全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊猿冤院园源园源 耀 园源员员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园缘鄄员苑摇 接受日期院圆园员猿鄄园怨鄄园圆
基金项目院农业部转基因生物新品种培育重大专项渊圆园园愿在载园愿园园员 原 园园圆袁圆园员员在载园愿园园员 原 园园圆冤
作者简介院孙惠敏袁女袁主要从事作物分子与生理学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡怎蚤皂蚤灶苑圆怨岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院潘刚袁男袁副教授袁主要从事水稻分子生物学与基因工程研究遥 耘鄄皂葬蚤造院责葬灶早葬灶早员圆岳 员圆远援 糟燥皂
潘晓华袁男袁教授袁主要从事作物生理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院曾澡怎葬责葬灶岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园猿鄄园源园源鄄园愿
水稻早衰突变体 造泽贼的生理分析与基因定位
孙惠敏员 摇 潘刚圆 摇 潘晓华员 摇 程方民圆 摇 黄福灯猿
李保同员 摇 张春娇圆 摇 毛节景圆 摇 赵晨晨圆
渊员 江西农业大学农学院袁江西 南昌摇 猿猿园园源缘曰圆 浙江大学农业与生物技术学院袁浙江 杭州摇 猿员园园缘愿曰
猿浙江省农业科学院袁浙江 杭州摇 猿员园园猿员冤
摘摇 要院本研究报道了一个来自 耘酝杂诱变优良恢复系浙恢 苑怨缘源 的新水稻早衰突变体 造泽贼渊蕴藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻
葬贼 贼蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻冤袁其最主要的表型特点是叶片上出现锈色衰老斑袁通过荧光共聚焦倒置显微镜观察和透
射电子显微镜镜观察表明 造泽贼的叶绿素荧光减弱袁叶绿体结构异常遥 生理生化分析发现 造泽贼 突变体剑叶
在早衰性状出现时袁与野生型相比袁其叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低曰 韵圆 原 尧匀圆韵圆尧酝阅粤 含量升高袁
保护酶系统 杂韵阅和 悦粤栽活性降低遥 遗传分析表明袁该突变体受 员 对隐性核基因控制袁利用 圆园园 株日本
晴 辕 造泽贼 的 云圆 隐性定位群体袁最终将 蕴杂栽 基因定位在第 猿 染色体 杂杂砸 标记 砸酝猿远源远 和 陨灶阅藻造 标记陨粤悦员圆园缘猿苑 原 员袁圆 之间袁共 员苑员噪遭袁含两个 月粤悦袁猿园 个基因袁这为基因的克隆和功能研究奠定了基础遥
关键词院水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴冤曰早衰曰基因定位曰生理分析
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园猿援 园园园园
摇 摇 叶片是水稻最重要的源器官袁水稻籽粒灌浆所需
营养物质的 远园豫 耀 愿园豫来自叶片的光合作用咱员暂 遥 尽
管叶片衰老是植物生长发育中正常的生命过程袁它不
仅可以重塑植物形态袁处理不需要或不正常的细胞袁回
收有价值的营养物质袁保证植物得到饱满的种子或者
适应环境变化而生存下去袁但叶片过早早衰会引起光
合能力降低袁同化产物供应不足袁进而导致籽粒灌浆不
良和产量品质下降咱圆暂 遥 理论上袁水稻叶片如果推迟 员凿
衰老袁可使水稻增产 圆豫左右袁而实际试验结果表明可
增产 员豫左右 咱猿 原 源暂 遥 因此研究水稻叶片衰老的分子生
理生化机制袁探讨控制或延缓叶片衰老的技术和方法袁
培育耐衰老的水稻新品系袁将能保证人类的粮食安全袁
并带来巨大的经济和社会效益遥
叶片衰老不仅受外源病虫害等生物和光温等非生
物环境因素影响袁也受内源生化代谢物及相关基因调
控遥 利用物理和化学诱变技术袁以及 栽鄄阅晕粤插入等多
种反向遗传学手段袁科学家已经获得了大量来自拟南
芥尧水稻尧小麦尧玉米等植物的叶片早衰突变体咱缘暂
渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻责造葬灶贼泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻援 燥则早冤袁并已成功克隆了
部分叶片衰老相关基因咱远暂 渊 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿
早藻灶藻泽冤遥 例如袁拟南芥中编码锌指转录因子的 粤贼栽在云猿
基因咱苑暂 袁小麦中加速衰老和促进营养物质再利用的
晕粤酝鄄月员 基因咱愿暂 袁玉米中编码半胱氨酸蛋白酶的 杂藻藻圆茁
基因咱怨暂 袁烟草中降解叶绿素的 杂粤灾杂基因咱员园暂等遥 在水
稻上袁叶片衰老相关基因还比较少袁目前完成克隆的主
要有 愿 个袁其中 远 个为衰老上调基因袁即 韵泽造圆尧韵泽澡远怨尧
泽早则渊 贼冤尧杂郧砸尧泽早则尧灶赠糟员咱员员 原 员远暂 袁圆 个为下调基因袁即 韵泽阅燥泽
和 赠早造员咱员苑 原 员愿暂 遥 韵泽造圆 和 韵泽澡远怨 是利用一直差减杂交法
筛得袁分别编码 郧粤月粤渊酌 原氨基丁酸冤转氨酶和碱性
牛乳糖遥 其余 远 个通过图位克隆法获得袁泽早则渊 贼冤尧杂郧砸
和 泽早则编码叶绿体转运蛋白袁灶赠糟员 编码叶绿素 遭 氧化
还原酶袁韵泽阅燥泽 编码 悦悦悦匀 原型锌脂蛋白袁再早造员 基因的
突变使得叶绿体合成最后一步脂化反应受损袁幼苗期
叶片黄化遥 此外在水稻中袁已定位的叶片衰老相关基
因还有 愿 个袁分别是 责泽藻渊 贼冤尧责泽造员尧责泽造圆尧责泽造猿尧泽藻皂员尧藻泽鄄贼尧
造葬凿和 藻泽造圆咱员怨 原 圆远暂等袁 这些突变基因的进一步基因袁也将
源园源
摇 猿 期 水稻早衰突变体 造泽贼的生理分析与基因定位
为阐明叶片衰老的分子机制提供一定的基础遥
本研究以甲基磺酸乙酯渊 藻贼澡赠造皂藻贼澡葬灶藻 泽怎造枣燥灶葬贼藻袁
耘酝杂冤诱变籼稻恢复系浙恢 苑怨缘源 所获得的水稻叶片早
衰突变体 造泽贼渊蕴藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 葬贼 贼蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻冤为材料袁
从细胞水平和生理角度等方面研究 造泽贼 突变体的变化袁
并利用 杂杂砸和 陨灶阅藻造标记将 造泽贼基因定位在 员苑员运遭的 圆
个 月粤悦上遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 水稻试验材料
水稻早衰突变体 造泽贼是以恢复系浙恢 苑怨缘源 为材料
经 园郾 圆豫的 耘酝杂诱变所得袁再经杭州和海南连续 愿 代
自交选择袁获得遗传稳定的株系遥 圆园员员 年 源 月中旬在
浙江杭州种植 造泽贼突变体尧对照浙恢 苑怨缘源尧怨猿员员 和日本
晴遥
员郾 圆摇 突变体叶片解剖观察
选取水稻抽穗后 员 周的剑叶作为样品渊在此时 造泽贼
早衰突变体材料的剑叶上半部分已呈现明显的早衰迹
象袁叶中下部在外观颜色上还基本正常冤袁用解剖刀将
造泽贼剑叶的早衰部位渊上中部冤和暂未早衰部位渊中下
部冤加以分割袁并选取相同部位的野生型材料浙恢
苑怨缘源 为对照袁经徒手横切切片后袁利用荧光共聚焦倒
置显微镜渊在耘耘陨杂杂 蕴杂酝苑愿园冤在 源愿愿灶皂紫外激发下观察
和拍照袁具体过程参照 酝葬贼蚤灶咱圆苑暂方法进行遥 另取突变
体早衰部位和野生型相同部位的叶片袁放入 圆郾 缘豫的
戊二醛中袁用抽真空器抽去叶表面的空气后于 源益固
定过夜袁用 园郾 员 皂皂燥造窑蕴 原员磷酸缓冲液渊责匀值 苑郾 圆冤冲洗
猿 次袁每次 员缘皂蚤灶袁用 员豫锇酸固定 员 原 圆澡袁再次用磷酸
缓冲溶液冲洗 猿 次袁分别用 猿园豫 尧缘园豫 尧苑园豫 尧愿园豫 尧
怨园豫 尧怨缘豫和 员园园豫的酒精和丙酮梯度脱水袁最后用环
氧丙烷置换袁耘责燥灶愿员圆 树脂包埋袁苑园益下聚合 愿 澡袁用
蕴运月鄄灾 型切片机超薄切片袁经醋酸双氧铀和柠檬酸铅
双重染色后袁利用日立 匀 原 苑远缘园 型渊日立高新技术国
际贸易有限公司袁日本冤透射电镜观察并拍照遥
员郾 猿摇 生理指标测定
抽穗期后 员 周分别选取浙恢 苑怨缘源 和 造泽贼 的剑叶各
员园 张袁参考王学奎咱圆愿暂的方法测定叶绿素和类胡萝卜
素含量曰参照 阅燥噪藻 等咱圆怨暂和 云藻则早怎泽燥灶 等咱猿园暂的方法袁测
定叶片中的活性氧 韵圆 原和 匀圆韵圆 含量曰采用南京建成有
限公司的超氧化物酶歧化酶测定试剂盒渊粤园园员 原 员冤尧
过氧化氢酶测定试剂盒渊粤园园苑 原 圆冤和丙二醛含量测定
试剂盒 渊 粤园园猿 原 员 冤 分别测定超氧化物酶歧化酶
渊杂韵阅冤尧过氧化氢渊悦粤栽冤酶活性和丙二醛渊酝阅粤冤含
量袁测定方法见试剂盒说明书袁每个指标重复 猿 次遥
员郾 源摇 遗传分析和基因定位群体构建
在杭州正季袁分别用浙恢 苑怨缘源尧怨猿员员 以及日本晴
与 造泽贼突变体进行正反交袁获得 云员 种子袁在海南陵水种
植 云员 并观察单株叶片表型袁收获 云员 植株上的 云圆 种子
并分单株种植袁调查 云圆 群体中正常植株和衰老植株
数袁参照韩瑞才等咱猿员暂的方法进行遗传分析袁确定该基
因的遗传特征遥
员郾 缘摇 分子标记开发和基因定位分析
通过 晕悦月陨渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 灶糟遭蚤援 灶造皂援 灶蚤澡援 早燥增冤公布
的籼稻 怨猿员员 和粳稻日本晴的全基因组序列的差异袁寻
找定位区间内插入 辕缺失多态性位点遥 根据此位点两
端的 阅晕粤序列袁用 孕则蚤皂藻则缘郾 园 软件设计合适的标记袁通
过 晕悦月陨在线 孕则蚤皂藻则 遭造葬泽贼保证其标记的特性遥
基因定位采用 造泽贼与日本晴杂交产生的 云圆 代早衰
表型的极端群体作为作图群体遥 采用分离群体分组分
析法渊月怎造噪藻凿 杂藻早则藻早葬贼蚤燥灶 粤灶葬造赠泽蚤泽袁月杂粤冤 咱猿圆暂筛选与 造泽贼
基因连锁的标记遥 用 悦栽粤月法提取分别提取亲本和早
衰单株 阅晕粤袁并随机选取 员园 个早衰单株的 阅晕粤 等量
混合建立早衰基因池遥 通过 郧则葬皂藻灶藻 数据库渊澡贼贼责院 辕 辕
憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早 辕 冤和 晕悦月陨 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 灶糟遭蚤援 灶造皂援
灶蚤澡援 早燥增 辕 冤选择均匀分布于 员圆 条染色体的 猿园园 对微卫
星标记 渊 泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼袁 杂杂砸冤 和以及 杂澡藻灶
等咱猿猿暂 公布的 缘园 对插入 辕缺失 渊 陨灶泽藻则贼蚤燥灶 辕 阅藻造藻贼蚤燥灶袁
陨灶阅藻造冤标记渊由上海桑尼生物科技有限公司合成冤对
造泽贼和日本晴进行多态性分析袁并进一步利用多态性标
记对早衰基因池和亲本进行偏分离分析袁找出与目标
基因连锁的标记袁再利用定位群体进行单株验证袁并用
酝粤孕酝粤运耘砸 辕 耘载孕猿郾 园 软件进行连锁分析袁同时开发新
的 杂杂蕴孕标记和 陨灶阅藻造标记进行进一步的精细定位遥
孕悦砸 为 圆园滋蕴 体系袁 其中含 圆滋蕴 员园 伊 遭怎枣枣藻则
渊酝早圆 垣 冤尧 园郾 源滋蕴员园酝皂 凿晕栽孕尧 园郾 圆缘滋蕴缘滋酝 孕则蚤皂藻则 缘忆尧
园郾 圆缘滋蕴缘滋酝 孕则蚤皂藻则 猿忆尧 园郾 源滋蕴员哉栽葬择 耘灶扎赠皂藻尧
园郾 源滋阅晕粤尧余量为 凿凿匀圆韵遥 孕悦砸 扩增程序为院怨源益预
变性 缘皂蚤灶曰怨源益变性 猿园泽袁缘缘益退火 猿园泽袁苑圆益延伸 猿园泽袁
猿缘 个循环曰苑圆益延伸 员园皂蚤灶袁源益保存备用遥 孕悦砸 产物
用 愿豫非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳渊孕粤郧耘冤检测袁电泳
缓冲液为 员 伊 栽月耘袁电压为 圆园园灾袁电流为 员圆园粤袁电泳时
间为 猿澡袁电泳完毕银染显色遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 早衰突变体表型观察
造泽贼突变体植株苗期与野生型基本一致袁但在分蘖
缘园源
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
期除新长出的 猿 片功能叶外袁下部叶片开始逐渐出现
锈色的衰老斑袁到拔节孕穗期袁倒 猿 叶和倒 圆 叶相继出
现衰老的迹象袁而此时的剑叶仍基本保持正常袁至抽穗
后 圆 耀 猿凿左右袁剑叶叶尖开始出现锈色斑点袁然后沿着
叶脉逐渐扩展到基部袁至水稻抽穗开花后 圆园凿左右时袁
剑叶的整个叶片已成棕褐色袁而野生型浙恢 苑怨缘源 的叶
片仍然保持正常的绿色渊图 员冤遥
注院粤院分蘖期 月院成熟期渊宰栽院 野生型对照浙恢 苑怨缘源冤遥
晕燥贼藻院粤院 贼蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻 月院 皂葬贼怎则藻 责藻则蚤燥凿渊宰栽院憎蚤造凿 贼赠责藻 扎澡藻澡怎蚤 苑怨缘源冤援
图 员摇 早衰突变体 造泽贼的表型
云蚤早援 员摇 孕澡藻灶燥贼赠责藻泽 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 造泽贼
注院粤尧阅尧耘院野生型叶片曰月尧耘尧匀院突变体没有锈色斑点部分叶片曰悦尧云尧陨院突变体有锈色斑点部分叶片曰图 阅尧耘尧云为 粤尧月尧悦中方摇 摇
框中的横切面在紫外 源愿愿灶皂下的观察结果袁标尺长度为 缘园滋皂袁郧尧匀尧陨为 阅尧耘尧云方框中的放大图袁标尺长度为 圆园滋皂遥
晕燥贼藻院 粤袁阅袁耘院贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻 造藻葬增藻泽曰 月袁耘袁匀院贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 造藻葬枣 憎蚤贼澡燥怎贼 则怎泽贼 泽责燥贼泽袁贼藻皂责燥则葬则蚤造赠曰 悦袁云袁陨院皂怎贼葬灶贼 造藻葬增藻泽 憎蚤贼澡 则怎泽贼 泽责燥贼泽曰 阅袁耘袁云院
贼则葬灶泽增藻则泽藻 泽藻糟贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 遭燥曾藻凿 责葬则贼 燥枣 粤袁月袁悦 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁燥遭泽藻则增藻凿 怎灶凿藻则 哉灾 造蚤早澡贼 葬贼 源愿愿灶皂袁 贼澡藻 遭葬则 蚤泽 缘园滋皂援 郧袁匀袁陨 葬泽 贼澡藻 藻灶造葬则早藻皂藻灶贼
摇 摇 燥枣 阅袁耘袁云 蚤灶 贼澡藻 遭燥曾袁则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁贼澡藻 遭葬则 蚤泽 圆园滋皂援
图 圆摇 野生型渊宰栽冤和突变体 造泽贼叶片的荧光分析
云蚤早援 圆摇 造蚤早澡贼 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 憎蚤造凿 贼赠责贼 葬灶凿 造泽贼 皂怎贼葬灶贼 造藻葬枣 遭造葬凿藻泽
圆郾 圆摇 早衰突变体的解剖学观察
叶绿素在辐射灯光下成红色袁称为荧光现象遥 利
用荧光共聚焦倒置显微镜对横切后的 造泽贼 叶肉细胞叶
绿素荧光变化观察结构显示袁与野生型对照渊粤冤和 造泽贼
突变体材料剑叶的没有锈色斑点部位渊月冤相比袁造泽贼 剑
叶上已出现锈色斑点部位渊悦冤的叶肉细胞袁在荧光显
微镜下显示的红色荧光信号很弱渊图 圆冤袁而前者的叶
肉细胞则能发出较强烈的红色荧光袁这说明 造泽贼突变体
锈色斑点部位的叶肉细胞叶绿体已发生了降解遥 进一
步利用透射电镜对了解突变体叶绿体结构发现袁野生
型细胞叶绿体内有正常的基粒尧片层和淀粉颗粒袁而
造泽贼锈色斑点部分叶片则发生了显著的变化袁叶绿体结
构异常袁叶绿体膜溶解袁基粒模糊尧片层疏松袁类囊体发
育异常遥 渊图 猿冤遥
圆郾 猿摇 早衰突变体 造泽贼的生理特性
突变体抽随后 员 周袁剑叶光合色素含量都比野生
型有大幅度的下降袁其中突变体叶绿素 葬 叶绿素 遭 的
含量分别 圆郾 源圆 和 园郾 愿远 皂早窑早 原员袁比野生型下降了
圆愿郾 员豫和 员远郾 源豫 袁差异达极显著水平袁类胡萝卜素含
量为 园郾 缘圆愿 皂早窑早 原员袁是野生型的 愿愿郾 圆豫 袁差异达显著
水平渊图 源冤遥
由图 缘 可见袁造泽贼 突变体剑叶中超氧阴离子渊韵圆 原 冤
和过氧化氢渊匀圆韵圆冤含量分别是 缘怨郾 远远滋早窑早 原员和 员缘郾 员远
皂皂燥造窑早责则燥贼 原 员均显著高于其野生型对照浙恢 苑怨缘源袁说
远园源
摇 猿 期 水稻早衰突变体 造泽贼的生理分析与基因定位
摇 摇 摇 摇
注院粤援 野生型渊 在澡藻澡怎蚤 苑怨缘源冤曰 月院 突变体渊 造泽贼冤 遥
晕燥贼藻院粤院 宰蚤造凿 贼赠责藻渊在澡藻澡怎蚤 苑怨缘源冤曰 月院 皂怎贼葬灶贼 贼赠责藻渊 造泽贼冤 援
图 猿摇 突变体及野生型叶绿体结构
云蚤早援 猿摇 贼澡藻 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 造藻葬枣 枣则燥皂 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿鄄 贼赠责藻
注院鄢 表示在 园郾 园缘 水平上差异显著曰鄢鄢表示在 园郾 园员 水平上差异显著遥
晕燥贼藻院 鄢 皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 孕 约 园郾 园缘曰 鄢鄢皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 孕 约 园郾 园员援
图 源摇 野生型渊宰栽冤和突变体 造泽贼的
光合色素含量比较
云蚤早援 源摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼
糟燥灶贼藻灶贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 憎蚤造凿 贼赠责藻 葬灶凿 造泽贼 皂怎贼葬灶贼
表 员摇 造泽贼突变体的遗传分析
栽葬遭造藻 员摇 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 造泽贼
杂交组合
悦则燥泽泽 云员
云圆
合计渊株冤
栽燥贼葬造
正常株
晕燥则皂葬造
突变株
酝怎贼葬灶贼
期望比值
耘曾责藻糟贼 则葬贼蚤燥 字圆 孕字
造泽贼 伊浙恢 苑怨缘源 正常 远园员 源缘园 员缘员 猿颐 员 园郾 园园圆 园郾 怨苑
造泽贼 伊 怨猿员员 正常 源圆远 猿猿园 怨远 猿颐 员 员郾 猿愿园 园郾 圆源
造泽贼 伊日本晴 正常 苑远远 缘远远 圆园园 猿颐 员 园郾 圆源怨 园郾 远圆
晕燥贼藻院 字圆 渊园郾 园缘冤 越 猿郾 愿源
明 造泽贼的早衰性状与活性氧自由基在叶片细胞中的积
累有关遥 与此同时袁 造泽贼 突变体剑叶中的 杂韵阅 和 悦粤栽
活性却比野生型对照下降了 员圆郾 猿猿豫和 圆园郾 圆猿豫 袁显著
低于野生型对照袁揭示早衰突变体 造泽贼叶片中的保护酶
系统清除自由基的能力也出现了明显下降遥 此外袁造泽贼
叶片中 酝阅粤 含量比野生型显著增加袁说明叶肉细胞
中活性氧自由基的浓度已超过了对叶片生理功能造成
伤害的野阈值冶袁导致了叶肉细胞膜脂过氧化遥
圆郾 源摇 早衰基因的遗传分析
早衰突变体 造泽贼 为母本分别与野生型浙恢 苑怨缘源尧
怨猿员员 和日本晴杂交袁发现 云员 的个体表型都为正常野
生型袁云圆 代植株出现了分离袁且符合 猿颐 员的分离比渊表
员冤遥 由此说明袁该早衰突变体受 员 对隐性核基因控
制遥
圆郾 缘摇 早衰基因的定位
由于图位克隆法除了要求群体中具有交换单株袁
还要求亲本具有良好的多态性袁为此选择亲本差异较
大的籼粳交 造泽贼 辕日本晴的 云圆 代作为作图群体袁用 猿园园
对 杂杂砸 引物和 缘园 对 陨灶阅藻造 引物对亲本之间的多态性
苑园源
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
注院鄢 表示在 园郾 园缘 水平上差异显著曰鄢鄢在 园郾 园员 水平上差异显著遥
晕燥贼藻院鄢 皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 孕 约 园郾 园缘曰 鄢鄢杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 孕 约 园郾 园员援
图 缘摇 抽穗期野生型渊宰栽冤和突变体 造泽贼的生理学特性
云蚤早援 缘摇 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻 葬灶凿 贼澡藻 造泽贼 皂怎贼葬灶贼 葬贼 贼澡藻 澡藻葬凿蚤灶早 泽贼葬早藻
进行分析袁其中有 圆圆缘 对在亲本之间有良好的多态性袁
比例大约为 远源郾 圆怨豫 遥 利用这 圆圆缘 对标记袁在分离群
体分组分析法和连锁分析的基础上袁对 云圆 中隐性单株
进行初定位袁将该基因初步定于第 猿 染色体两个偏分
离标记 砸猿酝圆猿 和 砸酝员远愿渊图 远冤之间遥 之后袁在 砸猿酝圆猿
和 砸酝员远愿 之间又搜索和设计了 圆园 对引物袁其中 远 对
在亲本间表现出多态性渊表 圆冤袁利用这 远 对标记袁最终
将 蕴杂栽基因定位在 砸酝猿远源远 和 陨粤悦员圆园缘猿苑渊员袁圆冤之间
渊图 苑冤袁物理距离为 员苑员噪遭袁区域内含两个 月粤悦袁猿园 个
基因遥
猿摇 讨论
植物叶片衰老是由基因控制袁并受外界因子影响
的一系列衰退过程咱猿源暂 遥 其形成机理极为复杂袁通常涉
及叶绿素含量尧光合效率尧自由基代谢和保护酶活性的
变化咱猿缘 原 猿远暂 遥 本文报道的水稻早衰突变体 造泽贼 从分蘖期
开始袁下部叶片开始出现衰老袁之后逐渐扩散袁到拔节
孕穗期袁倒 猿 叶和倒 圆 叶相继出现衰老迹象袁抽穗后 圆
耀 猿凿左右袁剑叶叶尖开始出现锈色斑点遥 抽穗后 员 周
通过激发共聚焦荧光观察发现突变体有锈色斑点处的
叶片叶绿素荧光明显弱于未衰老部分和野生型对照袁
与 杂葬灶早等咱猿苑的结果相同袁说明叶绿素发生降解遥 而进
注院孕员 为 造泽贼袁孕圆 为日本晴袁员 耀 猿缘 为 云圆 群体单株编号遥
晕燥贼藻院孕员 院造泽贼袁 孕圆 院晕蚤责责燥灶遭葬则藻袁 员 耀 猿缘 燥灶 遭藻澡葬造枣
燥枣 贼澡藻 云圆 责造葬灶贼 灶怎皂遭藻则泽援
图 远摇 标记 砸酝缘源愿愿渊葬冤和 砸酝猿缘员猿渊遭冤
在 云圆 定位群体的偏态分离结果渊部分冤
云蚤早援 远摇 阅蚤泽贼燥则贼藻凿 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 燥枣 皂葬则噪藻则泽 砸猿酝圆猿渊葬冤
葬灶凿 砸酝猿缘员猿渊遭冤 蚤灶 云圆 皂葬责责蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 渊责葬则贼冤
一步的细胞结构观察发现细胞结构异常袁叶绿体解体袁
呈明显的衰老状遥 叶绿素含量测定还发现袁突变体除
叶绿素含量降低外袁类胡萝卜素含量也显著降低遥 通
常认为在衰老的过程中袁大多数捕光复合物类胡萝卜
素会选择性地保留在细胞中袁运怎泽葬遭葬等咱猿愿暂利用水稻保
绿突变体渊灶赠糟造冤进行色素分析时提出袁叶片衰老时降
愿园源
摇 猿 期 水稻早衰突变体 造泽贼的生理分析与基因定位
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 用于 造泽贼精细定位的多态性标记
栽葬遭造藻 圆摇 孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 皂葬则噪藻则泽 怎泽藻凿 枣燥则 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬责责蚤灶早 燥枣 造泽贼
标记
酝葬则噪藻则
上游引物渊缘忆 原 猿忆冤
云燥则憎葬则凿 孕则蚤皂藻则渊缘忆 原 猿忆冤
下游引物渊缘忆 原 猿忆冤
砸藻增藻则泽藻 孕则蚤皂藻则渊缘忆 原 猿忆冤
砸猿酝圆猿 栽郧悦栽栽粤悦粤粤郧郧郧栽悦悦粤粤栽 郧郧粤郧郧栽郧悦悦栽粤悦悦粤粤郧粤郧
砸猿酝猿园 粤郧郧悦栽粤粤郧栽郧粤粤郧粤粤粤栽粤粤栽粤粤郧 悦栽悦悦郧栽粤栽栽悦粤栽栽粤悦栽郧郧栽栽郧
砸酝缘源愿愿 悦栽悦悦悦栽悦栽栽悦悦栽悦栽郧栽郧栽郧悦 悦栽悦粤郧粤郧郧粤粤悦粤郧悦栽郧郧郧栽悦
砸酝猿远源远 粤悦栽粤郧粤郧悦粤悦悦悦栽悦郧悦栽郧粤郧 悦栽悦粤郧悦悦粤悦悦悦悦粤栽悦粤粤悦
陨粤悦员圆园缘猿苑 原 员袁圆 粤栽悦栽郧悦郧悦粤粤悦粤栽粤栽栽悦栽悦栽 栽栽粤粤悦粤粤粤栽郧粤悦郧粤郧郧悦粤栽粤
砸酝远圆远远 悦悦郧栽悦粤悦悦栽栽悦栽栽郧粤郧粤粤郧悦 郧粤悦粤栽悦郧粤郧粤郧悦郧粤郧郧粤悦粤郧
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注院染色体上黑色部分表示 蕴杂栽的
定位范围遥
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贼澡藻 则葬灶早藻 燥枣 造燥糟葬贼蚤燥灶 责燥泽蚤贼蚤燥灶 蕴杂援
图 苑摇 早衰基因 蕴杂栽的遗传图谱
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糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 责则藻皂葬贼怎则藻 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻
解的不仅仅是叶绿素袁捕光复合物类胡萝卜素的合成
也会受到抑制遥 酝葬贼蚤造藻咱猿怨暂还提出由于叶绿素的降解会
造成叶子变黄袁而类胡萝卜素含量的变化是一种很好
衰老指标遥 此外袁其他理化分析显示袁 造泽贼 突变体叶片
活性氧渊韵圆 原 尧匀圆韵圆冤和 酝阅粤含量升高袁杂韵阅尧孕韵阅活性
降低袁说明 造泽贼突变体与普通的叶色突变体不同袁造泽贼 的
突变属于细胞程序死亡的过程遥
目前袁关于水稻叶片早衰基因的报道还比较少袁主
要有定位于第 圆 染色体的 杂孕蕴员尧第 源 染色体 耘杂蕴圆尧第
缘 染色体的 耘杂鄄栽尧第 苑 染色体的 孕杂耘渊栽冤和 孕杂蕴猿尧第 愿
染色体的 孕杂蕴圆 和 杂耘酝蕴以及第 员员 染色上的 蕴粤阅突变
体袁而本研究早衰突变体 造泽贼袁初步将基因定位在第 猿
染色体上袁其表型与前者也有明显不同袁例如 责泽造员尧
责泽造圆尧责泽造猿尧造葬凿尧藻泽鄄贼 为苗期黄化早衰袁泽皂泽员 突变体苗期
出现褐色的早衰斑点袁并伴随着育性降低袁藻泽造圆 为孕穗
期黄化早衰袁责泽藻渊 贼冤叶片在抽穗期出现黄褐色的早衰
斑点袁而本研究的实验材料早衰 造泽贼主要表现为苗期正
常袁分蘖期开始出现叶片的锈色早衰遥 由此表明 造泽贼 是
一个新的早衰突变体遥 近年来袁随着分子生物学技术
的发展袁人们对植物叶片衰老相关基因的发现已有不
少袁编码的蛋白参与各种生命活动袁涉及大分子合成和
降解尧营养物质循环尧转录调控尧防御机制尧信号转导功
能等咱远暂 遥 例如拟南芥中催化合成叶绿素 遭 的 悦粤韵 基
因咱源园暂 袁粤栽孕结合蛋白基因 陨灾阅匀咱源员暂以及调控核酸离子
循环通道 粤贼悦晕郧悦员员 和 粤贼悦晕郧悦员圆 基因咱源圆暂等遥 通过生
物信息学分析袁我们对在定位区间内编码叶绿素 葬 辕 遭
结合蛋白袁细胞色素 孕源缘园 家族蛋白及谷胱甘肽 杂转移
酶的基因进行了测序袁但野生型和突变体之间没有发
现序列差异袁表明 造泽贼可能是其他基因调控遥 对 蕴杂栽基
因的进一步定位尧克隆与功能分析对揭示叶片衰老的
分子机理有积极的作用遥
参考文献院
咱 员 暂摇 粘金沯袁 张光恒袁 李仕贵袁 钱前援水稻叶片保绿性的分子遗传研
究进展咱允暂 援水稻分子植物育种咱允暂 援 圆园员员袁怨渊员冤院员 原 愿
咱 圆 暂摇 杨建昌袁朱庆森袁王志琴袁郎有忠援 亚种间杂交稻光合特性及物
质积累与运转的研究咱允暂 援作物学报袁 员怨怨苑袁圆猿渊员冤院愿圆 原 愿愿
咱 猿 暂摇 李晴袁 朱玉贤援植物衰老的研究进展及其在分子育种中的应用
咱允暂 援 分子植物育种袁 圆园园猿袁 员渊猿冤院 圆愿怨 原 圆怨远
咱 源 暂摇 李木英袁石庆华袁郑伟袁潘晓华袁谭雪明援 杂交水稻生育后期叶片
衰老频度及其关联因素研究咱 允暂 援 江西农业大学学报袁 圆园员园袁猿圆
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怨园源
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
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梁国华援 水稻早衰叶突变基因 责泽造员 的遗传分析和精细定位咱 允暂 援
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咱圆圆暂摇 方立魁袁李云峰袁龚小平袁桑贤春袁凌英华袁王晓雯袁丛云飞袁何
光华援 水稻叶片显性早衰突变体 责泽造猿 的遗传分析与基因精细定
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咱圆源暂摇 杨窑龙袁饶玉春袁刘慧娟袁方云霞袁董国军袁黄李超袁冷语佳袁郭
龙彪袁 张光恒袁 胡江袁 高振宇袁 钱前袁 曾大力援 水稻早衰叶突变
体 藻泽鄄贼的遗传分析与精细定位咱 允暂 援 科学通报袁 圆园员员袁 缘远渊员怨冤院
员缘猿怨 原 员缘源缘
咱圆缘暂摇 杜青袁方立魁袁桑贤春袁凌英华袁李云峰袁杨正林袁何光华袁赵芳
明援 水稻叶尖早衰突变体 造葬凿的形态尧生理分析与基因定位咱允暂 援
作物学报袁 圆园员圆袁猿愿渊员冤院员远愿 原 员苑猿
咱圆远暂摇 徐芳芳袁 桑贤春袁 任德勇袁 唐颜强袁 胡宏伟袁 杨正林袁 赵芳明袁
何光华援 水稻早衰突变体 藻泽造圆 的遗传分析和基因定位咱 允暂 援 作
物学报袁 圆园员圆袁 猿愿渊愿冤院员猿源苑 原 员猿缘猿
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咱圆愿暂摇 王学奎援植物源生理生化实验原理和技术咱酝暂援 北京院高等教育
出版社袁圆园园远院员猿源 原 员猿远
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咱猿员暂摇 韩瑞才袁 周平龙袁 陈慧珍袁 谭雪明袁 石庆华袁 潘晓华袁 吴自明援
水稻矮杆突变体 凿藻造员 的生理特性及遗传分析咱 允暂 援 核农学报袁
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杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉杂粤袁员怨怨员袁 愿愿渊圆员冤院 怨愿圆愿 原 怨愿猿圆
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责则燥贼藻燥皂蚤糟泽 燥枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则袁 栽则蚤枣燥造蚤怎皂 则藻责藻灶泽
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