全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊缘冤院园愿远远 耀 园愿苑猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄圆圆摇 接受日期院圆园员缘鄄园员鄄园远
基金项目院北京市科委项目野首都平原百万亩造林科技支撑工程冶渊在员圆员员园园园园愿缘员圆园园圆冤袁北京市自然科学基金项目渊缘员圆圆园员怨冤
作者简介院丁亚娜袁女袁主要从事植物分子遗传学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院凿蚤灶早赠葬灶葬猿苑远远猿远圆岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院徐吉臣袁男袁教授袁主要从事植物分子遗传学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院躁糟曾怎圆愿圆岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园缘鄄园愿远远鄄园愿
植物镉富集 孕悦杂基因的生物信息学分析
丁亚娜摇 陈永坤摇 刘海珍摇 赵启红摇 徐吉臣
渊北京林业大学 辕林木育种国家工程实验室袁北京摇 员园园园愿猿冤
摘摇 要院植物络合素是植物细胞中的小分子多肽袁可以螯合重金属离子并储存于液泡中袁起到降低毒性和
富集重金属的作用遥 植物络合素合酶基因渊孕悦杂冤 是植物络合素合成过程的关键基因袁本研究对 员缘 种
植物镉渊悦凿圆 垣 冤 富集相关的 孕悦杂基因序列进行了生物信息学分析遥 结果表明袁孕悦杂 具有保守的外显子
组成曰位于 孕悦杂 肽链 晕 端的氨基酸序列一致率达到 愿圆郾 缘源豫 袁位于 悦 端的氨基酸序列一致率为
远猿郾 猿苑豫 曰孕悦杂含量最多的氨基酸为亮氨酸渊员员郾 员苑豫 冤袁色氨酸含量最少渊员郾 远猿豫 冤曰孕悦杂 具有保守的催化
活性中心 悦赠泽苑园尧匀蚤泽员苑远尧粤泽责员怨源曰不同 孕悦杂基因的密码子偏好使用性差异明显袁高频密码子平均数量超过 怨
个遥 研究结果显示袁不同 孕悦杂基因既有保守的结构组成袁也显现出种属的差异袁可以用于物种的分类和
亲缘关系分析遥 研究结果为 孕悦杂基因的功能及作用机制研究提供了重要的科学依据遥
关键词院悦凿圆 垣 曰植物络合素合酶曰抗性曰富集曰生物信息学
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园缘援 园愿远远
摇 摇 随着工业化进程的加剧袁土壤重金属污染日趋严
重袁严重威胁着人类的生活和健康遥 陈红亮等咱员暂对贵
州省遵义县土壤调查发现袁该县 园 耀 员缘糟皂 表层土壤中
镉平均含量为 园郾 猿缘远皂早窑噪早 原员曰对北京咱圆暂 尧南京咱猿暂 尧开
封咱源暂三大城市土壤污染状况分析发现袁重金属 悦凿圆 垣污
染均已达到了污染水平曰圆园员猿 年野湖南万吨 悦凿圆 垣超标
大米流向广东餐桌冶的调查报道袁更是引起人们对
悦凿圆 垣污染的恐慌遥 富集回收土壤中的 悦凿圆 垣 袁修复治理
污染土壤成为目前研究的热点遥
众多污染土壤修复技术中袁植物修复因其环保尧经
济尧改善生态等特点袁成为污染土壤恢复领域最优的技
术手段遥 员怨愿苑 年袁郧则蚤造造等咱缘暂通过分子筛凝胶层析的方
法研究了重金属胁迫下的高等植物袁发现十多种重金
属均可以诱导一种被称为植物络合素渊责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶泽袁
孕悦泽冤 的小分子多肽的生成袁而 悦凿圆 垣胁迫的诱导量最
大袁证明 孕悦泽 是高等植物结合重金属 悦凿圆 垣 的重要物
质遥 员怨怨缘 年袁匀燥憎凿藻灶等咱远暂获得了一株对 悦凿圆 垣敏感的
拟南芥突变株系袁发现该株系体内 孕悦泽 的积累量仅为
野生型的 猿猿豫 遥 进一步研究发现袁孕悦泽 不是基因直接
摇 摇 摇 摇
翻译的产物袁而是以谷氨酸渊郧造怎冤尧甘氨酸渊郧造赠冤 和半
胱氨酸渊悦赠泽冤 为底物经过一系列酶的催化反应而形成
的遥 其中袁植物络合素合酶 渊 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻袁
孕悦杂冤 不断将 酌 原 郧造怎鄄悦赠泽 分子转移至 郧杂匀渊郧造怎鄄悦赠泽鄄
郧造赠冤 或咱郧造怎鄄悦赠泽暂 灶 鄄 郧造赠袁最终形成 孕悦泽 长链袁是 孕悦泽 合
成途径的关键酶遥 员怨怨怨 年袁猿 个实验室分别从拟南芥
渊 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 冤 咱苑暂 尧 粟 酒 裂 殖 酵 母
渊 杂糟澡蚤扎燥泽葬糟糟澡葬则燥皂赠糟藻泽 责燥皂遭藻 冤 咱愿暂和 小 麦 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂
葬藻泽贼蚤增怎皂冤 咱怨暂中克隆出植物络合素合酶基因 粤贼孕悦杂员尧
杂责孕悦杂和 栽葬孕悦杂袁随后又陆续在真菌尧藻类尧各类单子
叶和双子叶植物中鉴定了植物络合素合酶基因遥
植物基因组中包含多个 孕悦杂基因成员咱员园暂 袁不同成
员在序列尧结构尧功能方面存在不同遥 本研究汇集了不
同植物基因组中与 悦凿圆 垣相关的 孕悦杂基因序列袁拟通过
生物信息学分析袁探讨这些基因的结构组成尧序列特
征尧密码子偏好性尧蛋白质理化性质等袁以期全面了解
悦凿圆 垣相关 孕悦杂基因的特点袁为后续基因功能及分子育
种应用研究奠定基础遥
远远愿
摇 缘 期 植物镉富集 孕悦杂基因的生物信息学分析
员摇 材料与方法
员郾 员摇 研究材料
根据文献报道袁本文汇集了 员缘 种植物基因组中与
悦凿圆 垣相关的植物络合素合酶基因渊表 员冤袁基因序列下
载于美国国立生物技术信息中心基因库 渊 晕悦月陨冤
渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 灶糟遭蚤援 灶造皂援 灶蚤澡援 早燥增 辕 冤 和植物基因组数据
库渊 孕澡赠贼燥扎燥皂藻 增怨郾 员冤 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 责澡赠贼燥扎燥皂藻援 灶藻贼 辕 冤遥
毛果杨没有 悦凿圆 垣相关植物络合素合酶基因的报道袁但
前期研究中袁依据毛果杨 孕贼则孕悦杂 基因的序列袁在其近
缘种毛白杨中克隆鉴定了一个 悦凿圆 垣相关植物络合素
合酶基因渊孕贼孕悦杂冤 咱员员暂 袁两者一致性达到了 怨愿郾 猿缘豫 袁
因此本研究将毛果杨 孕贼则孕悦杂 基因归类于 悦凿圆 垣相关基
因进行分析遥
员郾 圆摇 研究方法
员郾 圆郾 员摇 氨基酸组成分析摇 利用在线软件 孕则燥贼孕葬则葬皂 原
猿圆 对 悦凿圆 垣相关植物络合素合酶的氨基酸序列进行分
析袁获得每一氨基酸在氨基酸肽链中的含量百分比遥
员郾 圆郾 圆摇 序列同源性分析及进化树构建摇 采用生物信
息学软件 阅晕粤酝粤晕 增苑郾 园袁对 员缘 种 悦凿圆 垣相关植物络合
素合酶基因进行序列比对袁获得基因序列间的一致性曰
采用生物信息学软件 酝耘郧粤 增缘郾 园 中 灶藻蚤早澡遭燥则鄄躁燥蚤灶蚤灶早
算法袁以 悦凿圆 垣相关植物络合素合酶基因的氨基酸序列
构建 系 统 进 化 树袁 使 用 野 月燥燥贼泽贼则葬责 贼藻泽贼 冶 检 验
渊则藻责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽为 员 园园园冤 进化树的可靠性遥
员郾 圆郾 猿摇 密码子偏好性分析摇 同义密码子相对使用频
率渊则藻造葬贼蚤增藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 泽赠灶燥灶赠皂燥怎泽 糟燥凿燥灶袁砸云杂悦冤 反映
的是样本中各个同义密码子的使用频率袁计算公式为
样本中某一密码子的数量与样本中对应氨基酸数量的
比值袁单值超过该组同义密码子平均占有频率的 员郾 缘
倍的密码子袁可认为是编码该氨基酸的高频密码子遥
使用密码子分析软件 悦燥凿燥灶宰 增员郾 源郾 源袁对 悦凿圆 垣相关植
物络合素合酶基因密码子使用率进行统计袁分析其偏
好性渊悦燥凿燥灶 怎泽葬早藻 遭蚤葬泽冤遥
员郾 圆郾 源摇 蛋白质理化特征分析 摇 通过在线软件
宰藻遭蕴燥早燥 猿 以及 孕则燥贼孕葬则葬皂袁对 悦凿圆 垣相关植物络合素合
酶蛋白的结构保守性尧分子量尧等电点尧蛋白稳定性等
理化性质进行分析遥
表 员摇 植物 悦凿圆 垣富集相关 孕悦杂基因
栽葬遭造藻 员摇 孕悦杂 早藻灶藻泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 糟葬凿皂蚤怎皂 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 蚤灶 责造葬灶贼泽
物种 杂责藻糟蚤藻泽 数据库基因编号阅葬贼葬遭葬泽藻 早藻灶藻 晕燥援
基因名称
郧藻灶藻 灶葬皂藻
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
印度芥菜 月则葬泽泽蚤糟葬 躁怎灶糟藻葬鄢 粤月园缘苑源员远 月躁孕悦杂员 咱员圆暂
天蓝遏蓝菜 栽澡造葬泽责蚤 糟葬藻则怎造藻泽糟藻灶泽鄢 粤月园愿缘远圆苑 栽糟孕悦杂 咱员猿暂
菠菜 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽鄢 粤酝圆远缘远猿圆 月灶孕悦杂员 咱员源暂
拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 粤栽缘郧源源园苑园 粤贼孕悦杂员 咱员缘暂
大蒜 粤造造蚤怎皂 泽葬贼蚤增怎皂 粤云猿愿源员员园 粤泽孕悦杂员 咱员远暂
狗牙根 悦赠灶燥凿燥灶 凿葬糟贼赠造燥灶 粤云猿愿源员员员 悦凿孕悦杂员 咱员苑暂
大豆 郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾 晕酝赃园园员圆源愿远源苑 郧皂澡孕悦杂员 咱员愿暂
百脉根 蕴燥贼怎泽 躁葬责燥灶蚤糟怎泽 粤再圆苑园园猿园 蕴躁孕悦杂员 咱员怨暂
荷花 晕藻造怎皂遭燥 灶怎糟蚤枣藻则葬 粤月源怨缘猿源苑 晕灶孕悦杂员 咱圆园暂
水稻 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 粤云源猿怨苑愿苑 韵泽孕悦杂员 咱圆员暂
毛果杨 孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 悦葬则则 孕燥贼则蚤援 园员源郧员怨缘愿园园 孕贼则孕悦杂 咱员员暂
豆梨 孕赠则怎泽 糟葬造造藻则赠葬灶葬 运悦怨猿远圆苑园 孕糟孕悦杂员 咱圆圆暂
长喙田菁 杂藻泽遭葬灶蚤葬 则燥泽贼则葬贼葬 郧匝圆园源猿园怨 杂则孕悦杂猿 咱圆猿暂
马铃薯 杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂 粤允缘源愿源苑圆 杂贼孕悦杂员 咱圆源暂
小麦 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 粤云园怨猿苑缘圆 栽葬孕悦杂员 咱圆缘暂
摇 摇 注院鄢 标注为重金属超富集植物遥 下同遥
晕燥贼藻院 鄢 葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶 燥灶 遭藻澡葬造枣 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 澡赠责藻则葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 责造葬灶贼泽援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
苑远愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 植物络合素基因渊孕悦杂冤 的结构分析
本研究选取的 员缘 个植物络合素合酶基因中袁苑 个
确定了基因组中的序列遥 其大小差异明显袁比较显示
主要由内含子碱基数目的改变引起袁而外显子总长度
比较保守遥 其中 孕贼则孕悦杂和 杂则孕悦杂猿 基因在基因组中的
总长度分别达到 缘 员园园 遭责和 源 苑源猿遭责袁而 月灶孕悦杂员 基因
在基因组中的总长度只有 圆 源园缘遭责遥 不同 孕悦杂 基因外
显子总长度相近袁但外显子数量并不相同袁如 粤贼孕悦杂员尧
月灶孕悦杂员 基因分别包含 怨 个外显子袁而水稻 韵泽孕悦杂员 基
因只有 缘 个外显子遥 序列比较发现袁外显子较少的基
因源于个别内含子丢失袁 如 郧皂澡孕悦杂员尧 蕴躁孕悦杂员尧
杂则孕悦杂猿尧孕贼则孕悦杂基因丢失了外显子 苑 和 愿 中的内含
子袁水稻 韵泽孕悦杂员 基因丢失了外显子 员尧圆尧猿 之间以及
苑尧愿尧怨 之间的内含子遥 除水稻的 韵泽孕悦杂员 基因外袁不同
来源 孕悦杂基因每个对应的外显子碱基数目非常保守
渊表 圆冤遥
表 圆摇 孕悦杂基因内含子 辕外显子组成
栽葬遭造藻 圆摇 陨灶贼则燥灶 辕 藻曾燥灶 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 孕悦杂 早藻灶藻
基因名称
郧藻灶藻 灶葬皂藻
内含子总长度
栽澡藻 贼燥贼葬造 造藻灶早贼澡
燥枣 蚤灶贼则燥灶泽
外显子总长度
栽澡藻 贼燥贼葬造 造藻灶早贼澡
燥枣 藻曾燥灶泽
外显子碱基数 耘曾燥灶 遭葬泽藻泽
耘曾燥灶员 耘曾燥灶圆 耘曾燥灶猿 耘曾燥灶源 耘曾燥灶缘 耘曾燥灶远 耘曾燥灶苑 耘曾燥灶愿 耘曾燥灶怨
粤贼孕悦杂员 员 猿猿怨 员 源缘愿 苑缘 员缘苑 圆猿怨 员远源 缘圆 圆圆愿 员怨园 圆远远 愿苑
月灶孕悦杂员 怨源苑 员 源缘愿 苑缘 员缘苑 圆猿怨 员远源 缘圆 圆圆愿 员怨园 圆远远 愿苑
郧皂澡孕悦杂员 员 缘苑圆 员 源怨苑 苑缘 员缘苑 圆猿怨 员远源 缘圆 圆圆愿 源怨缘 愿苑
蕴躁孕悦杂员 圆 圆猿怨 员 缘园远 苑缘 员缘苑 圆猿怨 员远源 缘圆 圆圆愿 缘园源 愿苑
杂则孕悦杂猿 猿 圆猿苑 员 缘园远 苑缘 员缘苑 圆猿怨 员远源 缘圆 圆圆愿 缘园源 愿苑
孕贼则孕悦杂 猿 缘愿愿 员 缘员圆 苑缘 员缘苑 圆猿怨 员远源 缘圆 圆圆愿 缘员园 愿苑
韵泽孕悦杂员 员 员怨缘 员 源圆圆 缘员远 员远源 愿愿 员员远 缘猿苑
圆郾 圆摇 植物络合素合酶氨基酸组成及理化特征分析
氨基酸组成统计显示袁植物络合素合酶中含量最
多的氨基酸为亮氨酸渊蕴藻怎冤袁占 员员郾 员苑豫 袁其次为丝氨
酸渊 杂藻则冤 渊怨郾 猿员豫 冤袁色氨酸 渊 栽则责冤 含量最少袁只有
员郾 远猿豫 曰多数氨基酸在不同 孕悦杂 中的比率相近袁也存
在个别氨基酸含量差异较大袁如蛋氨酸渊酝藻贼冤尧天冬酰
胺渊粤泽灶冤 和酪氨酸渊栽赠则冤 等在不同 孕悦杂中的含量差异
达 圆 倍以上遥 另外袁超富集植物 孕悦杂 含有更多的蛋氨
酸渊酝藻贼冤尧谷氨酸渊郧造怎冤尧苯丙氨酸渊孕澡藻冤尧赖氨酸渊蕴赠泽冤
等氨基酸袁而非超富集植物 孕悦杂 含有更多的组氨酸
渊匀蚤泽冤尧半胱氨酸渊悦赠泽冤尧亮氨酸渊蕴藻怎冤等氨基酸遥
不同 孕悦杂 蛋白大小和生理生化特征相近袁分子量
介于 缘源 耀 缘远噪阅葬 之间曰理论等电点介于 缘郾 愿 耀 苑郾 员 之
间袁稍偏酸性曰郧砸粤灾再 数据均为负值袁但介于 原 园郾 缘 耀
垣 园郾 缘 范围内袁说明植物络合素合酶为亲疏相当且稍
亲水性的蛋白曰蛋白不稳定指数均 跃 源园袁表现为正常条
件下些许不稳定特征袁但较高的脂溶指数渊愿园 以上冤
又保证其在逆境下良好的稳定性袁推论 孕悦杂 蛋白更适
于在逆境下实施功能遥
圆郾 猿摇 孕悦杂基因序列同源性分析
圆郾 猿郾 员摇 序列相似性比较摇 不同来源 孕悦杂 基因序列差
异较大袁核苷酸序列一致率介 缘缘郾 园豫 耀 怨远郾 远豫之间袁
氨基酸序列一致率范围为 缘园郾 猿豫 耀 怨愿郾 员豫 遥 隶属重
金属超富集植物的菠菜 月灶孕悦杂员尧印度芥菜 月躁孕悦杂员尧天
蓝遏蓝菜 栽糟孕悦杂员尧以及非重金属超富集植物的拟南芥
粤贼孕悦杂员 之间袁核苷酸和氨基酸的一致率几近 怨园豫以
上遥
依据氨基酸序列构建 孕悦杂 的进化树显示袁单尧双
子叶植物各自聚类曰同属于豆科的百脉根 蕴躁孕悦杂员尧大
豆 郧皂澡孕悦杂员尧和长喙田菁 杂则孕悦杂猿 在同一个分支上袁同
属于十字花科的天蓝遏蓝菜 栽糟孕悦杂员尧拟南芥 粤贼孕悦杂员
和印度芥菜 月躁孕悦杂员 也在同一个分支上遥 这些结果均
与传统的物种分类比较吻合遥 例外的是袁与天蓝遏蓝
菜尧印度芥菜同为重金属超富集植物藜科的菠菜
月灶孕悦杂员袁与十字花科植物 孕悦杂基因同属一簇渊图 员冤遥
圆郾 猿郾 圆摇 孕悦杂合酶保守碱基分析摇 氨基酸序列比较发
现袁不同来源 孕悦杂 的 晕 端序列较为保守袁悦 端变异较
大渊图 圆冤遥 位于 晕端的 员尧圆尧猿尧源 外显子氨基酸序列一
致率达到 愿圆郾 缘源豫 袁而位于 悦 端的 缘尧远尧苑尧愿尧怨 外显子
氨基酸序列一致率只有 远猿郾 猿苑豫 遥 几个重金属超富集
植物天蓝遏蓝菜 栽糟孕悦杂员尧印度芥菜 月躁孕悦杂员尧菠菜
月灶孕悦杂员 及非重金属超富集植物拟南芥 粤贼孕悦杂员 在 猿源园
耀 猿缘园 和 源猿苑 耀 源源圆 等处均有数个氨基酸的缺失遥
愿远愿
摇 缘 期 植物镉富集 孕悦杂基因的生物信息学分析
图 员摇 不同物种 孕悦杂的系统进化树
云蚤早援 员摇 杂赠泽贼藻皂 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 贼则藻藻 燥枣 孕悦杂 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻糟蚤藻泽
孕悦杂基因蛋白中保守性氨基酸较多袁如 悦渊半胱
氨酸袁悦赠泽冤尧宰渊色氨酸袁栽则责冤尧酝渊蛋氨酸袁酝藻贼冤尧云渊苯
丙氨酸袁孕澡藻冤 等袁个别氨基酸甚至组合成保守的元
件袁如 悦悦尧悦载悦 等遥 有研究认为袁保守的半胱氨酸残
基及半胱氨酸组合元件与重金属离子 渊尤其是
悦凿圆 垣 冤 的结合尧传递及酶催化活性有关遥 另外一个
保守性元件被认为构成了植物络合素合酶的催化活
性中心袁由半胱氨酸 悦赠泽苑园尧组氨酸 匀蚤泽员苑远尧天冬氨酸
粤泽责员怨源组成咱圆远暂 遥
表 猿摇 密码子使用特性参数分析
栽葬遭造藻 猿摇 悦燥凿燥灶 怎泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 责葬则葬皂藻贼藻则 葬灶葬造赠泽蚤泽
基因名称
郧藻灶藻 灶葬皂藻 栽猿泽 悦猿泽 粤猿泽 郧猿泽 悦粤陨 耘晕悦 郧悦猿泽 郧悦
月躁孕悦杂员鄢 园郾 猿怨缘苑 园郾 圆苑园员 园郾 猿员怨苑 园郾 圆愿猿圆 园郾 圆猿缘园 缘远郾 园员 园郾 源圆怨园 园郾 源远源园
月灶孕悦杂员鄢 园郾 猿怨缘苑 园郾 圆缘远苑 园郾 猿圆苑怨 园郾 圆愿怨园 园郾 圆猿园园 缘缘郾 愿远 园郾 源圆圆园 园郾 源远园园
栽糟孕悦杂鄢 园郾 源员员猿 园郾 圆猿员圆 园郾 猿员缘圆 园郾 猿员苑怨 园郾 圆圆愿园 缘猿郾 园园 园郾 源圆圆园 园郾 源缘远园
粤贼孕悦杂员 园郾 源猿怨苑 园郾 圆员苑圆 园郾 猿源园缘 园郾 圆苑猿愿 园郾 圆圆缘园 缘圆郾 圆远 园郾 猿苑愿园 园郾 源源缘园
粤泽孕悦杂员 园郾 源缘员远 园郾 圆员愿源 园郾 猿缘苑园 园郾 圆圆园苑 园郾 圆圆园园 缘猿郾 苑愿 园郾 猿源源园 园郾 源猿苑园
悦凿孕悦杂员 园郾 圆怨苑园 园郾 猿苑猿愿 园郾 圆愿怨员 园郾 圆苑愿圆 园郾 圆员缘园 缘远郾 愿园 园郾 缘圆圆园 园郾 缘园苑园
郧皂澡孕悦杂员 园郾 源员愿员 园郾 圆源怨源 园郾 猿员猿猿 园郾 圆远愿源 园郾 圆园园园 缘猿郾 源园 园郾 源园源园 园郾 源缘怨园
蕴躁孕悦杂员 园郾 源猿源圆 园郾 圆猿缘苑 园郾 猿源圆圆 园郾 圆猿员源 园郾 圆园缘园 缘园郾 猿猿 园郾 猿远苑园 园郾 源源猿园
晕灶孕悦杂员 园郾 源缘远远 园郾 员愿愿远 园郾 猿远圆苑 园郾 圆圆怨苑 园郾 圆园怨园 缘园郾 怨员 园郾 猿猿圆园 园郾 源猿源园
韵泽孕悦杂员 园郾 圆苑员员 园郾 猿愿远圆 园郾 圆园怨源 园郾 猿远缘圆 园郾 圆员猿园 缘源郾 愿圆 园郾 远园猿园 园郾 缘源愿园
孕贼则孕悦杂员 园郾 源苑缘园 园郾 员苑圆缘 园郾 猿圆员怨 园郾 圆愿远员 园郾 员怨苑园 缘园郾 圆苑 园郾 猿缘猿园 园郾 源源缘园
孕糟孕悦杂员 园郾 源猿猿怨 园郾 圆源源源 园郾 猿圆员愿 园郾 圆猿愿怨 园郾 圆园缘园 缘圆郾 愿苑 园郾 猿愿源园 园郾 源缘怨园
杂则孕悦杂猿 园郾 源缘员员 园郾 圆员猿园 园郾 猿缘圆愿 园郾 圆猿园愿 园郾 员怨源园 源怨郾 缘源 园郾 猿源苑园 园郾 源猿源园
杂贼孕悦杂员 园郾 源圆愿远 园郾 圆园缘缘 园郾 猿猿苑愿 园郾 圆愿缘苑 园郾 员愿苑园 缘园郾 远圆 园郾 猿愿圆园 园郾 源缘员园
栽葬孕悦杂员 园郾 圆苑猿源 园郾 猿愿员愿 园郾 圆源苑源 园郾 猿源园远 园郾 圆员源园 缘愿郾 苑圆 园郾 缘苑远园 园郾 缘圆愿园
圆郾 源摇 孕悦杂密码子组成特征及使用频率分析
郧悦含量统计显示袁除了禾本科的水稻尧小麦和狗
牙根袁其它植物 孕悦杂 基因的 郧悦 含量均小于 园郾 缘袁基因
密码子第 猿 位上的碱基同样有偏向使用 粤 或 栽 的趋
势渊表 猿冤曰员缘 种 孕悦杂 基因的有效密码子数渊 藻枣枣藻糟贼蚤增藻
灶怎皂遭藻则 燥枣 糟燥凿燥灶泽袁耘晕悦冤 范围为 源愿郾 怨源 耀 缘愿郾 苑圆袁趋近
远员袁表明 孕悦杂 基因各个密码子的使用均衡袁密码子的
使用偏性较低曰员缘 种 孕悦杂 基因的密码子适应指数
渊糟燥凿燥灶 葬凿葬责贼蚤燥灶 蚤灶凿藻曾袁悦粤陨冤 值介于 园郾 员愿苑 耀 园郾 圆猿缘 之
间袁同样说明该类基因的表达效应较弱渊悦粤陨取值范围
在 园 耀 员袁越趋近 园袁密码子适应性越差冤遥
摇 摇 不同 孕悦杂基因高频密码子平均数量超过 怨 个渊表
源冤袁其中 孕贼孕悦杂员尧 蕴躁孕悦杂员尧 晕灶孕悦杂员尧 杂贼孕悦杂员尧 杂则孕悦杂猿尧
蕴泽孕悦杂员尧孕糟孕悦杂员 和 粤泽孕悦杂员 基因各有 员园 个以上高频密
码子袁而 郧皂澡孕悦杂员 仅有 远 个曰哉哉哉 渊脯氨酸袁 孕则燥冤尧
郧哉悦 渊缬氨酸袁灾葬造冤 等只在 员 个基因中为高频密码子袁
悦哉哉渊亮氨酸袁蕴藻怎冤尧悦悦哉渊脯氨酸袁孕则燥冤尧粤悦哉渊苏氨酸袁
栽澡则 冤 以及 粤郧粤 渊精氨酸袁粤则早冤在 员园 个以上 孕悦杂 基因
中为高频密码子袁哉哉悦渊苯丙氨酸袁孕澡藻 冤尧悦哉悦渊亮氨
酸袁蕴藻怎冤 等 员圆 个密码子仅在 猿 种禾本科植物中高频
使用曰除谷氨酸渊郧造怎冤尧组氨酸渊匀蚤泽冤尧赖氨酸渊蕴赠泽冤尧半
胱氨酸渊悦赠泽冤 外的氨基酸均具有高频密码子袁也有一
些密码子从未以高频密码子出现袁如编码亮氨酸
怨远愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 圆摇 员缘 个 悦凿圆 垣相关植物络合素合酶氨基酸序列的比对分析
云蚤早援 圆摇 粤皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 泽藻择怎藻灶糟藻 糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 员缘 孕悦杂 造蚤灶噪藻凿 贼燥 贼澡藻 糟葬凿皂蚤怎皂
渊蕴藻怎冤的 哉哉粤尧悦哉粤 和 悦哉郧袁编码丝氨酸 渊 杂藻则冤 的
哉悦郧尧粤郧哉和 粤郧悦等遥
重金属超富集植物与一般性植物 孕悦杂 基因高频
密码子的数量和分布总体表现一致袁例外如编码精氨
酸渊粤则早冤 的 粤郧郧尧编码亮氨酸渊蕴藻怎冤 的 悦哉粤尧编码酪
氨酸渊栽赠则冤的 哉粤悦 等在超富集植物中的使用频率较
低袁而编码缬氨酸渊灾葬造冤 的 郧哉郧尧编码精氨酸渊粤则早冤 的
悦郧哉尧编码异亮氨酸渊陨造藻冤 的 粤哉粤 等在超富集植物中
的使用频率较高遥 在终止密码子的使用上袁重金属富
超集植物 孕悦杂基因较多使用 哉郧粤袁一般性植物则偏向
于使用 哉粤郧遥
猿摇 讨论
植物络合素解毒通过与细胞内的重金属离子如
悦凿圆 垣结合袁降低对细胞的毒性遥 螯合物还可以进入液
泡进行储存袁达到富集重金属离子的目的遥 作为植物
络合素合成途径的关键酶袁植物络合素合酶 渊孕悦杂 冤
在不同物种中序列组成相似袁其肽链 晕 原端相对比较
保守袁悦 原端变化较大遥 匀葬 等咱愿暂对拟南芥 粤贼孕悦杂员尧裂
殖酵母 杂责孕悦杂员 以及线虫 悦藻孕悦杂员 等 猿 个亲缘关系较
远的物种 孕悦杂蛋白序列比较发现袁晕 原端相似度达到
了 源园豫 耀缘园豫 袁在本研究中袁员缘 个镉相关 孕悦杂 蛋白位
于 晕端的序列一致率甚至达到 愿圆郾 缘源豫 袁而位于 悦 端
的序列一致率仅有 远猿郾 猿苑豫 遥 另外袁砸藻葬 等咱圆苑暂研究发
现袁拟南芥尧线虫尧酵母 孕悦杂肽链 晕 端存在保守的氨基
酸残基 悦赠泽缘远尧匀蚤泽员远圆和 粤泽责员愿园袁将这 猿 个位点突变可导
致拟南芥 粤贼孕悦杂员 蛋白的活性完全丧失遥 类似的催化
活性中心在蓝细菌植物络合素合酶 渊晕泽孕悦杂 冤 中为
悦赠泽苑园尧匀蚤泽员愿猿尧 粤泽责圆园员 咱圆愿暂 袁在本研究中为 悦赠泽苑园尧 匀蚤泽员苑远尧
园苑愿
摇 缘 期 植物镉富集 孕悦杂基因的生物信息学分析
摇 摇 摇 摇 表 源摇 孕悦杂 基因的高频密码子
栽葬遭造藻 源摇 匀蚤早澡鄄枣则藻择怎藻灶糟赠 糟燥凿燥灶 燥枣 孕悦杂
基因名称 郧藻灶藻 灶葬皂藻 高频密码子 匀蚤早澡鄄枣则藻择怎藻灶糟赠 糟燥凿燥灶
月躁孕悦杂员鄢 悦哉哉袁郧哉郧袁哉悦哉袁悦悦哉袁粤悦哉袁粤悦粤袁郧悦哉袁悦郧哉袁粤郧粤
月灶孕悦杂员鄢 悦哉哉袁郧哉郧袁哉悦哉袁悦悦哉袁粤悦哉袁郧悦哉袁哉粤哉袁粤郧粤
栽糟孕悦杂鄢 悦哉哉袁郧哉郧袁哉悦粤袁悦悦哉袁粤悦哉袁郧悦哉袁哉粤哉袁粤郧粤
粤贼孕悦杂员 悦哉哉袁郧哉郧袁哉悦粤袁悦悦哉袁粤悦哉袁郧悦哉袁哉粤哉袁粤郧粤
粤泽孕悦杂员 悦哉哉袁粤哉哉袁郧哉哉袁哉悦哉袁哉悦粤袁悦悦哉袁粤悦哉袁郧悦哉袁粤郧粤袁郧郧哉袁郧郧粤
悦凿孕悦杂员 哉哉悦袁悦哉悦袁粤哉悦袁郧哉哉袁哉悦悦袁粤悦哉袁悦粤郧袁粤郧粤袁郧郧粤
郧皂澡孕悦杂员 悦哉哉袁郧哉哉袁哉悦粤袁悦悦哉袁郧悦哉袁粤粤哉
蕴躁孕悦杂员 哉哉郧袁悦哉哉袁郧哉哉袁哉悦粤袁悦悦哉袁粤悦哉袁哉粤哉袁粤粤哉袁粤郧粤袁粤郧郧
晕灶孕悦杂员 悦哉哉袁粤哉哉袁郧哉哉袁哉悦哉袁哉悦粤袁悦悦哉袁粤悦哉袁粤悦粤袁郧粤哉袁粤郧粤袁粤郧郧
韵泽孕悦杂员 哉哉悦袁悦哉悦袁粤哉哉袁郧哉悦袁哉悦悦袁悦悦郧袁郧悦悦袁哉粤悦袁悦郧悦袁郧郧郧
孕贼则孕悦杂员 粤哉哉袁郧哉哉袁哉悦哉袁哉悦粤袁悦悦哉袁粤悦哉袁粤悦粤袁郧悦哉袁哉粤哉袁粤粤哉袁郧粤哉袁粤郧粤袁粤郧郧
孕糟孕悦杂员 哉哉郧袁悦哉哉袁粤哉哉袁郧哉哉袁哉悦哉袁哉悦粤袁悦悦哉袁粤悦哉袁哉粤哉袁粤郧粤
杂则孕悦杂猿 哉哉哉袁悦哉哉袁粤哉哉袁哉悦哉袁哉悦粤袁悦悦哉袁粤悦哉袁粤悦粤袁郧悦哉袁粤粤哉袁郧粤哉袁粤郧粤袁粤郧郧
杂贼孕悦杂员 哉哉郧袁悦哉哉袁哉悦哉袁悦悦哉袁粤悦粤袁哉粤哉袁郧粤哉袁粤郧粤袁粤郧郧袁郧郧粤
栽葬孕悦杂员 哉哉悦袁粤哉悦袁郧悦悦袁悦粤郧袁悦郧悦袁粤郧郧袁郧郧悦
粤泽责员怨源遥 圆园园源 年袁砸怎燥贼燥造燥等咱圆怨暂获得了拟南芥 孕悦杂 蛋白
悦 原端缺失的分别包含 猿苑圆 个渊 孕悦杂赃晕贼员冤 和 圆愿猿 个
渊孕悦杂赃晕贼圆 冤 氨基酸的 圆 段多肽渊野生型为 源愿缘 个氨基
酸 冤袁发现 孕悦杂赃晕贼员 多肽具有 粤贼孕悦杂员 蛋白相同的酶活
性袁而 悦 原端丢失较多的 孕悦杂赃晕贼圆 多肽的酶活性只有
完整 粤贼孕悦杂员 蛋白的 员 辕 缘遥 进一步分析发现袁这些 悦 原
端氨基酸缺失的多肽螯合重金属离子的能力显著降
低袁由此推测 粤贼孕悦杂员 蛋白酶 悦 原端的 圆愿源 原 猿苑圆 区段
与酶的稳定性有关系袁猿苑猿 原 源愿缘 区段主要决定重金属
离子范围遥
本研究对 员缘 个镉相关 孕悦杂 基因的序列分析显
示袁孕悦杂肽链中散布着多个保守的半胱氨酸残基或半
胱氨酸元件 悦悦尧悦载悦 等袁与螯合重金属离子的金属硫
蛋白特点一致袁这些保守性半胱氨酸被认为是 孕悦杂 蛋
白功能不可或缺的遥 有研究报道袁将酵母 孕悦杂 中保守
的 悦赠泽员苑猿突变为 粤造葬员苑猿后袁结合 悦凿圆 垣的活性完全丧失曰
将拟南芥 孕悦杂 合酶的 悦赠泽猿缘愿尧悦赠泽猿缘怨尧 悦赠泽猿远猿尧悦赠泽猿远远点突
变为 粤造葬后袁孕悦泽合成活性降低了 圆源豫 袁悦凿圆 垣离子结合
能力也明显下降咱圆怨暂 曰将 悦赠泽怨园 原 悦赠泽怨员突变为 悦赠泽怨园 原
栽赠则怨员后袁突变株的 孕悦泽渊植物络合素冤 积累量仅为野生
型的 圆缘豫 咱远袁愿暂 遥
本研究结果也显示袁不同来源的 孕悦杂 蛋白虽然基
本特性一致袁但也各具特点袁呈现一定的种属特异性遥
利用 孕悦杂氨基酸序列构建系统进化树袁单尧双子叶各
自成群袁同一科属聚集成簇袁与传统的物种分类非常类
似曰结构组成上袁同属于豆科的百脉根尧大豆和长喙田
菁中的 孕悦杂基因的外显子组成相同袁唯一的单子叶植
物水稻与其他 远 种双子叶植物 孕悦杂 基因的外显子组
成差异明显曰序列一致率上袁十字花科的印度芥菜尧天
蓝遏蓝菜和拟南芥中 孕悦杂 的氨基酸序列一致性几近
怨园豫以上袁同为双子叶植物豆科的百脉根尧大豆和长喙
田菁中 孕悦杂的氨基酸序列一致性也在 愿源豫以上袁而单
子叶植物 孕悦杂 基因之间及与双子叶植物品种的序列
一致性一般低于 苑园豫 曰在密码子偏好性方面袁不同物
种 孕悦杂基因密码子使用频率各有不同袁高频密码子的
数量和分布也不尽相同袁如 郧皂澡孕悦杂员 中的高频密码子
只有 远 个而毛果杨中可多达 员猿 个袁禾本科的 悦凿孕悦杂员尧
韵泽孕悦杂员 和 栽葬孕悦杂员 在包括 郧悦 含量尧郧悦猿泽 值尧高频密
码子分布等方面也明显区别于其他科属物种遥 另外袁
具有重金属超富集特性的植物品种印度芥菜尧天蓝遏
蓝菜和菠菜在氨基酸组成尧序列一致性尧密码子使用频
率尧终止密码子选择等方面明显区别于其他物种遥 了
解这些差异袁对于研究物种的进化尧解析同源基因的功
能差异具有重要的意义遥
源摇 结论
本研究系统分析了 员缘 个 悦凿圆 垣相关 孕悦杂基因的生
物学信息遥 结果表明袁孕悦杂基因 辕蛋白具有保守的外显
子组成尧氨基酸比例尧结构域尧催化中心尧密码子使用偏
员苑愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
性以及蛋白理化特性等袁也显示出种属的特征袁可以用
于物种的分类和亲缘关系分析遥 研究结果将有助于
孕悦杂基因蛋白功能的研究袁最大限度发挥其在植物修
复领域中的应用遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 陈红亮袁龙黔袁柯杨援 遵义县农业土壤重金属镉分布特征及地质
累积污染分析咱允暂 援 核农学报袁圆园员员袁圆缘渊远冤院 员圆源源 原 员圆源愿
咱 圆 暂摇 王海燕袁叶芳袁王登芝袁吴京科援 北京市土壤重金属污染研究
咱允暂 援 城市环境与城市生态袁圆园园缘袁员愿渊远冤院 猿源 原 猿远
咱 猿 暂摇 吴新民袁李恋卿袁潘根兴袁居玉芬袁姜海洋援 南京市不同功能城区
土壤中重金属 悦怎尧在灶尧孕遭 和 悦凿 的污染特征咱 允暂 援 环境科学袁
圆园园猿袁圆源渊猿冤院 员园缘 原 员员员
咱 源 暂 摇 马建华袁张丽袁李亚丽援 开封市城区土壤性质与污染的初步研究
咱允暂 援 土壤通报袁员怨怨怨袁猿园渊圆冤院 怨猿 原 怨远
咱 缘 暂摇 郧则蚤造造 耘袁 蕴觟枣枣造藻则 杂袁 宰蚤灶灶葬糟噪藻则 耘 蕴袁 在藻灶噪 酝 匀援 孕澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶泽院 葬
糟造葬泽泽 燥枣 澡藻葬增赠鄄皂藻贼葬造鄄遭蚤灶凿蚤灶早 责藻责贼蚤凿藻泽 枣则燥皂 责造葬灶贼 葬则藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造造赠
葬灶葬燥造燥早燥怎泽 贼燥 皂藻贼葬造造燥贼澡蚤燥灶藻蚤灶泽 咱 允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造
粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 员怨愿苑袁 愿源
渊圆冤院源猿怨 原 源源猿
咱 远 暂摇 匀燥憎凿藻灶 砸袁 郧燥造凿泽遭则燥怎早澡 孕 月袁 粤灶凿藻则泽藻灶 悦 砸援 悦葬凿皂蚤怎皂鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻袁
糟葬凿员 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 葬则藻 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 凿藻枣蚤糟蚤藻灶贼
咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨缘袁 员园苑渊源冤院 员园缘怨 原 员园远远
咱 苑 暂摇 灾葬贼葬皂葬灶蚤怎噪 韵 运袁 酝葬则蚤 杂袁 蕴怎 再 孕袁 砸藻葬 孕 粤援 粤贼孕悦杂员袁 葬
责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻 枣则燥皂 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽院 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤灶 增蚤贼则燥
则藻糟燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽
燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 员怨怨怨袁 怨远渊员圆冤院 苑员员园 原 苑员员缘
咱 愿 暂摇 匀葬 杂 月袁 杂皂蚤贼澡 粤 孕袁 匀燥憎凿藻灶 砸袁 阅蚤藻贼则蚤糟澡 宰 酝袁 月怎早早 杂袁 韵爷悦燥灶灶藻造造
酝 允袁 郧燥造凿泽遭则燥怎早澡 孕 月袁 悦燥遭遭藻贼贼 悦 杂援 孕澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠贼澡葬泽藻 早藻灶藻泽
枣则燥皂 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 葬灶凿 贼澡藻 赠藻葬泽贼 杂糟澡蚤扎燥泽葬糟糟澡葬则燥皂赠糟藻泽 责燥皂遭藻 咱允暂 援 栽澡藻
孕造葬灶贼 悦藻造造袁 员怨怨怨袁 员员渊远冤院 员员缘猿 原 员员远猿
咱 怨 暂摇 悦造藻皂藻灶泽 杂袁 运蚤皂 耘 允袁 晕藻怎皂葬灶灶 阅袁 杂糟澡则燥藻凿藻则 允陨援 栽燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 贼燥曾蚤糟
皂藻贼葬造泽 遭赠 葬 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 燥枣 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻泽 枣则燥皂 责造葬灶贼泽 葬灶凿
赠藻葬泽贼 咱允暂 援 栽澡藻 耘酝月韵 允燥怎则灶葬造袁 员怨怨怨袁 员愿渊员圆冤院 猿猿圆缘 原 猿猿猿猿
咱员园暂摇 沈国明援 水稻 韵泽孕悦杂 分子进化及耐 悦凿 突变体 糟葬凿匀 原 缘 粤杂悦鄄
郧杂匀代谢咱阅暂援 杭州院浙江大学袁 圆园员园
咱员员暂 摇 柳玉霞袁王晓桐袁苏旭东袁代亮袁张志毅袁徐吉臣援 毛白杨植物络
合素合酶渊孕贼孕悦杂冤基因克隆及其表达研究咱 允暂 援 分子植物育种袁
圆园员圆袁员园渊圆冤院 员苑源 原 员愿猿
咱员圆暂 摇 匀藻蚤泽泽 杂袁 宰葬糟澡贼藻则 粤袁 月燥早泽 允袁 悦燥遭遭藻贼贼 悦袁 砸葬怎泽糟澡 栽援 孕澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶
泽赠灶贼澡葬泽藻 渊 孕悦杂冤 责则燥贼藻蚤灶 蚤泽 蚤灶凿怎糟藻凿 蚤灶 月则葬泽泽蚤糟葬 躁怎灶糟藻葬 造藻葬增藻泽 葬枣贼藻则
责则燥造燥灶早藻凿 悦凿 藻曾责燥泽怎则藻 咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园园猿袁
缘源渊猿愿怨冤院 员愿猿猿 原 员愿猿怨
咱员猿暂 摇 耘遭遭泽 杂袁 蕴葬怎 陨袁 粤澡灶藻则 月袁 运燥糟澡蚤葬灶 蕴援 孕澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤泽 灶燥贼
则藻泽责燥灶泽蚤遭造藻 枣燥则 悦凿 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 在灶 辕 悦凿 澡赠责藻则葬糟糟怎皂怎造葬贼燥则 栽澡造葬泽责蚤
糟葬藻则怎造藻泽糟藻灶泽 渊允援 驭 悦援 孕则藻泽造冤 咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园园圆袁 圆员源渊源冤院 远猿缘 原
远源园
咱员源暂 摇 酝藻灶凿燥扎葬 悦佼扎葬贼造 阅 郧袁 月怎贼噪燥 耘袁 杂责则蚤灶早藻则 云袁 栽燥则责藻赠 允 宰袁 运燥皂蚤增藻泽 耘
粤袁 运藻澡则 允袁 杂糟澡则燥藻凿藻则 允 陨援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 澡蚤早澡 造藻增藻造泽 燥枣
责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶泽袁 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 葬灶凿 糟葬凿皂蚤怎皂 蚤灶 贼澡藻 责澡造燥藻皂 泽葬责 燥枣
月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽援 粤 则燥造藻 枣燥则 贼澡蚤燥造鄄责藻责贼蚤凿藻泽 蚤灶 贼澡藻 造燥灶早 凿蚤泽贼葬灶糟藻
贼则葬灶泽责燥则贼 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 葬灶凿 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 燥灶 蚤则燥灶 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶
咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 圆园园愿袁 缘源渊圆冤院 圆源怨 原 圆缘怨
咱员缘暂摇 蕴蚤 再袁 阅澡葬灶噪澡藻则 韵 孕袁 悦葬则则藻蚤则葬 蕴袁 蕴藻藻 阅袁 悦澡藻灶 粤袁 杂糟澡则燥藻凿藻则 允 陨袁
月葬造蚤泽澡 砸 杂袁 酝藻葬早澡藻则 砸 月援 韵增藻则藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻
蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 造藻葬凿泽 贼燥 藻灶澡葬灶糟藻凿 葬则泽藻灶蚤糟 贼燥造藻则葬灶糟藻 葬灶凿 糟葬凿皂蚤怎皂
澡赠责藻则泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 咱允暂 援 孕造葬灶贼 葬灶凿 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园源袁 源缘 渊员圆冤院
员苑愿苑 原 员苑怨苑
咱员远暂摇 姜瑛楠援 大蒜中植物络合素合酶基因的克隆及功能分析咱阅暂援
北京院 中国科学院研究生院袁圆园园猿
咱员苑暂摇 蕴蚤 允袁 郧怎燥 允袁 载怎 宰袁 酝葬 酝援 耘灶澡葬灶糟藻凿 糟葬凿皂蚤怎皂 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶
贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥 藻曾责则藻泽泽蚤灶早 贼澡藻 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻 早藻灶藻 燥枣
悦赠灶燥凿燥灶 凿葬糟贼赠造燥灶 蕴援 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁
圆园园远袁 源愿渊愿冤院 怨圆愿 原 怨猿苑
咱员愿暂摇 韵增藻灶 酝袁 孕葬早藻 允 耘袁 在藻灶噪 酝 匀袁 悦怎贼糟澡葬灶 栽 酝援 酝燥造藻糟怎造葬则
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 澡燥皂燥鄄责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻 燥枣 泽燥赠遭藻葬灶
郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾院 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园圆袁 圆苑苑渊苑冤院 源苑源苑 原 源苑缘源
咱员怨暂摇 蕴燥泽糟燥泽 允袁 晕葬赠葬 蕴袁 砸葬皂燥泽 允袁 悦造藻皂藻灶贼藻 酝 砸袁 酝葬贼葬皂燥则燥泽 酝 粤袁
月藻糟葬灶葬 酝援 粤 则藻葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 泽怎遭泽贼则葬贼藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 葬灶凿 葬糟贼蚤增葬贼蚤燥灶 燥枣
责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻泽 枣则燥皂 皂燥凿藻造 责造葬灶贼泽 遭赠 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造造赠 则藻造藻增葬灶贼
皂藻贼葬造泽 咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园远袁 员源园渊源冤院 员圆员猿 原 员圆圆员
咱圆园暂摇 蕴蚤怎 在袁 郧怎 悦袁 悦澡藻灶 云袁 再葬灶早 阅袁 宰怎 运袁 悦澡藻灶 杂袁 允蚤葬灶早 允袁 在澡葬灶早 在援
匀藻贼藻则燥造燥早燥怎泽 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬 晕藻造怎皂遭燥 灶怎糟蚤枣藻则葬 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻
早藻灶藻 藻灶澡葬灶糟藻泽 糟葬凿皂蚤怎皂 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 咱 允 暂 援
粤责责造蚤藻凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 员远远渊猿冤院 苑圆圆 原 苑猿源
咱圆员暂摇 匀葬则葬凿葬 耘袁 悦澡燥蚤 再 耘袁 栽泽怎糟澡蚤泽葬噪葬 粤袁 韵遭葬贼葬袁 匀袁 杂葬灶燥袁 匀援
栽则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥 责造葬灶贼泽 藻曾责则藻泽泽蚤灶早 葬 则蚤糟藻 糟赠泽贼藻蚤灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻 早藻灶藻
葬则藻 贼燥造藻则葬灶贼 贼燥 贼燥曾蚤糟 造藻增藻造泽 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 咱 允 暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园员袁 员缘愿渊缘冤院 远缘缘 原 远远员
咱圆圆暂摇 李慧袁丛郁袁王宏伟袁盛宝龙袁蔺经袁常有宏援 豆梨植物络合素合
酶 孕糟孕悦杂员 基因克隆及其表达分析咱 允暂 援 园艺学报袁 圆园员园袁 猿苑
渊远冤院 愿愿园 原 愿怨园
咱圆猿暂摇 悦澡藻灶 云袁 云葬灶早 宰袁 再葬灶早 在袁 再怎葬灶 允援 悦葬凿皂蚤怎皂 葬灶凿 糟燥责责藻则 怎责贼葬噪藻
葬灶凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 遭赠 杂藻泽遭葬灶蚤葬 则燥泽贼则葬贼葬 泽藻藻凿造蚤灶早袁 葬 晕鄄枣蚤曾蚤灶早 葬灶灶怎葬造
责造葬灶贼院 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 贼燥造藻则葬灶糟藻咱 允暂 援
云则燥灶贼蚤藻则泽 燥枣 月蚤燥造燥早赠 蚤灶 悦澡蚤灶葬袁 圆园园怨袁 源渊圆冤院 圆园园 原 圆园远
咱圆源暂摇 杂贼则燥蚤俳泽噪蚤 粤袁 悦澡葬凿扎蚤灶蚤噪燥造葬怎 栽袁 郧蚤灶鸳 藻憎泽噪葬 运袁 在蚤藻造藻扎蚤俳泽噪葬袁 酝援 粤月粤
燥则 糟葬凿皂蚤怎皂 蚤灶凿怎糟藻凿 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 责燥贼葬贼燥 贼怎遭藻则泽 咱 允暂 援
月蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁 圆园员园袁 缘源渊员冤院 员员苑 原 员圆园
咱圆缘暂摇 宰葬灶早 云袁 宰葬灶早 在袁 在澡怎 悦援 匀藻贼藻则燥藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 憎澡藻葬贼
责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻 早藻灶藻 渊 栽葬孕悦杂员冤 蚤灶 则蚤糟藻 藻灶澡葬灶糟藻泽 糟葬凿皂蚤怎皂
泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 咱 允暂 援 粤糟贼葬 月蚤燥糟澡蚤皂蚤糟葬 藻贼 月蚤燥责澡赠泽蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园员圆袁 源源
渊员园冤院 愿愿远 原 愿怨猿
咱圆远暂摇 魏嵬袁韩璐袁官子楸袁柴团耀援 印度芥菜 月躁孕悦杂 基因的表达提高
烟草对重金属的抗性咱允暂 援 中国科学院研究生院学报袁圆园园愿袁 圆缘
渊源冤院 缘员园 原 缘员苑
咱圆苑暂摇 砸藻葬 孕 粤袁 灾葬贼葬皂葬灶蚤怎噪 韵 运袁 砸蚤早凿藻灶 阅 允援 宰藻藻凿泽袁 憎燥则皂泽袁 葬灶凿 皂燥则藻援
孕葬责葬蚤灶爷 泽 造燥灶早鄄造燥泽贼 糟燥怎泽蚤灶袁 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园源袁 员猿远渊员冤院 圆源远猿 原 圆源苑源
咱圆愿暂摇 灾蚤增葬则藻泽 阅袁 粤则灶燥怎曾 孕袁 孕蚤早灶燥造 阅援 粤 责葬责葬蚤灶鄄造蚤噪藻 藻灶扎赠皂藻 葬贼 憎燥则噪院
晕葬贼蚤增藻 葬灶凿 葬糟赠造鄄藻灶扎赠皂藻 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬贼藻 泽贼则怎糟贼怎则藻泽 蚤灶 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶
泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣
圆苑愿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊缘冤院园愿远远 耀 园愿苑猿
贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 圆园园缘袁 员园圆渊缘圆冤院 员愿愿源愿 原 员愿愿缘猿
咱圆怨暂 摇 砸怎燥贼燥造燥 砸袁 孕藻则葬糟糟澡蚤 粤袁 月燥造糟澡蚤 粤袁 陨灶枣怎泽蚤灶蚤 郧袁 粤皂燥则藻泽葬灶燥 粤袁
韵贼贼燥灶藻造造燥 杂援 阅燥皂葬蚤灶 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻 咱 允暂 援
月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园源袁 圆苑怨渊员缘冤院 员源远愿远 原 员源远怨猿
月蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 孕悦杂 郧藻灶藻泽 砸藻造葬贼藻凿 宰蚤贼澡
悦葬凿皂蚤怎皂 耘灶则蚤糟澡皂藻灶贼 蚤灶 孕造葬灶贼泽
阅陨晕郧 再葬灶葬摇 悦匀耘晕 再燥灶早噪怎灶摇 蕴陨哉 匀葬蚤扎澡藻灶摇 在匀粤韵 匝蚤澡燥灶早摇 载哉 允蚤糟澡藻灶
渊晕葬贼蚤燥灶葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 栽则藻藻 月则藻藻凿蚤灶早 辕 月藻蚤躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿猿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院孕澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶泽 葬则藻 皂蚤糟则燥皂燥造藻糟怎造藻 责藻责贼蚤凿藻泽 贼澡葬贼 糟葬灶 糟澡藻造葬贼藻 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 蚤燥灶泽 贼燥 则藻凿怎糟藻 蚤贼泽 贼燥曾蚤糟蚤贼赠 贼燥 责造葬灶贼泽援
栽澡藻 糟澡藻造葬贼藻 糟燥皂责燥怎灶凿泽 憎藻则藻 枣怎则贼澡藻则 蚤皂责燥则贼藻凿 蚤灶贼燥 贼澡藻 增葬糟怎燥造藻泽 葬灶凿 则藻泽贼燥则藻凿 葬泽 糟燥皂责葬则贼皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 蚤燥灶泽援
孕澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻 渊孕悦杂冤 责造葬赠泽 葬 糟则怎糟蚤葬造 则燥造藻 蚤灶 贼澡藻 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶泽援 栽澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 澡藻则藻 蚤泽 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 贼澡藻
孕悦杂 早藻灶藻泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 糟葬凿皂蚤怎皂 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 枣则燥皂 员缘 噪蚤灶凿泽 燥枣 责造葬灶贼泽援 杂藻择怎藻灶糟藻 葬造蚤早灶皂藻灶贼 泽澡燥憎藻凿 贼澡藻蚤则 藻曾燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻
澡蚤早澡造赠 糟燥灶泽藻则增藻凿援 栽澡藻 蚤凿藻灶贼蚤贼赠 则葬贼藻 燥枣 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 葬贼 晕鄄贼藻则皂蚤灶葬造 燥枣 贼澡藻 孕悦杂 责藻责贼蚤凿藻泽 憎葬泽 愿圆郾 缘源豫 憎澡蚤造藻 远猿郾 猿苑豫 葬贼 悦鄄
贼藻则皂蚤灶葬造援 栽澡藻 孕悦杂 责藻责贼蚤凿藻 澡葬凿 贼澡藻 澡蚤早澡藻泽贼 责则燥责燥则贼蚤燥灶 燥枣 蕴藻怎糟蚤灶藻 渊 员员郾 员苑豫 冤 葬灶凿 造燥憎藻泽贼 责则燥责燥则贼蚤燥灶 燥枣 贼则赠责贼燥责澡燥灶
渊员郾 远猿豫 冤援 栽澡藻 糟燥灶泽藻则增藻凿 糟葬贼葬造赠贼蚤糟 葬糟贼蚤增藻 糟藻灶贼藻则 燥枣 孕悦杂 憎葬泽 则藻增藻葬造藻凿 葬泽 悦赠泽苑园袁 匀蚤泽员苑远 葬灶凿 粤泽责员怨源 援 栽澡藻 糟燥凿燥灶 怎泽葬早藻
增葬则蚤藻凿 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 孕悦杂 早藻灶藻泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 澡蚤早澡鄄枣则藻择怎藻灶糟赠 糟燥凿燥灶 灶怎皂遭藻则 燥增藻则 怨援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 燥枣 贼澡藻 泽贼怎凿赠 糟造藻葬则造赠
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 孕悦杂 早藻灶藻泽 澡葬增藻 贼澡藻 糟燥灶泽藻则增藻凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭怎贼 葬造泽燥 澡葬增藻 贼澡藻 泽责藻糟蚤藻泽 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 憎澡蚤糟澡 糟燥怎造凿 遭藻 怎泽藻凿 蚤灶
糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 责造葬灶贼泽援 陨贼 憎燥怎造凿 遭藻 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 责造葬贼枣燥则皂 枣燥则 贼澡藻 枣怎则贼澡藻则 泽贼怎凿赠 燥枣 早藻灶藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶
葬灶凿 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 蚤灶 糟葬凿皂蚤怎皂 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 蚤灶 枣怎贼怎则藻援
运藻赠憎燥则凿泽院糟葬凿皂蚤怎皂袁 孕悦杂袁 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼袁 遭蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽
猿苑愿