全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊圆冤院园员愿远 耀 园员怨圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园圆鄄圆愿摇 接受日期院圆园员猿鄄员园鄄员猿
基金项目院国家科技支撑计划项目渊圆园员猿月粤阅园员月园猿 原 园远冤袁四川省财政基因工程项目渊圆园员员蕴宰允允鄄园园圆冤
作者简介院张超袁男袁副研究员袁主要从事棉花遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 躁赠糟澡葬燥扎澡葬灶早岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院杜雄明袁男袁研究员袁主要从事棉花种质资源研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 凿怎曾皂岳 糟则蚤糟葬葬泽援 糟燥皂援 糟灶
徐正君袁男袁教授袁主要从事逆境生理与分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 皂赠憎蚤造凿则蚤糟藻岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园圆鄄园员愿远鄄园苑
棉花极端矮化突变体 粤杂怨愿性状与分子标记分析
张摇 超员 摇 孙君灵圆 摇 贾银华圆 摇 周忠丽圆 摇 潘兆娥圆 摇 何守朴圆
王摇 杰圆 摇 徐正君猿 摇 杜雄明圆
渊员 四川省农业科学院经济作物育种栽培研究所袁四川 简阳摇 远源员源园园曰圆 中国农业科学院棉花研究所 辕
农业部棉花遗传改良重点实验室袁河南 安阳摇 源缘缘园园园曰猿四川农业大学水稻研究所袁四川 温江摇 远员员员猿园冤
摘摇 要院粤杂怨愿 是从一个棉花海陆种间杂交后代中发现的自然突变体袁该突变体株高极端矮化袁株高仅为
圆缘郾 远糟皂袁叶片为正常阔叶遥 但是与正常棉花品种 蕴匀云员园宰怨怨 比袁粤杂怨愿 的铃重尧籽指显著减小袁净光合速
率降低袁分别降低 远愿郾 愿愿豫 尧源怨郾 源缘豫和 圆怨郾 远怨豫 曰遗传分析表明 粤杂怨愿 的极端矮化性状受一对不完全显性
基因控制曰利用 杂杂砸和 粤云蕴孕分子标记方法袁以 粤杂怨愿 与正常型品种 蕴匀云员园宰怨怨 杂交的 云圆 分离群体为分
子标记群体袁发现一个与该极端矮化性状连锁的 杂杂砸标记渊郧匀缘猿苑冤和一个 粤云蕴孕标记 耘源酝员猿 渊耘鄄粤悦粤袁
酝鄄悦郧粤冤袁与 粤杂怨愿 的矮化性状的遗传距离分别为 源郾 怨糟酝和 怨郾 苑糟酝遥 通过对其农艺性状及其分子标记定
位研究袁可为该材料在棉花育种的应用提供理论指导遥
关键词院棉花曰矮化曰遗传曰分子标记
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园圆援 园员愿远
摇 摇 利用矮秆基因资源进行作物的遗传改良是提高产
量的重要途径袁因为降低作物群体株高有助于提高密
度袁提高群体光能利用率袁增强抗倒伏能力袁提高肥水
利用率和收获指数遥 国内外学者在水稻尧小麦和蔬菜
等作物上利用矮生资源已经育成了产量高尧品质好尧抗
倒伏优良品种用于生产袁而且已对水稻咱员 原 猿暂 尧小麦咱源 原 远暂
多个矮化基因进行了基因定位和克隆研究遥 棉花是主
要的经济作物袁是纺织工业的主要原料袁也是重要的油
料作物之一袁国民经济中占重要地位袁随着棉花生产的
发展袁生产上需要降低棉花株高袁目前生产上控制棉花
株高的方法主要是采用施用缩节胺等生长调节剂袁这
不但增加了棉花生产成本袁而且不可避免地带来一定
的环境污染问题袁因此创造和发现棉花矮化基因资源袁
探索矮化育种在棉花生产上的应用具有重要意义遥 自
员怨员愿 年 匀葬则造葬灶凿咱苑 原 愿暂在海岛棉中发现一个受 员 对完全
隐性基因 控 制 矮 化 突 变 体 以 来袁 匀怎贼糟澡蚤灶泽燥灶咱怨暂 尧
酝糟酝蚤糟澡葬藻造咱员园暂 尧何鉴星等咱员员暂 尧陈旭升等咱员圆暂先后发现和
研究了 缘 个不同的棉花矮化突变体的性状特征及其遗
传规律袁其中 匀怎贼糟澡蚤灶泽燥灶 和陈旭升发现的也是受一对
完全隐性基因控制袁何鉴星发现的是受两对隐性基因
控制袁酝糟酝蚤糟澡葬藻造 发现的是受 员 对不完全显性基因控
制袁而且这些矮化突变体均表现为叶片皱缩遥 但迄今
为止有关棉花矮化基因的分子标记和定位研究甚少遥
本课题组于 员怨怨愿 年在一个棉花种间杂交后代中
发现了一株矮化突变体袁暂定名为野粤杂怨愿冶袁通过研究
发现袁该突变体在表型和遗传上与其它已经报道的棉
花矮化突变体具有显著的不同袁其中在表型上该材料
表现为正常阔叶袁而其它矮化突变体均表现为皱缩遥
通过对其生理研究袁发现这是一个赤霉素敏感型棉花
矮化突变体咱员猿暂 遥 本研究通过比较分析该突变体的农
艺性状和矮化性状的遗传及分子标记袁旨在为该材料
在棉花育种和生产上的利用提供理论依据遥
员摇 材料方法
员郾 员摇 材料
极端矮化突变体材料 粤杂怨愿 来源于中国农业科学
院棉花研究所资源研究室袁是在一个棉花种间杂交后
远愿员
摇 圆 期 棉花极端矮化突变体 粤杂怨愿 性状与分子标记分析
代中发现的自然突变株袁通过 愿 代自交纯化袁该材料的
性状已经纯合稳定遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 遗传分析与定位群体的构建摇 圆园园远年夏天在河
南安阳以正常株型陆地棉品种 蕴匀云员园宰怨怨为母本袁突变
体 粤杂怨愿父本杂交袁圆园园远 年冬季在海南三亚种植 云员袁自
交后获得 云圆 种子曰圆园园苑 年在河南安阳中国农业科学院
棉花研究所试验田种植 云圆 并自交袁当年 云圆 群体按株高
表现型随机收获正常株型单株 猿园 个袁半矮化表现型单
株 远园个袁极端矮化体由于单株结铃很少袁随机收取 员园
个极端矮化植株的种子混合曰圆园园愿年在河南安阳中国农
业科学院棉花研究所试验田种植亲本尧云员尧云圆 和 云圆袁猿家
系袁用 云圆 的 圆缘源个单株作分子标记群体遥员郾 圆郾 圆摇 主要农艺性状的调查摇 在成熟期测量所有材
料的株高袁并调查 粤杂怨愿 和 蕴匀云员园宰怨怨 的叶片数曰吐絮
期收 粤杂怨愿 吐絮铃 缘园 个和 蕴匀云员园宰怨怨 吐絮铃 怨园 个袁随
机分为 猿 次重复袁考察单铃重尧衣分和籽指等遥
表 员摇 所用 粤云蕴孕选择扩增引物
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 泽藻造鄄葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则 燥枣 粤云蕴孕
引物名称
晕葬皂藻 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂藻则 酝员 酝圆 酝猿 酝源 酝缘 酝远 酝苑 酝愿 酝怨 酝员园 酝员员 酝员圆 酝员猿 酝员源 酝员缘 酝员远
引物序列
孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻 悦粤粤 悦粤悦 悦粤郧 悦栽粤 悦粤栽 悦栽悦 悦栽郧 悦栽栽 悦悦粤 悦悦栽 悦悦悦 悦悦郧 悦郧粤 悦郧栽 悦郧悦 悦郧郧
引物名称
晕葬皂藻 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂藻则 耘员 耘圆 耘猿 耘源 耘缘 耘远 耘苑 耘愿 耘怨 耘员园 耘员员 耘员圆 耘员猿 耘员源 耘员缘 耘员远
引物序列
孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻 粤郧郧 粤悦郧 粤粤悦 粤悦粤 粤郧悦 粤悦栽 粤粤郧 粤悦悦 粤粤粤 粤粤栽 粤栽粤 粤栽栽 粤栽悦 粤栽郧 粤郧粤 粤郧栽
员郾 圆郾 猿摇 叶绿素含量的测定 摇 在现蕾期袁取倒 猿 叶袁
粤杂怨愿 和 蕴匀云员园宰怨怨 各取 员缘 株袁每 缘 株为一个重复袁用
打孔法取 园郾 圆 早鲜样袁研磨匀浆袁用分光光度计参考王
学奎咱员源暂的方法测定 粤杂怨愿 和 蕴匀云员园宰怨怨 的叶绿素 粤
和叶绿素 月含量遥
员郾 圆郾 源摇 光合速率测定 摇 用 月蚤燥泽糟蚤藻灶贼蚤枣蚤糟援 蕴贼凿援 生产的
蕴悦粤源 光合测定仪袁在晴天上午 员员 颐 园园 测定 粤杂怨愿 和
蕴匀云员园宰怨怨 苗期倒 猿 叶的净光合速率尧气孔导度尧蒸腾
速率袁每品种测 猿 次重复袁每重复测定 圆园 株遥
员郾 圆郾 缘摇 阅晕粤 的提取 摇 阅晕粤 的提取参照宋国立等咱员缘暂
所述方法遥 用 园郾 愿 豫的琼脂糖凝胶检测样品 阅晕粤 浓
度和纯度袁根据标样调整样品 阅晕粤 浓度为 员园园 灶早窑
滋蕴 原员遥
员郾 圆郾 远摇 突变体矮化性状的 杂杂砸 分子标记 摇 远园园园 对
杂杂砸 引物序列来自 悦燥贼贼燥灶阅月 数据库 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
糟燥贼贼燥灶凿遭援 燥则早冤袁由上海生工生物工程技术服务有限公
司合成遥 反应体系院 员郾 园滋蕴 员园 伊 孕悦砸 遭怎枣枣藻则 渊含 圆园
皂燥造窑蕴 原员酝早圆 垣 冤袁园郾 缘滋蕴 凿晕栽孕渊员园皂燥造窑蕴 原员 冤袁园郾 员滋蕴 栽葬择
阅晕粤聚合酶渊缘 哉窑滋蕴 原员冤袁员郾 园滋蕴 云援 孕援 渊缘滋皂燥造窑蕴 原员 冤袁
员郾 园园滋蕴 砸援 孕援 渊缘滋皂燥造窑蕴 原员冤袁阅晕粤 猿园灶早袁用双蒸水补至
总体积 员园滋蕴遥 反应条件院怨缘益预变性 猿皂蚤灶袁怨缘益变性
缘园 泽袁缘缘益退火 源缘泽袁苑圆益延伸 缘园 泽袁共 猿园 个循环袁苑圆益
延伸 员园皂蚤灶遥 愿豫的聚丙烯酰胺凝胶电泳袁银染显影后
观察记录遥
员郾 圆郾 苑摇 突变体矮化性状的 粤云蕴孕 分子标记 摇 基因组
阅晕粤的酶切反应体系院每个 阅晕粤 样品酶切的混合液
包括院凿凿匀圆韵 员员郾 园滋蕴袁栽粤晕郧韵栽酝 员园 伊 月怎枣枣藻则 圆郾 园滋蕴渊使
用前振荡冤袁员园怎窑滋蕴 原员 酝泽藻玉员郾 园滋蕴袁员园怎窑滋蕴 原员 耘糟燥砸陨
员郾 园滋蕴曰员园园灶早窑滋蕴 原员 阅晕粤 模板 源郾 园滋蕴遥 混合液于
猿苑益袁圆澡曰远缘益袁猿澡曰愿缘益袁员缘皂蚤灶进行酶切反应遥
阅晕粤片段接头的连接反应体系院在上述的酶切反
应液中加入院凿凿匀圆韵 源郾 怨滋蕴袁员园 伊 月怎枣枣藻则 猿郾 园滋蕴袁缘滋皂燥造窑
蕴 原员 耘糟燥砸 玉接头 员郾 园滋蕴袁 缘园滋皂燥造窑蕴 原员 酝泽藻 玉接头
员郾 园滋蕴袁员园哉窑滋蕴 原员 栽源 原 造蚤早葬泽藻 园郾 员滋蕴遥 于 圆圆益 连接
员园澡袁苑园益袁员园皂蚤灶袁 原 圆园益保存备用遥
阅晕粤 片段的预扩增反应体系院取酶切连接产物
缘滋蕴袁员园 伊 遭怎枣枣藻则 缘滋蕴袁缘怎窑滋蕴 原员 栽葬择 园郾 圆滋蕴袁员园怎窑滋蕴 原员
凿晕栽孕 员滋蕴袁缘园灶早窑滋蕴 原员 酝泽藻玉引物渊酝园冤员郾 缘滋蕴袁缘园灶早窑
滋蕴 原员 耘糟燥砸陨 引物渊耘园冤员郾 缘滋蕴袁凿凿匀圆韵 猿圆郾 愿滋蕴院孕悦砸 程
序院怨源益袁猿园泽曰缘远益袁猿园泽曰苑圆益袁员皂蚤灶曰圆缘 个循环袁源益保
存遥
选择性扩增反应体系院将预扩增样品用 园郾 员 倍 栽耘
稀释 圆园 倍后取 缘滋蕴袁 员园 伊 遭怎枣枣藻则 圆滋蕴袁 缘怎窑滋蕴 原员
栽葬择园郾 员滋蕴袁员园 怎窑滋蕴 原员 凿晕栽孕 园郾 缘滋蕴袁圆园灶早窑滋蕴 原员 酝泽藻玉
引物 员郾 缘滋蕴袁圆园灶早窑滋蕴 原员 耘糟燥砸陨 引物 员郾 缘滋蕴袁 凿凿匀圆韵怨郾 源滋蕴曰 孕悦砸 程序院怨源益袁猿园泽曰远缘益 渊 原 园郾 苑益 辕循环冤袁
猿园泽曰苑圆益袁 员皂蚤灶曰 员员 个循环曰 怨源益袁 猿园泽曰 缘远益袁 猿园泽曰
苑圆益袁员皂蚤灶曰圆圆 个循环曰源益保存遥 用 远 豫的变性聚丙
烯酰胺凝胶电泳袁银染显影后观察记录遥
本试验所用 粤云蕴孕选择性扩增引物由上海生工生
物工程技术服务有限公司合成袁分为 酝 和 耘 两组引
苑愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
物袁其选择序列见表 员遥
员郾 圆郾 愿摇 带型记录摇 共显性标记院和母本野蕴匀云员园宰怨怨冶
带型相同的单株记作 粤袁和父本野粤杂怨愿冶带型相同的单
株记作 月袁杂合的渊同时具有母本和父本带型冤的单株
记作 匀遥 显性带型标记院母本为显性渊有带冤以及分离
群体中和母本带型相同的单株记作 阅袁纯合父本带型
单株记作 月曰父本野为显性渊有带冤以及分离群体中和
父本带型相同的单株记作 悦袁纯合母本带型单株记作
粤遥 缺失数据记作野 原 冶遥
员郾 圆郾 怨摇 数据分析和图谱构建摇 用卡方检验 云圆 植株株
型分离比例曰用 允燥蚤灶皂葬责源郾 园 软件构建连锁图谱袁蕴韵阅
设为 猿郾 园袁并利用 运燥泽葬皂遭蚤函数将交换值转换为图谱距
离渊糟酝冤遥
表 圆摇 突变体 粤杂怨愿 和正常型 蕴匀云员园宰怨怨 的性状比较
栽葬遭造藻 圆摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼则葬蚤贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 凿憎葬则枣 皂怎贼葬灶贼 粤杂怨愿 葬灶凿 葬 灶燥则皂葬造 贼赠责藻 蕴匀云员园宰怨怨
性状
栽则葬蚤贼 粤杂怨愿 蕴匀云员园宰怨怨渊悦运冤
比对照增减
悦燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 悦运 辕 豫
贼检验渊责值冤
贼鄄贼藻泽贼 渊责鄄增葬造怎藻冤
株高 孕造葬灶贼 匀藻蚤早澡贼 辕 糟皂 圆缘郾 远 远猿郾 怨 原 缘怨郾 怨源 猿郾 源缘 伊 员园 原缘鄢鄢
节间长度 蕴藻灶早贼澡 燥枣 陨灶贼藻则灶燥凿藻泽 辕 糟皂 员郾 员 圆郾 苑愿 原 远园郾 源猿 圆郾 缘远 伊 员园 原缘鄢鄢
叶片数 晕怎皂遭藻则 燥枣 蕴藻葬枣 孕藻则 孕造葬灶贼 圆圆郾 源 圆猿郾 猿 原 猿郾 愿远 园郾 猿愿
单铃重 月燥造造 宰藻蚤早澡贼 辕 早 员郾 缘缘 源郾 怨愿 原 远愿郾 愿愿 圆郾 员愿 伊 员园 原苑鄢鄢
单株铃数 月燥造造 晕怎皂遭藻则 孕藻则 孕造葬灶贼 源郾 远 员远郾 缘 原 苑圆郾 员圆 源郾 员圆 伊 员园 原愿鄢鄢
衣分 蕴蚤灶贼 孕藻则糟藻灶贼葬早藻 辕 豫 源源郾 苑员 源猿郾 远 圆郾 缘缘 园郾 源缘
籽指 杂藻藻凿 陨灶凿藻曾 辕 早 源郾 远 怨郾 员 原 源怨郾 源缘 圆郾 圆怨 伊 员园 原源鄢鄢
摇 摇 注院鄢鄢表示 贼检验达 园郾 园员 显著水平遥
晕燥贼藻院鄢鄢杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬贼 园郾 园员 造藻增藻造 遭赠 贼鄄贼藻泽贼援
表 猿摇 突变体与正常型品种光合作用比较
栽葬遭造藻 猿摇 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 憎蚤贼澡 贼澡藻 灶燥则皂葬造 贼赠责藻 增葬则蚤藻贼赠
项目
陨贼藻皂 粤杂怨愿 蕴匀云员园宰怨怨渊悦运冤
比对照增减
悦燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 悦运 辕 豫
贼检验渊责值冤
贼鄄贼藻泽贼 渊责鄄增葬造怎藻冤
叶绿素 粤含量 悦澡造燥则燥责澡赠造造 粤 糟燥灶贼藻灶贼 辕 渊皂早窑早 原员 冤 员郾 猿圆 员郾 员员 员愿郾 怨圆 员郾 缘怨 伊 员园 原源鄢鄢
叶绿素 月含量 悦澡造燥则燥责澡赠造造 月 糟燥灶贼藻灶贼 辕 渊皂早窑早 原员 冤 园郾 猿愿 园郾 圆怨 猿员郾 园猿 员郾 圆员 伊 员园 原源鄢鄢
净光合速率 晕藻贼 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 辕 渊怎皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤 愿郾 远圆 员圆郾 圆远 原 圆怨郾 远怨 员郾 缘远 伊 员园 原苑鄢鄢
气孔导度 杂贼燥皂葬贼葬造 悦燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 辕 渊皂皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤 园郾 园苑 园郾 员员 原 猿远郾 猿远 缘郾 圆远 伊 员园 原远鄢鄢
蒸腾速率 栽则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 砸葬贼藻 辕 渊皂皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤 源郾 缘远 远郾 圆愿 原 圆苑郾 猿怨 猿郾 圆员 伊 员园 原缘鄢鄢
摇 摇 注院鄢鄢表示 贼检验达 园郾 园员 显著水平遥
晕燥贼藻院鄢鄢皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬贼 园郾 园员 造藻增藻造 遭赠 贼鄄贼藻泽贼援
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 突变体的表型特征和主要农艺性状
由表 圆 可见袁与正常型陆地棉 蕴匀云员园宰怨怨 比袁
粤杂怨愿 的主茎节间高度缩短袁成熟期平均节间长度仅
员郾 员糟皂袁比正常型小 远园郾 源猿豫 袁平均株高也比正常型矮
缘怨郾 怨源豫 袁然而两者平均单株叶片数却仅相差 猿郾 愿远豫 袁
而且两材料的叶片均为正常阔叶袁但是 粤杂怨愿 的叶片色
泽比 蕴匀云员园宰怨怨 的叶色深遥 统计分析表明两者在株
高和节间长度上的差异达到极显著水平袁而叶片数的
差异不显著袁说明 粤杂怨愿 的矮化表型是由节间长度高度
缩短引起的遥 突变体的铃很小袁平均单铃籽棉重仅
员郾 缘缘早袁比正常型的低 远愿郾 愿愿豫 袁结铃性差袁平均单株结
铃 源郾 远 个袁比正常型的低 苑圆郾 员圆豫 袁差异达极显著水
平袁籽指比正常型的低 源怨郾 源缘豫 袁差异也达极显著水
平袁但突变体的衣分却比正常型的略高袁两者差异不显
著遥
圆郾 圆摇 突变体的光合作用
由表 猿 可知袁现蕾期突变体 粤杂怨愿 的叶绿素 粤 和
叶绿素 月含量分别比对照高 员愿郾 怨圆豫和 猿员郾 园猿豫 袁统计
分析表明袁其差异达到极显著袁说明 粤杂怨愿 叶片色泽深
是由于其叶绿素含量高引起的遥 但是现蕾期 粤杂怨愿 的
愿愿员
摇 圆 期 棉花极端矮化突变体 粤杂怨愿 性状与分子标记分析
净光合速率为 愿郾 远圆袁正常型 蕴匀云员园宰宰怨怨 的净光合速
率为 员圆郾 圆远袁粤杂怨愿 比 蕴匀云员园宰怨怨 低 圆怨郾 远怨豫 袁统计检验
表明突变体与正常型材料的净光合速率差异达极显
著遥 再比较两者与光合速率有关的气孔导度和蒸腾速
率发现袁突变体的气孔导度和蒸腾速率分别比对照低
猿远郾 猿远豫和 圆苑郾 猿怨豫 袁统计检验表明袁突变体和对照的
这两个指标差异均达极显著遥 由此可以看出袁突变体
粤杂怨愿 的气孔导度和蒸腾速率低是其净光合速率降低
的原因遥
圆郾 猿摇 突变体的遗传分析
突变体 粤杂怨愿 与正常型材料 蕴匀云员园宰怨怨 杂交后代
中袁所有的 云员 个体株高的表现型既不同于母本蕴匀云员园宰怨怨袁也不同于父本 粤杂怨愿 的表型袁而全部表现
为整齐一致半矮化型袁在 云员 自交获得的 圆缘源 株 云圆 群
体中袁株高分离出极端矮化型尧半矮化型和正常型 猿 种
表现型袁猿 种表现型的比例为 远园颐 员圆源颐 苑园袁符合 员颐 圆颐 员
的分离比渊字圆 越 园郾 怨圆怨 约 字圆园郾 园缘 越 猿郾 愿源冤遥 而且由 云圆
分离群体中收获的 猿园 个正常株高的单株株行在 圆园园愿
年全部表现为正常株高表型袁收获的 远园 个半矮化植株
的单株株行在 圆园园愿 年均分离出极端矮化型尧半矮化型
和正常型 猿 种表现型袁分离比例也符合 员 颐 圆 颐 员的分离
比袁收获的极端矮化植株的混合群体在 圆园园愿 年也全部
表型为极端矮化型遥 表明该突变体的矮化性状是由一
对不完全显性基因控制遥
圆郾 源摇 粤杂怨愿 矮化基因的分子标记分析
圆郾 源郾 员摇 引物多态性分析 摇 本研究选用 远园园园 对棉花
杂杂砸引物和 圆缘远 对 粤云蕴孕 引物袁对父本 粤杂怨愿 和母本
蕴匀云员园宰怨怨 进行多态性分析袁结果所用引物在双亲间
的多态性很低袁仅有 员员圆 对 杂杂砸引物和 圆缘 对 粤云蕴孕引
物在双亲间具有多态性袁其中 杂杂砸 引物的多态性频率
只有 员郾 怨豫 袁粤云蕴孕引物的多态性频率 怨郾 愿豫 遥 再用 云圆
正常植株和极矮植株的混合基因池检测这 员员圆 对 杂杂砸
引物和 圆缘 对 粤云蕴孕引物袁共得到具有多态性的 杂杂砸标
记位点 猿愿 个和 粤云蕴孕标记位点 怨 个遥
圆郾 源郾 圆摇 分子标记分析摇 用上述具有多态性的 源苑 标记
对 云圆 中 圆缘源 个单株进行检验渊图 员冤遥 用 允燥蚤灶皂葬责源郾 园
进行连锁分析袁在 蕴韵阅 值最小为 猿郾 园 时袁源苑 对引物只
有 猿 个连锁群袁其中一个与矮化性状连锁的连锁群有
员缘 个标记位点袁一个连锁群上有 员源 个标记位点袁另一
个连锁群有 猿 个标记位点袁其余标记位点均为单一分
布遥 分析发现与矮化性状标记最近的 杂杂砸 标记位点
是 郧匀缘猿苑袁距离为 源郾 怨糟酝袁最近的 粤云蕴孕 标记位点是
耘源酝员猿袁距离为 怨郾 苑糟酝渊图 圆冤遥 连锁图谱 杂杂砸 引物及
序列见表 源遥
表 源摇 粤杂怨愿 的分子标记连锁图谱 杂杂砸引物及其序列
栽葬遭造藻 源摇 杂杂砸 孕则蚤皂藻则 杂藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽 皂葬责责蚤灶早 燥枣 粤杂怨愿
引物名称
晕葬皂藻 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂藻则
引物序列
孕则蚤皂藻则 杂藻择怎藻灶糟藻泽
晕粤哉源园缘愿 云鄄 悦悦栽悦栽悦栽悦栽栽栽郧郧悦栽悦栽粤悦郧曰 砸鄄 悦郧悦粤栽栽栽悦栽粤栽栽悦栽悦悦栽悦悦栽
晕粤哉猿园猿远 云鄄 粤栽悦栽栽郧郧郧粤粤栽悦栽悦粤粤粤栽郧郧曰 砸鄄 栽郧悦栽悦悦郧粤栽郧粤郧栽粤栽栽悦粤粤粤
晕粤哉缘圆猿猿 云鄄 郧郧悦悦栽粤粤郧悦悦粤粤粤栽粤悦粤悦粤郧曰 砸鄄 粤郧悦悦栽粤栽悦粤栽粤粤栽悦郧悦郧粤粤郧
晕粤哉圆怨愿园 云鄄 粤郧悦悦悦郧栽悦粤栽悦栽栽郧栽栽粤栽栽悦曰 砸鄄 粤粤悦郧郧栽悦悦悦郧栽悦栽粤栽郧粤栽粤粤
晕粤哉猿怨员猿 云鄄 郧栽郧栽粤粤悦粤郧栽郧悦郧郧栽粤栽郧郧粤曰 砸鄄 粤粤郧郧悦粤郧粤郧粤栽郧郧粤郧栽粤郧郧粤
晕粤哉缘园园缘 云鄄 粤粤郧郧栽粤郧郧粤粤郧悦粤粤栽郧悦粤粤悦曰 砸鄄 粤粤粤粤悦粤栽郧栽粤郧郧粤粤悦郧粤郧悦粤
晕粤哉源愿远猿 云鄄 栽悦栽粤粤粤悦悦悦悦粤郧栽郧郧栽郧粤粤栽曰 砸鄄 粤栽悦栽郧悦悦粤郧粤粤悦悦郧粤悦栽栽粤郧
晕粤哉猿猿怨猿 云鄄 悦粤郧悦悦粤栽悦悦悦栽悦悦栽悦栽粤粤栽粤曰 砸鄄 郧栽悦粤郧悦粤郧悦悦粤栽栽悦栽粤粤悦悦栽
晕粤哉猿源圆苑 云鄄 悦悦粤悦悦粤悦栽悦粤悦粤郧粤粤栽悦栽悦粤曰 砸鄄 栽栽悦悦粤郧粤栽悦悦悦悦粤悦栽粤悦栽栽悦
晕粤哉猿怨怨缘 云鄄 悦栽郧粤悦栽栽郧郧粤悦悦郧粤郧粤粤悦栽栽曰 砸鄄 粤粤郧粤郧悦悦悦栽郧郧粤悦粤粤栽郧粤栽粤
晕粤哉猿怨园猿 云鄄 悦悦粤郧栽栽悦栽悦粤郧郧粤粤粤粤粤郧郧粤曰 砸鄄 郧郧粤悦粤栽郧郧悦悦栽粤郧粤郧粤粤郧粤粤
晕粤哉缘圆园源 云鄄 郧郧郧栽栽悦悦栽悦栽郧悦栽郧栽栽栽悦栽粤曰 砸鄄 悦栽栽悦粤粤栽悦郧郧栽郧粤粤悦粤栽郧粤粤
郧匀远源员 云鄄 郧栽郧栽栽粤粤悦粤悦悦粤栽粤悦粤粤栽粤郧悦栽粤粤栽粤郧悦曰 砸鄄 栽悦悦悦粤栽栽郧悦粤粤悦栽粤栽栽粤粤粤栽粤悦悦悦栽栽悦
郧匀员缘苑 云鄄 栽悦栽悦栽郧郧粤郧郧悦栽粤粤悦悦栽栽郧栽郧曰 砸鄄 粤郧粤栽栽悦粤栽栽郧悦粤郧栽郧郧粤粤栽粤栽悦悦
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怨愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
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云员 和 粤杂怨愿曰阅袁 匀 和 杂 分别代表 云圆 群体的矮化植株尧正常
摇 摇 植株和半矮化植株遥
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图 员摇 杂杂砸标记部分群体 孕悦砸检测结果
云蚤早援 员摇 孕悦砸 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 燥枣 杂杂砸 皂葬则噪藻则
图 圆摇 粤杂怨愿 的分子标记连锁图谱
云蚤早援 圆摇 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽 皂葬责责蚤灶早 燥枣 粤杂怨愿
猿摇 讨论
由于已经报道的棉花矮化基因存在不良的遗传连
锁袁矮化性状与叶片皱缩同时表现遥 匀葬则造葬灶凿咱苑 原 愿暂在海
岛棉中发现野矮皱突变体冶矮化与皱缩 圆 个性状同时
表达袁匀怎贼糟澡蚤灶泽燥灶等咱怨暂在陆地棉中发现矮化突变体从
第 源 或第 缘 片真叶开始表现矮皱特征袁酝糟酝蚤糟澡葬藻造咱员园暂
在陆地棉中发现矮化突变体矮皱与红叶两性状同时存
在袁陈旭升等咱员圆暂在陆地棉中发现矮秆突变体子叶与真
叶卷缩遥 这些突变体有一个叶片皱缩的不良基因与矮
化基因连锁袁由于皱缩叶片严重影响植株的光合作用袁
所以到目前真正能应用于棉花矮化育种的基因还没有
见到报道遥 本研究所利用的矮化突变体与已经报道的
其它矮化突变体相比袁在形态学上最显著的差异就是
该材料的叶片表现为正常阔叶袁这为该材料在生产上
利用提供了可能遥 突变体 粤杂怨愿 与正常型品种
蕴匀云员园宰怨怨 杂交袁云员 全部表现为半矮化类型袁云圆 分离
为极端矮化尧半矮化和正常型 猿 种表现型袁而且分离比
例符合 员院圆院员 的分离比例袁推测该材料的矮化性状受
一对不完全显性基因控制遥 而且随机收获的 云圆 正常
型植株种子尧极端矮化植株的种子和半矮化型植株的
种子在下一代的表型也印证了我们推测的该材料的矮
化性状受一对不完全显性基因控制的可靠性遥 这与已
经报道的棉花矮化突变体的遗传规律的不同袁其它矮
化突变体除 酝糟酝蚤糟澡葬藻造在陆地棉矮红株突变受 员 对不
完全显性基因控制袁其余的矮化性状均受隐性基因控
制遥
本研 究 比 较 分 析 了 粤杂怨愿 与 正 常 型 品 种
蕴匀云员园宰怨怨 的叶绿素含量和净光合速率的差异袁发现
粤杂怨愿 的叶绿素含量显著高于正常型的叶绿素含量袁但
是其净光合速率却显著低于正常型的光合速率遥 为此
进一步分析了与光合作用有关的叶片气孔导度和蒸腾
速率袁结果 粤杂怨愿 的气孔导度和蒸腾速率均显著低于正
常型品种 蕴匀云员园宰怨怨 的气孔导度和蒸腾速率袁由此推
测 粤杂怨愿 的气孔导度降低袁使得蒸腾速率减低袁同时气
孔导度降低袁抑制 粤杂怨愿 对 悦韵圆 的吸收袁降低其呼吸强
度袁从而减少了光合作用所需 悦韵圆 和能量的提供袁影
响光合作用袁使得净光合速率遥 为将该矮化基因应用
于生产袁提高光合效率需要改良提高该材料的气孔导
度和蒸腾速率遥
传统的作物育种通常是通过杂交尧回交和系统选
择等方法袁根据个体的形态表现进行选择袁从而实现对
基因型的改良袁这些方法对多基因控制的数量性状选
择盲目性很大袁而且也很难打破性状之间的负相关和
连锁遥 分子生物学和分子标记技术的发展袁为提高作
物遗传育种效率和精确度提供了一个新的途径遥 利用
与相关性状紧密连锁的分子标记辅助选择袁不仅能够
有效地进行早期选择袁减少环境影响袁而且可提高育种
成效袁加快育种进程遥 自分子标记技术在棉花开始应
用以来袁已经在棉花分子遗传图谱构建咱员远 原 圆圆暂 尧遗传多
样性分析咱圆猿 原 圆远暂 尧棉属进化咱圆苑暂和基因定位咱圆愿 原 猿圆暂等方面
进行了广泛的研究遥 但是与其他作物相比较袁目前棉
花能检查到的多态性位点数量有限袁分布不均袁图谱饱
和度不够袁而且 匝栽蕴 定位也大多是研究的纤维品质袁
对产量构成因素和其它生物学性状的标记研究较少袁
特别是对矮化突变性状的标记研究甚少袁本研究由于
使用的两个亲本均为陆地棉袁所以标记位点的多态性
园怨员
摇 圆 期 棉花极端矮化突变体 粤杂怨愿 性状与分子标记分析
很低遥 虽然没有能够将 粤杂怨愿 的矮化性状定位到具体
的染色体上袁但是也找到了一个与该性状距离较近的
杂杂砸 标记位点 渊 源郾 怨糟酝 冤 和一个 粤云蕴孕 标记位点
渊怨郾 苑糟酝冤袁为利用分子标记辅助选择技术来改良该材
料提供了理论基础袁也为可深入研究该材料提供参考遥
与其它已经报道的棉花矮化突变体相比袁粤杂怨愿 虽
然在叶片上表现为正常型袁但是在其它农艺性状和经
济性状的表现仍然较差袁如单铃重仅有 员郾 缘缘员早袁籽指
只有 源郾 远早袁通过比较双亲和 云员 的这两个性状发现袁云员
的单铃重和籽指均超亲本 粤杂怨愿 的表现袁因此在改良该
材料的基础上袁可以通过杂种优势利用途径来利用其
矮化性状培育矮化棉花品种遥
源摇 结论
通过比较分析发现 粤杂怨愿 的矮化表型是由节间长
度高度缩短引起的袁粤杂怨愿 的气孔导度和蒸腾速率低是
其净光合速率降低的原因袁其矮化性状受一对不完全
显性基因控制曰利用 杂杂砸和 粤云蕴孕分子标记技术袁发现
与矮化性状连锁的 杂杂砸 标记渊郧匀缘猿苑冤和 粤云蕴孕 标记
渊耘源酝员猿冤袁距离分别为 源郾 怨 和 怨郾 苑糟酝遥
参考文献院
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忠援棉花矮化突变体的遗传分析 咱 允暂 援 遗传学报袁员怨怨远袁圆猿渊缘冤院
猿怨苑 原 源园圆
咱员圆暂摇 陈旭升袁狄佳春袁许乃银袁肖松华袁刘剑光援 陆地棉超矮秆突变性
状质量遗传规律分析 咱允暂 援遗传袁圆园园苑袁圆怨渊源冤院 源苑员 原 源苑源
咱员猿暂摇 张超袁孙君灵袁贾银华袁周忠丽袁潘兆娥袁何守朴袁王杰袁徐正君袁杜
雄明援 激素对陆地棉矮化突变体 粤杂怨愿 的生理影响 咱允暂 援 核农学
报袁圆园员园袁圆源渊圆冤院猿苑缘 原 猿愿员
咱员源暂摇 王学奎援 植物生理生化实验原理和技术 咱酝暂援 北京院高等教育
出版社援 圆园园园院 员远苑 原 员苑远
咱员缘暂摇 宋国立袁崔荣霞援改良 悦栽粤月法快速提取棉花 阅晕粤 咱允暂 援 棉花学
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咱圆苑暂摇 郭旺珍袁 张天真援 利用 杂杂砸 标记技术研究棉属 粤袁 阅 染色体组
的进化 咱允暂 援 遗传学报袁 圆园园猿袁 猿园渊圆冤院 员愿猿 原 员愿愿
咱圆愿暂摇 运葬则葬糟葬 酝袁 杂葬澡葬 杂袁 允藻灶噪蚤灶泽 允 晕袁 在蚤责枣 粤袁 运燥澡藻造 砸袁 杂贼藻造造赠 阅 酝援
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咱圆怨暂摇 任立华袁 郭旺珍援 利用置换系检测棉花第 员远 染色体的产量袁 纤
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皂葬则噪藻则鄄葬泽泽蚤泽贼藻凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 咱 允 暂 援 栽粤郧 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
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咱猿圆暂摇 石玉真袁 刘爱英袁 李俊文袁 邵艳华袁 袁有禄援 与棉花纤维强度连
锁的主效 匝栽蕴 应用于棉花分子标记辅助育种咱 允暂 援 分子植物育
种袁 圆园园苑袁 缘渊源冤院 缘圆员 原 缘圆苑
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圆运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦燥贼贼燥灶 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 辕 悦燥贼贼燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣
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粤遭泽贼则葬糟贼院粤 糟燥贼贼燥灶 皂怎贼葬灶贼 粤杂怨愿 憎蚤贼澡 怎造贼则葬鄄凿憎葬则枣 憎葬泽 泽藻造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 葬 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 渊郧燥泽泽赠责蚤怎皂 遭葬则遭葬凿藻灶泽藻
蕴援 伊 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂 蕴援 冤援 栽澡藻 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 燥枣 粤杂怨愿 蚤泽 圆缘郾 远 糟皂援 栽澡藻 遭燥造造 憎藻蚤早澡贼袁 泽藻藻凿 蚤灶凿藻曾 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻
燥枣 粤杂怨愿 憎藻则藻 远愿郾 愿愿豫 尧源怨郾 源缘豫 葬灶凿 圆怨郾 远怨豫 造藻泽泽 葬泽 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡葬贼 燥枣 贼澡藻 灶燥则皂葬造 增葬则蚤藻贼赠袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 郧藻灶藻贼蚤糟
葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 蚤贼泽 凿憎葬则枣 贼则葬蚤贼 憎葬泽 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 葬灶 蚤灶糟燥皂责造藻贼藻鄄凿燥皂蚤灶葬灶贼 灶怎糟造藻葬则 早藻灶藻援 栽燥 枣蚤灶凿 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则
皂葬则噪藻则泽 造蚤灶噪 贼燥 贼澡藻 凿憎葬则枣 贼则葬蚤贼袁 葬灶 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎葬泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 遭赠 糟则燥泽泽蚤灶早 皂怎贼葬灶贼 粤杂怨愿 憎蚤贼澡 蕴匀云员园宰怨怨援 栽澡藻 凿憎葬则枣贼则葬蚤贼 造蚤灶噪藻凿 贼燥 葬 杂杂砸 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽 郧匀缘猿苑 葬灶凿 葬灶 粤云蕴孕 皂葬则噪藻则 耘源酝员猿 渊耘鄄粤悦粤袁 酝鄄 悦郧粤冤 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣
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