全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊员员冤院员怨源员 耀 员怨源怨允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园猿鄄圆苑摇 接受日期院圆园员源鄄园怨鄄园源
基金项目院国家自然科学基金渊猿员员苑园缘远缘冤袁浙江省自然科学基金渊蕴砸员圆悦员远园园员袁蕴再员圆悦员远园园圆冤
作者简介院杨海芸袁女袁主要从事竹子生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院赠澡赠圆园园远岳 扎葬枣怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院周明兵袁男袁副教授袁主要从事竹子生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡燥怎皂蚤灶早遭蚤灶早岳 扎葬枣怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤员员鄄员怨源员鄄园怨
员猿苑 悦泽 原 酌射线辐照矢竹类组培苗生物学效应
杨海芸员袁圆 摇 何安国圆 摇 姜可以圆 摇 李朝娜圆 摇 周明兵圆
渊员北京林业大学林学院袁北京摇 员园园园愿猿曰 圆亚热带森林培育国家重点实验室培育基地
浙江农林学大学袁浙江 临安摇 猿员员猿园园冤
摘摇 要院利用员猿苑悦泽鄄酌射线辐照矢竹的 猿 个变型渊曙矢竹尧花叶矢竹和辣韭矢竹冤组培苗袁系统研究组培苗
辐照诱变的生物学效应遥 结果表明院缘 耀 员园郧赠的辐照显著促进曙矢竹和花叶矢竹侧芽的增殖与伸长袁但
只能显著促进辣韭矢竹根系生长袁圆园郧赠及以上辐照剂量显著抑制 猿 个变型试管苗生长曰辐照剂量与死
亡率呈显著正相关袁花叶矢竹半致死剂量 圆愿郾 愿郧赠袁而 圆 个绿叶类型的矢竹变型均大于 源园郧赠曰辐照后 猿 个
竹种叶片表型变化不同袁其中曙矢竹辐照后叶片呈现绿色尧白色尧白绿相间条纹袁白叶组织类囊体膜破
损袁葬贼责月尧责藻贼粤等 苑 个叶绿体基因转录水平相对于绿叶下调遥 因此袁不同竹种辐照后生物学效应存在差
异袁辐照可为提高竹子笋芽分化率与观赏竹新品种创制提供新途径遥
关键词院矢竹曰员猿苑悦泽鄄酌辐照曰组培苗曰叶绿体超微结构曰基因表达
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 员员援 员怨源员
摇 摇 竹类植物具有很高的生态尧观赏与文化价值袁越来
越多的被用于主题公园设计尧园林绿化尧庭院栽培等袁
但只限于一些常见的绿色乡土竹种袁优新品种少袁彩色
品种更少咱员暂 遥 竹子除了在自然界中出现秆色和叶色
变异外袁通过组织培养曾获得绿竹渊月葬皂遭怎泽葬 藻凿怎造蚤泽冤白
化突变体咱圆暂 袁突变原因主要是其叶绿体编码的 粤栽孕 合
酶尧孕杂陨陨 亚基尧晕粤阅匀 脱氢酶及核糖体蛋白的部分基因
缺失咱猿暂 曰菲白竹渊孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 枣燥则贼怎灶藻蚤冤组培苗经过远园 悦燥鄄
酌射线辐照后得到遗传稳定的绿化突变体和 责泽遭粤 基
因转录水平上调的白化突变体咱源暂 曰也有关于辐照毛竹
渊孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 澡藻贼藻则燥糟赠糟造葬 糟增援 责怎遭藻泽糟藻灶泽冤种子咱缘 原 苑暂 尧鹅毛
竹竹鞭咱愿暂的报道袁但鲜有辐照对竹子组培苗影响较为
系统的研究报道遥 另外袁由于竹子开花结实在时间和
空间上都具有不确定性袁只有少数竹种能够实现有性
杂交育种咱怨 原 员员暂 袁竹子新品种选育技术研究仍处在探索
阶段遥 利用组织培养结合物理辐射手段创制竹子新品
种将为竹子品质改良提供新的途径和方法遥
矢竹渊孕泽藻怎凿燥泽葬泽葬 躁葬责燥灶蚤糟葬冤引自日本袁是一种珍稀
观赏竹袁种下有曙矢竹渊孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 粤噪藻遭燥灶燥冤尧花叶
矢竹 渊 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 粤噪藻遭燥灶燥泽怎躁蚤冤 和辣韭矢竹 渊 孕援
躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 栽泽怎贼泽怎皂蚤葬灶葬冤猿 个变型袁其中曙矢竹叶片绿
色袁花叶矢竹叶片呈绿色尧淡绿色尧白色尧白绿相间条纹
混合颜色袁辣韭矢竹叶片全绿色尧节间肿胀呈酒瓶状遥
经前人研究已经建立这 猿 个变型的组织培养技术体
系咱员圆暂 袁本文拟以 猿 个矢竹变型组培苗为材料袁不同剂
量的员猿苑悦泽鄄酌 射线辐照后袁分析辐照效果和辐照敏感
性袁以期为矢竹类竹种诱变育种提供技术支撑曰筛选辐
照处理后叶色突变株袁探索竹子彩叶品种创制的新方
法曰并以典型叶色突变株为材料袁研究叶片叶绿体超微
结构和叶绿体基因表达袁分析叶色突变的原因袁为开展
竹子叶色变异机理研究奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
辐照试验所用材料为曙矢竹尧花叶矢竹尧辣韭矢竹
的组培苗袁由浙江农林大学亚热带森林培育国家重点
实验室培育基地提供遥 辐照处理前 苑凿 分别接种于 猿
个竹种种质保存的培养基上袁培养室温度 圆缘益袁光照
周期为 员远 澡 辕 愿 澡袁光强为 圆缘园园 蕴曾遥
员源怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
以曙矢竹的花叶突变株为代表袁选取 猿 个颜色类
型的叶片为材料袁即绿叶渊早则藻藻灶 造藻葬枣袁 郧冤尧白叶渊憎澡蚤贼藻
造藻葬枣袁 宰冤尧条纹叶渊 泽贼则蚤责藻 造藻葬枣袁 杂冤袁分析辐照后不同叶
色类型组织叶肉细胞内叶绿体结构和叶绿体基因表达
变化遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 辐照处理 摇 试验设置 园尧缘尧员园尧圆园尧猿园尧缘园尧苑园尧
怨园郧赠袁共 愿 个处理袁完全随机设计袁每个处理 猿园 管袁猿
次重复遥 每管 员 丛尧每丛 圆 耀 猿 个幼嫩小芽袁叶片未完
全展开或切割掉展开叶片遥 辐射源为浙江省农业科学
院作物与核技术利用研究所辐照中心提供的员猿苑 悦泽鄄酌袁
辐照剂量率为 员 郧赠窑皂蚤灶 原员遥
员郾 圆郾 圆摇 叶绿体超微结构的观测摇 选取曙矢竹与花叶
矢竹突变株顶部刚刚开展的 缘 个类型的叶片袁切取中
部主脉旁约 圆皂皂 伊 圆皂皂 大小的方块袁其中条纹叶片
渊杂冤取白绿相接处 圆皂皂 伊 圆皂皂 方块袁置于 圆郾 缘豫的戊
二醛溶液固定 圆源澡后袁抽真空后过夜曰倒掉固定液后用
磷酸缓冲液渊园郾 员酝 责匀 值 苑郾 园冤漂洗样品 猿 次袁每次
员缘皂蚤灶曰再用 员豫的锇酸溶液固定样品 员 耀 圆澡 后袁再用
磷酸缓冲液渊园郾 员酝 责匀值 苑郾 园冤冲洗 猿 伊 员缘皂蚤灶曰然后依
次用不同梯度浓度的乙醇脱水处理袁最后用包埋尧切片
渊蕴耘陨悦粤耘酝哉悦苑冤尧染色后在日本 允耘韵蕴 公司的 允耘酝鄄
员圆猿园 型透射电镜中观察叶绿体的超微结构遥
员郾 圆郾 猿摇 半定量 砸栽鄄孕悦砸 分析摇 砸晕粤 提取及 糟阅晕粤 合
成院砸晕粤提取材料为培养条件一致的曙矢竹及其突变
株试管苗袁切取 猿 个叶色类型植株顶部幼嫩叶片组织袁
包括条纹叶片渊杂冤尧绿叶片渊郧冤尧白色叶片渊宰冤尧条纹
叶片中白色组织渊杂宰冤尧条纹叶片中绿色组织渊杂郧冤五
个样品袁各 员园园 皂早袁按照 匝陨粤郧耘晕 砸晕藻葬泽赠 孕造葬灶贼 酝蚤灶蚤
运蚤贼渊缘园袁 哉杂粤冤的操作说明提取 砸晕粤 渊 憎憎憎援 择蚤葬早藻灶援
糟燥皂 辕 澡葬灶凿遭燥燥噪泽冤袁并将 砸晕粤 按照 陨灶增蚤贼则燥早藻灶 反转录试
剂盒渊砸栽 酝葬泽贼藻则 酝蚤曾袁 栽葬运葬砸葬袁 允葬责葬灶冤的操作说明合
成 糟阅晕粤袁用于后续半定量 砸栽鄄孕悦砸遥
糟阅晕粤的半定量 孕悦砸分析院选择 员缘 个叶绿体编码
的质体发育相关基因袁并参照袁丽钗等咱源暂设计引物袁
所有引物均由 陨灶增蚤贼则燥早藻灶公司合成袁孕悦砸扩增的温度条
件为 怨源益尧圆皂蚤灶袁怨源益尧 源园泽袁远园益尧源园泽袁苑圆益尧员皂蚤灶袁不
同基因根据扩增效率的不同调整循环数为 员愿 原 圆远 个袁
以 茁鄄葬糟贼蚤灶为内参基因进行半定量分析袁每个基因试验
重复 猿 次遥
员郾 猿摇 生物学效应观察及统计
辐照后每隔 猿 凿 观察生长状况袁源园凿 后统计新生
芽数尧芽长尧生根数尧根长及植株生长状况等袁调查指标
为死亡率尧芽增殖系数尧新芽平均长度尧生根率尧平均根
数遥 利用 耘曾糟藻造圆园园苑 和 阅孕杂软件进行试验数据处理及
统计分析遥 公式院增殖系数 越平均每管新生芽数与接
种芽数的比值曰新芽平均长度 越新生芽长总和 辕新生芽
数曰死亡率 越死亡管数 辕辐照管数 伊员园园豫 曰生根率 越生
根管数 辕接种管数 伊员园园豫 曰平均生根数 越总生根数 辕接
种总管数遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 辐照后试管苗生长效应
圆郾 员郾 员摇 辐照对曙矢竹组培苗生长的影响摇 由表 员 可
知袁随着辐照剂量的增加袁曙矢竹的芽增殖系数尧平均
芽长与根数都呈先上升后下降的趋势袁生根率直线下
降遥 辐射剂量为 缘 耀 员园郧赠 时袁芽增殖系数极显著大于
对照渊孕 约 园郾 园员冤袁最大值达 员郾 怨袁比对照增加 缘愿郾 猿豫 曰
辐照剂量从 圆园郧赠 开始袁芽增值系数急速下降袁显著渊孕
约 园郾 园缘冤低于对照袁当辐照剂量增加到 缘园郧赠 时袁侧芽
增殖系数只有 园郾 园缘曰苑园郧赠 无新芽增殖现象曰在芽长方
面袁当处理剂量为 缘郧赠 时袁新芽平均芽长最大尧达
愿郾 园园糟皂袁显著高于对照袁随着剂量的增加袁平均芽长都
显著变小袁 圆园郧赠 以上辐照都显著低于对照 渊 孕 约
园郾 园缘冤袁缘园郧赠时芽长只有 园郾 远糟皂袁没有叶片展开曰在此
培养条件下袁曙矢竹生根率可以达到 员园园豫 袁但是辐照
后生根率逐渐降低袁缘郧赠 平均根数极显著高于对照渊孕
约 园郾 园员冤袁缘园郧赠时极显著抑制生根渊孕 约 园郾 园员冤袁缘园郧赠时
生根率只有 猿源郾 远圆豫 袁是对照的 员 辕 猿遥 由此可见袁低剂
量渊缘 耀 员园郧赠冤辐照可以促进曙矢竹侧芽生长袁而 圆园郧赠
就已经显著抑制曙矢竹新芽分化和伸长生长袁辐照后
培养 缘园凿时袁苑园郧赠的处理有 圆怨郾 缘圆豫母竹保持绿秆袁但
是新芽已经褐化死亡了遥
圆郾 员郾 圆摇 辐照对花叶矢竹组培苗生长的影响 摇 由表 圆
可知袁花叶矢竹侧芽增殖系数尧平均芽长和生根率尧平
均根数都随着辐照剂量的增加呈现先升高后降低的趋
势遥 辐射剂量 员园郧赠侧芽增殖系数最大袁达 员郾 怨源袁极显
著渊孕 约 园郾 园员冤高于对照 员怨愿郾 缘豫 袁圆园郧赠 时显著渊孕 约
园郾 园缘冤下降至对照水平袁猿园郧赠 时极显著渊孕 约 园郾 园员冤抑
制花叶矢竹侧芽增殖袁缘园 耀 怨园 郧赠 时侧芽增殖情况与
曙矢竹是一致的曰辐照 缘郧赠 时袁芽长也最长袁达 远郾 怨圆袁
但是 缘 耀 员园 郧赠时平均新芽芽长与对照差异并不显著袁
辐射剂量增加至 圆园郧赠 时袁新芽伸长生长显著渊孕 约
园郾 园员冤受到抑制袁平均芽长只有 猿郾 苑圆糟皂袁比对照低
源猿郾 员豫 曰缘园郧赠 辐照时袁平均芽长只有 员郾 源苑糟皂袁芽丛短
缩呈莲花状尧芽尖生长点干枯曰同样袁员园郧赠 辐照时花叶
矢竹生根率最大袁达 愿愿郾 愿苑豫 袁平均根数最多袁极显
圆源怨员
摇 员员 期 员猿苑 悦泽鄄酌射线辐照矢竹类组培苗生物学效应
摇 摇 摇 摇 表 员摇 不同辐照剂量对曙矢竹试管苗生长的影响
栽葬遭造藻 员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 怎泽蚤灶早 员猿苑悦泽鄄酌 则葬赠泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿燥泽藻泽 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣
贼藻泽贼鄄贼怎遭藻 泽澡燥燥贼泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 粤噪藻遭燥灶燥
辐射剂量
陨则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 凿燥泽藻 辕 郧赠
死亡率
酝燥则贼葬造蚤贼赠 辕 豫
芽增殖系数
蕴葬贼藻则葬造 遭怎凿
皂怎造贼蚤责造蚤糟葬贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则
新芽平均长度
酝藻葬灶泽 燥枣 灶藻憎 造葬贼藻则葬造
遭怎凿 造藻灶早贼澡 辕 糟皂
生根率
砸燥燥贼蚤灶早 责藻则糟藻灶贼葬早藻 辕 豫
平均根数
酝藻葬灶泽 燥枣 则燥燥贼泽 灶怎皂遭藻则
园渊悦运冤 园郾 园园 员郾 圆园遭月 苑郾 远愿葬遭粤 员园园郾 园园葬粤 圆郾 园遭糟月悦
缘 员圆郾 缘园 员郾 愿缘葬粤 愿郾 园园葬粤 怨员郾 猿园葬遭粤月 猿郾 缘葬粤
员园 员远郾 远苑 员郾 怨园葬粤 远郾 苑怨遭粤 怨园郾 园园葬遭粤月 圆郾 苑葬遭粤月
圆园 员怨郾 园缘 园郾 远缘糟月悦 缘郾 园远糟月 愿猿郾 猿猿 葬遭粤月 员郾 猿糟悦阅
猿园 猿缘郾 猿园 园郾 远圆糟月悦 圆郾 源源凿悦 苑缘郾 园园遭糟月悦 员郾 苑遭糟月悦
缘园 源员郾 远园 园郾 园缘凿悦 园郾 远藻阅 猿源郾 远圆糟悦 园郾 猿凿阅
苑园 苑园郾 源愿 园郾 园园凿悦 园郾 园园藻阅 园郾 园园凿阅 园凿阅
怨园 员园园郾 园园 园郾 园园凿悦 园郾 园园藻阅 园郾 园园凿阅 园凿阅
摇 摇 注院同一列内不同大写字母表示达到极显著水平渊孕 约 园郾 园员冤袁小写字母表示达到显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤遥 下同遥
晕燥贼藻院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造燥憎藻则糟葬泽藻 葬灶凿 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 造蚤灶藻 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约 园郾 园员 葬灶凿 孕 约 园郾 园缘 造藻增藻造 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽
枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 圆摇 不同辐照剂量对花叶矢竹试管苗生长的影响
栽葬遭造藻 圆摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 怎泽蚤灶早 员猿苑悦泽鄄酌 则葬赠泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿燥泽藻泽 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 贼藻泽贼鄄贼怎遭藻 泽澡燥燥贼泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶藻泽怎躁蚤
辐射剂量
陨则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 凿燥泽藻 辕 郧赠
死亡率
酝燥则贼葬造蚤贼赠 辕 豫
芽增殖系数
蕴葬贼藻则葬造 遭怎凿
皂怎造贼蚤责造蚤糟葬贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则
新芽平均长度
酝藻葬灶泽 燥枣 灶藻憎 造葬贼藻则葬造
遭怎凿 造藻灶早贼澡 辕 糟皂
生根率
砸燥燥贼蚤灶早 责藻则糟藻灶贼葬早藻 辕 豫
平均根数
酝藻葬灶泽 燥枣 则燥燥贼泽 灶怎皂遭藻则
园渊悦运冤 园郾 园园 园郾 远缘糟月悦 远郾 缘源葬粤 缘缘郾 缘远遭糟月悦 园郾 愿怨遭糟月
缘 员苑郾 远源 员郾 圆缘遭月 远郾 怨圆葬粤 远园郾 园园 遭糟月悦 员郾 员园遭粤月
员园 猿猿郾 猿猿 员郾 怨源葬粤 远郾 源缘葬粤 愿愿郾 愿苑葬粤 圆郾 猿园葬粤
圆园 猿缘郾 圆怨 园郾 远愿糟月悦 猿郾 苑圆遭月 苑园郾 园园葬遭粤月 园郾 苑愿遭糟月
猿园 苑园郾 园园 园郾 圆缘糟凿悦 猿郾 员缘遭月 猿园郾 园园 悦糟 园郾 源源遭糟月
缘园 怨圆郾 愿园 园郾 园缘 凿悦 员郾 源苑糟悦 园郾 园园凿阅 园糟月
苑园 员园园郾 园园 园 郾 园园凿悦 园郾 园园糟悦 园郾 园园凿阅 园糟月
怨园 员园园郾 园园 园郾 园园 凿悦 园郾 园园糟悦 园郾 园园凿阅 园糟月
著高于其他处理渊孕 约 园郾 园员冤袁花叶矢竹在离体培养过
程中袁侧芽增殖与生根互相促进袁当生根良好时袁侧芽
增殖效果加强袁这也是很多竹子组织培养中存在的现
象咱员圆暂 遥 因此袁缘 耀 员园郧赠辐照能促进花叶矢竹的试管苗
的生长袁圆园 耀 缘园郧赠 时抑制生长袁苑园郧赠 辐照有全部致死
效应遥
圆郾 员郾 猿摇 辐照对辣韭矢竹组培苗生长的影响 摇 由表 猿
可知袁随着辐照强度加大袁辣韭矢竹试管苗侧芽增殖系
数尧平均芽长尧平均根数都呈先降低再升高最后直线下
降的趋势袁但差异不显著袁员园郧赠 的辐照 源 个指标均达
到最大值遥 辣韭矢竹与另外两个变型不同袁侧芽增殖
系数最大仅有 园郾 怨园袁各辐照剂量间无显著差异曰缘 耀
员园郧赠时平均芽长与对照差异不显著袁但是显著渊孕 约
园郾 园缘冤高于 圆园郧赠 及以上处理曰辣韭矢竹对照生根率只
有 员圆郾 缘园豫 袁而 员园郧赠处理生根率是对照的 远郾 源 倍袁缘 耀
猿园郧赠辐照处理生根率均显著渊孕 约 园郾 园缘冤高于对照袁甚
至 缘园郧赠也大于对照袁但多重比较后差异不显著曰员园郧赠
时平均根数也显著渊孕 约园郾 园缘冤高于对照袁大于 员园郧赠 时
极显著渊孕 约 园郾 园员冤降低袁缘园郧赠 时平均根数最低袁只有
员郾 员猿 条袁此时移栽是难以成活的袁但是有利于侧芽的
伸长生长袁当辐照达 苑园郧赠 时袁虽然还有新芽生成袁但
是已经不能生根遥 由此可见袁与曙矢竹和花叶矢竹不
同袁低剂量辐照对辣韭矢竹试管苗生根有促进作用袁高
剂量辐照处理对其茎秆伸长和根系生长抑制作用更加
显著袁而对侧芽增殖无显著影响袁当辐照剂量为 怨园郧赠
时袁辣韭矢竹组培苗全部死亡遥
猿源怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 猿摇 不同剂量辐照对辣韭矢竹试管苗生长的影响
栽葬遭造藻 猿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 怎泽蚤灶早 员猿苑悦泽鄄酌 则葬赠泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿燥泽藻泽 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 贼藻泽贼鄄贼怎遭藻
泽澡燥燥贼泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 栽泽怎贼泽怎皂蚤葬灶葬
辐射剂量
陨则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 凿燥泽藻 辕 郧赠
死亡率
酝燥则贼葬造蚤贼赠 辕 豫
芽增殖系数
蕴葬贼藻则葬造 遭怎凿
皂怎造贼蚤责造蚤糟葬贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则
新芽平均长度
酝藻葬灶泽 燥枣 灶藻憎 造葬贼藻则葬造
遭怎凿 造藻灶早贼澡 辕 糟皂
生根率
砸燥燥贼蚤灶早 责藻则糟藻灶贼葬早藻 辕 豫
平均根数
酝藻葬灶泽 燥枣 则燥燥贼泽 灶怎皂遭藻则
园渊悦运冤 园郾 园园 园郾 远猿葬遭粤月 远郾 猿苑葬粤月 员圆郾 缘园糟凿悦阅 圆郾 愿远遭粤月
缘 员员郾 远猿 园郾 缘园葬遭糟粤月 缘郾 愿远葬遭粤月 缘园郾 园园遭月 圆郾 愿园遭粤月
员园 员苑郾 缘源 园郾 怨园葬粤 远郾 怨圆葬粤 愿园郾 园园葬粤 猿郾 猿愿葬粤
圆园 源苑郾 苑猿 园郾 源苑葬遭糟粤月 缘郾 园员遭月 缘园郾 园园遭月 员郾 远园糟悦
猿园 源远郾 缘员 园郾 源猿葬遭粤月 源郾 怨缘遭月 源园郾 园园遭月 员郾 员苑糟悦
缘园 缘园郾 园园 园郾 猿苑葬遭糟粤月 猿郾 园怨糟悦 圆缘郾 园园遭糟月悦 员郾 员猿糟悦
苑园 远缘郾 园园 园郾 员远葬遭糟粤月 员郾 怨源凿悦 园郾 园园凿阅 园郾 园园凿阅
怨园 员园园郾 园园 园郾 园园糟月 园郾 园园藻阅 园郾 园园凿阅 园郾 园园凿阅
圆郾 员郾 源摇 半致死剂量的确定摇 半致死剂量渊蕴阅缘园 冤指辐
照处理后致死率或某一器官发生变异数量为对照
缘园豫时的辐照剂量袁通常在半致死剂量的基础上确定
有效辐射剂量遥 不同剂量的辐照处理后袁对 猿 个矢竹
变型都有不同程度的致死效应袁且随着辐射浓度的增
加袁死亡率不断上升袁花叶矢竹在 苑园郧赠 辐照时已经全
部致死曰而另外两个绿叶的矢竹变型在 怨园郧赠 时全部
致死遥 对辐照剂量与死亡率做相关性分析和回归方程
渊表 源冤袁辐照剂量与 猿 个竹变型试管苗致死率均呈极
显著正相关袁按照直线回归方程 赠 越 遭园 垣 遭员曾袁曾 越 渊缘园 原遭园冤 辕 遭员 计算袁曾即为半致死剂量值袁花叶矢竹的半致死
剂量最低袁为 圆愿郾 愿郧赠袁曙矢竹的半致死剂量最高袁为
源苑郾 员愿郧赠袁而辣韭矢竹的半致死剂量居中遥 由此可见袁
猿 个竹种对辐照的敏感程度存在差异遥
表 源摇 猿 个竹种死亡率的回归方程尧相关系数和半致死剂量
栽葬遭造藻 源摇 砸藻早则藻泽泽蚤燥灶 藻择怎葬贼蚤燥灶袁 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 燥灶 贼澡藻 皂燥则贼葬造蚤贼赠 燥枣 造葬贼藻则葬造 遭怎凿泽 蚤灶 增蚤贼则燥 葬灶凿 蕴阅缘园 燥枣 贼澡则藻藻 遭葬皂遭燥燥 枣燥则皂葬
竹种
杂责藻糟蚤藻泽
回归方程
砸藻早则藻泽泽蚤燥灶 藻择怎葬贼蚤燥灶
相关系数
悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼
半致死剂量
蕴阅缘园 辕 郧赠
曙矢竹 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥 赠 越 圆郾 猿缘 垣 员郾 园员曾 砸圆 越 园郾 怨苑鄢鄢 源苑郾 员愿
花叶矢竹 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥泽怎躁蚤 赠 越 员苑郾 猿缘 垣 员郾 员猿曾 砸圆 越 园郾 愿苑鄢鄢 圆愿郾 愿园
辣韭矢竹 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 贼泽怎贼泽怎皂蚤葬灶葬 赠 越 员园郾 园怨 垣 园郾 怨源曾 砸圆 越 园郾 愿怨鄢鄢 源圆郾 源园
摇 摇 注院鄢鄢表示达到极显著水平渊孕 约 园郾 园员冤遥
晕燥贼藻院 鄢鄢皂藻葬灶泽 藻曾贼则藻皂藻造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 造藻增藻造 渊孕 约 园郾 园员冤 援
圆郾 员郾 缘摇 试管苗形态变化摇 辐照处理不仅对 猿 个竹变
型试管苗侧芽萌发生长尧生根有显著影响袁植株也受到
不同程度的生理损伤袁发生叶色变异现象遥 花叶矢竹
和辣韭矢竹随着辐照加强叶片从边缘开始白化或干
枯袁逐渐增大至整片叶干枯死亡渊图 员鄄粤尧图 员鄄月冤曰辣
韭矢竹在 缘 耀 员园 郧赠 辐照处理中袁出现棕色条纹叶片袁
突变率为 猿园豫 袁新芽叶型由长披针型变成椭圆型曰辐
照剂量在 圆园 耀 缘园郧赠 的花叶矢竹袁继代培养 猿 个月后袁
绿白叶片上陆续出现棕色条纹渊图 员鄄悦冤袁突变率达
苑郾 远怨豫 袁但是棕色条纹都在继代 缘 个月以后消失了袁其
它生长正常遥 低剂量辐照后曙矢竹叶片有放射状暗条
纹袁随着继代次数增多袁同一丛芽中叶片呈白绿条纹尧
全白和绿色等袁与花叶矢竹叶片颜色模式相似渊图 员鄄
耘冤袁而随着辐照剂量的增加袁植株渊图 员鄄阅冤基部及培
养基褐化越来越严重袁直至全部褐化死亡遥
圆郾 圆摇 曙矢竹突变株花叶叶绿体超微结构特征
以曙矢竹突变株为代表袁通过透射电镜观察五个
类型渊郧尧杂尧杂郧尧杂宰尧宰冤成熟叶片叶肉细胞袁结果如图 圆
所示袁全绿叶叶肉细胞内叶绿体结构完好袁内膜系统正
常袁全绿叶不同角度的切面图叶绿体呈长椭圆形袁基粒
垛叠有序尧数目较多袁嗜饿颗粒均匀尧分散分布渊郧鄄员 耀
郧鄄猿冤曰条纹叶片绿色组织部分叶绿体与全绿叶相似
渊图 圆鄄杂郧鄄猿冤袁但也有部分叶绿体渊图 圆鄄杂郧鄄员尧图 圆鄄杂郧鄄
圆冤基质类囊体正在由聚集的嗜饿颗粒团簇向外扩散
源源怨员
摇 员员 期 员猿苑 悦泽鄄酌射线辐照矢竹类组培苗生物学效应
注院粤院从左到右依次为辐射剂量 园尧员园尧圆园尧猿园尧缘园 郧赠辐照后 员 个月的辣韭矢竹曰月院从上到下依次为辐射剂量 园尧员园尧圆园尧猿园尧缘园郧赠 辐照
摇 摇 后 员 个月的花叶矢竹曰悦院有棕色条纹的辣韭矢竹曰阅院曙矢竹曰耘院曙矢竹突变花叶株遥
晕燥贼藻院 粤院 贼澡藻 蚤灶 增蚤贼则燥 责造葬灶贼造藻贼泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 贼泽怎贼泽怎皂蚤葬灶葬 葬枣贼藻则 贼澡藻 员猿苑 悦泽鄄酌则葬赠泽 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿燥泽藻 燥枣 园袁 员园袁 圆园袁 猿园袁 缘园郧赠 枣燥则 燥灶藻
皂燥灶贼澡 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠 渊 枣则燥皂 造藻枣贼 贼燥 则蚤早澡贼冤 援 月院 贼澡藻 蚤灶 增蚤贼则燥 责造葬灶贼造藻贼泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥泽怎躁蚤 蚤则则葬凿蚤葬贼藻凿 葬枣贼藻则 贼澡藻 员猿苑悦泽鄄酌则葬赠泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿燥泽藻 燥枣
园袁 员园袁 圆园袁 猿园袁 缘园郧赠 枣燥则 燥灶藻 皂燥灶贼澡 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠 渊 枣则燥皂 贼燥责 贼燥 遭燥贼贼燥皂冤援 悦院 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 贼泽怎贼泽怎皂蚤葬灶葬 憎蚤贼澡 遭则燥憎灶 泽贼则蚤责藻 蚤灶 造藻葬枣援 阅院 贼澡藻 摇 摇
贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻 责造葬灶贼泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥援 耘院 造藻葬枣 糟燥造燥则泽 葬造贼藻则藻凿 责造葬灶贼泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥援
图 员摇 辐照后试管苗生长状况与叶色变化
云蚤早援 员 栽澡藻 早则燥憎贼澡 泽贼葬贼藻泽 葬灶凿 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 造藻葬枣 糟燥造燥则 燥枣 蚤灶 增蚤贼则燥 责造葬灶贼造藻贼泽 葬枣贼藻则 员猿苑悦泽鄄酌 则葬赠泽 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
呈野窗花冶状渊遇冤曰而条纹叶片白色组织质体近圆形
渊图 圆鄄杂宰鄄员袁图 圆鄄杂宰鄄圆冤尧未发育为成熟的叶绿体袁嗜
饿颗粒较多尧呈团簇聚集状袁其基质类囊体结构异常袁
表现为以下四种类型院基质类囊体成小囊泡渊图 圆鄄杂宰鄄
猿 内玉冤尧类似于原片层体团状结构渊域冤尧基质类囊体
膜碎片化渊芋冤尧类囊体膨胀渊郁冤等曰而全白叶中同样
没有正常的叶绿体渊图 圆鄄宰鄄员 耀 宰鄄猿冤袁但与条纹叶片
白色部分有区别袁主要表现为基质片层数量少尧有些基
质片层过分垛叠成不正常的基粒渊吁冤袁嗜饿颗粒较少
等袁由此可知袁辐照后白叶组织中叶绿体内膜系统破
坏遥
圆郾 猿摇 叶色变异相关基因差异表达分析
为了研究辐射后不同颜色类型叶片与质体发育基
因间的关系袁探讨叶色变异的分子机理袁通过半定量
砸栽鄄孕悦砸分析 员缘 个叶绿体编码的质体发育相关基因
在不同叶色组织中转录水平的差异渊图 猿冤遥 结果表
明袁各基因在不同类型叶片中均有表达袁其中 葬贼责匀尧
葬贼责蕴尧灶凿澡悦尧灶凿澡耘尧灶凿澡郧尧责藻贼阅尧责泽遭阅尧则责造圆 等基因在绿色
组织和白色组织间转录水平没有明显差异袁而基因
葬贼责月尧责泽葬粤尧责泽遭粤尧责泽遭月尧责泽遭悦尧责藻贼粤尧责泽遭耘 在这两个组织中
转录水平有明显差异袁且均表现为绿色组织中转录水
平相对于白色组织高遥
猿摇 讨论
目前袁诱发突变育种成功登录新品种已有 圆 园园园
多个袁怨园豫的诱变源为 酌尧载尧茁 射线咱员猿暂 袁其中袁采用核
辐射技术在无性繁殖植物中也育出约 缘园园 个突变种袁
主要集中在菊花尧大丽花尧杜鹃花尧秋海棠尧石竹尧月季
等花卉植物上咱员源暂 遥 组织培养再生过程中也存在广泛
缘源怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
注院郧鄄员 耀 郧鄄猿 全绿叶组织叶肉细胞内叶绿体曰杂宰鄄员 耀 杂宰鄄猿 条纹叶白色部分叶肉细胞内发育不正常的叶绿体曰 杂郧鄄员 耀 杂郧鄄猿 条纹叶
绿色部分叶肉细胞内叶绿体曰 宰鄄员 耀 宰鄄猿 全白叶组织叶肉细胞发育不正常的叶绿体遥 月葬则 越 园郾 圆 滋皂渊 宰鄄员冤曰 月葬则 越 员 滋皂渊 杂郧鄄猿袁
杂郧鄄员冤曰其它 月葬则 越 园郾 缘 滋皂遥 玉小囊泡曰域 类似于原片层体团状结构曰芋 基质类囊体膜碎片化曰郁 类囊体膨胀曰吁基粒类囊体过分
垛叠曰遇 基质类囊体膨胀排列呈野窗花冶状遥
晕燥贼藻院 郧鄄员 耀 郧鄄猿院贼澡藻 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 蚤灶 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 燥枣 早则藻藻灶 造藻葬增藻泽曰 杂宰鄄员 耀 杂宰鄄猿院 贼澡藻 葬遭灶燥则皂葬造 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 蚤灶 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 燥枣 憎澡蚤贼藻
泽藻糟贼燥则泽 蚤灶 泽贼则蚤责藻 造藻葬增藻泽曰 杂郧员 耀 杂郧猿院 贼澡藻 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 蚤灶 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 燥枣 早则藻藻灶 泽藻糟贼燥则泽 蚤灶 泽贼则蚤责藻 造藻葬增藻泽曰 宰鄄员 耀 宰鄄猿院 贼澡藻 葬遭灶燥则皂葬造
糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 蚤灶 枣怎造造赠 憎澡蚤贼藻 造藻葬增藻泽援 月葬则 越 园郾 圆 滋皂渊 宰鄄员冤曰 月葬则 越 员 滋皂渊 杂郧鄄猿袁 杂郧鄄员冤曰 韵贼澡藻则泽 月葬则 越 园郾 缘 滋皂援 玉葬遭灶燥则皂葬造 增葬糟怎燥造藻泽曰 域
责造藻曾怎泽 泽蚤皂蚤造葬则 贼燥 责则燥造葬皂藻造造葬则 遭燥凿赠曰 芋 枣则葬早皂藻灶贼葬贼藻凿 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻 燥枣 泽贼则燥皂葬曰 郁 泽憎藻造造藻凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻 燥枣 早则葬灶葬曰
吁 责葬则贼蚤葬造 藻曾糟藻泽泽 泽贼葬糟噪藻凿 贼澡藻 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻泽 早则葬灶葬曰 遇 贼澡藻 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶糟藻 泽蚤皂蚤造葬则 贼燥 憎蚤灶凿燥憎泽 责葬责藻则糟怎贼泽援
图 圆摇 曙矢竹花叶突变株叶绿体超微结构
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻泽 枣则燥皂 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥造燥则 造藻葬增藻泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
体细胞变异袁其对园艺园林植物的基因型改良有重要
作用遥 荷兰等国家己将组织培养技术选育的优良品
种袁应用于有商业效益的生产 咱员缘暂 袁因此袁辐射与组织
培养结合的独特育种方式受到了广大育种者的重视遥
王玉萍等咱员远暂用 园 耀 圆园园 郧赠氦离子束和 园 耀 员园园 郧赠碳分
别照射甘薯胚性悬浮细胞团袁获得了一批叶形尧薯皮色
等的突变体曰月则燥贼藻蚤躁藻泽等咱员苑暂以菊花的花瓣尧花梗等为外
植体袁辐射后获得较高突变率的花色改变的突变体袁突
变率高达 圆员豫 遥 本研究结果表明袁低剂量辐照可以促
进竹子组培苗的侧芽分化袁较高剂量的辐照抑制侧芽
伸长生长袁猿 个竹子出现不同程度的叶色变异现象袁部
分叶色变异属于生理损伤尧有些变异显示叶绿体基因
表达模式有差异遥
猿郾 员摇 辐照处理影响矢竹类组培苗的侧芽分化与生根
低剂量的辐照处理组织培养苗促进了曙矢竹和花
叶矢竹试管苗的侧芽的增殖袁增殖系数最大可以提高
约 圆 倍袁而辣韭矢竹培养结果暗示着低剂量辐照也会
通过提高根系分化频率来促进试管苗的生长袁辐照也
可作为离体再生能力困难的竹种组织培养提供技术手
段遥 组织培养过程中袁无论混生竹还是散生竹多以丛
生芽苗状态生长袁丛苗基部中心萌芽又能生根袁低剂量
辐照可能刺激基部分生组织细胞分裂袁在适合芽生长
的培养条件下袁有利于芽原基的形成与分化袁而在适合
根生长的培养基上袁会促进根原基的发育与根的分化遥
远源怨员
摇 员员 期 员猿苑 悦泽鄄酌射线辐照矢竹类组培苗生物学效应
注院杂院 白绿条纹叶片曰郧院 绿色叶片曰宰院 白色叶片曰杂郧院 条纹叶片中绿色组织曰杂宰院 条纹叶片中白色组织遥
晕燥贼藻院 杂院 憎澡蚤贼藻鄄早则藻藻灶 泽贼则蚤责藻 造藻葬增藻泽曰 郧院 早则藻藻灶 造藻葬增藻泽曰 宰院 憎澡蚤贼藻 造藻葬增藻泽曰 杂郧院 早则藻藻灶 泽藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 泽贼则蚤责藻 造藻葬增藻泽曰 杂宰院 憎澡蚤贼藻 泽藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 泽贼则蚤责藻 造藻葬增藻泽援
图 猿摇 曙矢竹突变株不同组织 员缘 个叶绿体基因半定量 砸栽鄄孕悦砸
云蚤早援 猿摇 杂藻皂蚤择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 砸栽鄄孕悦砸 燥枣 员缘 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 藻灶糟燥凿蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 枣蚤增藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻葬增藻泽 贼蚤泽泽怎藻 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援
葬噪藻遭燥灶燥 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
在地被竹的竹鞭辐照研究中袁大于 圆园郧赠 辐照对竹鞭
萌动有抑制作用袁但低浓度鲜见报道有促进效果咱远暂 袁
试管苗被辐照后通过培养基养分能量及时得到补充袁
比竹鞭辐射的生物学效果更好袁因此袁辐照处理也为竹
子笋芽分化机理研究尧进一步提高笋芽分化率提供了
新思路遥
猿郾 圆摇 辐照处理为竹子新品种选育提供一个新途径
辐照诱变可以选育花叶突变体袁曙矢竹辐照后继
代培养过程中绿叶植株突变为花叶植株袁菲白竹辐照
后恢复全绿色或突变成白化苗咱源暂 袁鹅毛竹竹鞭辐照后
突变为花叶鹅毛竹咱愿暂 袁在农作物咱员愿暂 尧草业咱员怨暂 尧其他林
木咱圆园暂与观赏植物咱圆员鄄圆源暂中都有许多相关的报道曰辐照对
矢竹 猿 个变型的芽长也有显著影响袁这表明辐照不仅
能刺激竹子细胞分裂还可以刺激或抑制细胞的伸长遥
由此可知袁辐照也许能筛选出矮化或枝条短小竹种袁但
这需要辐照后竹种移栽到野外长期观察遥 但是无论花
叶竹种还是矮化竹种袁都可以为竹子园林绿化增加新
品种尧丰富观赏竹种质资源袁提高竹子新种质创制能
力遥
猿郾 猿摇 辐照促使叶片叶绿体内膜系统损伤尧部分叶绿体
基因表达异常
透射电镜超微结构显示辐照曙矢竹突变株白叶叶
绿体内膜系统损伤袁主要表现为类囊体膜碎片化尧囊泡
化尧团簇状尧基粒类囊体过分堆积等袁类囊体膜异常结
构会影响叶绿素等光合色素的沉积袁叶绿素等如果不
能正常合成或异常降解也会影响类囊体膜结构的稳定
性袁可以肯定的是二者相互作用后会导致叶色变异遥
本研究通过半定量 砸栽鄄孕悦砸 发现 葬贼责月尧 责藻贼粤尧 责藻贼阅尧
责泽葬粤尧责葬遭粤尧责葬遭月尧责葬遭悦基因在辐照突变后曙矢竹白色
组织中转录水平明显低于绿色组织袁而 葬贼责月是 粤栽孕合
酶 悦云员 的 茁亚基袁责藻贼粤尧责藻贼阅是编码细胞色素 遭远 辕 枣复合
物的两个重要亚基的基因袁责泽葬粤 基因编码光系统 陨
渊孕杂陨冤作用中心 粤员 蛋白袁责葬遭粤尧责葬遭月尧责葬遭悦 是编码 孕杂陨陨
中心蛋白的重要基因袁这些正好是类囊体膜 源 个重要
蛋白复合物的编码基因咱圆缘暂 袁这 苑 个基因在白色组织的
低表达暗示着辐照突变后曙矢竹白色组织类囊体膜结
构可能遭到破坏袁膜蛋白合成障碍或者会发生降解袁电
镜超微结构也证实曙矢竹突变株白叶类囊体结构异
常袁在其他竹子白化突变体研究中也有类似报道咱源暂 遥
已有报道表明任何一个叶绿体基因缺失或插入突变等
都可能会导致叶色变异袁例如绿竹中 员 个基因 葬贼责月 的
缺失就产生了 猿 个白化突变体咱猿暂 袁这些基因功能的缺
失还会导致光合作用中光反应中心尧叶绿素的捕获和
能量利用等障碍袁同时也会抑制核编码基因的表
苑源怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
达咱圆远暂 袁员猿苑悦泽鄄酌辐照是不是导致叶片中白色组织 葬贼责月尧
责藻贼粤尧责藻贼阅尧责泽葬粤尧责葬遭粤尧责葬遭月尧责葬遭悦 等基因结构破坏袁影
响它们转录水平降低袁从而调控叶色变异袁还需要进一
步研究遥
源摇 结论
员猿苑悦泽鄄酌射线对不同竹种辐照生物学效应不同袁低
浓度的辐照可以促进矢竹类竹种侧芽增殖或者生根袁
圆园 郧赠及以上剂量抑制试管苗生长曰突变曙矢竹花叶
植株叶片白色组织叶绿体类囊体膜结构损伤袁编码膜
蛋白的叶绿体基因在白叶中表达量相对于绿叶低袁这
些都可能与叶色变异有关遥
参考文献院
咱 员 暂摇 史军义袁 易同培袁 马丽莎袁 王海涛袁 杨林援 中国观赏竹咱酝暂援 北
京院 科学出版社袁 圆园员员
咱 圆 暂 摇 蕴蚤怎 晕 栽袁 允葬灶藻 宰 晕袁 栽泽葬赠 匀 杂袁 宰怎 匀袁 悦澡葬灶早 宰 悦袁 蕴蚤灶 悦 悦援
悦澡造燥则燥责造葬泽贼 早藻灶燥皂藻 葬遭藻则则葬贼蚤燥灶 蚤灶 皂蚤糟则燥责则燥责葬早葬贼蚤燥灶 凿藻则蚤增藻凿 葬造遭蚤灶燥
月葬皂遭怎泽葬 藻凿怎造蚤泽 皂怎贼葬灶贼泽袁 葬遭员 葬灶凿 葬遭圆 咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 栽蚤泽泽怎藻 葬灶凿
韵则早葬灶 悦怎造贼怎则藻袁 圆园园苑袁 愿愿渊圆冤院 员源苑 原 员缘远
咱 猿 暂 摇 蕴蚤灶 悦 杂袁 蕴蚤怎 晕 栽袁 蕴蚤葬燥 阅 悦袁 再怎 允 杂袁 栽泽葬燥 匀袁 蕴蚤灶 悦 匀袁 杂怎灶 悦 宰袁
允葬灶藻 宰 晕袁 栽泽葬赠 匀 杂袁 悦澡藻灶 允 允 宰袁 蕴葬蚤 耘 酝袁 蕴蚤灶 晕 杂袁 悦澡葬灶早 宰 悦袁
蕴蚤灶 悦 悦援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 责则燥贼藻蚤灶 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼憎燥 责澡燥贼燥泽赠泽贼藻皂 陨陨
泽怎遭怎灶蚤贼泽袁 孕泽遭韵 葬灶凿 孕泽遭孕袁 蚤灶 葬灶 葬造遭蚤灶燥 皂怎贼葬灶贼 燥枣 月葬皂遭怎泽葬 藻凿怎造蚤泽
憎蚤贼澡 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 阅晕粤 葬遭藻则则葬贼蚤燥灶 咱 允 暂 援 粤酝耘砸 杂韵悦 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻
杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园愿袁 员猿猿渊圆冤院 圆苑园 原 圆苑苑
咱 源 暂 摇 袁丽钗袁 李雪平袁 彭镇华袁 高健援 菲白竹组培苗白化袁 绿化突变
体的超微结构及 员缘 个叶绿体编码基因的表达咱 允暂 援 植物学报袁
圆园员园袁 源缘 渊源冤院 源缘员 原 源缘怨
咱 缘 暂摇 桂仁意袁 刘亚迪袁 郭小勤袁 方伟援 员猿苑 悦泽鄄酌辐照和 晕葬晕猿 处理对毛
竹种子发芽率和保护酶活性的影响咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿
渊猿冤院 源园园 原 源园源
咱 远 暂 摇 桂仁意袁 刘亚迪袁 郭小勤袁 季海宝袁 贾月袁 余明增袁 方伟援 不同
剂量员猿苑 悦泽鄄酌辐射对毛竹幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响咱 允暂 援
植物学报袁 圆园员园袁 源缘渊员冤院 远远 原 苑圆
咱 苑 暂 摇 蔡春菊袁 高健袁 牟少华援 远园 悦燥鄄酌辐射对毛竹种子活力及早期幼苗
生长的影响咱允暂 援 核农学报袁 圆园园苑袁 圆员渊缘冤院 源猿远 原 源源园
咱 愿 暂 摇 白瑞华袁丁兴萃袁 杜旭华袁 王树东袁 张春霞援 员猿苑 悦泽鄄酌 射线辐照地
被竹的生物学效应咱允暂 援 核农学报袁 圆园员员袁 圆缘渊源冤院 远圆圆 原 远圆远
咱 怨 暂摇 杨秀艳袁 傅懋毅袁 邢新婷援 麻竹种内控制授粉子代苗期选择及
遗传变异分析咱允暂 援 世界竹藤通讯袁 圆园园愿袁 圆圆 渊圆冤院员员 原 员圆
咱员园暂摇 吴妙丹袁 董文娟袁 汤定钦援 源 个丛生杂种竹的 杂杂砸 分子鉴定
咱允暂 援 分子植物育种袁 圆园园怨袁 苑园缘渊缘冤院 怨缘怨 原 怨远缘
咱员员暂摇 袁金玲袁 傅懋毅袁 姜景民援 麻竹人工授粉群体连锁图谱的构建
咱允暂 援 林业科技开发袁 圆园园缘袁 员怨渊源冤院 圆员 原 圆猿
咱员圆暂摇 杨海芸袁 王晓芹袁 张宁袁 林新春袁 方伟援 日本花叶矢竹组织培养
与叶色变异的研究咱允暂 援 竹子研究汇刊袁 圆园员园袁 圆怨渊源冤院 员缘 原 圆园
咱员猿暂摇 徐刚援 植物离体诱变育种技术在日本的研究咱 允暂 援 中国花卉园
艺袁 圆园园员渊圆源冤院 圆源 原 圆远
咱员源暂摇 粤澡造燥燥憎 月 杂袁 酝葬造怎泽扎赠灶泽噪蚤 酝援 陨灶凿怎糟藻凿 皂怎贼葬贼蚤燥灶泽鄄葬 灶藻憎 责葬则葬凿蚤早皂 蚤灶
责造葬灶贼 遭则藻藻凿蚤灶早 咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园员袁员员愿渊圆冤院员远苑 原 员苑猿
咱员缘暂摇 周岩袁 李保印袁 赵一鹏援 植物组织培养中的体细胞无性系变异
咱允暂 援 河南职业技术师范学院学报袁 圆园园圆袁 猿园渊源冤院 圆缘 原 圆苑
咱员远暂摇 王玉萍袁刘庆昌袁翟红援 离子束对甘薯胚性悬浮细胞团的辐射诱
变效应咱允暂 援作为学报袁圆园园缘袁员猿员渊员源冤院员缘员怨 原 员缘圆圆
咱员苑暂摇 月则燥贼藻蚤躁藻泽 悦袁 砸燥藻贼 杂袁 月燥噪藻造皂葬灶 郧 杂援 酝怎贼葬贼蚤燥灶 遭则藻藻凿蚤灶早 燥枣
悦澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂 皂燥则蚤枣燥造蚤怎皂 砸葬皂 怎泽蚤灶早 蚤灶增蚤贼则燥 糟怎造贼怎则藻 葬凿增藻灶贼蚤贼蚤燥怎泽
遭怎凿 贼藻糟澡灶蚤择怎藻 咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁员怨苑远袁 圆缘渊员冤院 员员 原 员怨
咱员愿暂摇 王晶珊袁 赵明霞袁 乔利仙袁 隋炯明袁 孔福全袁 王潇袁 刘录祥援 快
中子辐照对花生种子胚小叶植株再生的影响咱 允暂 援 中国油料作
物学报袁 圆园员猿袁猿缘渊 圆冤 院 员源愿 原 员缘圆
咱员怨暂摇 李三要袁 朱晓花袁 李科勇袁 刘海洋袁 汤佩芬援 远园 悦燥鄄酌射线辐照对
结缕草愈伤组织分化的影响咱允暂 援 草业科学袁 圆园员猿袁 猿园渊缘冤院 苑源愿
原 苑缘员
咱圆园暂摇 王小敏袁 吴文龙袁 张春红袁 李维林袁 闾连飞援 远园 悦韵 鄄酌对黑莓组培
苗的诱变效应及半致死剂量咱 允暂 援 济林研究袁 圆园员员袁 圆怨渊猿冤院 猿源
原 猿愿
咱圆员暂摇 包建忠袁 李风童袁 孙叶袁 刘春贵袁 马辉袁 张甜袁 陈秀兰援 远园 悦燥鄄酌
射线辐照大花君子兰种子对其萌发特性及其开花性状的影响
咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁 圆苑渊员员冤 院 员远愿员 原 员远愿缘
咱圆圆暂摇 王彩霞袁 田韦韦袁 田敏袁 欧阳彤袁 汪凤珍援 文心兰黄化突变体的
初步研究咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁 圆苑渊员圆冤院 员愿源缘 原 员愿缘圆
咱圆猿暂摇 王晶袁 刘录祥袁 赵世荣袁 郭会君袁 赵林姝袁 陈文华援 远园 悦燥鄄酌 射线
对菊花组培苗的诱变效应咱 允暂 援 农业生物技术学报袁 圆园园远袁 员源
渊圆冤院 圆源员 原 圆源源
咱圆源暂摇 刘丽强袁 刘军丽袁 张杰袁 耿慧袁 张玉萍袁 沈红香袁 高遐红袁 姚允
聪援 远园 悦燥鄄酌 辐射对观赏海棠组培苗的诱变效应咱 允暂 援中国农业科
学袁 圆园员园袁源猿渊圆园冤院源圆缘缘 原 源圆远源
咱圆缘暂摇 月怎糟澡葬灶葬灶 月 月袁 郧则怎蚤泽泽藻皂 宰袁 允燥灶藻泽 砸 蕴袁 瞿礼嘉援 植物生物化学
与分子生物学咱酝暂援 北京院 科学出版社袁 圆园园源院 源苑怨 原 源愿怨
咱圆远暂摇 孕枣葬灶灶泽糟澡皂蚤凿贼 栽援 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 则藻凿燥曾 泽蚤早灶葬造泽院 匀燥憎 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
糟燥灶贼则燥造泽 蚤贼泽 燥憎灶 早藻灶藻泽 咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园猿袁 愿渊员冤院
猿猿 原 源员
愿源怨员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊员员冤院员怨源员 耀 员怨源怨
月蚤燥造燥早蚤糟葬造 耘枣枣藻糟贼泽 燥灶 栽蚤泽泽怎藻 悦怎造贼怎则藻 孕造葬灶贼泽 燥枣 孕泽藻怎凿燥泽葬泽葬 躁葬责燥灶蚤糟葬
陨灶凿怎糟藻凿 遭赠 员猿苑 悦泽鄄酌 则葬赠泽 陨则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
再粤晕郧 匀葬蚤鄄赠怎灶员袁圆 摇 匀耘 粤灶鄄早怎燥圆 摇 允陨粤晕郧 运藻鄄赠蚤圆 摇 蕴陨 在澡葬燥鄄灶葬圆 摇 在匀韵哉 酝蚤灶早鄄遭蚤灶早圆
渊员粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 枣燥则藻泽贼则赠袁 月藻蚤躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤允蚤灶早摇 员园园园愿猿曰 圆栽澡藻 晕怎则贼怎则蚤灶早 杂贼葬贼蚤燥灶 枣燥则 贼澡藻
杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 杂怎遭贼则燥责蚤糟葬造 杂蚤造增蚤糟怎造贼怎则藻袁 在澡藻躁蚤葬灶早 粤 驭 云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 蕴蚤灶爷葬灶 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员员猿园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院员猿苑悦泽鄄酌 则葬赠泽 憎藻则藻 怎泽藻凿 贼燥 蚤则则葬凿蚤葬贼藻 贼澡藻 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻 责造葬灶贼泽 燥枣 贼澡则藻藻 则葬则藻 燥则灶葬皂藻灶贼葬造 遭葬皂遭燥燥 枣燥则皂葬 枣则燥皂 允葬责葬灶院
孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥袁 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥泽怎躁蚤袁 葬灶凿 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 贼泽怎贼泽怎皂蚤葬灶葬援 栽澡藻 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 葬枣贼藻则 贼澡藻
蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿袁 葬灶凿 皂藻葬灶憎澡蚤造藻袁 贼澡藻 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造泽 燥枣 贼澡藻 员缘
糟澡造燥则燥责造葬泽贼 早藻灶藻泽 憎藻则藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿燥泽藻 燥枣 缘 原 员园郧赠 糟燥怎造凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠
责则燥皂燥贼藻 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 藻造燥灶早葬贼蚤燥灶 枣燥则 贼澡藻 造葬贼藻则葬造 泽澡燥燥贼泽 葬灶凿 则燥燥贼泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥泽怎躁蚤 葬灶凿 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援
葬噪藻遭燥灶燥袁 遭怎贼 燥灶造赠 遭藻灶藻枣蚤贼 贼燥 贼澡藻 则燥燥贼泽 早则燥憎贼澡 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 贼泽怎贼泽怎皂蚤葬灶葬援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 贼澡则藻藻 遭葬皂遭燥燥 枣燥则皂葬
憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 憎澡藻灶 贼澡藻 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 凿燥泽藻 憎葬泽 燥增藻则 圆园 郧赠援 栽澡藻 皂燥则贼葬造蚤贼赠 则葬贼藻 枣燥则 贼澡藻 遭葬皂遭燥燥 责造葬灶贼造藻贼泽 蚤灶 增蚤贼则燥
憎葬泽 增藻则蚤枣蚤藻凿 贼燥 糟燥则则藻造葬贼藻 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 凿燥泽藻援 栽澡藻 造藻贼澡葬造 凿燥泽藻 缘园 渊蕴阅缘园冤 枣燥则 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥泽怎躁蚤 憎葬泽 枣燥怎灶凿
贼燥 遭藻 圆愿郾 愿 郧赠袁 葬灶凿 蚤贼 憎葬泽 皂燥则藻 贼澡葬灶 源园 郧赠 枣燥则 贼澡藻 燥贼澡藻则 贼憎燥 遭葬皂遭燥燥 枣燥则皂葬援 粤凿凿蚤贼蚤燥灶葬造造赠袁 蚤灶 憎澡蚤贼藻 泽贼则蚤责藻泽 葬灶凿 葬造遭蚤灶燥
造藻葬增藻泽 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶袁 贼澡藻 糟则葬糟噪藻凿 蚤灶灶藻则 皂藻皂遭则葬灶藻 蚤灶 葬遭灶燥则皂葬造 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 葬灶凿 贼澡藻
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造 燥枣 泽藻增藻灶 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 早藻灶藻泽 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 葬贼责月袁 责藻贼粤袁 责藻贼阅袁 责泽葬粤袁 责葬遭粤袁 责葬遭月袁 责葬遭悦 憎藻则藻
燥遭泽藻则增藻凿援 陨灶 葬 憎燥则凿袁 栽澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭葬皂遭燥燥 枣燥则皂葬 燥枣 孕援 躁葬责燥灶蚤糟葬 枣援 葬噪藻遭燥灶燥 凿蚤泽责造葬赠藻凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 葬枣贼藻则 贼澡藻
员猿苑悦泽鄄酌 则葬赠泽 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶援 栽澡蚤泽 泽贼怎凿赠 贼澡怎泽 藻泽贼葬遭造蚤泽澡藻凿 葬 灶藻憎 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 贼澡藻 糟则藻葬贼蚤燥灶 燥枣 燥则灶葬皂藻灶贼葬造 遭葬皂遭燥燥 早藻则皂责造葬泽皂 葬灶凿
贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥枣 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 枣燥则 贼澡藻 遭葬皂遭燥燥 泽澡燥燥贼泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院孕泽藻怎凿燥泽葬泽葬 躁葬责燥灶蚤糟葬曰 员猿苑悦泽鄄酌 则葬赠泽 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶曰 栽蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻泽曰 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻曰 郧藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
怨源怨员