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GENETIC ANALYSIS AND MAPPING OF LIPOXYGENASE ISOENZYME Lox1 OF RICE EMBRYO

水稻种胚脂肪氧化酶Lox1基因的遗传分析及定位



全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊源冤院园远圆怨 耀 园远猿猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园源鄄园远圆怨鄄园缘
水稻种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员基因的遗传分析及定位
蒋家月员袁圆 摇 吴跃进圆 摇 张从合猿 摇 蒋家平猿 摇 刘斌美圆
渊员郾 安徽农业大学安徽省食品安全分析与检测实验室袁安徽 合肥摇 圆猿园园猿远曰 圆郾 中科院等离子体物理研究所离子
束生物工程学重点实验室袁安徽 合肥摇 圆猿园园猿员曰 猿郾 安徽荃银高科种业股份有限公司袁安徽 合肥摇 圆猿园园愿愿冤
摘摇 要院为研究水稻种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员 的遗传规律及分子机制袁以 蕴燥曾员 缺失突变体 员圆怨苑 分别与 蕴燥曾员
活性正常的 怨猿员员尧日本晴杂交袁构建 圆 个 云圆 群体袁对 圆 个 云圆 群体种子的种胚 蕴燥曾员 进行定量测定和遗传
学分析袁结果表明低 蕴燥曾员 是受 员 对单基因控制的隐性性状遥 以 员圆怨苑 与日本晴组配的 云圆 分离群体 猿园园
个单株为定位群体袁将水稻种胚低 蕴燥曾员 基因定位于水稻第 猿 染色体的 砸酝源缘员圆 和 砸酝圆愿圆 之间袁距两侧
标记的遗传距离分别为 员猿郾 园糟酝和 怨郾 员糟酝袁为进一步的分子标记辅助育种和图位克隆打下了基础遥 通
过人工加速老化对种子进行了耐储性评价袁表明水稻种胚 蕴燥曾员 与种子储藏特性关系密切遥
关键词院水稻曰脂肪氧化酶 蕴燥曾员曰遗传分析曰基因定位
郧耘晕耘栽陨悦 粤晕粤蕴再杂陨杂 粤晕阅 酝粤孕孕陨晕郧 韵云 蕴陨孕韵载再郧耘晕粤杂耘
陨杂韵耘晕在再酝耘 蕴燥曾员 韵云 砸陨悦耘 耘酝月砸再韵
允陨粤晕郧 允蚤葬鄄赠怎藻员袁圆 摇 宰哉 再怎藻鄄躁蚤灶圆 摇 在匀粤晕郧 悦燥灶早鄄澡藻猿 摇 允陨粤晕郧 允蚤葬鄄责蚤灶早猿 摇 蕴陨哉 月蚤灶早鄄皂藻蚤圆
渊员郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 枣燥则 云燥燥凿 杂葬枣藻贼赠袁 粤灶澡怎蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀藻枣藻蚤袁 粤灶澡怎蚤摇 圆猿园园猿远曰
圆郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 陨燥灶 月藻葬皂 月蚤燥藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 孕造葬泽皂葬 孕澡赠泽蚤糟泽袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀藻枣藻蚤袁粤灶澡怎蚤摇 圆猿园园猿员曰
猿郾 粤灶澡怎蚤 宰蚤灶鄄葬造造 匀蚤早澡鄄栽藻糟澡 杂藻藻凿 悦燥袁蕴贼凿援 匀藻枣藻蚤袁 粤灶澡怎蚤摇 圆猿园园愿愿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 燥则凿藻则 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 蕴燥曾员 蚤灶 则蚤糟藻 藻皂遭则赠燥泽袁 员圆怨苑 渊 造葬糟噪 燥枣 蕴燥曾员冤 憎葬泽
糟则燥泽泽藻凿 憎蚤贼澡 糟增援 怨猿员员 渊灶燥则皂葬造冤 葬灶凿 糟增援 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 渊灶燥则皂葬造冤袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 造燥憎 蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠
憎葬泽 葬 则藻糟藻泽泽蚤增藻 贼则葬蚤贼 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 葬 责葬蚤则 燥枣 则藻糟藻泽泽蚤增藻 早藻灶藻援 栽澡藻 皂葬责责蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽蚤泽贼蚤灶早 燥枣 猿园园 云圆 造蚤灶藻泽 枣则燥皂 葬糟则燥泽泽遭藻贼憎藻藻灶 糟增援 员圆怨苑 葬灶凿 糟增援 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 憎葬泽 怎泽藻凿 贼燥 蚤凿藻灶贼蚤枣赠 葬 灶怎造造鄄造燥糟怎泽 枣燥则 蕴燥曾员郾 耘曾贼则藻皂藻 澡蚤早澡 燥则 造燥憎 蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠 阅晕粤
责燥燥造泽 憎藻则藻 藻泽贼葬遭造蚤泽澡藻凿 贼燥 泽糟则藻藻灶 贼澡藻 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 憎澡蚤糟澡 憎藻则藻 凿蚤泽贼蚤灶糟贼 蚤灶 遭燥贼澡 责葬则藻灶贼泽 葬灶凿 阅晕粤 责燥燥造泽 援 栽澡藻 早藻灶藻 蕴燥曾员 憎葬泽
皂葬责责藻凿 遭藻贼憎藻藻灶 砸酝源缘员圆 葬灶凿 砸酝圆愿圆 燥灶 贼澡藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 猿 遭葬泽藻凿 燥灶 杂杂砸 葬灶葬造赠泽蚤泽袁 憎蚤贼澡 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻泽 葬责葬则贼 枣则燥皂 贼澡藻
枣造葬灶噪蚤灶早 皂葬则噪藻则泽 燥枣 员猿郾 园糟酝 葬灶凿 怨郾 员糟酝袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 葬则藻 怎泽藻枣怎造 枣燥则 枣怎则贼澡藻则 糟造燥灶蚤灶早 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽
燥枣 贼澡藻 蕴燥曾员 早藻灶藻援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 泽贼燥则葬早藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 葬泽泽葬赠藻凿援 栽澡藻 泽贼燥则葬早藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 憎葬泽泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤曰 造蚤责燥曾赠早藻灶葬泽藻 蚤泽燥藻灶扎赠皂藻 蕴燥曾员曰 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽曰 早藻灶藻 皂葬责责蚤灶早
收稿日期院圆园员圆鄄园圆鄄圆怨摇 接受日期院圆园员圆鄄园源鄄员园
基金项目院中国科学院知识创新工程重要方向项目渊 运杂悦载圆杂宰圆猿圆源冤袁安徽省高校省级科研项目渊 运允圆园员圆粤员圆园冤袁安徽农业大学人才基金渊 赠躁圆园园怨
原 园猿冤
作者简介院蒋家月渊员怨苑源鄄冤袁女袁安徽霍邱人袁博士袁讲师袁研究方向为植物生理与分子生物学遥 耘鄄皂葬蚤造院 躁蚤葬灶早躁赠岳 葬澡葬怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院吴跃进渊员怨缘愿鄄冤袁男袁安徽和县人袁博士袁研究员袁博导袁研究方向为离子束生物技术遥 栽藻造院园缘缘员鄄缘缘怨猿员苑圆曰耘鄄皂葬蚤造院 赠躁憎怎岳 蚤责责援 葬糟援 糟灶
摇 摇 水稻是我国乃至世界人民的主要粮食作物之一袁
水稻种子的衰老不但与储藏条件关系密切袁而且受自
身耐储藏遗传特性的影响遥 水稻种子以淀粉为主袁脂
肪仅占 圆豫左右袁主要分布在种胚和糊粉层袁脂类的降
解对水稻种子的寿命影响很大遥 许多研究表明院脂类
的水解氧化是种子衰老和陈化变质的重要原因咱员袁圆暂 遥
怨圆远
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
杂怎扎怎噪蚤等提出导致稻谷陈化变质的关键酶是脂肪氧化
酶渊蕴蚤责燥曾赠早藻灶葬泽藻袁简称 蕴燥曾冤 咱猿暂 遥 脂肪氧化酶广泛存在
于植物体内袁稻谷中袁蕴燥曾 主要存在于胚和种皮中袁现
已发现稻谷中有 猿 种与脂质降解有关的脂肪氧化酶同
工酶袁即 蕴燥曾员尧蕴燥曾圆尧蕴燥曾猿遥 杂怎扎怎噪蚤等发现 蕴燥曾猿 缺失突
变体并证实其有延缓稻谷陈化变质的作用咱源暂 遥 吴跃
进等用自主开发研制的植物脂肪氧化酶同工酶快速检
测技术在云南水稻种质中筛选出 蕴燥曾员尧蕴燥曾圆 缺失材料
云恢 圆怨园袁通过离子束诱变尧杂交等方式对该种质进行
遗传改良后袁获得一批 蕴燥曾 同工酶缺失的单体及聚合
体袁在对这些 蕴燥曾缺失体深入研究后发现 蕴燥曾员 和 蕴燥曾圆
基因在控制水稻种子衰老中起着更为关键的作
用咱缘 耀 苑暂 遥 因此袁深入研究水稻种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员 的
遗传学特性和分子机制袁对耐储藏水稻新品种的选育
具有重要意义遥
本试验利用离子束诱变获得种胚低 蕴燥曾员 突变材
料 员圆怨苑咱愿暂 袁对其中的 蕴燥曾员 基因进行遗传学分析并进
行初步定位袁以期为 蕴燥曾员 基因的克隆尧耐储藏水稻的
分子标记辅助育种奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
员郾 员郾 员摇 植物材料 摇 脂肪氧化酶 蕴燥曾员 缺失突变体
员圆怨苑袁系皖鉴 圆园怨园 离子束诱变后代袁籼稻袁种胚脂肪氧
化酶 蕴燥曾员 活性低曰怨猿员员渊籼稻冤种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员
活性高曰日本晴渊粳稻冤种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性高遥
员郾 员郾 圆摇 云圆 分离群体的构建 摇 以 员圆怨苑 为母本分别与怨猿员员尧日本晴杂交袁获得 员圆怨苑 伊 怨猿员员 和 员圆怨苑 伊日本晴
圆 个杂交 云员 组合袁云员 套袋自交构建了 圆 个各包含 猿园园
个单株的 云圆 分离群体遥
植株成熟后分单株收获亲本及 云圆 自交的 云圆颐 猿家
系种子袁种子编号与单株编号对应袁种子干燥后袁常温
下储藏袁一部分用于种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员 酶活定量分
析袁一部分用于鉴定储藏特性遥
员郾 员郾 猿摇 杂杂砸引物来源摇 挑选分布于水稻 员圆 条染色体
上的 杂杂砸 引物共 员怨圆 对袁根据网上公布的引物序列
渊澡贼贼责院 辕 辕 早则葬皂藻灶藻援 燥则早冤送上海生工合成遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 脂肪氧化酶同工酶 蕴燥曾员 检测摇 水稻种胚 蕴燥曾员
活性的测定根据吴跃进等自主开发研制的作物脂肪氧
化酶同工酶快速检测技术袁具体操作见文献咱缘暂遥
对供试双亲杂交的 云员以及 云圆颐 猿群体单株种子的种
胚 蕴燥曾员 活性进行检测袁试验时每个单株各取大小均匀
的 圆园 粒种子袁猿 次重复袁结果取平均值遥
员郾 圆郾 圆摇 阅晕粤 提取 摇 在分蘖盛期袁每一单株取 员园早 左
右叶片渊置于 原苑园益冰箱保存冤袁用刘斌美等的方法提
取 阅晕粤咱怨暂 遥 将其溶解于适当体积的无菌双蒸水中袁并
用分光光度计检测每份样品的 阅晕粤 含量袁将各样品
阅晕粤定量稀释至 缘园灶早 辕 滋造备用遥
员郾 圆郾 猿摇 基因池的构建 摇 把 云圆颐 猿群体单株按脂肪氧化
酶 蕴燥曾员 酶活从小到大的顺序排列袁分别从两端连续选
取脂肪氧化酶 蕴燥曾员 高和低的 云圆 单株各 圆园 株袁将其所
对应的 阅晕粤等量混合袁建立 阅晕粤 池院 蕴燥曾员 活性低池
和 蕴燥曾员 活性高池遥
员郾 圆郾 源摇 与脂肪氧化酶基因连锁标记的鉴定摇 利用双
亲间有多态的标记鉴定 圆 个池间的多态性袁确定与脂
肪氧化酶基因连锁的标记遥 进一步逐一筛选染色体上
该连锁标记两侧的其他标记检测双亲和 圆 个池间的多
态性袁直至检测不到多态标记为止袁形成一组与脂肪氧
化酶基因连锁的标记遥 利用这组连锁标记逐一鉴定数
十个 蕴燥曾员 活性低的 云圆 个体袁按 悦 越 渊晕员 垣 晕圆 辕 圆冤 辕 晕公
式估算各标记与 蕴燥曾员 基因位点的重组值袁其中 晕员 为
各标记带有活性高的纯合基因型的个体数袁晕圆 为带有
双亲杂合基因型的个体数袁晕为待测活性低的 云圆 个体
的总株数遥
员郾 圆郾 缘摇 孕悦砸扩增及电泳检测摇 孕悦砸 反应体系包括基
因组 阅晕粤 缘园灶早袁 引物 员园滋皂燥造 辕 蕴袁 员园 伊 孕悦砸 遭怎枣枣藻则
渊酝早悦造圆冤 圆郾 缘滋造袁凿晕栽孕泽 员园皂皂燥造 辕 蕴袁栽葬择 酶 员哉渊缘哉 辕 滋造冤袁
双蒸水补齐至 圆园滋造 遥 反应条件院怨源益预变性 源皂蚤灶曰
怨源益变性 源缘泽 袁缘远益退火 源缘泽 袁苑圆益延伸 员皂蚤灶 袁源园 个循
环曰苑圆益延伸 员园皂蚤灶 袁源益保存遥 孕悦砸反应在 耘责责藻灶凿燥则枣
酝葬泽贼藻则糟赠糟造藻则渊郧藻则皂葬灶赠冤孕悦砸 扩增仪上进行遥 扩增产物
上样于 源豫琼脂糖凝胶袁 员园园 耀 员圆缘灾电压下电泳 员郾 缘 耀
圆澡袁耘月染色后于紫外光下观察袁拍照遥
员郾 圆郾 苑 摇 遗传作图咱员园袁员员暂 摇 采用 酝葬责阅则葬憎 灾圆郾 员 软件
渊蕴蚤怎 和 酝藻灶早 圆园园猿冤构建目标基因区域的分子标记连
锁图谱遥
员郾 圆郾 愿摇 人工加速老化 摇 对 云圆颐 猿群体中 员园愿 份种子量
多的单株种子进行人工加速老化以鉴定其储藏特性遥
在温度 源圆益袁相对湿度 愿缘豫的人工气候箱中进行袁分
别老化 园凿渊悦运冤尧员园凿尧圆园凿袁纱网袋包装袁悬吊在人工气
候箱中遥 老化结束后袁室温下平衡 猿凿检测发芽率遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 水稻种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员 的遗传分析
单粒种子的种胚 蕴燥曾员 活性低袁难以检测袁因此试
园猿远
摇 源 期 水稻种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员 基因的遗传分析及定位
验时每个单株各取大小均匀的 圆园 粒种子作为 员 份检
测样品遥 从表 员 中可以看出 圆 个群体的 云圆 中低酶活
纯合型颐中等酶活颐高酶活纯合型分离比例均符合员颐 圆颐
员的孟德尔分离比例遥 员圆怨苑 伊 怨猿员员 群体 云员 蕴燥曾员 酶活
为 猿郾 远园哉袁员圆怨苑 伊日本晴群体 云员 蕴燥曾员 酶活为 猿郾 愿愿哉袁圆
个群体 云员 脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性均偏向高酶活亲本遥
表明水稻种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性是受 员 对单基因
控制的隐性性状遥
表 员摇 蕴燥曾员 遗传学分析
栽葬遭造藻 员摇 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则蚤糟藻 藻皂遭则赠燥 蕴燥曾员
群体
责燥责怎造葬贼蚤燥灶
株数
晕燥援 燥枣 责造葬灶贼
低酶活型
造燥憎 葬糟贼蚤增蚤贼赠
杂合型
澡藻贼藻则燥扎赠早燥泽蚤贼赠
高酶活型
澡蚤早澡 葬糟贼蚤增蚤贼赠
期望比
藻曾责藻糟贼藻凿 则葬贼蚤燥 字

悦澡蚤 泽择怎葬则藻
员圆怨苑 辕 怨猿员员 猿园园 愿源 员源猿 苑猿 员颐 圆颐 员 员援 源远
员圆怨苑 辕 晕蚤责责燥遭葬则藻 猿园园 怨猿 员猿怨 远愿 员颐 圆颐 员 缘援 苑愿
字圆园援 园缘 越 缘援 怨怨员
圆郾 圆摇 亲本和基因池间多态性引物的筛选
员怨圆 对 杂杂砸 引物经独立重复 猿 次 孕悦砸 后袁有 员圆源
对可扩增出产物袁其中 缘远 对在两亲本间呈现多态性袁
多态性频率为 圆怨郾 圆豫 遥
进一步利用 缘远 对 杂杂砸 引物对基因池进行分析袁
结果位于第 猿 染色体上的 砸酝圆愿圆 在 蕴燥曾员 活性基因池
间呈现明显的多态性遥 推测 蕴燥曾员 基因位于第 猿 染色
体 杂杂砸标记 砸酝圆愿圆 附近遥
圆郾 猿摇 与 蕴燥曾员 活性基因连锁引物的进一步筛选
在第 猿 染色体引物 砸酝圆愿圆 附近袁结合多个遗传图
谱袁进一步挑选了 源缘 对 杂杂砸 引物袁在亲本和基因池间
进行多态性分析袁源缘 对引物中 猿园 对有明显扩增产物袁
员远 对在亲本间呈现明显多态性袁员员 对在基因池间也呈
现明显的多态性遥
圆郾 源摇 脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性基因的定位
运用上述在亲本和基因池间呈现多态性的分子标
记袁对 云圆 群体中 怨猿 个低 蕴燥曾员 活性的纯合单株进行基
因定位分析袁计算得出 砸酝源缘员圆尧砸酝圆愿圆 与低 蕴燥曾员 活
性基因间的遗传距离分别为 员猿郾 园糟酝 和 怨郾 员糟酝渊图 员尧
圆尧猿冤遥
图 员摇 砸酝源缘员圆 在双亲尧基因池和定位群体单株间的多态性
云蚤早援 员摇 孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 燥枣 砸酝源缘员圆 皂葬则噪藻则 葬皂燥灶早 责葬则藻灶贼泽袁 藻曾贼则藻皂藻 澡蚤早澡 葬灶凿 造燥憎 蕴燥曾员
葬糟贼蚤增蚤贼赠 阅晕粤 责燥燥造泽 葬灶凿 责葬则贼 责造葬灶贼泽 燥枣 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
酝院 阅蕴圆园园园 阅晕粤 皂葬则噪藻则曰孕员 院员圆怨苑曰孕圆 院日本晴曰蕴院脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性低池曰匀院脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性高池曰
员 耀 员圆院云圆 群体中部分单株
酝院 阅蕴圆园园园 阅晕粤 皂葬则噪藻则曰 孕员 院员圆怨苑曰 孕圆 院 晕蚤责责燥灶遭葬则藻曰 蕴院 阅晕粤 责燥燥造 燥枣 造燥憎 蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠曰 匀院阅晕粤 责燥燥造 燥枣 澡蚤早澡
蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠曰 员 耀 员圆院 责葬则贼 责造葬灶贼泽 燥枣 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
圆郾 缘摇 水稻种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性与种子储藏特
性的相关性分析
对 员圆怨苑 与日本晴组合 云圆颐 猿群体中 员园愿 份种子量
多的单株种子进行人工加速老化以鉴定其储藏特性袁
经过 源圆益袁湿度 愿缘豫人工加速老化处理一定时间后袁
不同基因型材料发芽率降低的幅度不同遥 加速老化
员园凿袁 蕴燥曾员 活性高的材料发芽率平均下降 缘园豫以上袁
而 蕴燥曾员 活性低的材料发芽率平均下降只有 圆缘豫 袁杂
合型的材料发芽率介于高酶活材料与低酶活材料之
间遥 老化 圆园凿袁 蕴燥曾员 酶活性高的材料已完全不发芽袁
而低酶活的材料仍有 圆园豫 左右的种子发芽遥 运用
耘曾糟藻造软件对 蕴燥曾员 酶活与 圆园凿老化后的老化指数进行
相关性分析袁相关系数 则 越园郾 圆圆猿袁呈显著正相关遥 上述
结果表明袁水稻种胚 蕴燥曾员 活性与储藏特性关系密切袁
员猿远
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 圆摇 砸酝圆愿圆 在双亲尧基因池和定位群体单株间的多态性
云蚤早援 圆摇 孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 燥枣 砸酝圆愿圆 皂葬则噪藻则 葬皂燥灶早 责葬则藻灶贼泽袁 藻曾贼则藻皂藻 澡蚤早澡 葬灶凿 造燥憎 蕴燥曾员
葬糟贼蚤增蚤贼赠 阅晕粤 责燥燥造泽 葬灶凿 责葬则贼 责造葬灶贼泽 燥枣 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
酝院 阅蕴圆园园园 阅晕粤 皂葬则噪藻则曰孕员 院员圆怨苑曰孕圆 院日本晴曰蕴院脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性低池曰
匀院脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性高池曰员 耀 员远院云圆 群体中部分单株
酝院 阅蕴圆园园园 阅晕粤 皂葬则噪藻则曰 孕员 院员圆怨苑曰 孕圆 院 晕蚤责责燥灶遭葬则藻曰 蕴院 阅晕粤 责燥燥造 燥枣 蕴燥憎 蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠曰
匀院阅晕粤 责燥燥造 燥枣 澡蚤早澡 蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠曰 员 耀 员远院 责葬则贼 责造葬灶贼泽 燥枣 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
蕴燥曾员 活性低的材料较耐储藏遥
表 员摇 云圆 群体部分种子脂肪氧化酶 蕴燥曾员
活性和不同老化时间的发芽率
栽葬遭造藻 圆摇 蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣
泽藻藻凿泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早蚤灶早 凿葬赠泽 燥枣 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
材料编号
糟燥凿藻
蕴燥曾员 酶活
蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠
渊哉冤
不同老化时间的发芽率
早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早蚤灶早 凿葬赠泽渊豫 冤
园 凿 员园 凿 圆园 凿
月蕴源 员郾 愿苑 怨怨 苑愿 猿圆
月蕴员猿圆 员郾 怨怨 怨愿 苑缘 圆愿
月蕴圆源源 圆郾 圆源 怨苑 苑缘 圆园
月蕴圆员园 圆郾 猿源 怨愿 苑缘 员愿
员圆怨苑 圆郾 源圆 怨愿 远愿 员远
月蕴苑源 圆郾 源猿 怨苑 远缘 员缘
月蕴员远 圆郾 愿员 怨园 缘源 愿
月蕴圆缘 圆郾 愿猿 怨愿 缘圆 远
月蕴怨愿 圆郾 怨源 怨苑 缘圆 苑
月蕴员圆远 圆郾 怨怨 怨愿 缘园 苑
月蕴圆员员 猿郾 员园 怨愿 缘园 怨
月蕴猿远 猿郾 员苑 怨苑 源愿 苑
月蕴苑怨 猿郾 圆怨 怨圆 猿苑 园
月蕴愿猿 猿郾 猿园 怨源 猿缘 园
月蕴员怨愿 猿郾 愿缘 员园园 猿远 园
月蕴员苑缘 猿郾 愿愿 怨怨 源园 园
日本晴
晕蚤责责燥灶遭葬则藻 猿郾 怨园 怨愿 猿远 园
月蕴远圆 猿郾 怨猿 怨怨 猿苑 园
猿摇 讨论
脂肪氧化酶是一种含非血红素铁的加氧酶
渊韵曾赠早藻灶葬泽藻冤袁分子量范围一般在 怨园 耀 员园园噪阅咱员圆暂 袁专一
图 猿摇 脂肪氧化酶 蕴燥曾员 活性
基因在第 猿 染色体上的初步定位
云蚤早援 猿摇 酝葬责责蚤灶早 燥枣 蕴燥曾员 葬糟贼蚤增蚤贼赠
早藻灶藻 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 猿 燥枣 则蚤糟藻
催化具有双顺 员袁源 原戊二烯结构的多元不饱和脂肪
酸袁如亚油酸和亚麻酸的加氧反应遥 脂肪氧化酶是一
类具有复杂功能的酶袁在同一植物体不同器官中或同
一器官的不同发育阶段袁脂肪氧化酶同工酶类型和活
性水平也会相差很大遥 陨凿葬 等咱员猿暂和 韵澡贼葬 等咱员源暂研究认
为 匀赠凿则燥责藻则燥曾蚤凿藻渊匀孕韵阅冤是水稻脂质氧化酶的主要产
物袁在 蕴燥曾同工酶中袁蕴燥曾员尧蕴燥曾圆 主要产生 怨 原 匀孕韵阅或
员猿 原 匀孕韵阅袁蕴燥曾猿 产生 怨 原 匀孕韵阅袁而稻谷陈化变质产生
的挥发物的主要成分为 员 原己醛袁是 员猿 原 匀孕韵阅 降解
产物遥 稻谷 蕴燥曾员尧蕴燥曾圆 缺失阻断了 员猿 原 匀孕韵阅 的产
生袁减少了 员 原己醛等挥发性气体的产生袁在代谢产物
中袁醛类和酮类物质特别是丙二醛对细胞膜的毒害作
用是影响稻谷陈化尧缩短种子寿命的直接野杀手冶遥 因
此袁稻谷 蕴燥曾员尧蕴燥曾圆 缺失从根本上降低了脂肪氧化对
圆猿远
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊源冤院园远圆怨 耀 园远猿猿
种子寿命的影响遥
关于 蕴燥曾员 的作用机制袁大豆上的研究表明袁大豆
蕴燥曾员袁蕴燥曾圆 不仅可以游离脂肪酸为底物袁还可直接进
攻膜磷脂渊主要进攻第 圆 位碳原子的脂肪酸袁多为不
饱和脂肪酸冤袁产生膜磷脂亚油酸和亚麻酸的过氧化
氢物袁启动膜脂过氧化和衰老进程咱员缘暂 遥 许多研究表
明咱员远袁员苑暂 袁脂肪氧化酶催化反应产生脂肪酸尧氢过氧化
物及其衍生物和自由基等对蛋白质尧膜结构以及 阅晕粤
造成破坏袁缩短种子的安全储藏时间袁降低了谷物的食
用价值和营养价值遥 因此袁对种胚 蕴燥曾员 进行深入研究
将有助于揭示稻谷的耐储藏机理袁为稻谷的安全储藏
提供理论依据遥
植物脂肪氧化酶同工酶的生化和分子生物学特
性尧生理作用尧缺失机理的研究已不断深入袁在育种上
的应用也已经起步遥 周彤咱员愿暂以 陨砸月月苑 和 阅葬憎阅葬皂 构
建 云圆 分离群体为定位群体袁将与水稻种胚脂氧合酶 猿
缺失相关的基因定位于第 猿 染色体 悦员猿缘员 和 悦缘怨缘 之
间袁遗传距离分别为 员源郾 圆糟酝 和 员缘郾 缘糟酝遥 沈文飙克隆
了 员 个新的水稻种子脂氧合酶的编码基因 韵泽蕴韵载猿袁该
基因也位于水稻第 猿 染色体袁并与 韵泽蕴韵载员 辕 圆 呈基因
簇排列咱员怨暂 遥 龚继平等咱圆园暂在水稻第 猿 染色体上定位的
低脂肪酶活性基因袁与水稻种子耐储藏特性关系亦很
密切遥 本文依据水稻种胚 蕴燥曾员 酶活定量检测结果对
种胚脂肪氧化酶 蕴燥曾员 基因进行初步定位袁将 蕴燥曾员 基
因定位在第 猿 染色体上 圆 个 杂杂砸 标记 砸酝源缘员圆 和
砸酝圆愿圆 之间遥 这几个被定位于第 猿 染色体的基因之
间关系以及它们与稻谷储藏稳定性之间的关系尚需深
入研究遥 下一步计划加大 云圆 作图群体袁分离和克隆
蕴燥曾员袁以了解 蕴燥曾员 与其他耐储相关基因的关系尧作用
机理袁为选育耐储藏水稻新品种打下基础遥
参考文献院
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咱员愿暂摇 周摇 彤援 水稻种胚脂氧化酶 原 猿 缺失的遗传分析及基因定位
咱阅暂援南京农业大学硕士论文袁圆园园猿院员 原 源园
咱员怨暂摇 沈文飙援与耐贮性相关的水稻脂氧合酶同工酶分析尧韵泽蕴韵载猿 基
因克隆以及一个脂氧合酶基因簇的结构研究咱阅暂援 南京农业大
学博士论文袁圆园园愿院员 原 源园
咱圆园暂摇 龚继平袁吴方喜袁吴跃进袁郑家团袁黄庭旭袁王乌齐袁张建福袁谢华
安援 籼稻脂肪酶基因的遗传分析及定位咱 允暂 援 中国水稻科学袁
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渊责任编辑摇 王媛媛冤
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