全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊远冤院员员远怨 耀 员员苑愿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园圆鄄圆员摇 接受日期院圆园员员鄄园远鄄员猿
基金项目院国家 愿远猿 计划项目渊圆园员员粤粤员园粤员园员冤曰水稻生物学国家重点实验室自主课题渊在在运栽圆园园愿园员冤曰农业部超级稻专项资助项目
作者简介院魏彦林渊员怨愿远鄄冤袁女袁甘肃白银人袁硕士研究生袁研究方向为水稻分子遗传学遥 栽藻造院园缘苑员鄄远猿猿苑园圆怨缘曰 耘鄄皂葬蚤造院憎藻蚤赠造躁赠岳 员圆远郾 糟燥皂
通讯作者院吴建利渊员怨远源鄄冤袁男袁福建莆田人袁博士袁研究员袁研究方向为水稻分子遗传学遥 栽藻造院园缘苑员鄄远猿猿苑园猿圆远曰 耘鄄皂葬蚤造院遭藻蚤泽澡葬灶早凿岳 员远猿郾 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园远鄄员员远怨鄄员园
水稻核基因控制的叶色变异
魏彦林员袁圆 摇 施勇烽员 摇 吴建利员
渊员郾 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园园远曰
圆郾 杭州师范大学生命与环境科学学院袁浙江 杭州摇 猿员园园猿远冤
摘摇 要院水稻叶色突变是一种肉眼明显可见的性状变异袁变异的主要原因是基因突变导致叶绿体缺失尧结
构异常尧叶绿素含量和比例发生改变遥 叶色变异主要由核基因控制袁也可由叶绿体基因或核质互作控
制遥 叶色变异对研究光合作用机制尧叶色调控机理尧叶片发育调控以及稻作生产应用都具有重要的意
义遥 本文对近年来有关水稻核基因控制的叶色突变的类型及来源尧遗传机理尧应用前景等进行了综述袁
重点介绍了叶色突变体的基因定位和功能研究遥
关键词院水稻曰 叶色突变体曰 分子标记曰 基因定位曰 叶绿素
砸陨悦耘 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 蕴耘粤云 悦韵蕴韵砸 酝哉栽粤晕栽杂
宰耘陨 再葬灶鄄造蚤灶员袁圆 摇 杂匀陨 再燥灶早鄄枣藻灶早员 摇 宰哉 允蚤葬灶鄄造蚤员
渊员郾 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 砸蚤糟藻 月蚤燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶葬 晕葬贼蚤燥灶葬造 砸蚤糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园园远曰
圆援 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀葬灶早扎澡燥怎 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园猿远冤
粤遭泽贼则葬糟贼院砸蚤糟藻 造藻葬枣 糟燥造燥则 皂怎贼葬贼蚤燥灶泽 葬则藻 凿蚤泽贼蚤灶糟贼 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 憎澡蚤糟澡 葬则藻 皂葬蚤灶造赠 则藻泽怎造贼藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 造燥泽泽 燥枣
糟澡造燥则燥责造葬泽贼袁 泽贼则怎糟贼怎则葬造 葬遭灶燥则皂葬造蚤贼赠 燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼袁 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶援 晕怎糟造藻葬则 早藻灶藻泽 葬灶凿
糟澡造燥则燥责造葬泽贼 早藻灶藻泽 燥则 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻皂 糟燥怎造凿 遭藻 则藻泽责燥灶泽蚤遭造藻 枣燥则 贼澡藻 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽援 蕴藻葬枣 糟燥造燥则 皂怎贼葬灶贼泽
贼澡藻则藻枣燥则藻 葬则藻 贼澡藻 蚤凿藻葬造 葬灶凿 蚤皂责燥则贼葬灶贼 泽燥怎则糟藻泽 枣燥则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 怎灶凿藻则造赠蚤灶早 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽袁 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣
造藻葬枣 糟燥造燥则袁 遭蚤燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼袁 葬灶凿 糟燥怎造凿 葬责责造赠 蚤灶 则蚤糟藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶援 栽澡蚤泽 责葬责藻则 则藻增蚤藻憎泽 燥灶 则藻糟藻灶贼 葬凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 则蚤糟藻
糟澡造燥则燥责澡赠造造 凿藻枣蚤糟蚤藻灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 憎蚤贼澡 泽责藻糟蚤葬造 枣燥糟怎泽 燥灶 早藻灶藻 皂葬责责蚤灶早 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 灶怎糟造藻葬则鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 造藻葬枣 糟燥造燥则
早藻灶藻泽 蚤灶 则蚤糟藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院砸蚤糟藻曰 造藻葬枣 糟燥造燥则 皂怎贼葬灶贼曰 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则曰 早藻灶藻 皂葬责责蚤灶早曰 糟澡造燥则燥责澡赠造造
摇 摇 普通水稻叶片呈绿色袁原因是绿叶中含有大量叶
绿素袁它能吸收大部分红光和紫光但反射绿光遥 叶片
是植株进行光合作用的重要部位袁可将光能转化成化
学能以保证植物正常生长发育的需要袁在此过程中叶
绿体基粒中的光合色素进行光能的吸收和电子的传
递咱员暂 遥 高等植物光合色素主要包括叶绿素渊悦澡造冤和类
胡萝卜素袁这些色素的存在决定了叶片的颜色遥
植物叶色变异是一种常见的突变现象遥 往往是由
于基因突变直接或间接造成叶绿体发育异常袁影响了
悦澡造的生物合成与降解袁导致以 悦澡造为主的光合色素含
量尧比例与分布的变化遥 迄今袁已在水稻咱圆 耀 缘暂 尧大
麦咱远袁苑暂 尧小麦咱愿暂和拟南芥咱怨袁员园暂等多种单子叶和双子叶
植物中发现了大量叶色突变体遥
最初的叶色变异记载始见于上世纪 猿园 年代遥 上
世纪 源园 年代末有人开始对失绿小球藻进行研究袁并用
于阐明 悦澡造的生物合成过程袁从那时起人们逐渐认识
到叶色突变体在理论研究上的价值遥 水稻是重要的粮
食作物袁也是单子叶模式植物遥 随着水稻基因组测序
怨远员员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
的完成和分子生物学技术的快速发展袁水稻叶色突变
体的研究取得了一系列重要进展袁围绕水稻叶色基因
的挖掘和克隆袁从生理生化尧细胞和分子水平等方面阐
明叶色变异的机理袁将有助于育种家利用生物技术对
叶色进行设计与利用袁提高水稻光能利用效率袁从而提
高水稻的生物学产量遥
员摇 水稻叶色突变体来源和类型
除频率很低的自然突变外袁水稻叶色突变体主要
通过物理尧化学和生物等人工诱变手段获得遥 目前袁世
界上有许多国家和研究机构建立了突变体库袁获得了
圆园 多万份水稻突变体袁且主要以易于组培的粳稻品种
为主袁大多数突变体资源可免费利用咱员员 耀 员猿暂 遥
水稻叶色突变体袁多以特定时期明显的表型来命
名袁也有用试验编号命名的袁未有统一的命名方式袁按
其表型特征可将其归结为以下 苑 种类型院白化叶
渊葬造遭蚤灶燥冤尧黄化叶渊 糟澡造燥则蚤灶葬冤尧条斑叶渊 泽贼则蚤责藻冤尧转绿叶
渊增蚤则藻泽糟藻灶贼冤尧斑马叶渊 扎藻遭则葬冤尧紫叶渊责怎则责造藻 造藻葬枣冤和暗绿
叶渊凿葬则噪 早则藻藻灶冤遥 白化尧黄化渊包括黄绿和淡绿冤尧紫叶
和暗绿叶属于单色突变袁叶片上只有 员 种颜色曰而条斑
叶尧斑马叶属于杂色突变袁叶片上有 圆 种以上的颜色遥
转绿叶既有单色突变渊如白化转绿冤又有杂色突变渊如
条斑转绿冤袁与发育时期有关咱缘暂 遥 条斑叶突变体是叶
片纵向上出现 员 条或数条白色尧黄色或淡绿色等异色
条带袁相反袁斑马叶突变体是叶片横向上出现白色或黄
色等条带遥 值得注意的是斑点叶渊泽责燥贼贼藻凿 造藻葬枣冤突变体
叶色也发生变化袁但习惯上不将其划归为叶色突变
体咱员源暂 遥
除基因型外袁一些水稻叶色突变体的表型与温度
和光照等环境因子有关袁据此可将叶色突变体分为温
敏型和光敏型遥 一些温敏型突变体在低温条件下叶色
发生改变袁而高于临界温度时袁正常叶色咱员缘袁员远暂 袁相反的
情况也有咱员苑暂 袁温度和光照的周期性变化还可导致杂色
突变体产生咱员愿袁员怨暂 遥 这些例子说明环境条件对叶色表
型影响重大袁其机制还有待于阐明遥
圆摇 水稻叶色突变体的细胞学分析
细胞学研究发现袁叶色变化与叶绿体的有无以及
结构异常有关遥 高等植物的叶绿体由叶绿体膜尧类囊
体和基质组成遥 叶绿体的发育大致可分为 猿 个阶段院
第 员 阶段是前质体时期袁内部无类囊体膜袁而且只存在
于分生细胞和刚分裂后的细胞中袁当这些细胞分化成
叶肉细胞和栅栏细胞时前质体才发育成叶绿体曰第 圆
阶段是单片层形成期袁前质体内膜内陷形成单个类囊
体片层曰第 猿 阶段是基粒形成期袁单个类囊体片层越来
越多袁形成基粒袁发育成正常叶绿体遥 由于基因突变对
叶绿体发育影响的时期不同袁叶绿体结构的变化也不
同遥 有些基因调控叶绿体发育的第 员 阶段袁例如白化
突变体其叶绿体内没有类囊体袁只有与前质体类似的
泡状结构咱圆园袁圆员暂 遥 有些基因影响叶绿体发育的第 圆尧猿
阶段袁往往造成类囊体排列异常尧结构疏松或类囊体膜
扭曲尧基粒片层减少等现象咱缘袁圆圆袁 圆猿暂 遥
对一些条斑叶尧斑马叶和转绿突变体的研究发现袁
叶绿体结构变化与叶色高度相关袁仅在异常叶色部位
才表现叶绿体发育异常遥 白条斑叶突变体在叶片白化
部位细胞结构异常袁质体内多含有积聚在一起的嗜锇
小球袁没有正常的类囊体和基粒片层结构袁而正常叶色
部位与野生型无明显差异咱员缘袁圆源暂 遥 运怎泽怎皂蚤 等咱员怨暂对斑马
叶突变体 栽悦酝圆源愿 的叶绿体超微结构观察显示袁正常
叶色区域的叶绿体结构正常袁而黄色区域中叶绿体形
态异常袁类囊体膜系统明显紊乱遥
猿摇 水稻叶色突变体的色素含量
除叶绿体结构外袁叶色变异还与 悦澡造 含量高度相
关袁突变体中 悦澡造 一般明显低于野生型袁此外袁还常常
伴随类胡萝卜素含量的降低遥
悦澡造含量变化主要体现在 悦澡造 总量以及叶绿素 葬
渊悦澡造葬冤和叶绿素 遭渊悦澡造遭冤含量以及 葬 辕 遭 比例的变化袁
其中尤以 悦澡造遭 含量降低的情况最多见遥 白化或白转
绿之前不含叶绿体和叶绿素咱圆园袁圆缘暂 曰绝大多数黄化和黄
绿突变体的 悦澡造遭 含量下降大于 悦澡造葬 含量的下降袁相
应的 悦澡造葬 辕 遭 比值增大咱缘袁圆远暂 曰有些突变体 悦澡造遭 完全缺
失咱圆苑暂 遥 有些突变体的 悦澡造总量降低袁而 悦澡造葬 辕 遭比例不
变袁表现为淡绿叶袁不过也有表现为红褐色等未知色素
沉积的情况渊未发表的数据冤遥 有的突变体 悦澡造 总量
不变袁但 悦澡造葬 含量降低袁悦澡造遭 含量增加袁致使 悦澡造葬 辕 遭
比值接近 员袁表型呈现淡绿色咱圆愿暂 遥 暗绿叶突变体 郧糟
是极少数 悦澡造 含量增加的突变体袁其 悦澡造 总含量和
悦澡造遭含量分别比野生型增加了 圆缘豫和 员园园豫 袁表型呈
现深绿色咱圆怨暂 遥
在转绿突变体中袁色素含量变化规律与叶色表型
变化一致遥 水稻白转绿突变系 宰圆缘 转绿前袁悦澡造 含量
明显低于野生型袁随着叶色逐渐转绿袁悦澡造 含量也逐渐
增加袁完全转绿时袁悦澡造 含量达到正常植株的水平咱猿园暂 遥
白转绿突变体秋丰 酝的主要特征是前三叶白化带绿袁
园苑员员
摇 远 期 水稻核基因控制的叶色变异
第 源 叶及以后的叶片均为淡绿色袁相应的在三叶期
悦澡造含量最低袁但第 源 叶的 悦澡造含量迅速增加咱猿员暂 遥
一般情况下袁叶色突变体 悦澡造含量降低的同时袁类
胡萝卜素含量也相应降低袁但降幅较小咱缘袁圆远暂 遥 由于类
胡萝卜素种类不下 远园园 种咱猿圆暂 袁水稻中深入的研究很
少咱圆苑暂 遥
源摇 水稻叶色变异的遗传方式
水稻叶色突变都与叶绿体发育有关袁叶绿体本身
虽含 阅晕粤袁但叶绿体中绝大多数蛋白质和酶仍由核基
因编码咱猿猿暂 遥 因此袁叶色变异由核基因尧细胞质基因以
及两者的互作控制遥 一般认为袁水稻叶色遗传主要受
到主基因控制袁数量性状座位渊匝栽蕴冤为辅遥
研究发现袁水稻绝大多数叶色突变体受一对隐性
核基因控制渊表 员袁表 圆冤遥 如朱丽等咱圆愿暂在 栽鄄阅晕粤插入
水稻突变体库中发现了 员 个全生育期为淡绿叶的突变
体袁其淡绿叶表型由 员 对单隐性核基因控制遥
显性核基因控制的水稻叶色突变很少袁宰葬灶早
等咱圆怨暂发现的高叶绿素含量突变体受 员 个显性核基因
控制遥 此外袁紫叶色受显性基因控制袁该基因有 猿 个等
位基因渊表 员冤遥
由多基因控制的叶色变异也较少遥 如 栽燥皂燥噪燥
等咱猿源暂发现的 猿 个水稻白化突变体可能都是由 圆 对隐
性核基因控制的遥 谢戎等咱猿缘暂报道的 员 个温敏型斑马
叶突变体 员员园猿杂也同样受 圆 对隐性基因控制遥
由细胞质基因控制的植物叶色突变国内外已有许
多报道咱猿远暂 遥 不过水稻中这类突变体的报道极少袁目前
仅钱前等咱猿苑暂在秀水 员员 辕春江 园猿 的 云源 株系中发现了完
全由细胞质遗传决定的白绿苗突变体遥
缘摇 水稻叶色基因的定位
通过形态尧生化以及分子标记已经定位了大量水
稻叶色基因咱员猿袁猿愿暂 袁据不完全统计袁迄今为止已报道的
水稻叶色主基因约 怨园 个袁均为核基因遥 其中袁员怨怨愿 年
之前报道的基因有 远源 个袁国际水稻遗传协会的出版物
中已有较详细的介绍袁可简要归结成表 员遥 所有这些
基因均是主基因袁仅紫叶基因为显性袁其他 远猿 个为隐
性遥 应当注意的是早期的研究多采用经典遗传学方
法袁基因定位精度低袁命名方式也不统一渊表 员冤遥 员怨怨愿
年至今鉴定的叶色基因有 圆远 个袁多采用分子标记进行
定位袁定位的区间比较明确袁也较小袁命名方式仍各式
各样袁个别基因还进行了精细定位袁对候选基因进行了
预测渊表 圆冤遥
目前袁除了第 员圆 染色体尚未发现叶色基因外袁其
他 员员 条染色体上都有控制叶色的基因遥 关于叶色变
异的数量性状座位渊匝栽蕴冤多数涉及 悦澡造 含量咱猿怨袁源园暂 袁在
此不更多介绍遥
表 员摇 员怨怨愿 年之前报道的 远源 个水稻叶色主基因咱源员暂
栽葬遭造藻 员摇 蕴蚤泽贼 燥枣 远源 则蚤糟藻 造藻葬枣 糟燥造燥则 早藻灶藻泽 则藻糟燥则凿藻凿 遭藻枣燥则藻 员怨怨愿
突变体类型 皂怎贼葬灶贼 贼赠责藻 基因 早藻灶藻
白化叶 葬造遭蚤灶燥 葬造员鄄葬造员园
黄化叶 糟澡造燥则蚤灶葬袁 糟澡造燥则燥泽蚤泽袁 枣葬凿藻凿 早则藻藻灶 造藻葬枣袁 遭则蚤早澡贼 早则藻藻灶 造藻葬枣袁 责葬造藻 早则藻藻灶 造藻葬枣袁
赠藻造造燥憎 早则藻藻灶 造藻葬枣袁 赠藻造造燥憎 遭葬灶凿藻凿 造藻葬枣 遭造葬凿藻袁 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 皂葬则早蚤灶 糟澡造员鄄糟澡造员园袁 糟澡泽员渊贼冤袁 枣早造袁 遭早造袁 责早造袁 赠早造袁 赠造遭袁 赠造皂
条斑叶 泽贼则蚤责藻袁 枣蚤灶藻 泽贼则蚤责藻袁 则燥造造藻凿 枣蚤灶藻 泽贼则蚤责藻 泽贼员鄄泽贼愿袁 枣泽员袁 枣泽圆袁 则枣泽
转绿叶 增蚤则藻泽糟藻灶贼 增员鄄增员员袁
斑马叶 扎藻遭则葬袁 扎藻遭则葬 灶藻糟则燥泽蚤泽 扎员鄄扎员猿袁 扎灶
紫叶 责怎则责造藻 造藻葬枣 孕造渊有 孕造袁孕造鄄憎袁孕造鄄蚤 猿 个等位基因袁孕造袁孕造鄄憎 葬灶凿 孕造鄄陨 葬则藻 葬造造藻造蚤糟冤
远摇 水稻叶色基因的功能
通过基因克隆分离和功能分析才能了解基因的作
用遥 水稻的叶绿体估计含 源愿园园 个蛋白尧酶和多肽咱缘愿暂 袁
涉及叶绿体发育尧叶绿素代谢尧酯 辕脂肪酸代谢和氨基
酸代谢等众多功能遥 植物中已克隆的与叶色变异相关
的基因主要包含院渊员冤叶绿素合成途径相关基因曰渊圆冤
血红素途径相关基因曰渊猿冤叶绿素降解途径相关基因曰
渊源冤编码其他叶绿体蛋白的基因遥 而编码这些蛋白的
基因约有 员园园 个来自叶绿体基因组袁其他来自核基因
组咱猿猿暂 遥
远郾 员摇 叶绿素合成途径相关基因
叶绿素合成途径系四吡咯代谢途径的一个分支袁
从 缘鄄氨基乙酰丙酸渊粤蕴粤冤到原卟啉 陨载 为叶绿素合成
与血红素合成途径共有袁从镁原卟啉 陨载 至 悦澡造遭 生成
为叶绿素合成途径袁是一个复杂的酶促反应过
程咱缘怨 耀 远员暂 遥 目前袁以拟南芥为代表的双子叶植物中编码
员苑员员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
叶绿素合成途径中相关酶的基因已经被克隆咱远园暂 遥 水
稻中的进展较慢袁但也已成功克隆了多个叶绿素合成
途径相关酶的基因袁这些基因分别编码镁螯合酶 匀 亚
基 韵泽悦匀蕴匀咱远圆暂 尧镁螯合酶 阅 亚基 韵泽悦匀蕴阅咱圆圆暂 尧镁螯合
酶 陨 亚基 韵泽悦匀蕴陨咱圆圆暂 尧二乙烯还原酶 韵泽阅灾砸咱源圆暂 尧叶绿
素酸酯 葬氧化酶 韵泽悦粤韵员 和 韵泽悦粤韵圆咱圆苑暂以及 悦澡造 合酶
韵泽悦匀蕴郧咱缘暂等渊表 猿冤遥
表 圆摇 员怨怨愿 年后定位的水稻叶色主基因
栽葬遭造藻 圆摇 砸蚤糟藻 造藻葬枣 糟燥造燥则 早藻灶藻泽 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 葬枣贼藻则 员怨怨愿
基因名称
早藻灶藻 灶葬皂藻
来源
燥则蚤早蚤灶
性状
责澡藻灶燥贼赠责藻
染色体
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
图谱位置
造燥糟葬贼蚤燥灶
参考文献
则藻枣藻则藻灶糟藻
葬造遭圆员 怨缘圆圆袁 酌鄄射线 酌鄄则葬赠 白化 葬造遭蚤灶燥 猿 砸猿酝缘员鄄圆 原 砸猿酝缘圆鄄缘 咱圆员暂
葬造遭圆猿 怨缘圆圆袁 酌鄄射线 酌鄄则葬赠 白化 葬造遭蚤灶燥 圆 砸圆酝缘园员 原 砸圆酝缘园圆 咱圆园暂
糟澡造员员渊贼冤 愿圆源月袁自发突变 泽责燥灶贼葬灶藻燥怎泽 黄化 糟澡造燥则蚤灶葬 猿 砸酝员猿员怨 原 砸酝远远苑远 咱圆远袁源圆暂
糟澡造员圆渊贼冤 在员猿愿袁自发突变 泽责燥灶贼葬灶藻燥怎泽 黄化 糟澡造燥则蚤灶葬 猿 砸酝源员员 原 砸酝愿圆园愿 咱源猿暂
糟澡造员猿渊贼冤 员园园苑怨袁 耘酝杂 黄化 糟澡造燥则蚤灶葬 圆 砸酝员员园 原 砸酝源圆猿 咱源源暂
糟凿藻造渊 贼冤 晕蚤责责燥灶遭葬则藻袁 栽鄄阅晕粤 黄绿 赠藻造造燥憎 早则藻藻灶 圆 砸酝远怨猿愿 原 砸酝苑缘远圆 咱员苑暂
糟蚤泽糟渊贼冤 阅怎造葬则袁自发突变 泽责燥灶贼葬灶藻燥怎泽 苗期失绿 糟澡造燥则燥泽蚤泽 怨 砸酝圆缘苑 原 砸酝圆源缘缘圆 咱源缘暂
郧糟 悦澡燥灶早择蚤灶早 圆 暗绿 凿葬则噪 早则藻藻灶 员 砸酝源远圆 原 砸酝源猿远园 咱圆怨暂
早则葬 宜香 月袁自发突变 再蚤曾蚤葬灶早月袁 泽责燥灶贼葬灶藻燥怎泽 白转绿 增蚤则藻泽糟藻灶贼 员园 砸酝圆缘缘圆圆鄄砸酝圆缘缘猿缘 咱源远暂
早则葬渊 贼冤 秋丰 匝蚤怎枣藻灶早袁 自发突变 泽责燥灶贼葬灶藻燥怎泽 白转绿 增蚤则藻泽糟藻灶贼 圆 砸酝源苑缘 原 砸酝圆鄄圆圆 咱猿员暂
早憎泽渊 泽贼员冤 晕蚤责责燥灶遭葬则藻袁 栽鄄阅晕粤 白条斑 泽贼则蚤责藻 远 砸酝缘愿缘缘 原 砸酝猿源猿员 咱源苑暂
责早造圆 晕蚤责责燥灶遭葬则藻袁 栽鄄阅晕粤 淡绿 责葬造藻 早则藻藻灶 愿 孕匀苑圆 原 孕匀苑愿 咱圆愿暂
泽早则 匀憎葬糟澡藻燥灶早鄄憎曾袁 酝晕哉 常绿 泽贼葬赠 早则藻藻灶 怨 砸郧远远圆 原 悦怨愿缘 咱源愿暂
泽早则葬 中花 员员袁自发突变 在澡燥灶早澡怎葬 员员袁泽责燥灶贼葬灶藻燥怎泽 白转绿 增蚤则藻泽糟藻灶贼 员员 陨阅酝圆 原 砸酝圆远苑猿怨 咱源怨暂
泽贼渊 贼冤 缙恢 员园 号 允蚤灶澡怎蚤 员园袁 耘酝杂 白条斑 泽贼则蚤责藻 远 砸酝员怨苑源缘 原 砸酝员怨苑远圆 咱圆源暂
泽贼怨渊贼冤 怨缘月袁自发突变 泽责燥灶贼葬灶藻燥怎泽 白条斑 泽贼则蚤责藻 员 距 砸酝员猿猿员 为 怨郾 远糟酝 咱源猿暂
贼泽糟渊 贼冤 嘉花 员 号 允蚤葬澡怎葬 员袁 酌鄄射线 酌鄄则葬赠 白转绿 增蚤则藻泽糟藻灶贼 猿 砸酝圆猿员鄄砸酝员源源园苑 咱缘园暂
贼憎泽 嘉花 员 号袁 酌鄄射线 酌鄄则葬赠 白条斑 憎澡蚤贼藻 泽贼则蚤责藻 源 砸酝猿怨园苑 原 砸酝猿怨圆愿 咱员缘暂
憎皂 怨缘圆圆袁 酌鄄射线 酌鄄则葬赠 白中脉 憎澡蚤贼藻 皂蚤凿凿则蚤遭 源 砸酝缘缘园猿 原 砸酝圆缘苑愿 咱缘员暂
憎皂圆 中花 员员在澡燥灶早澡怎葬 员员袁 栽鄄阅晕粤 白中脉 憎澡蚤贼藻 皂蚤凿凿则蚤遭 苑 砸酝圆员源苑愿 原 砸酝源员愿 咱缘圆暂
憎赠增员 缙恢 员园 号 允蚤灶澡怎蚤 员园袁 耘酝杂 白黄转绿 憎澡蚤贼藻 赠藻造造燥憎 增蚤则藻泽糟藻灶贼 猿 砸酝员缘猿猿园 原 砸酝源员员 咱缘猿暂
曾灶贼 龙特甫 月蕴燥灶早贼藻枣怎 月袁 酌鄄射线 酌鄄则葬赠 黄化 曾葬灶贼澡葬 员员 砸酝苑圆愿猿 原 砸酝远园怨员 咱缘源暂
赠早造员 镇恢 圆源怨在澡藻灶澡怎蚤圆源怨袁 自发突变 泽责燥灶贼葬灶藻燥怎泽 黄绿 赠藻造造燥憎 早则藻藻灶 缘 砸酝缘员远 原 砸酝猿愿猿愿 咱缘暂
赠早造圆 武运粳 苑 号 宰怎赠怎灶躁蚤灶早 苑袁自发突变 泽责燥灶贼葬灶藻燥怎泽 黄绿 赠藻造造燥憎 早则藻藻灶 远 砸酝缘源员 原 砸酝猿园 咱缘缘暂
赠早造源 缙恢 员园 号 允蚤灶澡怎蚤 员园袁 耘酝杂 黄绿 赠藻造造燥憎 早则藻藻灶 员园 砸酝员员远圆 原 砸酝苑园怨猿 咱缘远暂
扎藻遭则葬员缘 缙恢 员园 号 允蚤灶澡怎蚤 员园袁 耘酝杂 斑马 扎藻遭则葬 缘 灶杂杂砸缘员远 原 灶杂杂砸缘园圆 咱缘苑暂
注院除 郧糟为显性遗传外袁其他为隐性遗传遥 早憎泽 与 泽贼员 等位袁有些基因通过插入法或同源法克隆分离袁克隆前未做定位袁包括 韵泽悦匀蕴匀袁韵泽悦粤韵员袁
韵泽悦粤韵圆袁晕再悦员袁晕韵蕴和 韵泽匀粤孕猿袁这些基因在本表中未列出袁渊详见表 猿冤遥
晕燥贼藻院 郧糟 蚤泽 凿燥皂蚤灶葬灶贼 憎澡蚤造藻 燥贼澡藻则泽 葬则藻 则藻糟藻泽泽蚤增藻援 早憎泽 蚤泽 葬造造藻造蚤糟 贼燥 泽贼员袁 韵泽悦匀蕴匀袁 韵泽悦粤韵员袁 韵泽悦粤韵圆袁 晕再悦员袁 晕韵蕴 葬灶凿 韵泽匀粤孕猿 葬则藻 灶燥贼 造蚤泽贼藻凿 葬泽 贼澡藻赠 憎藻则藻 灶燥贼
皂葬责责藻凿 遭藻枣燥则藻 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 渊凿藻贼葬蚤造泽 蚤灶 栽葬遭造藻 猿冤
摇 摇 镁螯合酶是叶绿体发育和叶绿素合成途径中最关
键的酶袁催化镁离子与原卟啉 陨载 螯合产生镁原卟啉
陨载遥 该酶为 猿 个亚基组成的异源复合体袁需要 粤栽孕 做
为能源遥 目前袁水稻中该酶的 猿 个亚基均已克隆袁分别
为镁螯合酶 匀 亚基尧阅 亚基和 陨 亚基咱圆圆袁远圆暂 遥 韵泽悦匀蕴匀
是首个克隆的水稻叶色基因咱远圆暂 遥 该基因编码镁螯合
酶 匀亚基袁由 员猿愿愿 个氨基酸残基组成袁含有 员 个叶绿
体信号肽袁与大麦 载粤晕栽匀粤鄄云 亚基及大豆尧烟草尧拟南
芥的镁螯合酶 匀 亚基的同源性超过 愿园豫 遥 由于 栽鄄
阅晕粤插入 韵泽悦匀蕴匀基因的第 圆 内含子中袁致使镁螯合
酶失活袁纯合突变体苗期致死袁叶绿素含量仅为野生型
的 圆豫左右遥 此外袁虽然突变体的叶绿体数量没有明
显减少袁但形状不规则袁原片层体集中分布袁类囊体膜
呈分散状咱远圆暂 遥 韵泽悦匀蕴阅 和 韵泽悦匀蕴陨 分别利用叶色突变
体 糟澡造员 与 糟澡造怨 经图位法克隆获得咱圆圆暂 遥 韵泽悦匀蕴阅 基因
的第 愿 外显子单碱基突变使 糟澡造员 苗期呈黄绿色遥 而
韵泽悦匀蕴陨基因的第 猿 外显子上的单碱基突变使 糟澡造怨 全
生育期表现黄绿叶遥 氨基酸序列分析发现袁韵泽悦匀蕴阅
和 韵泽悦匀蕴陨 与大麦尧烟草尧拟南芥等植物的 悦匀蕴阅 和
悦匀蕴陨有 苑缘豫以上的同源性遥 突变体中原卟啉含量和
野生型无异袁说明此前的步骤未受基因突变的影响袁不
过镁螯合酶活性在突变体中显著下降袁使得镁原卟啉
在突变体中的含量也显著下降袁最终影响叶绿素的合
成袁导致 糟澡造员 和 糟澡造怨 中叶绿素含量仅为野生型的 猿愿豫
和 猿源豫 遥 超微结构分析发现袁突变体 糟澡造员 和 糟澡造怨 的类
囊体膜袁基粒结构和原片层体分布异常袁影响了叶绿体
圆苑员员
摇 远 期 水稻核基因控制的叶色变异
的发育遥 此外袁在 糟澡造员 突变体中袁编码 猿 个亚基
渊悦匀蕴阅尧悦匀蕴陨尧悦匀蕴匀冤的基因和编码叶绿素结合蛋白
的核基因 蕴责澡糟陨陨的表达量显著增加袁而在 糟澡造怨 突变体
中并无明显改变袁表明 韵泽悦匀蕴阅 负反馈调节编码叶绿
体蛋白的核基因的表达咱圆圆暂 遥 不同的是袁糟澡造员 和 糟澡造怨 都
能存活袁而 韵泽悦匀蕴匀 突变致死袁需要进一步研究才能
真正阐明它们的功能和相互关系遥
表 猿摇 已克隆的水稻叶色基因
栽葬遭造藻 猿摇 蕴蚤泽贼 燥枣 造藻葬枣 糟燥造燥则 早藻灶藻泽 糟造燥灶藻凿 蚤灶 则蚤糟藻
基因
早藻灶藻
突变体
皂怎贼葬灶贼
染色体
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
基因功能
早藻灶藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶
参考文献
则藻枣藻则藻灶糟藻
韵泽悦匀蕴阅 糟澡造员 猿 编码镁螯合酶 阅亚基 藻灶糟燥凿蚤灶早 酝早鄄糟澡藻造葬贼葬泽藻 泽怎遭怎灶蚤贼 阅 咱圆圆暂
韵泽悦匀蕴陨 糟澡造怨 猿 编码镁螯合酶 陨亚基 藻灶糟燥凿蚤灶早 酝早鄄糟澡藻造葬贼葬泽藻 泽怎遭怎灶蚤贼 陨 咱圆圆暂
韵泽悦匀蕴匀 怨鄄园苑员员苑 猿 编码镁螯合酶 匀亚基 藻灶糟燥凿蚤灶早 酝早鄄糟澡藻造葬贼泽藻 泽怎遭怎灶蚤贼 匀 咱远圆暂
韵泽阅灾砸 愿圆源赠泽 猿 编码二乙烯基还原酶 藻灶糟燥凿蚤灶早 凿蚤增蚤灶赠造 则藻凿怎糟贼葬泽藻 咱源圆暂
韵泽悦粤韵员 韵泽悦粤韵员 员园 编码叶绿素 葬加氧酶 藻灶糟燥凿蚤灶早 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬 燥曾赠早藻灶葬泽藻 咱圆苑暂
韵泽悦粤韵圆 韵泽悦粤韵圆 员园 与 韵泽悦粤韵员 高度同源袁功能尚待验证 澡蚤早澡造赠 澡燥皂燥造燥早燥怎泽 贼燥 韵泽悦粤韵员袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶 怎灶糟燥灶枣蚤则皂藻凿 咱圆苑暂
韵泽悦匀蕴郧 赠早造员 缘 编码叶绿素合酶 藻灶糟燥凿蚤灶早 糟澡造燥则燥责澡赠造造 泽赠灶贼澡葬泽藻 咱缘暂
责贼 辕 皂贼郧运 增圆 猿 编码质体和线粒体鸟苷酸激酶 藻灶糟燥凿蚤灶早 责造葬泽贼蚤凿 葬灶凿 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬 早怎葬灶赠造葬贼藻 噪蚤灶葬泽藻 咱愿员暂
砸晕砸蕴员 增猿 远 编码核苷酸还原酶大亚基 藻灶糟燥凿蚤灶早 贼澡藻 造葬则早藻 泽怎遭怎灶蚤贼 燥枣 则蚤遭燥灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 咱愿圆暂
砸晕砸杂员 泽贼员 远 编码核苷酸还原酶小亚基 藻灶糟燥凿蚤灶早 贼澡藻 泽皂葬造造 泽怎遭怎灶蚤贼 燥枣 则蚤遭燥灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 咱愿圆暂
在晕 扎灶 远 编码类囊体结合蛋白 藻灶糟燥凿蚤灶早 贼澡赠造葬噪燥蚤凿鄄遭燥怎灶凿 责则燥贼藻蚤灶 咱愿猿暂
晕再悦员 灶赠糟员 员 编码 悦澡造遭还原酶 藻灶糟燥凿蚤灶早 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭 则藻凿怎糟贼葬泽藻 咱苑远袁苑苑暂
晕韵蕴 灶赠糟员鄄造蚤噪藻 猿 编码 悦澡造遭还原酶 藻灶糟燥凿蚤灶早 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭 则藻凿怎糟贼葬泽藻 咱苑远暂
杂郧砸 泽早则袁 泽早则鄄圆 怨 编码功能未知的叶绿体蛋白 藻灶糟燥凿蚤灶早 葬 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 责则燥贼藻蚤灶 憎蚤贼澡 怎灶噪灶燥憎灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶 咱苑愿鄄愿园暂
孕匀杂猿 扎藻遭则葬 圆 员员 编码类胡萝卜素异构酶 藻灶糟燥凿蚤灶早 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 蚤泽燥皂藻则葬泽藻 咱源怨袁 怨圆暂
韵泽匀粤孕猿 砸晕粤蚤鄄晕蚤责责燥灶遭葬则藻 未知怎灶噪灶燥憎灶 编码 悦悦粤粤栽结合蛋白复合体亚基 藻灶糟燥凿蚤灶早 葬 泽怎遭怎灶蚤贼 燥枣 悦悦粤粤栽鄄遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 糟燥皂责造藻曾 咱愿猿暂
摇 摇 叶绿素 葬氧化酶渊悦粤韵冤是 悦澡造遭 生成过程中的必
须酶袁通过同源法克隆了水稻 韵泽悦粤韵员 和 韵泽悦粤韵圆 基
因咱圆苑暂 遥 两者的同源性很高袁座位上又相互毗邻袁后者
可能是前者进化过程中的复制产物遥 在基因表达模式
上袁韵泽悦粤韵员 的表达受光诱导袁优先在光合作用组织中
表达袁而 韵泽悦粤韵圆 在黑暗条件下 皂砸晕粤表达水平很高袁
在光照条件下却受到抑制遥 韵泽悦粤韵员 纯合突变体叶色
呈淡绿色袁不含 悦澡造遭袁悦澡造葬含量也仅为野生型的 源缘豫 袁
而 韵泽悦粤韵圆 纯合突变体的表型尧悦澡造葬 和 悦澡造遭 含量与野
生型均无明显差异遥 显然袁只有 韵泽悦粤韵员 对水稻 悦澡造遭
的合成有重要意义遥 不过袁悦澡造遭 的缺失并不致死袁但
植株生长迟缓袁分蘖能力明显降低咱圆苑暂 遥
阅灾砸基因是 悦澡造合成途径中催化四吡咯中的 愿鄄乙
烯基团生成乙基的基团袁包括催化二乙烯原叶绿素酸
酯 葬渊阅灾鄄孕糟澡造蚤凿藻冤生成单乙烯原叶绿素酸酯 葬 渊酝灾鄄
孕糟澡造蚤凿藻 葬冤 咱远圆暂和催化二乙烯叶绿素酸酯 葬渊阅灾鄄悦澡造蚤凿藻冤
生成单乙烯叶绿素酸酯 葬渊酝灾鄄悦澡造蚤凿藻 葬冤 咱远猿暂 遥 水稻中
利用图位克隆法从黄绿叶突变体 愿圆源赠泽 中克隆了
韵泽阅灾砸基因咱源圆暂 遥 突变体该基因有 怨 个碱基缺失袁造成
编码蛋白 猿 个氨基酸残基缺失袁使得 愿圆源赠泽 叶绿素含
量明显下降袁叶绿体发育延迟袁突变体叶片中只有二乙
烯 悦澡造葬和二乙烯 悦澡造遭遥 韵泽阅灾砸 重组蛋白在大肠杆菌
中表达并能催化 阅灾鄄悦澡造蚤凿藻 生成 酝灾鄄悦澡造蚤凿藻 和催化二
乙烯叶绿素 葬 渊 阅灾鄄悦澡造葬冤生成单乙烯叶绿素 葬 渊酝灾鄄
悦澡造葬冤遥 其中 韵泽阅灾砸催化 阅灾鄄悦澡造葬生成 酝灾鄄悦澡造葬途径
为叶绿素 葬合成的新途径咱源圆暂 遥
悦澡造酯被酯化生成 悦澡造葬是叶绿素合成途径中最后
一个环节袁需要叶绿素合酶渊悦匀蕴郧冤的催化作用遥 水
稻的 韵泽悦匀蕴郧 基因编码 猿远苑 个氨基酸残基袁与燕麦的
悦匀蕴郧基因和拟南芥的 郧源 基因同源性达 愿愿郾 猿怨豫和
苑源郾 远愿豫 遥 突变体 赠早造员 的第八外显子发生单碱基突
变袁引起 员 个氨基酸的改变咱缘暂 遥 在光照条件或黑暗条
件下袁突变体的 皂砸晕粤 水平与野生型并无明显差异遥
突变体中 糟葬遭员砸尧匀耘酝粤员尧悦粤韵员 等核基因的转录受到
了影响袁而质体编码基因 责泽葬粤袁 责泽遭粤 和 则遭糟蕴 的转录与
野生型没有明显差异遥 突变体 赠早造员 中叶绿素合酶的
活性下降明显袁叶绿素合成途径中的 粤蕴粤和四吡咯化
合物中间体 孕则燥贼燥陨载尧酝早鄄责则燥贼燥陨载尧孕糟澡造蚤凿藻和 悦澡造蚤凿藻的积
累均有明显增加袁导致叶绿素合成量明显下降咱缘暂 遥
赠早造员 苗期叶绿素含量下降明显袁淡绿叶表型也最明显袁
猿苑员员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
但其后期只轻微淡绿袁由于叶绿素合酶在水稻基因组
内是单拷贝的袁因此怀疑仍有其他叶绿素合成途
径咱缘暂 遥
氨酰 贼砸晕粤合酶存在于细胞质和质体中袁参与蛋
白质 辕酶的合成遥 其中叶绿素合成途径的起始物氨基
乙酰丙酸渊粤蕴粤冤就是由谷氨酰鄄贼砸晕粤合酶催化谷氨酸
与 贼砸晕粤结合生成 粤蕴粤遥 运蚤皂等咱远缘暂利用病毒诱导的基
因沉默渊灾陨郧杂冤技术诱导本氏烟质体谷氨酰鄄贼砸晕粤 合
酶和丝氨酰 贼砸晕粤合酶基因袁均获得黄化植株袁且叶绿
体数量尧大小以及叶绿素含量显著降低遥 水稻中袁蕴蚤怎
等咱员苑暂在第 圆 染色体上定位了一个温度敏感型淡绿叶
基因 糟凿藻造渊 贼冤袁该基因编码谷氨酰鄄贼砸晕粤 合酶袁不过还
需进一步的功能验证加以确定遥
远郾 圆摇 血红素途径相关基因
四吡咯代谢途径中从原卟啉 陨载 到光敏色素生色
团的生成称为血红素分支遥 在铁螯合酶的作用下袁原
卟啉 陨载生成血红素袁有关研究表明袁如果血红素途径
受阻袁就会造成血红素的积累袁从而反馈抑制 悦澡造 的合
成袁造成突变体叶绿素含量降低袁产生黄化尧淡绿等表
型遥 拟南芥咱远远袁远苑暂 尧番茄咱远愿袁远怨暂 尧豌豆咱苑园袁苑员暂等植物中都已
经发现了这类突变体遥 不过在水稻中袁目前仅鉴定到
孕澡赠粤 突变体袁但其叶色表型和野生型没有明显差
异咱苑圆暂 袁 所以水稻中该途径的基因是否与叶色变异有
关袁还需进行大量工作来筛选相关突变体并加以
鉴定遥 摇 摇
远郾 猿摇 叶绿素降解途径相关基因
叶绿素降解是植物褪色衰老过程中的正常现象袁
降解途径受阻同样能造成叶色变异遥 目前这一途径尚
未彻底阐明袁一般认为叶绿素降解始于叶绿素酶
渊糟澡造燥则燥责澡赠造造葬泽藻冤将 悦澡造葬或 悦澡造遭的叶绿醇水解袁然后脱
镁尧打开环尧直到形成无荧光叶绿素代谢物渊晕悦悦泽冤储
存于液泡中咱苑猿暂 遥 最近的研究发现袁脱镁叶绿素酶
渊责澡藻燥责澡赠贼蚤灶葬泽藻冤参与叶绿素降解袁其作用是移除脱镁
叶绿素的叶绿醇袁也就是说先脱镁再移除叶绿醇咱苑源暂 遥
如果叶绿素不能降解就可能造成叶片常绿 渊 泽贼葬赠鄄
早则藻藻灶冤 咱苑缘暂 袁而如果有活性的中间代谢物不能进一步降
解则可能导致细胞死亡形成叶片局部坏死表型咱苑缘暂 遥
圆园园苑 年袁有 猿 个研究组同时报道了水稻常绿叶基因
渊杂郧砸冤的克隆分离咱苑缘 耀 苑怨暂 遥 突变体中叶绿素含量显著
增加袁但 灶赠糟员 和 灶燥造中主要是 悦澡造遭 增加咱苑远袁苑苑暂 袁而 泽早则鄄圆
中 悦澡造葬和 悦澡造遭都增加咱苑愿暂 遥 杂郧砸基因位于水稻第 怨 染
色体上袁组成性表达袁编码一个含叶绿体信号肽的蛋
白袁定位于类囊体膜和基质中咱苑怨暂 袁可与捕光叶绿体结
合蛋白形成复合体袁引起叶绿素的降解咱愿园暂 遥 目前 杂郧砸
的作用机理尚存争议袁它可能直接或间接调控 悦澡造遭 还
原酶 晕再悦员 从而激活叶绿素降解途径袁可能与 晕韵蕴 无
关咱苑愿暂 袁也可能参与调控脱镁叶绿酸酶的活性咱苑怨暂或造
成捕光叶绿体结合蛋白复合体的解体袁进而导致叶绿
素的降解咱愿园暂 遥 总之袁杂郧砸属于衰老过程的正向调控因
子袁突变体中由于该基因变异袁植物无法启动叶绿素降
解过程袁从而导致常绿现象遥 这一现象对作物的改良
例如生物学产量的提高具有现实意义遥
远郾 源摇 叶绿体蛋白相关基因
前面说到袁水稻叶绿体中含有近 源愿园园 个蛋白尧酶
和多肽咱缘愿暂 袁其中约 员园园 个由叶绿体基因组编码袁其他
由核基因组编码咱猿猿暂 遥 无疑袁相关基因的突变可能造成
叶色变异遥 水稻中已经克隆了编码鸟苷酸激酶渊郧运冤
与核糖核苷酸还原酶渊砸晕砸冤大小亚基的核基因袁突变
体表现白转绿或白条斑叶表型袁但与发育时期和环境
因子有关遥 鸟苷酸激酶是鸟嘌呤代谢途径中的关键
酶袁催化渊凿冤郧酝孕磷酸化形成渊凿冤郧阅孕遥 水稻中至少有
圆 种 郧运袁一种位于细胞质中渊糟郧运冤袁另一种位于质体
和线粒体中渊责贼 辕 皂贼郧运冤遥 研究发现袁水稻转绿突变体
增圆 的 责贼 辕 皂贼郧运基因突变袁导致叶绿体分化受到抑制袁
在特定温度下叶片因不含叶绿体而白化咱愿员暂 遥 此外袁突
变体中质体转录 辕翻译相关基因的表达在叶绿体早期
分化时受阻袁因此袁责贼 辕 皂贼郧运 可能参与了叶绿体蛋白的
合成或装配咱员苑袁愿员暂 袁 但 增圆 如何克服功能障碍袁并在生长
后期使叶片转绿的机制尚待研究遥 核糖核酸还原酶系
由大亚基渊砸晕砸蕴员冤和小亚基渊砸晕砸杂员冤形成的异源二
聚体袁催化核糖核酸二磷酸形成脱氧核糖核酸二磷酸袁
参与调节 阅晕粤合成和修复过程中脱氧核糖核苷酸的
生成速率遥 转绿突变体 增猿 是 砸晕砸蕴员 基因发生突变袁
而条斑叶突变体 泽贼员 是小亚基基因 砸晕砸杂员 发生突变袁圆
个突变体中 砸晕砸 酶活性明显下降袁导致与质体转录 辕
翻译相关基因的表达跟着降低袁影响叶绿体的发
生咱远猿暂 遥 再燥燥等咱远猿暂认为当 砸晕砸 活性不足时袁质体 阅晕粤
的合成被终止而核基因复制仍可正常进行袁所以植株
仍能缓慢生长遥 不过与 增圆 相似袁我们仍然不知道 增猿
和 泽贼员 突变体后期叶片转绿的机制遥 是否这些基因仅
在苗期起作用袁或者植物中存在其他补偿机制值得进
一步研究遥
水稻突变体 扎灶 在交替的光暗条件下或高低温条
件下产生斑马叶袁斑马叶黄化部位由于活性氧渊砸韵杂冤
的积累导致局部坏死袁且坏死程度与 砸韵杂 含量和光强
呈正相关遥 通过图位克隆分离了 在晕 基因咱愿猿暂 袁编码一
个类囊体结合蛋白袁初步认为对早期叶绿体发育特别
是类囊体蛋白复合体的形成具有保护作用遥 水稻核基
源苑员员
摇 远 期 水稻核基因控制的叶色变异
因编码的 韵泽匀粤孕猿 蛋白可能与 阅晕粤 结合蛋白互作有
关袁利用 砸晕粤蚤干扰得到的转基因水稻叶绿体结构异
常尧叶绿素含量降低尧叶片呈现淡绿色咱愿源暂 遥 此外袁水稻
三十五肽重复蛋白 渊 责藻灶贼葬贼则蚤糟燥责藻责贼蚤凿藻 则藻责藻葬贼 冤 基因
韵泽孕孕砸员 编码 孕孕砸蛋白袁在叶绿体发育过程有重要的
作用遥 如果抑制 韵泽孕孕砸员 基因的表达袁就会导致典型
的缺绿袁甚至白化致死咱愿缘暂 遥 据预测袁水稻中编码 孕孕砸
蛋白的基因有 源苑苑 个咱愿远暂 袁但目前对 孕孕砸蛋白的结构与
功能的了解非常有限袁其作用机理更有待研究遥
苑摇 水稻叶色突变体的应用潜力
水稻叶色变异作为形态标记具有易于鉴别尧不受
环境因素影响等特点袁 特别是那些对产量等农艺性状
影响不大的变异在稻作生产中具有重要的应用价值遥
叶色标记作为提高杂交水稻种子纯度的有效途径之
一袁已被育种家在育种实践中应用遥 采用杂交和回交
方法将浅绿叶标记导入籼型温敏核不育系育成
酝圆杂咱愿苑暂 袁将紫叶标记转育到籼型光温敏核不育系选育
出中紫 杂咱愿愿暂 遥 利用苗期转绿叶色标记育成了实用不
育系全龙 粤咱愿怨和白丰 粤咱怨园暂 遥 最近袁刘国民等利用黄绿
叶突变体选育了具有香味的三系水稻不育系和保持
系咱怨员暂 遥 因此袁在生产上完全可以利用这些不育系培育
出适合推广应用的新品种遥
常绿叶不同于普通的叶色变异袁因其叶片保持绿
色时间长遥 正是这一特性可能延长水稻的生产能力袁
在生产上具有巨大应用潜力遥 目前水稻中已克隆了 猿
个常绿叶基因 晕再悦员咱苑远暂 尧晕再悦员鄄蕴陨运耘咱苑苑暂 尧 杂郧砸咱苑愿 耀 愿园暂 遥
理论上袁将这一类型的突变基因导入普通水稻品种中袁
延长光合作用的时间袁提高它们的生物学产量袁有可能
筛选出高产水稻新品种遥
愿摇 结论
基因组测序的完成与突变体的发掘鉴定极大促进
了叶绿素代谢和叶色机理的研究袁与其他绿色植物一
样袁水稻的叶色主要取决于叶绿素遥 叶绿素代谢十分
复杂袁如果水稻中叶绿素合成与降解代谢类似于拟南
芥袁就还有许多酶和蛋白有待鉴定袁这是阐明水稻叶绿
素代谢与叶色变异机制的第一步遥 此外袁拟南芥中已
经证明了四吡咯代谢途径中的血红素支路相关酶可反
馈抑制叶绿素的合成袁但水稻中还未得到证实袁仍需从
突变体发掘和鉴定入手加以研究遥 其次也很重要的是
编码其他叶绿体蛋白尧酶和多肽的基因的鉴定袁包括核
基因与叶绿体基因袁虽然叶绿体最重要的功能是光合
作用袁但它也参与酯 辕脂肪酸以及氨基酸的代谢袁因此袁
这部分蛋白数量很多袁可能直接参与叶绿体结构的形
成和发育袁直接或间接影响叶绿体的功能和叶片的颜
色遥 最后袁水稻叶片中存在类胡萝卜素袁平时其色彩被
叶绿素遮盖袁仅在叶片衰老过程中才显现出来袁但挖掘
包括营养生长期与生殖生长期中与类胡萝卜素代谢有
关的变异咱怨圆袁怨猿暂 袁有可能进一步加深我们对叶色发生机
理的理解袁并可能发现特殊的叶色材料袁促进叶色在特
种水稻材料培育中的应用遥
参考文献院
咱 员 暂摇 潘瑞炽援 植物生理学渊第六版冤 咱酝暂援 北京院 高等教育出版社袁
圆园员园院 员园愿 原 员员缘
咱 圆 暂摇 龚红兵袁 陈亮明袁 刁立平袁 盛生兰袁 林添资袁 杨图南袁 张荣铣袁
曹树青袁 翟虎渠袁 戴新宾袁 陆摇 巍袁 许晓明援水稻叶绿素 遭 减少
突变体的遗传分析及其相关特性咱允暂 援中国农业科学袁 圆园园员袁 猿源院
远愿远 原 远愿怨
咱 猿 暂摇 邵继荣袁 王玉忠袁 刘永胜袁 孙敬三袁 谢摇 戎援 水稻温敏型突变体
叶片间断失绿的超微结构咱允暂 援植物学报袁 员怨怨怨袁 源员院 圆园 原 圆源
咱 源 暂摇 吴殿星袁 舒庆尧袁 夏英武袁 竟晓阳袁 刘贵付援 远园 悦燥酌 射线诱发的
籼型温敏核不育水稻叶色突变系变异分析 咱 允暂 援 作物学报袁
员怨怨怨袁 圆缘院 远源 原 远怨
咱 缘 暂摇 宰怎 在 酝袁 在澡葬灶早 载袁 匀藻 月袁 阅蚤葬燥 蕴 孕袁 杂澡藻灶早 杂 蕴袁 宰葬灶早 允 蕴袁 郧怎燥
载孕袁 杂怎 晕袁 宰葬灶早 蕴 云袁 允蚤葬灶早 蕴袁 宰葬灶早 悦 酝袁 在澡葬蚤 匀 匝袁 宰葬灶 允 酝援
粤 糟澡造燥则燥责澡赠造造鄄凿藻枣蚤糟蚤藻灶贼 则蚤糟藻 皂怎贼葬灶贼 憎蚤贼澡 蚤皂责葬蚤则藻凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造蚤凿藻
藻泽贼藻则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁 圆园园苑袁
员源缘院 圆怨 原 源园
咱 远 暂摇 酝葬则蚤葬灶葬 运袁 酝蚤糟澡葬藻造 陨 杂袁 晕燥则皂葬灶 孕 粤援 悦澡造燥则燥责澡赠造造 葬 辕 遭鄄遭蚤灶凿蚤灶早
责则燥贼藻蚤灶泽袁 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶泽 葬灶凿 藻葬则造赠 造蚤早澡贼鄄蚤灶凿怎糟藻凿 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 葬
糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭鄄造藻泽泽 遭葬则造藻赠 皂怎贼葬灶贼咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁 员怨怨缘袁 员园苑院 愿苑猿
原 愿愿猿
咱 苑 暂摇 林宏辉袁 何军贤袁 梁厚果袁 杜林方援 叶绿素缺乏大麦突变体 孕杂
域色素蛋白复合物的研究咱 允暂 援 生物化学与生物物理学报袁
员怨怨愿袁 猿园院 缘猿园 原 缘猿圆
咱 愿 暂摇 蕴怎燥 孕 郧袁 砸藻灶 在 蕴援 宰澡藻葬贼 造藻葬枣 糟澡造燥则燥泽蚤泽 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 葬 泽蚤灶早造藻
则藻糟藻泽泽蚤增藻 早藻灶藻咱允暂 援 允 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造 酝燥造 月蚤燥造袁 圆园园远袁 猿圆院 猿猿园 原 猿猿愿
咱 怨 暂摇 耘泽责蚤灶藻凿葬 悦 耘袁 蕴蚤灶枣燥则凿 粤 杂袁 阅藻增蚤灶藻 阅袁 月则怎泽泽造葬灶 允 粤援 栽澡藻 粤贼悦粤韵
早藻灶藻袁 藻灶糟燥凿蚤灶早 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬 燥曾赠早藻灶葬泽藻袁 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭
泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬咱允暂 援 孕晕粤杂袁 怨远院 员园缘园苑 原 员园缘员员
咱员园暂摇 杂澡蚤则葬灶燥 再袁 杂澡蚤皂葬凿葬 匀袁 运葬灶葬皂葬则怎 运袁 云怎躁蚤憎葬则葬 酝袁 栽葬灶葬噪葬 运袁
栽葬噪葬澡葬泽澡蚤 匀袁 哉灶灶燥 运袁 杂葬贼燥 杂袁 栽葬遭葬贼葬 杂袁 匀葬赠葬泽澡蚤 匀袁 酝蚤赠葬噪藻 悦袁
再燥噪燥贼葬 粤袁 杂澡蚤遭葬贼葬 阅援 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
贼澡葬造蚤葬灶葬 则藻择怎蚤则藻泽 贼澡藻 灶怎糟造藻葬则鄄藻灶糟燥凿藻凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 杂蚤早皂葬 月
咱允暂 援 云耘月杂 造藻贼贼藻则泽袁 圆园园园袁 源愿缘院 员苑愿 原 员愿圆
咱员员暂摇 匀蚤则燥糟澡蚤噪葬 匀袁 郧怎蚤凿藻则凿燥灶蚤 耘袁 粤灶 郧袁 匀泽蚤灶早 再 陨袁 耘怎灶 酝 再袁 匀葬灶 悦
阅袁 哉责葬凿澡赠葬赠葬 晕袁 砸葬皂葬糟澡葬灶凿则葬灶 杂袁 在澡葬灶早 匝 云袁 孕藻则藻蚤则葬 粤援 砸蚤糟藻
皂怎贼葬灶贼 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣燥则 早藻灶藻 凿蚤泽糟燥增藻则赠咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造袁 圆园园源袁 缘源院
猿圆缘 原 猿猿源
咱员圆暂摇 宰怎 允 蕴袁 宰怎 悦 允袁 蕴藻蚤 悦 蕴袁 月葬则葬燥蚤凿葬灶 酝袁 月燥则凿藻燥泽 粤袁 酝葬 酝葬凿葬皂遭葬
缘苑员员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
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咱员源暂摇 黄奇娜袁 杨摇 杨袁 施勇烽袁 陈摇 洁袁 吴建利援 水稻斑点叶变异研
究进展咱允暂 援 中国水稻科学袁 圆园员园袁 圆源院 员园愿 原 员员缘
咱员缘暂摇 李摇 超袁 林冬枝袁 董彦君袁 叶胜海袁 张小明援 一个水稻苗期温敏
感白色条斑叶突变体的遗传分析及基因定位咱 允暂 援 中国水稻科
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咱员愿暂摇 何瑞锋袁 丁摇 毅袁 余金洪援 水稻温敏叶绿素突变体叶片蛋白的
双向电泳分析咱允暂 援 作物学报袁 圆园园员袁 圆苑院 愿苑缘 原 愿苑怨
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咱圆园暂摇 孔萌萌袁 余庆波袁 张慧绮袁 盛摇 春袁 周根余袁 杨仲南援 控制水稻
叶绿体发育基因 韵泽粤蕴月圆猿 的定位咱 允暂 援 植物生理与分子生物学
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咱圆员暂摇 余庆波袁 江摇 华袁 米华玲袁 周根余袁 杨仲南援 水稻白化突变体
葬造遭圆员生理特性和基因定位咱允暂 援 上海师范大学学报袁 圆园园缘袁 猿源院
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咱圆远暂摇 黄晓群袁 王平荣袁赵海新袁 邓晓建援 一个新的水稻叶绿素缺失突
变基因的遗传分析和分子标记定位咱 允暂 援 中国水稻科学袁 圆园园苑袁
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孙宗修援水稻着丝粒附近一个淡绿叶突变相关基因的定位分析
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咱猿园暂摇 夏英武袁 吴殿星袁 舒庆尧袁 刘贵付援水稻辐射白色转绿突变系的
遗传及叶绿体超微结构的分析咱允暂 援核农学通报袁 员怨怨远袁 员苑院 员 原
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咱猿缘暂摇 谢摇 戎袁朱发云袁何光华袁邓锡洪袁左永树袁杨正林袁吴丽君援水
稻两用系温敏叶绿素自然突变体的初步研究咱 允暂 援 西南农业学
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咱猿苑暂摇 钱摇 前袁 朱旭东袁 曾大力袁 张小惠袁 严学强袁 熊振民援 细胞质基
因控制的新特异材料白绿苗的研究咱 允暂 援 作物品种资源袁 员怨怨远袁
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咱猿怨暂摇 胡茂龙袁 王春明袁 杨权海袁 翟虎渠袁 陆摇 巍袁 张荣铣袁 万建民援
水稻光合功能相关性状 匝栽蕴 分析咱 允暂 援 遗传学报袁 圆园园缘袁 猿圆院
愿员愿 原 愿圆源
咱源园暂摇 汪摇 斌袁 兰摇 涛袁 吴为人袁 李维明援 水稻叶绿素含量的 匝栽蕴 定
位咱允暂 援 遗传学报袁 圆园园猿袁 猿园院 员员圆苑 原 员员猿圆
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皂燥灶燥增蚤灶赠造 糟澡造燥则燥责澡赠造造渊 蚤凿藻冤 葬 遭赠 凿蚤增蚤灶赠造 则藻凿怎糟贼葬泽藻 蚤灶 则蚤糟藻咱允暂 援 孕造葬灶贼
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咱源猿暂摇 张力科袁 李志彬袁 刘海燕袁 李如海袁 陈满元袁 陈爱国袁 钱益亮袁
华泽田袁高用明袁朱苓华袁黎志康援 两个新的水稻叶色突变体形
态结构与遗传定位研究咱 允暂 援 中国农业科学袁 圆园员园袁 源猿院 圆圆猿 原
圆圆怨
咱源源暂摇 李秀兰袁 孙小秋袁 王平荣袁 周摇 慧袁 邓晓建援 一个新的水稻黄绿
叶突变体的遗传分析与基因定位咱 允暂 援 作物学报袁 圆园员园袁 猿远院
员园缘园 原 员园缘源
咱源缘暂摇 兰摇 涛袁 汪摇 斌袁 凌秋平袁 徐春花袁 童治军袁 梁康迳援 水稻苗期
远苑员员
摇 远 期 水稻核基因控制的叶色变异
低温失绿基因 糟蚤泽糟渊 贼冤的精细定位及其候选基因的确定咱 允暂 援 科
学通报袁 圆园员园袁 缘缘院 圆员愿猿 原 圆员愿苑
咱源远暂摇 郭士伟袁 王永飞袁 马三梅袁 李摇 霞袁 高东迎援 一个水稻叶片白化
转绿叶突变体的遗传分析和基因定位 咱 允暂 援 中国水稻科学袁
圆园员员袁 圆缘院 怨缘 原 怨愿
咱源苑暂摇 许凤华袁 程治军袁 王久林袁 吴自明袁 孙摇 伟袁 张摇 欣袁 雷财林袁
王摇 洁袁 吴赴清袁 郭秀平袁 刘玲珑袁 万建民援 水稻白条纹叶 郧憎泽
基因的精细定位与遗传分析咱 允暂 援 作物学报袁 圆园员园袁 猿远院 苑员猿 原
苑圆园
咱源愿暂摇 悦澡葬 运 宰袁 蕴藻藻 再 允袁 运燥澡 匀 允袁 蕴藻藻 月 酝袁 晕葬皂 再 宰袁 孕葬藻噪 晕 悦援
陨泽燥造葬贼蚤燥灶袁 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 皂葬责责蚤灶早 燥枣 贼澡藻 泽贼葬赠 早则藻藻灶 皂怎贼葬灶贼 蚤灶
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咱源怨暂摇 张向前袁 李晓燕袁 朱海涛袁 王摇 涛袁 解新明援 水稻阶段性返白突
变体的鉴定和候选基因分析咱允暂 援 科学通报袁 圆园员园袁 缘缘院 圆圆怨远 原
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咱缘园暂摇 祁摇 鲁袁 刘摇 晓袁 陈佳颖袁 林冬枝袁 董颜君袁 徐建龙援 一个新的
水稻温敏感叶色突变体基因定位分析咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员园袁
圆源院 圆圆园 原 圆圆源
咱缘员暂摇 李摇 娜袁 储黄伟袁 文铁桥袁 张大兵援 水稻白色中脉 韵泽憎皂突变体
的遗传分析与基因定位咱允暂 援 上海农业学报袁 圆园园苑袁 圆猿院 员 原 源
咱缘圆暂摇 胡景涛袁 张摇 甲袁 李园园袁 付崇允袁 郑摇 静袁 陈家彬援 水稻白色
中脉 韵泽憎皂圆 的遗传分析与分子标记定位咱 允暂 援 遗传袁 圆园园愿袁 猿园院
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新黄绿叶突变体基因的分子定位咱 允暂 援 中国水稻科学袁 圆园园远袁
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水稻黄绿叶基因 再郧蕴源 的遗传分析和分子定位咱 允暂 援 作物学报袁
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蚤灶 贼澡藻 早藻灶藻 枣燥则 贼澡藻 则藻凿 辕 枣葬则鄄则藻凿 造蚤早澡贼 则藻糟藻责贼燥则 责澡赠贼燥糟澡则燥皂藻 月 葬造贼藻则 糟藻造造
藻造燥灶早葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼澡则燥怎早澡燥怎贼 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
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