本文以冬枣杂交种子为材料,研究了贮藏时间、破壳处理、浸种处理、植物生长调节剂处理等因素对其萌发的影响,深入探讨冬枣种子的休眠和萌发特性。结果表明:冬枣种子需要经历后熟才能正常萌发,贮藏120 d后萌发率最高;种子的生活力随贮藏时间的增加而降低,贮藏360 d后具有生活力的种子比例从96.8%降到74.5%。木质化内果皮对种子的萌发有机械阻碍作用,同时对水分的吸收有阻碍作用。破壳处理可以显著提高种子萌发率;经浓硫酸浸泡后的枣核吸水速率明显提高,24 h可达到饱和。试验所采用药剂均能促进种子萌发,浓度是影响发芽率和发芽势的关键因子,采用0.2 mg·L的GA3浸种24 h是促进冬枣种子萌发的最佳方法,萌发率可达85%以上。本研究为枣树杂交子代育苗提供理论依据。
全 文 ：核 农 学 报!"#$%!"&"# $$"#) ($"$#
!"#$%&"()#*+&$,-$.*#/#$&0*.+%*+1
收稿日期!"#$)*#+*""!接受日期!"#$)*$"*#$
基金项目!北京林业大学科技创新计划项目"bc"#$% B$"# ! 国家自然科学基金",$)##%+A#
作者简介!王欢!女!主要从事林木遗传育种研究% 0*1234$\6=28$A$&;$,>:71
通讯作者!李颖岳!女!副教授!主要从事经济林育种研究% 0*1234$<389<=X43;]5[=>XP=>:8
文章编号!$###*A%%$""#$%##*$"#)*#+
冬枣种子休眠及促进萌发的研究
王!欢$!韩建伟$!史!良"!庞晓明$!李颖岳$
" $北京林业大学林木育种国家工程实验室!生物科学与技术学院!北京!$###A,&
"北京市南口农场!北京!$#""#"#
摘!要!本文以冬枣杂交种子为材料!研究了贮藏时间"破壳处理"浸种处理"植物生长调节剂处理等因素
对其萌发的影响!深入探讨冬枣种子的休眠和萌发特性# 结果表明%冬枣种子需要经历后熟才能正常萌
发!贮藏 $"# P 后萌发率最高$种子的生活力随贮藏时间的增加而降低!贮藏 ,# P 后具有生活力的种子
比例从 &GAQ降到 +)G%Q# 木质化内果皮对种子的萌发有机械阻碍作用!同时对水分的吸收有阻碍作
用# 破壳处理可以显著提高种子萌发率$经浓硫酸浸泡后的枣核吸水速率明显提高!") 6 可达到饱和#
试验所采用药剂均能促进种子萌发!浓度是影响发芽率和发芽势的关键因子!采用 #G" 19&` 的 R.,浸
种 ") 6 是促进冬枣种子萌发的最佳方法!萌发率可达 A%Q以上# 本研究为枣树杂交子代育苗提供理论
依据#
关键词!冬枣$种子$ 休眠$ 萌发
/EF$$#G$$A&H5>3@@8>$##*A%%$G"#$%G#>$"#)
!!种子休眠是植物发育过程一个正常的生理现象!
是植物对环境及季节性变化的生物学适应% 在杂交育
种工作中!子代种子的萌发是获得子代苗的基础和前
提% 在杂交育种工作中!若不能及时解除种子休眠!往
往会出现发芽率低)发芽不整齐等现象!对育苗工作造
成严重影响% 研究发现!物种不同!造成种子休眠的原
因有所差异 $ B)( % 由于枣树杂交工作困难 %( !获得的
杂交种子十分珍贵!所以对枣树种子休眠原因及促进
萌发方法的相关研究非常重要%
枣"U.T.>5#17#7#=& Z34>#是鼠李科"L62182:X2X#
枣属"U.T.>5#1Z34>#植物!原产中国!栽培历史悠久!
是我国特有果树!也是我国第一大干果树种% 冬枣是
目前公认的品质优良的晚熟枣品种!原产于山东)河北
等地!现已引种到山西)陕西)新疆)云南等多个省
市 B+( % 但同时冬枣也存在树体易感病!枣果较小!不
易储存等缺陷!尚需改良 A( % 有研究表明!冬枣的花
粉萌发率几乎为零!属于雄性不育品种!且冬枣的含仁
率可以达到 )G$+Q j,GA"Q!远高于许多枣树品种
的种仁率 & B$$( !是杂交育种的理想母本% 目前关于枣
树种子育苗的报道较少!宋建伟等 $"(对酸枣种子休眠
特性进行研究!认为酸枣种子无实质性的生理休眠%
祁军等 $,(研究了赤霉素)室温和低温层积以及 &AQ
浓硫酸等因素对酸枣种子萌发的影响!结果表明用赤
霉素溶液处理去壳的酸枣种子可显著提高酸枣种子发
芽率% 谢江辉等 $)(研究毛叶枣种子萌发特性也发现
硬核壳对水分渗透有阻碍作用!但对种子萌发无显著
影响% 但关于冬枣种子萌发和育苗的研究尚未见报
道% 本试验通过完全随机区组试验设计和正交试验设
计!研究了贮藏时间)破壳处理)浸种处理)药剂处理等
因素对冬枣种子萌发的影响!并深入探讨了冬枣种子
的休眠和萌发特性!为枣树杂交子代育苗提供理论
依据%
!"材料与方法
!#!"试验材料
本试验所有冬枣种子!均于 "#$" 年)"#$, 年随机
采自山西省吕梁市枣博园% 母树为 $# 年生冬枣大树
)#"$
! 期 冬枣种子休眠及促进萌发的研究
且长势良好% 本试验于 "#$" 年 B"#$, 年在北京林业
大学林木育种国家工程实验室进行%
!#$"试验方法
$G"G$!贮藏时间对冬枣发芽和生活力影响的测定!
枣果成熟后采收!去肉洗净)晾干!将枣核装于聚乙烯
塑料袋密封!放置室温下经 #)#)$"#)$A#)")#),##)
,# P 分别取出进行发芽试验% 完全随机区组设计!
各处理分别取 %# 粒枣核!灭菌后进行播种!然后在相
同条件下培养% 每个处理重复 , 次%
灭菌方法$将枣核于 #G%Q高锰酸钾溶液中浸泡
消毒 $# 138!然后用清水冲洗数次% 培养条件$用规格
为 ,# :1C,# :1C$# :1的发芽盒!分别装入等量湿
砂!将种子均匀播于湿砂上!再加等量湿砂覆盖% 然后
置于黑暗恒温箱中催芽!温度为 "%O%
种子生活力的测定采用四唑"U?3S6X8<4TXT?2d743=1
:647?3PX! UUK#法!将未萌发的种子取出!洗去表面泥
沙!去除硬核壳!纵切后剥取种胚!放入培养器中!加
"# 1` #G%Q UUK溶液!置 "%O恒温箱中染色反应 % 6
后取出鉴定%
$G"G"!破壳对种子萌发的影响!对破壳处理 "将枣
核尖端敲破!去掉尖端种皮!切忌破坏种胚#的枣核和
不施加任何处理的枣核做发芽试验% 各处理取 %# 粒!
每个处理重复 , 次%
$G"G,!种子吸水率的测定!分别称取经清水浸泡 ,#
138 和浓硫酸酸蚀 ,# 138 的冬枣枣核各 $## 9!重复 ,
次!然后分别放入盛有 %# 1` 清水的小烧杯中浸泡!于
)$")")),))A)# 6 后分别取出种子!并用滤纸吸干
表面浮水!称重!记录数据%
$G"G)!不同药剂处理对种子萌发的影响!试验设置
, 个因素!每因素 , 个水平"表 $#% 采用 &` ",
) #正交
设计安排试验"表 "#!每个组合重复 , 次!每次 %# 粒
种子!共 "+ 个处理组合% 根据正交设计表!对种子进
行相应处理%
表 !"因素水平表
L6),4!"X434,-;;-5A;6I.-5:
水平
X`aX4
因素 D2:T7?@
.
药剂
J62?12:<
-
浓度
K78:X8T?2T378H
"9*` B$ #
K
时间
U31XH6
$ R., "赤霉素# #G# $"
" B-."M B呋喃甲基腺嘌呤# #G$ ")
, "!) B/""!) B二氯苯氧乙酸# #G" ,
表 $"XY "%
< #正交试验因素水平表及试验组合
L6),4$"U5.M-0-96,,434,-;;-5A;6I.-5:698
.4:.I-A)*96.*-9:-;XY"%< #
编号
M=1]X?
. - K
处理组合
U?X2T1X8T
:71]382T378
实施方案
01]7P31X8T@
$ $ $ $ .$-$K$ Y"E!$" 6
" $ " " .$-"K" R.,!#G$ 9*`
B$ !") 6
, $ , , .$-,K, R.,!#G" 9*`
B$ !, 6
) " $ " ."-$K" Y"E!") 6
% " " , ."-"K, B-.!#G$9*` B$ !, 6
" , $ ."-,K$ B-.!#G" 9*` B$ !, 6
+ , $ , .,-$K, Y"E!, 6
A , " $ .,-"K$ "!) B/!#G$9*` B$ !$" 6
& , , " .,-,K" "!) B/!#G" 9*` B$ !") 6
$G"G%!测量指标!种子萌发标准$从枣核放置入培养
箱开始!每天观察记录!以芽长达 #G" :1作为萌发标
准!开始萌发后连续 % 天进行观察统计% 根据以下公
式计算发芽率)发芽势和平均发芽时间$
!!发芽率 k"8HM# C$##Q
发芽势 k" H^M# C$##Q
平均发芽时间 k$"P8#H$8
% 为正常发芽的种子数!)为供试种子数!;为日
发芽种子达到最高峰时正常发芽的种子数!3 为从播
种之日算起的天数%
生活力 k"2h]#HMC$##Q
式中!2为正常萌发的种子数!] 为被 UUK溶液染
红的胚的数目!M为供试种子数%
吸水率 k"Z" BZ$#HZ$ C$##Q
Z$ 是吸水前的质量!Z" 是吸水后的质量%
$G"G!数据统计!采用 0^:X4"##+ 录入和整理数据
并绘图!/JI a+G#% 统计软件进行数据统计分析!对不
同处理所得到的发芽率)发芽势和平均发芽时间等数
据进行方差分析".MEm.#和多重比较"/=8:28 新复
极差法#% 所有百分比数据经反正弦转换后进行方差
分析%
$"结果与分析
$#!"贮藏时间对冬枣发芽和生活力的影响
由图 $ 可知!冬枣的发芽率和发芽势随贮藏时
间的增加均表现出先增加后降低的趋势$新鲜枣核
的"贮藏 # P#发芽率仅为 %G%Q!发芽势为 "G)Q&贮
%#"$
核!农!学!报 "& 卷
图 !"贮藏时间对冬枣活力的影响
/*01!";;4I.-;:.-5604.*A4-9.M43*6)*,*.7 -;gGgG)4
藏 $"# P 时发芽率达到最高!为 %AGQ&贮藏 $A# P
时发芽势达到最大!为 ")G%Q&随贮藏时间的进一步
增加!其发芽率和发芽势均降低!贮藏 ,# P 时发芽
率和发芽势分别为 ,,G,Q和 $%G%Q% 具有生活力
种子的比率随贮藏时间的增加而降低!未经贮藏时
为 &GAQ!贮藏 ,#P 后下降到 +)G%Q% 结果表明$
新鲜枣核有可能需要经过几周到数月完成生理后熟
才能萌发生长&胚完成生理后熟以后!具有活力的种
子所占的比例远高于种子萌发率!这可能是由于坚
硬组织的&果皮对胚生长有很大的阻力!如果胚不
能产生足够的推力突破这些坚硬组织!种子便不能
顺利萌发%
$#$"破壳对种子萌发的影响
破壳处理对种子起始发芽时间)平均发芽时间)发
芽率)发芽势的影响明显"图 "#% 破壳组与对照组相
比!起始发芽时间提前 ,A P!平均发芽时间缩短 %" P!
发芽率从 %)G%Q提高到 +)G%Q!发芽势由 AG)Q提高
到 "$G)Q% 这一结果证明坚硬的核壳"内果皮#确实
对种子的萌发具有一定的机械阻碍作用% 除此之外!
内果皮有可能也阻碍了水分的吸收!种子难以吸收足
够的水分膨胀!导致种子发芽缓慢)萌发率低%
$#%"种子吸水率的测定
由图 , 可知!经清水处理的枣核!水浸 6 后吸水
率为 )GQ!水浸 $" 6 的吸水率为 %GQ!浸种 ") ()A
6 时吸水速率较大!最大可达到 $#G)Q!随后开始降
低&经浓硫酸浸泡 ,# 138 的枣核!水浸 6 吸水率就达
到 AG%Q!浸泡 ") 6 后基本达到饱和!之后的吸水率
不再增加% 结果表明$种子萌发率低跟内果皮对种子
吸收水分的阻碍作用有很大关系% 未经处理的带壳种
子吸水缓慢!而经过浓硫酸浸泡的带壳种子在 ") 6 就
可以达到最大吸水量%
注$.$起始发芽时间& -$ 平均发芽时间&
K$ 发芽率& /$发芽势%
M7TX$ .$ IT2?T9X?1382T378 T31X! -$ .aX?29X9X?138T378
T31X! K$ RX?1382T378 ?2TX! /$ RX?1382T378 S7TX8T324>
图 $"破壳处理对冬枣种子萌发的影响
/*01$";;4I.-;)546Q*90 :M4,-9gGgG)4:448045A*96.*-9
图 %"冬枣种子吸水性能进程
/*01%"^6.456):-5+.*-9+5-I4::-;gGgG)4:448
$#<"不同药剂处理对种子萌发的影响
对冬枣种子的发芽率)发芽势和平均发芽时间进
行各因素不同水平间极差分析!了解影响其萌发的关
键因子和最优处理组合% 极差分析结果"表 ,#表明!
药剂浓度是影响种子发芽率和发芽势的关键因子!其
次是植物生长调节剂种类!处理时间对发芽率和发芽
势的影响都最小&而对种子的平均发芽时间影响最大
的是处理时间!其次是处理浓度!植物生长调节剂种类
对其影响最小% 不同因素的各水平组合对发芽率)发
芽势和平均发芽时间影响不同$发芽率的最优组合为
#G" 9*` B$的 B-.浸泡 ") 6&发芽势的最优组合为
#G" 9*` B$的 "!) B/浸泡 ") 6&平均发芽时间最优组
合为 #G" 9*` B$的 R., 浸泡, 6%
!!采用综合平衡法分析各因素水平间的发芽率)发
芽势和平均发芽时间的变化趋势"图 ))图 %#% 由图 )
#"$
! 期 冬枣种子休眠及促进萌发的研究
!!!! 表 %"不同处理对种子萌发影响的极差分析结果
L6),4%"T6904696,7:*:-;8*;;4549..546.A49.-9:448045A*96.*-9
测定指标
ZX2@=?X1X8T
38P3:2T7?@
极差值 J77?a24=X?
. - K
因子主次顺序
D2:T7?@31S7?T28T
7?PX?
最优水平 EST31244XaX4
. - K
最优组合
EST3124
:71]382T378
发芽率
RX?1382T378 ?2TXHQ
)G+ ""G"" ,G% -).)K " , " ."-,K"
发芽势
RX?1382T378 S7TX8T324HQ
$G"" $,G% #G"" -)K). , , " .,-,K"
平均发芽时间
.aX?29X9X?1382T378 T31XHP
#G, $G" )G+ K)-). $ , , .$-,K,
注$图中不同小写英文字母表示达到 #G#% 水平差异&不同大写英文字母表示达到 #G#$ 水平差异% 下同%
M7TX@$/3[X?X8T47\X?:2@X4XTX?@38 T6XP329?2138P3:2TX@3983[3:28TP3[X?X8:X":p#G#%#>/3[X?X8T:2S3T244XTX?@
38P3:2TX@3983[3:28TP3[X?X8:X":p#G#$#>U6X@21X2@[747\389>
图 <"发芽率和发芽势综合平衡图
/*01<"&45A*96.*-956.4698045A*96.*-9+-.49.*6,-3456,)6,69I4IM65.
图 ="平均发芽时间综合平衡图
/*01="LM46345604045A*96.*-9.*A4-3456,)6,69I4IM65.
+#"$
核!农!学!报 "& 卷
可以看出!生长调节剂种类对发芽率和发芽势的影响
分别为 ." x., x.$ 和 ., x." x.$!即种子在 B
-.中浸泡的发芽率最高!其次是 "!) B/!R., 最低%
种子在 "!) B/中浸泡的发芽势最高!其次是 B-.!
R., 最低% 发芽率和发芽势随浓度的升高而提高!浸
泡时间对发芽率和发芽势几乎没有影响% 由图 % 可
知!药剂对种子平均发芽时间的影响效果差异不明显!
平均发芽时间在 $$G) ($$GA P 之间&种子的平均发芽
时间随浓度的升高而呈现先升高后下降的趋势!在浓
度为 #G" 9*` B$时平均发芽时间最短&随浸泡时间的延
长种子的平均发芽时间呈缩短趋势!浸泡 , 6 比浸泡
$" 6 平均缩短了 )G+ P%
!!进一步对数据进行方差分析!结果见表 )% 其中!
植物生长调节剂种类对种子发芽率差异显著!对发芽
势和平均发芽时间这 " 个指标的影响均表现为差异不
显著&浓度对种子发芽率)发芽势这 " 个指标的影响差
异极显著而对平均发芽时间的影响差异不显著&处理
时间对种子发芽率和发芽势差异不显著!对平均发芽
时间影响达到极显著差异%
对差异显著的因素的各水平进行多重比较"图 ))
图 %#% 结果表明$.因素的 , 个水平中!除R., 和 B
-.对发芽率的差异显著外!对发芽势和平均发芽时间
的差异不显著% -因素的 , 个水平中!高浓度"-,#和
中浓度"-"#的发芽率极显著的高于低浓度"-$#!-,
和 -" 之间差异不显著&, 个水平的两两之间对发芽势
达到显著差异&-" 和 -, 之间对平均发芽时间差异显
著% K因素对发芽率和发芽势的差异均不显著!对平
均发芽时间的影响达到极显著的差异%
表 <"不同处理对种子萌发影响的方差分析结果
L6),4<"LM4365*69I4696,7:*:54:G,.:-;8*;;4549..546.A49.-9:448045A*96.*-9
变异来源
I7=?:X7[
a2?32T378
自由度
3(
发芽率
RX?1382T378 ?2TX
发芽势
RX?1382T378 S7TX8T324
平均发芽时间
.aX?29X9X?1382T378 T31X
00 J0 E 00 J0 E 00 J0 E
临界值
E!
重复 LXSX2T " $#>& %>)A p$ ,>% $>+A p$ #>$# #>#% p$ E#>#% k,>%%
. " $#>& %,>)A )>## A>"" )>$$ p$ #>, #>,$ p$ E#>#$ k>#$
- " " A)&>$& $ )")>%& $#>)% A,">A& )$>)) )">," >+ ,>,, ">+%
K " +$>)$ ,%>+# ">+ #>"" #>$$ p$ $#$>)% %#>+" )$>&"
误差 0??7? $A ")#>A& $,>,A $++>$$ &>A) "$>+$ $>"$
总计 U7T24 " , "+&>)$ $ #"">## $,#>%%
%"讨论
本研究通过对冬枣种子的贮藏和萌发试验!发现
冬枣种子需要经历后熟才能正常萌发% 这与对毛叶枣
种子萌发特性研究的结果 $)(相似% 不同的是!冬枣贮
藏 $"# P 后萌发率能够达到最大值 %AGQ!而毛叶枣
贮藏 ,# P 为宜% 种子的后熟过程实质上是种胚不断
分化生长的过程% 在此过程中!物质代谢)酶活性的变
化均有利于种胚发育和种子发芽!种子内部经历了一
系列生理生化变化去调整内源激素平衡)完成种胚发
育 $%( % 而冬枣种子的休眠与种胚分化不完全)发育不
充分等因素有关% 冬枣种子后熟期间的生理变化以及
内源激素对其休眠与萌发过程起着调控作用%
枣种子外包裹的内果皮!即硬核壳是造成萌发率
低的一个重要的因素% 一方面因为内果皮对种子的萌
发有机械阻碍作用!本试验破壳处理后!种子的萌发率
为 %)G%Q!远高于未破壳的 "Q&并且起始发芽时间
和平均发芽时间明显缩短% 黄山花楸 $( )蔷薇 $+( )长
柄扁桃 $A( )苦参 $&( )樱桃李 "#(等种子的研究中也有相
似结果% 另一方面种壳的蜡质层)木栓层)栅栏组织)
骨状石细胞均可能阻碍水分的吸收 "$ B""( % 本试验发
现经过浓硫酸软化后!种子吸水速率明显提高% 沙
枣 ",( )刺槐 ")( )山楂 "%( )谷精草 "(等的种子萌发研究
中!均发现相似结果!由于种壳硬实)不透水而阻碍水
分进入!若不进行处理就不易萌发%
种子休眠与萌发是一个复杂的植物生理生化)物
质代谢的过程!除了受其外部种壳阻碍作用的影响!还
受内部植物生长物质的调控 "+ B"&( % 采用植物生长调
节剂浸种可以破坏抑制种子萌发的活性物质!打破种
子休眠!促进种子萌发!是提高育苗效率简单易行的方
法% 本试验所采用的 , 种植物生长调节剂都能促进种
子萌发!但不同浓度和不同处理时间对冬枣种子萌发
效果不同% 浓度是影响发芽率和发芽势的关键因子!
A#"$
! 期 冬枣种子休眠及促进萌发的研究
浓度为 #G" 19*` B$时种子的发芽率和发芽势最高!分
别为 A%GQ和 )%G)Q&浸种 , 6 有利于缩短平均发
芽时间!但对种子的发芽率有一定的负面影响% 刘文
明等 ,#( )尤亚伟等 ,$(分别以柚木种子和芹菜种子为
研究对象!发现经 R., 处理的种子发芽率比对照分别
高出 "$G+Q和 $##Q&唐冰等 ,"(等通过对香椿种子萌
发特性的研究发现!%# 19*`B$的 B-.处理可以显
著提高萌发率&韩玉波等 ,,(用 "!) B/处理小麦种子!
结果表明在一定浓度范围内对其萌发和分裂有较强的
促进作用% 种子的发芽率表示种子的发芽能力!发芽
势决定出苗的整齐度!平均发芽时间衡量种子发芽的
快慢!这 , 项都是检测种子质量的重要指标 ,)( % 从促
进种子繁育以及苗木培育的角度考虑!发芽率指标更
为重要&从经济角度考虑 R., 价格便宜且容易获得!
因此!应采用 #G" 19*` B$的R., 浸种 ") 6 以促进冬枣
种子萌发%
<"结论
冬枣种子需要经历后熟才能正常萌发!贮藏 $"# P
左右!破壳处理后采用 #G" 19*` B$的R., 浸种 ") 6 是
促进冬枣种子萌发的最佳方法!萌发率可达 A%Q以
上%
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