全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊缘冤院园苑缘苑 耀 园苑远源允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园远鄄圆苑摇 接受日期院圆园员猿鄄员园鄄员猿
基金项目院国家自然科学基金渊猿园远苑员圆怨冤袁国家自然科学基金渊猿员园苑员园苑园冤
作者简介院易继财袁男袁副教授袁主要从事植物分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院躁蚤糟葬蚤岳 泽糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院同第一作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园缘鄄园苑缘苑鄄园愿
一个辐射诱变的水稻卷叶突变体的特性研究
易继财摇 曹友培摇 梅曼彤
渊华南农业大学生命科学学院 辕广东省教育厅植物功能基因组与生物技术重点实验室袁广东 广州摇 缘员园远源圆冤
摘摇 要院通过远园悦燥 原 酌射线处理籼稻品种青华占的干种子袁获得一个稳定遗传的卷叶突变体渊酌 原 则造冤袁对其
进行叶片细胞学观察尧根形态特性分析及生长素渊 陨粤粤冤和色胺含量的分析遥 结果显示卷叶突变体 酌 原 则造
叶片的中脉面积比野生型增加袁而侧脉数目减少曰突变体种子萌发后幼苗的主根长度比野生型显著缩
短袁根总数也显著减少袁表明幼苗期 酌 原 则造的根系发育明显差于野生型曰突变体 酌 原 则造幼苗的主根生长对
外源 陨粤粤尧陨粤粤抑制剂 晕孕粤处理的反应与野生型相比也存在显著差异曰在幼苗期袁突变体 酌 原 则造 叶片内
源 陨粤粤的含量明显低于野生型袁而色胺的含量明显高于野生型袁但在抽穗期袁突变体 酌 原 则造 叶片的 陨粤粤
和色胺含量与野生型相比均无显著差异遥 研究结果将为阐明该突变体卷叶突变产生的原因及卷叶相关
基因渊韵泽云酝韵渊 贼冤 冤的功能打下基础遥
关键词院水稻曰卷叶突变体曰陨粤粤曰色胺
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园缘援 园苑缘苑
摇 摇 在水稻高产育种及株型改良中袁叶的性状一直是
育种家关注的焦点遥 袁隆平曾对水稻超高产育种提出
叶形态标准要要要野长尧直尧窄尧凹尧厚冶袁其中野凹冶指的就
是适度卷曲咱员暂 遥 已有研究表明适度卷曲有利于叶片
保持直立袁还可以改善水稻群体通风透光袁提高光能利
用率及改善微环境袁从而有利于水稻产量的提高咱圆 原 源暂 遥
目前对水稻卷叶机理的研究袁主要是通过卷叶突
变体来挖掘相关重要基因并研究其功能袁从分子水平
解析卷叶调控的遗传机制遥 迄今发现与水稻卷叶调控
有关的基因大多数与叶极性发育有关袁它们多数编码
转录因子袁比如 酝再月咱缘暂 尧郧粤砸孕咱远 原 苑暂及 粤郧韵咱愿 原 怨暂等蛋白
质因子袁可调控下游基因的表达遥 近年来袁发现生长素
渊陨粤粤冤合成相关的基因也可能对卷叶形成起调控作
用咱员园 原 员圆暂 遥 迄今为止袁尽管对水稻卷叶形成的分子研究
取得了较大进展袁但总的来说所获取的知识相对零散袁
无法勾勒出卷叶的分子调控途径袁尚需大力发掘卷叶
有关的突变体并研究其相关基因的功能遥
植物通过辐射诱变袁可以产生广泛的变异类型袁其
中包括卷叶突变袁从而可能创造出新的种质资源袁并筛
摇 摇 摇 摇
选出育种上有用的新材料袁在农作物诱变改良及新基
因挖掘中具有重要意义咱员猿暂 遥 在前期研究中袁通过
远园悦燥 原 酌射线辐照籼稻品种青华占的干种子袁从后代筛
选出一个稳定遗传的卷叶突变体袁命名为 酌 原 则造咱员园暂 遥
其卷叶性状受一对隐性基因控制袁被定位于第 猿 染色
体短臂 缘园 噪遭区间内遥 通过对定位区间内的候选基因
进行遴选袁确定一个与生长素渊 陨粤粤冤合成相关的黄素
单加氧酶渊 枣造葬增蚤灶 皂燥灶燥燥曾赠早藻灶葬泽藻袁云酝韵冤基因渊命名为
韵泽云酝韵渊 贼冤 冤与卷叶相关遥 由黄素单加氧酶渊云酝韵冤调控
的 陨粤粤生物合成途径是植物内源 陨粤粤的重要来源袁而
陨粤粤为植物叶片发育形成所必需咱员源暂 遥 在拟南芥咱员缘暂和
矮牵牛咱员远暂中袁也发现由于 云酝韵 基因突变而导致内源
陨粤粤变化袁并最终导致卷叶特性出现遥
为了探讨突变体 酌 原 则造 的卷叶性状与 陨粤粤及黄素
单加氧酶基因 韵泽云酝韵渊 贼冤功能的联系袁本文从叶片细胞
学尧幼苗根生长特性尧陨粤粤及色胺的含量分析等方面对
突变体 酌 原 则造 进行了初步研究袁为进一步阐明突变体
卷叶形成的原因及卷叶相关基因 韵泽云酝韵渊 贼冤的功能奠
定了基础遥
苑缘苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
员摇 材料与方法
员郾 员摇 植物材料
籼稻品种青华占渊匝蚤灶早澡怎葬扎澡葬灶袁匝匀在袁韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
蕴援 泽泽责 蚤灶凿蚤糟葬袁由华南农业大学农学院王慧老师提供冤
的干种子经远园 悦燥 原 酌 射线处理后渊剂量为 猿园园 郧赠冤袁从
酝圆 选出的能稳定遗传的卷叶突变体渊酌 原 则造冤及其野生
型渊匝匀在冤作为本研究用材料遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 幼苗期主根生长的观察摇 先将水稻种子用自
来水浸泡选种袁接着用 员园豫 匀圆韵圆 浸泡 员 澡袁然后用灭
菌双蒸水洗涤 猿 次以除去 匀圆韵圆袁最后用灭菌双蒸水浸
泡 圆源 澡渊猿苑益冤遥 随机选取 猿园 粒露白种子固定在添加
有 园郾 源豫植物胶的 再燥泽澡蚤凿葬营养液咱员苑暂固体培养基平板
上袁然后将平板倾斜放置渊与垂直线约成 员缘毅角冤培养
渊圆缘益冤遥 采用 宰蚤灶砸匀陨在韵 根系分析系统 渊 砸藻早藻灶贼
陨灶泽贼则怎皂藻灶贼泽 陨灶糟援 袁 悦葬灶葬凿葬冤对幼苗主根长度及根总数进
行测定遥
员郾 圆郾 圆摇 塑料半薄切片摇 选取突变体与野生型的第 远
叶叶片中部组织袁参照冯九焕等咱员愿暂的方法进行组织切
片袁比较突变体与野生型叶片的细胞学差异遥
员郾 圆郾 猿摇 外源 陨粤粤和 陨粤粤 抑制剂 晕孕粤渊萘基邻氨甲酰
苯甲酸冤处理摇 种子的前处理与 员郾 圆郾 员 相同遥 在培养
基中添加一定浓度的 陨粤粤或 陨粤粤抑制剂 晕孕粤袁使培养
基中 陨粤粤的终浓度为 员郾 园 尧圆郾 园 及 源郾 园 滋皂燥造窑蕴 原员袁晕孕粤
的终浓度为 园郾 员尧员郾 园 及 员园郾 园袁然后在每种处理的固体
培养基上放置 猿园 粒催芽露白的种子遥 在种子萌发后
第 远 天测量主根长度遥
员郾 圆郾 源摇 陨粤粤 及色胺含量的测定摇 内源 陨粤粤 提取纯化
参照赵玉景等咱员怨暂和王若仲等咱圆园暂的方法遥 色胺的提取
纯化方法参照 宰燥燥 等咱圆员暂的方法遥 陨粤粤 及色胺含量采
用 匀孕蕴悦方法袁委托华南农业大学仪器分析中心进行
测定遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 叶片细胞学分析
待种子萌发后播种生长 员圆凿渊图 员 原 粤冤袁随机选取
卷叶突变体渊酌 原 则造冤和野生型渊匝匀在冤幼苗各 猿园 株袁对
第 远 叶叶片中部组织进行切片观察遥 研究发现所有检
测的卷叶突变体渊酌 原 则造冤叶片在侧脉数量及中脉面积
上与野生型渊匝匀在冤相比均存在显著差异院酌 原 则造的侧脉
数量比 匝匀在 明显减少袁而中脉的面积明显增大渊图 员
原 月袁员 原 悦冤遥 统计分析表明袁酌 原 则造的中脉面积比 匝匀在
增加了约 圆圆豫 袁而侧脉数量减少了约 源圆豫 袁差异均达
到显著水平渊图 员 原 云袁员 原 郧冤遥 此外袁还观察到 酌 原 则造
叶片的泡状细胞变小及数目增多的现象渊图 员 原 阅袁员 原
耘冤袁但是在叶肉细胞尧表皮细胞尧气孔及中脉与侧脉维
管束的结构方面袁均未观察到突变体与野生型存在任
何差异遥
圆郾 圆摇 种子萌发后幼苗根生长特性分析
在种子萌发后幼苗生长初期袁突变体主根的伸长
生长及侧根发育均明显差于野生型渊图 圆冤遥 测量突变
体与野生型幼苗的主根长度袁统计分析表明突变体种
子萌发后 圆 凿 幼苗的主根长度与野生型无明显差异袁
但 源 凿和 远 凿的突变体主根长度均比野生型显著减少
渊分别减少约 员远豫和 员源豫 冤渊图 圆 原 月冤遥 此外袁从图 圆
原 粤 中还观察到突变体 酌 原 则造 的侧根数目比野生型
匝匀在明显减少的现象遥 统计种子萌发后 苑 凿的幼苗单
株根总数袁结果显示 酌 原 则造 的单株根总数比 匝匀在 减少
约 圆苑郾 苑豫 袁差异显著渊图 圆 原 悦冤遥
圆郾 猿摇 种子萌发后幼苗主根生长对外源 陨粤粤 及 晕孕粤
处理的反应分析
向培养基中添加一定浓度的 陨粤粤 或 陨粤粤 极性运
输抑制剂 晕孕粤袁在种子萌发后第 远 天测量主根的长度袁
统计分析结果如图 猿 所示遥 当培养基中添加一定浓度
的 陨粤粤渊员郾 园 和 圆郾 园 滋皂燥造窑蕴 原员 冤时袁突变体和野生型的
主根均比对照伸长袁表明此时主根的伸长生长受到促
进袁而且野生型主根的伸长幅度比突变体的大渊例如袁
圆郾 园 滋皂燥造窑蕴 原员处理时袁野生型主根的伸长幅度是突变
体的 圆郾 圆 倍冤遥 当培养基中的 陨粤粤达到一定浓度渊源郾 园
滋皂燥造窑蕴 原员冤时袁突变体和野生型的主根均比对照缩短袁
表明此时主根的伸长受到抑制袁而且野生型主根的受
抑制幅度比突变体的大渊野生型主根的受抑制幅度是
突变体的 员郾 源 倍冤遥 上述研究结果表明袁突变体与野
生型主根的生长对外源 陨粤粤处理的反应渊促进或受抑
制冤强度明显不同渊图 猿 原 粤冤袁暗示突变体内源 陨粤粤含
量似乎少于野生型遥
晕孕粤可与 陨粤粤 外运载体渊藻枣枣造怎曾 糟葬则则蚤藻则冤蛋白专一
结合袁从而抑制地上部 陨粤粤向根部的极性运输咱圆圆暂 遥 当
培养基中添加一定浓度的 晕孕粤时袁野生型和突变体的
主根生长均受到抑制袁表明 晕孕粤抑制内源 陨粤粤运输至
根部从而使根的生长受到影响遥 但是袁突变体与野生
型主根生长受抑制的程度并未随 晕孕粤 浓度的升高而
增强袁表明 晕孕粤在植物体内的抑制作用可能存在阈值
效应遥 当 晕孕粤 浓度为 园郾 员 滋皂燥造窑蕴 原员时袁突变体主根
的受抑制幅度是野生型的 员郾 猿 倍袁说明突变体的主根
愿缘苑
摇 缘 期 一个辐射诱变的水稻卷叶突变体的特性研究
注院粤为种子萌发后播种生长 员圆 天的幼苗遥 月和 阅为 匝匀在的第 远 叶叶片中部切片袁悦和 耘为 酌 原 则造的第 远 叶叶片中部切片遥 云和 郧分别为
第 远 叶叶片中部切片的中脉面积和侧脉数统计分析遥 所有结果均以平均值 依 标准偏差表示袁所有数据来源于 猿园 个独立单株袁差异达显著
摇 摇 摇 摇 水平渊孕 约 园郾 园员冤遥 月悦代表泡状细胞遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬贼 贼澡藻 员圆贼澡 凿葬赠 葬枣贼藻则 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 渊粤冤援 栽澡藻 贼蚤泽泽怎藻 泽藻糟贼蚤燥灶泽 葬贼 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 燥枣 贼澡藻 泽蚤曾贼澡 造藻葬枣 遭造葬凿藻 枣则燥皂 匝匀在 渊月 驭 阅冤 葬灶凿 酌 原 则造 渊悦
驭 耘冤援 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 皂蚤凿则蚤遭 葬则藻葬泽 渊云冤 葬灶凿 贼澡藻 造葬贼藻则葬造 增藻蚤灶 灶怎皂遭藻则 渊郧冤 遭藻贼憎藻藻灶 匝匀在 葬灶凿 酌 原 则造援 砸藻泽怎造贼泽 葬则藻 藻曾责则藻泽泽藻凿 葬泽 贼澡藻 皂藻葬灶 增葬造怎藻 依
摇 摇 摇 摇 摇 摇 泽贼葬灶凿葬则凿 凿藻增蚤葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 猿园 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 葬灶凿 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬贼 员豫 造藻增藻造援 月悦院 皂藻葬灶泽 贼澡藻 遭怎造造蚤枣燥则皂 糟藻造造援
图 员摇 突变体渊酌 原 则造冤与野生型渊匝匀在冤的幼苗及其叶片的细胞学分析
云蚤早援 员摇 杂藻藻凿造蚤灶早泽 葬灶凿 糟赠贼燥造燥早蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 造藻葬增藻泽 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 渊酌 原 则造冤 葬灶凿 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻 渊匝匀在冤
伸长受抑制强度比野生型更明显渊图 猿 原 月冤袁结合上述
陨粤粤处理的反应结果袁表明突变体内源 陨粤粤 含量可能
低于野生型遥
在前期工作中袁通过对该卷叶突变体 酌 原 则造 进行
分子标记定位与候选基因筛选咱员园暂 袁发现突变体的黄素
单加氧酶渊云酝韵冤基因渊命名为 韵泽云酝韵渊 贼冤 冤缺失袁研究报
道 云酝韵 基因是参与水稻体内 陨粤粤 合成的关键基
因咱圆猿暂 遥 综合上述叶片细胞学尧根生长特性及主根对
陨粤粤和 晕孕粤处理的反应分析结果袁推测突变体的内源
陨粤粤含量很可能比野生型减少袁表明突变体的卷叶很
可能与 陨粤粤有关袁为此对突变体和野生型的内源 陨粤粤
含量进行分析遥
圆郾 源摇 陨粤粤及色胺含量分析
选取突变体与野生型的幼苗期及抽穗期的幼嫩叶
怨缘苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
注院粤为种子萌发后 远 凿幼苗根生长比较曰月为种子萌发后幼苗主根长度的统计分析曰悦为 苑 凿的幼苗单株根总数统计分析遥
摇 摇 摇 所有结果均以平均值 依 标准偏差表示袁所有数据来源于 猿园 个独立单株袁差异达显著水平渊孕 约 园郾 园员冤遥
晕燥贼藻院 粤院 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 贼葬责则燥燥贼泽 燥枣 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬贼 贼澡藻 泽蚤曾贼澡 凿葬赠 葬枣贼藻则 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶援 月院 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 贼葬责则燥燥贼泽 造藻灶早贼澡 燥枣
泽藻藻凿造蚤灶早泽援 悦院 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 贼燥贼葬造 则燥燥贼泽 灶怎皂遭藻则 责藻则 责造葬灶贼 葬贼 贼澡藻 苑贼澡 凿葬赠 葬枣贼藻则 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶援 砸藻泽怎造贼泽 葬则藻 藻曾责则藻泽泽藻凿 葬泽 贼澡藻 皂藻葬灶 增葬造怎藻
摇 摇 摇 摇 依 泽贼葬灶凿葬则凿 凿藻增蚤葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 猿园 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 葬灶凿 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬贼 员豫 造藻增藻造援
图 圆摇 种子萌发后幼苗根特性分析
云蚤早援 圆摇 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 贼葬责则燥燥贼泽 燥枣 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬枣贼藻则 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
注院 粤院陨粤粤处理曰 月院晕孕粤处理遥 所有数据为 猿园 个单株的平均值 依标准差遥
晕燥贼藻院 粤院 陨粤粤 贼则藻葬贼皂藻灶贼曰 月院 晕孕粤 贼则藻葬贼皂藻灶贼援 砸藻泽怎造贼泽 葬则藻 藻曾责则藻泽泽藻凿 葬泽 贼澡藻 皂藻葬灶 增葬造怎藻 依 泽贼葬灶凿葬则凿 凿藻增蚤葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 猿园 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽援
图 猿摇 陨粤粤和 晕孕粤处理种子萌发后 远凿幼苗主根长度比较
云蚤早援 猿摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 贼葬责则燥燥贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 匝匀在 葬灶凿 酌 原 则造 葬贼 贼澡藻 远贼澡 凿葬赠 葬枣贼藻则 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 陨粤粤 葬灶凿 晕孕粤
园远苑
摇 缘 期 一个辐射诱变的水稻卷叶突变体的特性研究
片袁进行 陨粤粤 含量测定袁结果如图 源 所示袁突变体种子
萌发后 员园 凿的幼苗 陨粤粤含量比野生型 匝匀在显著降低
渊降低约 缘园豫 冤袁但是抽穗期却未发现二者的 陨粤粤含量
具有明显差异渊图 源 原 粤冤遥 在生育早期渊幼苗期冤突变
体内 陨粤粤含量明显降低袁表明突变体内 陨粤粤合成可能
降低遥
在植物体内依赖于色氨酸的 陨粤粤 生物合成途径
中袁 黄 素 单 加 氧 酶 渊 云酝韵 冤 的 功 能 是 将 色 胺
渊栽则赠责贼葬皂蚤灶藻冤转化为羟基色胺袁是 陨粤粤 合成途径的关
键步骤咱员缘袁 圆猿暂 袁因此突变体中的 云酝韵 基因缺失则可能
导致色胺积累遥 分析色胺含量发现袁在生长发育的早
期渊员园 阅粤郧冤袁突变体 酌 原 则造 叶片中的色胺含量比野生
型 匝匀在升高渊升高约 圆郾 员 倍冤袁表明生育早期突变体的
色胺积累较多遥 但是到抽穗期袁这种积累的区别减少袁
甚至 酌 原 则造中色胺含量略低于 匝匀在渊图 源 原 月冤遥
注院粤为幼苗期渊员园 阅粤郧冤和抽穗期叶片的 陨粤粤含量遥 月为幼苗期渊员园 阅粤郧冤和抽穗期叶片的色胺含量遥 各项数据为 猿 次重复平均值遥
晕燥贼藻院 粤院 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 陨粤粤 糟燥灶贼藻灶贼 葬贼 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早 泽贼葬早藻 渊员园 阅粤郧袁 凿葬赠 葬枣贼藻则 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶冤 葬灶凿 贼澡藻 澡藻葬凿蚤灶早 泽贼葬早藻援 月院 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼则赠责贼葬皂蚤灶藻
糟燥灶贼藻灶贼 葬贼 贼澡藻 泽葬皂藻 贼憎燥 泽贼葬早藻泽 葬泽 陨粤粤援 砸藻泽怎造贼泽 葬则藻 藻曾责则藻泽泽藻凿 葬泽 贼澡藻 皂藻葬灶 增葬造怎藻 依 泽贼葬灶凿葬则凿 凿藻增蚤葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 猿 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 则藻责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽援
图 源摇 突变体 酌 原 则造与野生型 匝匀在的 陨粤粤及色胺含量比较
云蚤早援 源摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 陨粤粤 葬灶凿 贼则赠责贼葬皂蚤灶藻 遭藻贼憎藻藻灶 酌 原 则造 葬灶凿 匝匀在 葬贼 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早 泽贼葬早藻 葬灶凿 贼澡藻 澡藻葬凿蚤灶早 泽贼葬早藻
猿摇 讨论
在水稻株型改良及超高产育种中袁叶片适度卷曲
对于改善群体结构尧提高群体的光能利用率从而提高
产量具有重要意义咱员 原 源暂 遥 本研究从远园 悦燥 原 酌 射线辐照
青华占渊匝匀在冤的干种子后代中获得的卷叶突变体 酌 原
则造表现为叶片中度内卷袁其叶片卷曲特征与生产上已
经应用的粳稻卷叶品种京系 员苑 和偏粳型品种
怨员杂孕园远愿 表现相似袁因而也具有很好的利用潜力遥 前
期研究咱员园暂表明袁控制 酌 原 则造 卷叶的座位与迄今发现的
卷叶不同袁是一新的卷叶种质资源袁且卷叶形成可能与
生长素渊陨粤粤冤生物合成相关的黄素单加氧酶渊云酝韵冤基
因渊韵泽云酝韵渊 贼冤 冤突变渊缺失冤有关遥 因此袁本研究对 酌 原
则造与 陨粤粤相关的生物学特性进行了探讨袁结果将有助
于了解此卷叶突变体相关基因的功能及遗传调控机
制袁对于水稻育种中该卷叶突变体的利用具有重要意
义遥
陨粤粤在植物生长发育的许多过程中起着非常重要
的作用遥 据文献报道袁叶脉维管束的发生与发育与
陨粤粤的含量及分布密切相关袁本研究对 酌 原 则造 突变体
卷叶发生的机制进行了细胞学方面的初步分析袁观察
发现 酌 原 则造突变体叶片的侧脉数量显著减少而中脉面
积显著增加的现象袁表明突变体中 陨粤粤 的含量或分布
可能发生改变袁还发现 酌 原 则造 叶片的泡状细胞变小而
数目增多的现象咱圆源 原 圆缘暂 遥 云怎躁蚤灶燥 等咱员圆暂也在水稻卷叶突
变体的叶片中观察到这种泡状细胞异常的现象遥 但
是袁叶片的这种泡状细胞异常以及侧脉数量尧中脉面积
的改变与卷叶究竟有何关系以及如何调控卷叶形成袁
还有待进一步深入研究遥 此外袁植物根的生长也与地
上部 陨粤粤的合成密切相关咱圆远 原 圆苑暂 袁结果 圆郾 圆 中显示的突
变体主根生长减缓则很可能是 陨粤粤 含量降低所致遥
植物地上部的 陨粤粤合成不仅会影响主根的伸长生长袁
还会极大地影响侧根的发生咱圆愿 原 猿园暂 袁图 圆 原 粤 中也显示
突变体侧根数目比野生型明显减少遥
在植物体内袁陨粤粤 生物合成主要通过依赖于色氨
酸的途径或者非依赖于色氨酸的途径合成咱猿员 原 猿圆暂 遥 目
前对非依赖于色氨酸 陨粤粤 生物合成途径的了解十分
有限袁而对依赖于色氨酸的 陨粤粤 生物合成途径袁近年
来的研究发现由黄素单加氧酶渊云酝韵冤调控的途径是
水稻体内生长素合成的主要来源之一遥 在一些突变体
员远苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
如拟南芥 赠怎糟糟葬 和矮牵牛 枣造燥燥扎赠 突变体中袁发现 云酝韵
基因发生突变后袁植物出现卷叶性状袁表明 陨粤粤 可能
参与了卷叶调控咱员缘 原 员远暂 遥 在对卷叶突变体 酌 原 则造 的分
子标记定位研究中咱员园暂 袁发现其卷叶突变也可能与
云酝韵基因突变渊缺失冤有关遥 因此袁为了进一步探讨 酌
原 则造突变体卷叶发生的机制袁本研究对该突变体与
陨粤粤相关的生物学特性进行了详细分析遥 研究发现 酌
原 则造表现出叶片维管束数目减少尧根长缩短尧侧根数减
少尧陨粤粤及 晕孕粤处理的反应幅度下降等特征袁表明 酌 原
则造体内的 陨粤粤含量比野生型降低袁从而有可能导致卷
叶袁也间接证明 云酝韵 基因渊韵泽云酝韵渊 贼冤 冤在水稻体内的
功能遥 陨粤粤及色胺含量测定的结果也表明袁幼苗期 酌
原 则造中 陨粤粤含量比野生型显著降低袁且 云酝韵催化的底
物色胺的积累比野生型明显增多遥 虽然成熟期 陨粤粤
及色胺的含量测定未发现 酌 原 则造 与野生型存在明显差
异袁但这可能由于植物体内 陨粤粤 来源多样袁且 陨粤粤 合
成途径具有很大冗余性咱猿猿暂 袁各种来源和 陨粤粤合成途径
的补偿导致突变体与野生型的 陨粤粤 含量无明显差异遥
酌 原 则造 中虽然缺失了与 陨粤粤 合成有关的 韵泽云酝韵渊 贼冤基
因袁却有可能由其它途径的 陨粤粤 合成增强来补偿植物
体内由于该基因缺失导致的 陨粤粤 含量下降袁从而使得
植物仍然能够照常生长遥 在水稻体内袁经过对水稻基
因组数据库进行同源性检索发现水稻基因组内 云酝韵
同源基因共有 猿圆 个袁这些同源基因中的一个发生缺失
时袁其余的基因可能会被某种因素激活上调表达袁弥补
水稻体内 陨粤粤可能不足袁从而导致生育后期 陨粤粤 测定
的含量无差异遥 宰燥燥 等咱圆员暂分析了功能缺失突变体
燥泽糟燥憎员袁结果发现 燥泽糟燥憎员 中 陨粤粤 的含量也没有明显改
变遥 目前水稻体内也已发现了至少两条色胺代谢有关
的途径咱圆员袁 猿源暂 遥 这些结果表明袁在水稻生育的后期袁体
内 陨粤粤及 云酝韵底物色胺的含量可能由于多条途径被
激活而调节袁譬如当一条途径被阻碍后袁将由另外被激
活的途径对它进行调节袁从而将 陨粤粤 缺乏或色胺积累
造成的影响解除遥 在植物体内袁由于 陨粤粤 和色胺的合
成与代谢途径复杂袁突变体与野生型在生育中后期的
陨粤粤和色胺含量无明显差异的原因还有待于进一步深
入探索遥
为了彻底弄清水稻体内 云酝韵 基因渊韵泽云酝韵渊 贼冤 冤的
功能及其与卷叶的关系袁首先必须克隆该基因袁然后进
行功能互补转化尧砸晕粤 干涉及过量表达等方面的实
验袁研究该基因的功能及其调控 陨粤粤 合成和卷叶形成
的分子机理遥 目前这些工作正在进行中遥
源摇 结论
本研究表明袁突变体表现出与野生型在 陨粤粤 相关
生物学特性上的显著不同袁还发现幼苗期突变体的
陨粤粤含量降低而色胺含量升高袁初步证明突变体相关
基因 韵泽云酝韵渊 贼冤的功能及卷叶产生的原因袁为进一步阐
明 韵泽云酝韵渊 贼冤基因调控卷叶的分子机制打下坚实基础遥
参考文献院
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