全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊苑冤院员园怨源 耀 员园怨怨
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收稿日期院圆园员员鄄园怨鄄圆猿摇 接受日期院圆园员圆鄄园员鄄园缘
基金项目院浙江省环境污染控制技术研究重点实验室开放研究基金渊圆园员园园远冤袁浙江省大学生科技创新活动计划渊新苗人才计划冤渊圆园员员砸源园愿园缘员冤
作者简介院张摇 弛渊员怨愿愿鄄冤袁男袁浙江台州人袁硕士袁主要从事环境生物技术方面的研究遥 耘鄄皂葬蚤造院扎澡葬灶早糟澡蚤糟岳 早皂葬蚤造援 糟燥皂
通讯作者院沈东升渊员怨远猿鄄冤袁男袁浙江绍兴人袁博士生导师袁主要从事固体废物处理处置及环境生物技术方面的研究遥 耘鄄皂葬蚤造院泽澡藻灶凿泽岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园苑鄄员园怨源鄄园远
多氯联苯污染土壤植物修复的机理
遗传缺陷及转基因技术
张摇 弛员 摇 顾震宇圆 摇 龙於洋员 摇 沈东升员
渊员援浙江工商大学 环境科学与工程学院 浙江省固体废物处理与资源化重点实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园员愿曰
圆援浙江省环境保护科学设计研究院袁浙江 杭州摇 猿员园园园苑冤
摘摇 要院综述了多氯联苯污染土壤植物修复研究的主要进展袁包括植物提取尧植物转化和根际效应等方面
的修复机理袁自然植物及其根际微生物在多氯联苯污染修复功能方面存在的遗传缺陷袁采用转基因技术
对植物和根际微生物的修复功能进行遗传改造遥 同时对相关研究进行了评述袁探讨了今后的发展趋势
和重要研究方向遥
关键词院多氯联苯曰植物修复曰转基因
孕匀再栽韵砸耘酝耘阅陨粤栽陨韵晕 韵云 孕韵蕴再悦匀蕴韵砸陨晕粤栽耘阅 月陨孕匀耘晕再蕴杂 悦韵晕栽粤酝陨晕粤栽耘阅 杂韵陨蕴杂院
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摇 摇 多氯联苯渊责燥造赠糟澡造燥则蚤灶葬贼藻凿 遭蚤责澡藻灶赠造泽袁孕悦月泽冤是一类
典型的具有持久性尧蓄积性和高毒性特点的有机污染
物袁其由联苯苯环上的氢被氯取代而形成遥 由于具绝
佳的阻燃性尧高绝缘性和良好的导热性袁在 圆园 世纪 猿园
原 苑园 年代袁大量 孕悦月泽被用于制造液压油尧变压器导热
油等产品袁且在杀虫剂尧墨水尧塑料和油漆产品中也有
小比例的掺入咱员暂 遥 据统计袁全球至少有 猿园 万 贼 的
孕悦月泽 释放到环境当中咱圆暂 遥 而 孕悦月泽 适度的挥发性和
长距离迁移性使其在全球范围的环境中都能够被检
出袁且大量吸附于土壤咱猿暂 遥 因此袁作为 孕悦月泽 的主要富
集介质袁土壤成为 孕悦月泽污染修复的重中之重遥
孕悦月泽污染的生物修复技术研究已有 源园 多年的历
史咱源暂 袁早期的研究主要集中于微生物领域袁其中关于
微生物厌氧脱氯和好氧降解的机理已经得到较为完整
的阐述咱缘暂 遥 虽然植物修复技术起步相对较晚袁但由于
其绿色清洁的特性袁受到国内外学者的广泛关注咱远暂 遥
杂葬灶凿藻则皂葬灶灶咱苑暂提出了野绿色肝脏冶的概念来描述植物
对环境污染的修复过程袁认为植物对于自然环境就像
动物的肝脏一样具有转化尧结合和储存有毒物质的功
能袁从而达到解毒的效果遥 其实袁植物修复技术的主体
源怨园员
摇 苑 期 多氯联苯污染土壤植物修复的机理尧遗传缺陷及转基因技术
不仅限于植物袁对其更好的描述是基于植物的生物修
复技术袁包括植物根际微生物的联合作用咱愿暂 遥 传统的
植物修复技术已有广泛研究袁但其实际修复效果较为
有限遥 而转基因技术的介入袁包括其对修复植物及相
关根际微生物的改造袁在提升 孕悦月泽 可生物降解性的
同时袁建立起修复微生物和植物之间的稳定关系袁使
孕悦月泽污染土壤植物修复技术的发展出现了新的契
机咱怨暂 遥
员摇 修复机理与遗传缺陷分析
孕悦月泽污染土壤植物修复机理的研究起自 圆园 世纪
苑园 年代后期对植物吸收和转化作用的阐述咱员园暂 袁之后袁
植物对于 孕悦月泽的提取和挥发机制也被一一阐明咱员员暂 袁
相关的研究不断深入遥 综合现有的研究成果袁通常认
为 孕悦月泽污染土壤的植物修复主要是依靠植物提取尧
植物转化和根际效应 猿 个途径来实现遥
员郾 员摇 植物提取
植物具有通过根系将污染物吸收至植物体内袁并
传输至植物地上部分组织内存储的能力袁其对 孕悦月泽
的提取作用主要是通过直接的摄取和迁移实现咱员圆暂 袁其
他潜在的机制包括挥发和沉积等袁贡献非常小咱员猿暂 遥
生物富集系数渊月粤云泽袁植物组织中 孕悦月泽的浓度与
土壤中浓度的比值冤和转移系数渊栽蕴云泽袁叶芽部与根部
生物富集系数的比值冤常被用于植物对污染物提取和
运输能力的描述咱员源暂 袁通常认为袁月粤云泽 和 栽蕴云泽 值都大
于 员 的植物才对污染物具有较好的提取效果遥 在藻藻遭
等咱员缘暂利用大豆尧紫花苜蓿尧西葫芦等 怨 种植物对污染
土壤中的 葬则燥糟造燥则员圆远园 进行提取时发现袁不同植物对
孕悦月泽的提取率相差较大袁其中西葫芦的提取率最高袁
且主要富集于嫩芽中袁是一种经典的 孕悦月泽提取植物遥
而 粤泽造怎灶凿等咱员猿暂研究了西葫芦对 孕悦月泽 污染土壤的修
复潜力袁发现多季种植可以提高西葫芦的提取效率袁其
部分叶芽的 月粤云值可达到 圆遥 此外袁野草由于生长迅
速袁抗逆境能力和吸收能力强袁也常被归于超积累植物
的筛选范围遥 杂葬则葬澡 等咱员源暂 对 圆苑 种不同种类野草的
孕悦月泽提取能力进行筛选袁发现有 圆 种野草的叶芽组织
月粤云泽值可大于 员遥
虽然植物对 孕悦月泽 的提取效率与生物量尧生长密
度和生长速度等有关袁但较高的生物富集系数才是高
提取效率的关键遥 目前对 月粤云泽 值的计算都是以干物
质为基数袁由于植物体的含水率往往高于土壤袁若将
月粤云泽折算成更接近于实际提取效果的湿重浓度比袁多
数植物的 孕悦月泽富集性能显然差得多遥 同时又由于植
物的提取作用是基于其对水溶性营养物质的运输过程
来实现的袁辛醇水分配系数渊运燥憎冤较高的 孕悦月泽袁特别是
高氯代的 孕悦月 同系物在植物体内的蓄积量极少咱员远暂 袁
这都使得植物提取技术在 孕悦月泽 污染土壤实际修复中
的作用存在很大的局限性咱员苑暂 遥
员郾 圆摇 植物转化
植物对 孕悦月泽的直接代谢可以用野绿色肝脏冶的 猿
个阶段来解释咱员愿暂 院淤植物体内的氧化酶能够氧化
孕悦月泽袁使其羟基化袁从而提高 孕悦月泽的溶解度和反应活
性咱员怨暂 曰于羟基化 孕悦月泽 能与植物体内的谷胱甘肽和氨
基酸等化合物结合袁产生毒性较低尧溶解度更强的物
质曰盂经过螯合转化的 孕悦月泽代谢产物袁最终进入植物
组织的空泡或细胞内袁对其起到隔离的作用遥 现有的
研究已发现多种植物能够对 孕悦月泽 起到代谢转化的作
用咱怨暂 遥
在植物对 孕悦月泽 的代谢过程中袁植物的各类氧化
酶与 孕悦月泽的代谢过程袁特别是野绿色肝脏冶第一阶段
的代谢相关咱圆园暂 袁这些酶包括细胞色素 孕鄄圆远 渊苑冤院源缘园
酶尧过氧化物酶尧脱氢酶等遥 悦澡则燥皂葬 等咱圆员暂利用体外培
养植物细胞对蒽醌染料的脱色能力表征植物转化
孕悦月泽的能力袁发现两者之间具有很好的相关性袁且经
筛选得到代谢能力强袁其过氧化物酶的含量都较高的
植物遥 砸藻扎藻噪等咱圆圆暂将龙葵渊杂援 灶蚤早则怎皂冤的根毛组织培
养于含有二氯尧三氯尧四氯尧五氯联苯的营养液中袁发现
二氯和三氯联苯较容易被羟基化袁证明不同氯代的
孕悦月同系物被氧化的难易程度不同袁主要是受氯原子
吸电性的抑制袁且取代位置不同的 孕悦月泽 氧化难易程
度也有所差别咱圆猿暂 遥 而目前对于野绿色肝脏冶第二阶段
孕悦月泽代谢中结合酶的研究较少袁从其他氯代有机物的
代谢来看袁谷胱甘肽转移酶和糖基转移酶可能参与了
这个过程咱圆源暂 遥 另外袁除了以上 圆 个转化步骤袁还可能
存在其他的代谢途径袁如 酝葬早藻藻等咱圆缘暂发现紫花苜蓿和
玉米的硝酸还原酶可有效提高六氯联苯的脱氯效果袁
证明该类 孕悦月泽转化机制也可能在植物体内发生遥
虽然植物能够通过细胞色素 孕鄄圆远渊苑冤院源缘园 酶对
孕悦月泽进行野绿色肝脏冶第一阶段的代谢袁但这并不是
一条有效的 孕悦月泽 代谢途径遥 因植物细胞色素 孕鄄圆远
渊苑冤院源缘园 酶代谢 孕悦月泽 产生的 圆袁猿 原二羟基二联苯为
反式二醇袁该物质与微生物联苯双氧化酶代谢 孕悦月泽
产生的顺式二醇不同袁具有较高的生物毒性咱圆远暂 袁虽然
有研究发现某些微生物也能对其进行一定程度的降
解袁但开环难度大大提高咱圆远暂 遥 由于其大多数以螯合物
的形式蓄积于植物细胞或液泡内袁使得污染物不断蓄
积袁甚至阻碍了整个植物 原微生物体系中 孕悦月泽 代谢
缘怨园员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
的继续进行咱圆苑暂 遥 这在实际的土壤修复中常常会造成
污染物在植物体内的累积袁使得修复进程无法继
续咱圆愿暂 遥
员郾 猿摇 根际作用
孕悦月泽的高疏水性袁使得其与土壤颗粒的吸附非常
紧密袁较难被植物所提取袁因此袁植物在 孕悦月泽 污染土
壤的修复过程中最常扮演的是一个提高微生物修复效
率的辅助角色咱圆怨暂 遥 但许多对比实验也显示袁在植物 原
微生物修复体系中袁植物对 孕悦月泽 的降解起到至关重
要的作用咱猿园 耀 猿圆暂 遥 首先袁植物根系的延伸作用有利于根
际土壤的渗透性能和氧扩散能力的改善袁这将有助于
对好氧微生物的氧气供应咱猿猿暂 袁而好氧微生物的代谢反
过来也会导致厌氧环境的产生遥 其次袁植物根部能够
释放多种物质促进微生物对 孕悦月泽的代谢袁如糖类尧有
机酸尧氨基酸等有机物袁能够作为微生物的碳源袁提高
微生物在土壤中的活性咱猿源暂 袁而厌氧微生物可利用这些
有机物作为电子供体对 孕悦月泽 进行脱氯还原咱猿缘暂 曰含有
酚类或酚醛的植物根浸出液能够在增加 孕悦月泽 降解菌
蕴月源园园 活性的同时对其他微生物产生抑制咱猿远暂 曰植物根
部可分泌多种微生物的生长因子袁而植物分泌的有机
酸物质也可作为表面活性剂袁使得土壤中 孕悦月泽 的生
物降解性能得到提高咱圆怨暂 遥
悦澡藻噪燥造等咱猿员暂在 孕悦月泽污染土壤的植物修复试验中
发现袁不同植物的修复效果差异很大袁其中种植草芦和
柳枝稷的处理组在 源 个月内的修复效果均较对照组提
升 圆 倍以上遥 该研究也发现植物根的生物量与土壤微
生物生物量呈现正相关的关系袁表明植物根系的发展
对 孕悦月泽降解微生物的繁殖有明显的促进作用遥 阅蚤灶早
等咱猿苑暂通过对植物根际的研究也发现袁植物种植后根际
微生物群落结构的变化是 孕悦月泽 修复效率提升的主要
原因遥
图 员摇 联苯的微生物代谢途径
云蚤早 员摇 月葬糟贼藻则蚤葬造 糟葬贼葬遭燥造蚤糟 责葬贼澡憎葬赠 燥枣 遭蚤责澡藻灶赠造
虽然以上研究都证实了植物的种植能够提升土壤
中微生物的数量袁从而达到修复 孕悦月泽 污染土壤的目
的袁但研究也证明了真正的 孕悦月泽 降解的参与者仅仅
是大量土著微生物中的几种咱猿愿暂 袁而生物修复的关键不
仅仅是微生物数量的提升袁更重要的是 孕悦月泽 代谢相
关酶的表达量遥 联苯双加氧酶是在 孕悦月泽降解过程中
起到关键作用的酶袁但那些与植物保持较好共生关系
的内生或根际微生物通常并不具有表达该酶的能力袁
这使目前的植物根际修复效率无法得到有效的提升遥
圆摇 转基因技术在植物修复 孕悦月泽 污染中的应
用
摇 摇 转基因技术已经在农业生产和药物合成等方面得
到了广泛的应用袁但将其运用于污染修复还刚刚起步遥
相比传统的植物修复技术袁采用转基因技术对植物或
根际微生物进行定向改造袁可以克服修复技术本身存
在的诸多缺陷袁使得植物修复技术的优势得到更为有
效的发挥遥
圆郾 员摇 转基因植物
作为一种自养型生物袁植物自身缺少可以完全矿
化有机物的酶袁使得 孕悦月泽 易转化成有毒的中间代谢
产物在植物体内蓄积袁而微生物或哺乳动物代谢基因
的引入可较好地弥补植物对 孕悦月泽 降解能力的不
足咱猿怨暂 遥
微生物通过联苯代谢的途径来降解多氯联苯需要
源 个酶催化步骤来实现袁其代谢途径如图 员 所示咱源园暂 遥
圆袁猿 原 联苯双加氧酶 渊 月孕阅韵冤尧二氢二醇脱氢酶
渊阅匀阅匀冤尧圆袁猿 原二羟基联苯 原 员袁圆 原双加氧酶渊圆袁猿鄄圆远
渊苑冤院阅匀月阅冤以及水解酶分别参与了该代谢过程的 源
个步骤袁使得多氯联苯能够被代谢为氯苯酸和 圆 原羟
基 原圆袁源 双烯戊酸袁并得以被微生物最终氧化分解袁而
远怨园员
摇 苑 期 多氯联苯污染土壤植物修复的机理尧遗传缺陷及转基因技术
以上这 源 种酶又分别受到 遭责澡基因簇中不同基因的调
控咱圆苑暂 遥 因此利用转基因技术使植物表达来自 孕悦月泽降
解微生物的 遭责澡基因袁建立有效的联苯代谢途径袁克服
植物自身酶系统的缺陷袁是目前 孕悦月泽 修复技术中转
基因植物研究的主要立足点遥 月孕阅韵 是联苯代谢途径
上的第一个酶袁也是该途径中最重要的限速酶袁其不同
的构型甚至影响着生物体能够代谢 孕悦月泽 底物的种类
范围咱源园暂 遥 酝燥澡葬皂皂葬凿蚤等咱源员暂在烟草植物中插入来自有
效的 孕悦月泽降解菌 月援 曾藻灶燥增燥则葬灶泽 蕴月源园园 的 遭责澡 基因袁其
中包括表达 月孕阅韵 所必须的 遭责澡粤耘尧遭责澡云 和 遭责澡郧 这 猿
种成分的操纵子基因遥 经过转基因后的植物能够催化
氧化 源 原氯联苯生成 圆袁猿 原二氢 原 圆袁猿 原二羟基 原 源 原
氯联苯袁表明转入的降解基因已经得到表达遥 由于
月孕阅韵是由 猿 种不同成分的酶所组成袁要达到这 猿 种
酶同时尧有效的表达比较困难遥 另外袁经过转入 月孕阅韵
基因的植物又极易出现繁殖能力下降的问题袁这可能
是由基因或生理上的某些原因所导致的遥 圆袁猿 原
阅匀月阅是联苯降解途径中另一个重要的代谢酶袁它可
对二羟基氯联苯起到开环的作用遥 与 月孕阅韵 不同袁圆袁
猿鄄圆远渊苑冤院阅匀月阅 仅由 遭责澡悦 单一的基因所编码遥 由于
二羟基氯联苯具有潜在的生物毒性袁该 孕悦月泽 代谢中
间产物的产生袁会对植物生长产生一定的抑制作
用咱源圆暂 遥 晕燥增葬噪燥增葬等咱源猿暂将来自 孕葬灶凿燥则葬藻葬 责灶燥皂藻灶怎泽葬 月鄄
圆远渊苑冤院猿缘远 的 遭责澡悦 基因转入到烟草植物基因组中并
得到表达袁经过转基因的烟草植物相比原有植物对
孕悦月泽具有更高的抗性遥
至今袁用于 孕悦月泽 污染修复的转基因植物研究主
要从对联苯降解途径的模拟入手袁其中对 月孕阅韵 和 圆袁
猿鄄圆远渊苑冤院阅匀月阅这 圆 个限速酶基因在植物中的表达关
注较多袁对另外 圆 种酶的关注则相对较少遥 而 杂藻葬澡
等咱源源暂对来自不同微生物的 遭责澡阅 基因编码的 圆 原羟基
原远 原氧 原远 原苯 原圆袁源 原二烯烃渊匀韵孕阅粤冤水解酶进行
比较发现袁不同来源的 匀韵孕阅粤 水解酶展现出对氯代
匀韵孕阅粤催化降解的特征大为不同袁因此通过转入更为
有效的 遭责澡阅降解基因来提高植物联苯代谢的底物范
围和效率也具有重大意义遥 而事实上联苯降解途径并
非是唯一的 孕悦月泽 降解途径袁 如 哉糟澡蚤凿葬 等咱源缘暂 将
栽藻则则葬遭葬糟贼藻则 泽责援 阅月云远猿 氧芴降解途径的 阅遭枣月 基因转入
拟南芥中表达袁也使转基因植物对 孕悦月泽 的抗性得到
了增强遥
圆郾 圆摇 转基因根际微生物
由于对 孕悦月泽具有较好降解效果的微生物很难和
植物保持比较稳定的关系袁而那些与植物能保持较好
共生关系的内生或根际微生物却通常不具备代谢
孕悦月泽所必须的酶袁使得根际修复的效率非常低遥 为了
克服这种矛盾袁研究人员将目光投向了转基因技
术咱猿源暂 遥
在现有的研究中袁大多数研究者选择将 孕悦月泽 降
解菌的降解基因转入到根际微生物中袁使与植物结合
紧密的根际微生物表达代谢 孕悦月泽 所需的酶遥 月则葬扎蚤造
等咱源远暂将来自 孕悦月泽 降解菌 月援 曾藻灶燥增燥则葬灶泽 蕴月源园园 的 遭责澡
基因经由转位子 栽灶孕悦月 转至 孕援 枣怎燥则藻泽糟藻灶泽 云员员猿袁该微
生物能够在许多植物根部寄居袁且能够表达多种 遭责澡
基因袁将联苯作为唯一的碳源遥 甜菜根部的接种实验
也证明袁经过基因改造的 孕援 枣怎燥则藻泽糟藻灶泽 云员员猿 在根际的
寄居能力和生态竞争能力没有降低遥 更有研究报道袁
经过转基因的 孕援 枣怎燥则藻泽糟藻灶泽 云员员猿 具有比 月援 曾藻灶燥增燥则葬灶泽
蕴月源园园 更强的代谢 孕悦月泽 的能力咱源苑暂 袁表明经过基因改
造的根际微生物与植物联合修复 孕悦月泽 污染土壤是极
其有效的遥 阅藻 悦佗则糟藻则 等咱源愿暂在杨树的根部接种了 圆 种
不同的转基因 孕援 枣怎燥则藻泽糟藻灶泽 云员员猿 菌株袁并对接种这 圆
种转基因菌株的生态风险进行评估袁发现接种后 远 个
月内袁转基因根际微生物并不会对根际以外土壤微生
物群落生态产生显著的影响遥
固氮微生物 杂援 皂藻造蚤造燥贼蚤能够固定氮气增加土壤的
肥力袁并与豆科植物紫花苜蓿渊酝援 泽葬贼蚤增葬冤的根存在共
生关系袁因此在根际修复技术的研究中袁杂援 皂藻造蚤造燥贼蚤 与
孕援 枣怎燥则藻泽糟藻灶泽 云员员猿 一样是非常合适的降解基因受体遥
杂援 皂藻造蚤造燥贼蚤被转入了 孕悦月泽降解菌的操纵子 遭责澡 后袁展
现了对 圆爷袁猿袁源 原三氯联苯的降解能力袁将其接种于苜
蓿植物后袁与未接种苜蓿相比提高了 圆 倍的 圆爷袁猿袁源 原
三氯联苯的降解能力咱源怨暂 遥 在另一项研究中袁 杂援
皂藻造蚤造燥贼蚤被转入了 孕悦月泽 降解菌的质粒袁其中包含邻位
脱氯氧化基因 燥澡遭遥 该转基因菌株能够在 员园园皂早 辕 蕴的
圆爷袁猿袁源 原三氯联苯下生长袁并能达到 员园园豫的脱氯效
果袁而野生原种只能达到 员缘豫 咱缘园暂 遥
由此可见袁通过对与植物根系紧密结合的根际微
生物的改造袁使其表达降解 孕悦月泽 所需的酶袁可加快
孕悦月泽在土壤中的降解遥 而另一方面袁这类微生物虽然
在植物根际具有较好的竞争力袁但在脱离根际后就较
难获得竞争上的优势袁这虽然限制了其在土壤微生物
群落中的发展袁但也在一定程度上避免了转基因技术
可能带来的负面影响遥
猿摇 展望
植物修复技术经过近些年的发展袁已成为一种受
到广泛关注的土壤和地下水中有机污染修复手段咱缘员暂 遥
苑怨园员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
与其他的土壤修复技术相比袁植物修复技术展现了一
种野利用太阳能来达到系统自我修复冶的能力袁其发展
潜力巨大遥 尽管该技术已经在许多实验室及温室中得
到证明袁一些小范围的修复实验也获得了成功袁但与大
多数生物修复技术一样袁其修复效果受到多种复合因
素的影响及自身缺陷的限制袁而对这些影响因素和缺
陷的认识不足袁以及商业上的过份追捧袁使该技术在实
际修复中无法得到科学合理的应用咱怨暂 遥 转基因技术
在植物修复上的使用袁包括转基因植物和转基因根系
微生物的培育袁将有助于克服植物修复技术内在的一
些缺陷遥 例如联苯双加氧化酶参与的代谢使 孕悦月泽 在
植物体内被更彻底的开环降解袁避免了其在植物体内
的积累及在食物链中传递曰谷胱甘肽相关代谢酶的表
达有利于提高植物对于 孕悦月泽 的耐性曰相关代谢酶基
因在根际微生物上的表达使得 孕悦月泽 根际修复水平得
以提升咱圆苑暂 遥
至今袁对于转基因植物和转基因根际微生物修复
孕悦月泽污染的研究仍限于小规模的试验袁尚未应用于实
际的场地修复遥 要真正实现大规模的商业应用仍需要
大量的工作袁包括院淤构建更加有效的 孕悦月泽代谢酶系
统袁使植物能够更广泛地代谢多种 孕悦月泽的同系物袁减
少污染物在植物体内的蓄积曰于协调各种代谢酶基因
的完美表达袁通过合适的基因操纵手段获得高的基因
表达率曰盂孕悦月泽植物代谢及根际效应作用机理的进一
步明晰袁以及植物 原微生物共同降解有机物的分子生
物学机制曰榆合理运用多种转基因生物袁包括转基因植
物与转基因根际微生物袁并发挥协同作用以构建高效
的 孕悦月泽生物修复体系曰虞尽快建立转基因植物修复
场地试验袁将实验室的研究成果转化为实际可行的修
复技术遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 毕新慧袁徐晓白援 多氯联苯的环境行为咱 允暂 援 化学进展袁圆园园园袁员圆
渊圆冤院员缘圆 原 员远园
咱 圆 暂 摇 匀燥造燥怎遭藻噪 陨援 孕燥造赠糟澡造燥则蚤灶葬贼藻凿 遭蚤责澡藻灶赠造 渊 孕悦月冤 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬贼藻凿 泽蚤贼藻泽
憎燥则造凿憎蚤凿藻咱酝暂援 蕴藻曾蚤灶早贼燥灶院 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 孕则藻泽泽 燥枣 运藻灶贼怎糟噪赠袁圆园园员院员苑 原
圆远
咱 猿 暂 摇 阅葬造造葬 酝 灾袁 允怎则葬凿燥 耘袁 阅葬糟澡泽 允袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 皂葬曾蚤皂怎皂 则藻泽藻则增燥蚤则
糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造泽 枣燥则 责藻则泽蚤泽贼藻灶贼 燥则早葬灶蚤糟 责燥造造怎贼葬灶贼泽院 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则
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