠早造渊员冤基因的氨基酸同源性比对
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燥泽鄄葬遭葬造突变体发现袁该突变体缺失脱落酸渊粤月粤冤袁叶
色介于灰绿和绿色之间袁利用正向遗传学的方法从中
分离出了 员 个参与 粤月粤生物合成的基因遥 目前袁杂交
水稻育种最难解决就是种子纯度低的问题遥 根据国家
叶农作物种子检验规程曳袁对种子纯度的检测一直以田
间签定为主袁缺乏快速有效的方法咱圆圆暂 遥 因此袁利用隐
性核基因控制的叶色突变体袁通过杂交尧回交等手段将
叶色突变性状导入三系或两系的不育系作为标记性
状袁将叶色突变与不育系相结合袁根据叶色的差异袁在
苗期就可准确地识别并剔除不育系自交种子袁确保杂
交种子的纯度和质量遥
初步研究表明袁本研究发现的黄绿叶水稻袁叶色与
正常绿叶差异明显遥 在已报道的水稻叶色突变体中袁
很多叶色突变表型受温度影响袁不同温度下叶色表型
不同咱圆猿 耀 圆苑暂 袁但此突变体不受温度影响袁性状稳定袁受一
对隐性核基因控制遥 赠早造渊员冤基因的定位袁对后续的克
隆及功能研究奠定了基础遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 陆定志袁潘裕才袁马跃芳袁林宗达袁鲍为群袁金逸民袁游树鹏援 杂交
水稻抽穗结实期间叶片衰老的生理生化研究咱 允暂 援 中国农业科
学袁员怨愿愿袁圆员渊猿冤院圆员 原 圆远
咱 圆 暂摇 沈圣泉袁周祥胜袁吴殿星袁舒小丽袁叶红霞袁舒庆尧援水稻黄叶标记
不育系的诱变选育及其应用咱允暂 援 核农学报袁圆园园苑袁圆员渊圆冤院员园苑 原
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咱 缘 暂摇 王摇 军袁王宝和袁周丽慧袁徐洁芬袁顾铭洪袁梁国华援一个水稻新黄
绿叶突变体基因的分子定位咱 允暂 援 中国水稻科学袁圆园园远袁圆园渊缘冤院
源缘缘 原 源缘怨
咱 远 暂 摇 王新其袁殷丽青袁沈革志援 圆 个水稻黄叶突变体的遗传初步分析
咱允暂 援 上海交通大学学报渊农业科学版冤袁圆园园缘袁圆猿渊源冤院猿怨圆 原 源园园
咱 苑 暂摇 朱摇 丽袁刘文真袁吴摇 超袁栾维江袁傅亚萍袁胡国成袁斯华敏袁孙宗
修援水稻着丝粒附近一个淡绿叶突变相关基因的定位分析咱 允暂 援
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咱员园暂摇 张力科袁李志彬袁刘海燕袁李如海袁陈满元袁陈爱国袁钱益亮袁华泽
田袁高用明袁朱苓华袁黎志康援两个新的水稻叶色突变体形态结构
与遗传定位研究咱允暂 援 中国农业科学袁圆园员园袁源猿渊圆冤院圆圆猿 原 圆圆怨
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咱员苑暂摇 魏玉波袁梁乃亭袁布哈丽且木袁张银宝援 远园 悦燥 酌射线辐照诱发水稻
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咱员愿暂摇 吴关庭袁王贤裕袁金摇 卫援水稻温敏型紫叶突变体 孕蕴酝员圆 及其遗
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咱员怨暂摇 吴殿星袁夏英武袁舒庆尧援 植物叶绿素突变体的研究及其应用探
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咱圆源暂摇 邵继荣袁朱雪梅袁谢摇 戎袁任正隆袁孙敬三援 水稻温敏失绿突变体
的 砸怎遭蚤泽糟燥活化酶活性尧蛋白质与氨基酸组分的变化咱 允暂 援 实验
生物学报袁圆园园源袁猿苑渊猿冤院员愿猿 原 员愿愿
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泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园园苑袁圆圆远院 苑愿缘 原 苑怨缘
咱圆远暂摇 祁摇 鲁袁刘摇 晓袁陈佳颖袁林冬枝袁董彦君袁徐建龙援一个新的水稻
温敏感叶色突变体基因定位分析咱 允暂 援 核农学报袁圆园员园袁圆源渊圆冤院
圆圆园 原 圆圆源
咱圆苑暂摇 崔海瑞袁夏英武袁高明尉援温度对水稻突变体 宰员 叶色及叶绿素
生物合成的影响咱允暂 援核农学报袁圆园园员袁员缘渊缘冤院圆远怨 原 圆苑猿
渊责任编辑摇 王媛媛冤
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