全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊源冤院园远苑源 耀 园远愿源
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员缘鄄园圆鄄园缘摇 接受日期院圆园员缘鄄园猿鄄员远
基金项目院引进国际先进农业科学技术计划渊野怨源愿冶 计划冤项目渊圆园员园 原 郧圆月冤袁全球水稻科学伙伴协作计划野水稻适应性与产量表型组学冶项目
渊阅砸孕悦圆园员圆冤
作者简介院赵宏亮袁男袁助理研究员袁主要从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡燥灶早造蚤葬灶早赃员怨苑怨岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院徐建龙袁男袁研究员袁主要从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院曾怎躁造糟葬葬泽岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园源鄄园远苑源鄄员员
基于连锁不平衡水稻源库相关性状的关联分析
赵宏亮员 摇 陈摇 凯圆 摇 张摇 强猿 摇 徐正进员 摇 徐建龙圆袁猿 摇 黎志康猿
渊员沈阳农业大学 水稻研究所 辕北方超级粳稻育种教育部重点实验室袁辽宁 沈阳摇 员员园员远员曰
圆中国农业科学院深圳农业基因组研究所袁广东 深圳摇 缘员愿员圆园曰
猿中国农业科学院作物科学研究所袁北京摇 员园园园愿员冤
摘摇 要院为挖掘水稻源库相关性状优异等位基因袁利用分布于 员圆 条染色体的 远 苑园源 个 杂晕孕标记与来自 猿员
个国家和地区的 圆远员 份籼稻核心种质资源的剑叶长尧剑叶宽尧剑叶叶面积尧倒 圆 叶长尧倒 圆 叶宽尧倒 圆 叶
叶面积尧每穗粒数尧千粒重尧单株产量共 怨 个源库相关性状进行群体结构尧连锁不平衡状况和全基因组关
联分析遥 结果表明袁圆远员 份籼稻核心种质资源的 怨 个源库相关性状的变异系数介于 员圆援 源远豫 耀 圆远援 圆员豫 袁
表型变异丰富遥 群体结构显示 圆远员 份籼稻核心种质资源的最适亚群数为 猿遥 蕴阅分析表明袁杂晕孕位点之
间存在着一定程度的连锁不平衡袁在显著水平 原 造燥早孕 跃 猿渊孕 约 员园 原猿冤下袁共检测到 远愿 个与 怨 个水稻源库
相关性状显著相关的 匝栽蕴位点袁其中与源性状相关的 匝栽蕴位点 缘缘 个袁与库性状相关的 匝栽蕴位点 员猿 个遥
在第 圆尧第 缘 和第 员员 染色体上检测到同时影响源库性状的关联位点 源 个袁可能对通过分子标记辅助育种
改良品种的源库性状具有重要参考价值遥
关键词院水稻曰杂晕孕标记曰连锁不平衡曰关联分析
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园源援 园远苑源
摇 摇 水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤是我国重要的粮食作物袁约
占粮食总产量的 源园豫 袁在我国人民的日常饮食中占据
了举足轻重的地位遥 现已明确袁水稻产量的高低主要
取决于库尧源尧流三者的强弱及其相互间的协调程
度咱员 原 圆暂 袁其中营养生殖期水稻植株的源系统是由绿色
的茎尧鞘尧叶以及根系组成袁功能叶及叶鞘是主要的
源咱猿暂 曰库是指利用或贮藏同化物的器官袁由新生组织
和籽粒等构成袁其中籽粒是最能反映产量情况的库性
状咱源暂 遥 水稻产量的形成实质上是源库转化的过
程咱缘 原 苑暂 遥 近年来袁国内外学者对水稻源库进行了大量
研究袁曹显祖等咱愿暂以长江中下游中熟籼稻尧粳稻为材
料袁将其划分为增源增产尧增库增产和库源互作 猿 种类
型曰王夫玉等咱怨暂在不同密度和施肥水平下袁研究了水
稻群体源库类型的变化曰胡辉等咱员园暂通过剪叶处理对杂
交水稻的源与产量形成的关系进行了研究曰汪秀志
等咱员员暂研究了肥密互作的条件下对垦鉴稻 员园 号源库关
系的变化曰杂澡葬枣藻藻择葬等咱员圆暂通过减源疏库的方法研究了
源尧库变化对水稻产量及产量构成的影响曰灾葬灶蚤贼澡葬
等咱员猿暂在滴灌施肥的条件研究了旱稻源库关系的变化遥
综上可知袁水稻源库的研究大多集中在源库特征特性尧
源库类型划分尧源库之间的互作关系及对产量构成的
影响等方面袁所得研究结果不尽相同袁甚至相互矛
盾咱员源 原 员远暂 遥 目前袁在水稻源库形成及相互作用的遗传机
理方面了解较少遥
关联分析 渊葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽冤袁又称连锁不平衡
作图 渊 造蚤灶噪葬早藻 凿蚤泽藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂 皂葬责责蚤灶早冤 或关联作图
渊葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 皂葬责责蚤灶早冤袁是一种以连锁不平衡 渊 造蚤灶噪葬早藻
凿蚤泽藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂袁蕴阅冤 为基础袁以自然群体为研究对象袁
将目标性状表型变异与群体内等位基因频率变化关
联袁从而进行基因定位的方法咱员苑 原 圆园暂 遥 关联分析主要包
括 圆 种策略袁即全基因组关联分析 渊 早藻灶燥皂藻 原 憎蚤凿藻
葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 泽贼怎凿赠袁 郧宰粤杂 冤 和 候 选 基 因 关 联 分 析
渊 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 原 早藻灶藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 泽贼怎凿赠 冤 咱圆员 原 圆圆暂 遥 左示敏
等咱圆猿暂对从国际水稻核心种质库中引进的 猿员缘 份水稻
源苑远
摇 源 期 基于连锁不平衡水稻源库相关性状的关联分析
品种的 缘 个穗部性状进行了全基因组关联分析袁 检测
到与穗长尧一次枝粳数尧粒长尧粒宽和籽粒长宽比显著
关联的标记区域分别有 苑尧缘尧员园尧愿 和 远 个遥 郑洪亮
等咱圆源暂利用 员远园 个 杂杂砸 标记对 猿源员 份粳稻种质资源进
行了全基因组关联分析袁采用一般线性模型渊郧蕴酝冤和
混合线性模型渊酝蕴酝冤鉴定出与水稻芽期和幼苗前期
耐盐性相关的 杂杂砸标记 圆圆 个遥 陈氏秋江等咱圆缘暂用 圆远圆
个 杂杂砸标记对来自不同生态区的 缘源园 份水稻品种的
基因组变异进行全基因组扫描袁检测到与粒长尧粒宽尧
粒厚尧千粒重相关的位点分别为 源缘尧苑尧员员尧远 个遥 载蚤葬燥
等咱圆远暂利用 员缘远 个 杂杂砸 标记对 员愿源 个水稻品种的苗期
抗旱性性状进行关联分析袁共检测到与苗期抗旱性关
联的 员远 个 杂杂砸标记遥 孙晓棠等咱圆苑暂通过对 源缘远 份水稻
材料分布于水稻全基因组的 员源源 个多态性标记袁采用
郧蕴酝渊匝冤尧酝蕴酝渊匝 垣 运冤和 酝蕴酝渊孕悦粤 垣 运冤猿 种模型进
行纹枯病抗性关联分析袁结果发现 员猿 个标记位点至少
在 圆 种模型中均被检测到且与纹枯病抗性显著关联袁
单个位点可解释表型变异的 员援 愿源豫 耀 愿援 源圆豫 遥 匀怎葬灶早
等咱圆愿暂通过对 缘员苑 份核心种质进行全基因组关联分析袁
共定位了影响 员源 个农艺性状的 猿苑 个 匝栽蕴 位点袁其中
一些位点与已知基因位于同一区间袁部分位点直接精
细定位到 员园园 噪遭 以内遥 随后袁他们又将群体扩大至
怨缘园 份袁对抽穗期和产量相关性状进行了全基因组关
联分析袁在原有基础上又定位了 猿圆 个新位点咱圆怨暂 遥
在澡葬燥等咱猿园暂利用来源于全世界不同地区的 源员猿 份核心
种质袁关联分析定位到了影响 猿源 个性状的大量 匝栽蕴遥
这些研究挖掘到的 匝栽蕴位点袁可为开展水稻分子标记
辅助育种袁提供重要的基因和标记信息遥 关联分析自
栽澡燥则灶泽遭藻则则赠等咱猿员暂引入植物遗传研究领域后袁逐渐被应
用于水稻尧大豆尧玉米尧棉花尧拟南芥等植物中袁随着关
联分析方法的不断发展和完善袁为进一步解析植物复
杂数量性状和挖掘优异等位基因提供了可能袁具有广
阔的应用前景遥
本研究利用来自 猿员 个国家和地区的 圆远员 份籼稻
核心种质资源以及 远 苑园源 个 杂晕孕 标记袁对水稻源库相
关性状进行了全基因组关联分析袁目的在于检测与水
稻源库相关性状显著相关的标记位点袁旨在为培育源
库关系协调尧综合性状好的优良水稻品种提供种质资
源尧基因和标记信息遥
员摇 材料与方法
员援 员摇 供试材料
供试材料由国际水稻研究所提供袁来自 猿员 个不同
国家和地区的 圆远员 份籼稻核心种质资源袁其中非洲 愿
个袁拉丁美洲 员猿 个和亚洲 圆园苑 个袁另有 猿猿 个来源不
明遥
员援 圆摇 基因型分析
杂晕孕基因型分析由国际水稻研究所委托澳大利亚
阅粤则栽公司袁采用 郧月杂渊 早藻灶燥贼赠责蚤灶早 遭赠 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早冤技术
完成遥 对原始获得的 源 万多个标记数据作以下整理院
去掉无法比对到参考基因组或比对到全基因组存在多
个位点的标记曰去掉插入 辕缺失标记袁保留 杂晕孕 类型的
标记曰去掉稀有等位基因渊基因型频率 约 缘豫 冤所在的
标记曰去掉缺失标记数多于 圆园豫样本数的 杂晕孕 标记遥
最终获得高质量的 远 苑园源 个有效 杂晕孕 分子标记袁在第
员 至第 员圆 染色体上分布的标记数量分别为 愿苑苑尧苑愿猿尧
苑源圆尧远苑员尧源圆苑尧缘缘圆尧源怨远尧缘远员尧猿远苑尧圆怨愿尧源猿怨 和 源怨员 个遥
根据 陨砸郧杂孕员援 园 参考基因组确定所有标记的精确物理
位置袁每条染色体上相邻 杂晕孕 标记间的平均物理距离
分别为 源怨尧源远尧源怨尧缘猿尧远怨尧缘远尧远园尧缘员尧远员尧苑愿尧远远 和 缘远
噪遭袁所有标记的平均物理距离为 缘愿 噪遭遥
员援 猿摇 表型鉴定
圆园员猿 年 原圆园员源 年在海南省三亚市中国农业科学
院作物科学研究所南繁基地进行田间表型考察试验袁
于 圆园员猿 年 员员 月 圆怨 日播种袁员圆 月 圆缘 日移栽袁插秧规格
圆园 糟皂 伊员远援 远 糟皂遥 试验采用随机区组设计袁圆 次重复袁
每份材料种植 缘 行袁每行 员园 株袁单本栽插袁田间管理同
当地生产实际遥 为防止部分材料过高而倒伏袁抽穗后
利用竹竿搭架遥
在孕穗期袁选取长势一致植株 缘 株袁每株选择 圆 个
大小一致的主穗袁测量其剑叶长 渊 枣造葬早 造藻葬枣 造藻灶早贼澡袁
云蕴蕴冤尧剑叶宽渊枣造葬早 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡袁 云蕴宰冤和倒 圆 叶叶长渊贼燥责
泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 造藻灶早贼澡袁 栽杂蕴蕴冤和倒 圆 叶叶宽 渊 贼燥责 泽藻糟燥灶凿
造藻葬枣 憎蚤凿贼澡袁 栽杂蕴宰冤遥 叶面积渊 造藻葬枣 葬则藻葬袁 蕴粤冤按以下公
式计算院叶面积渊蕴粤袁 糟皂圆冤 越长 伊宽 伊园援 苑缘遥
成熟期每小区选取生长一致的植株 缘 株袁每株收
取 员 主穗用于考察穗部相关性状袁包括每穗粒数
渊 泽责蚤噪藻造藻贼 灶怎皂遭藻则 责藻则 责葬灶蚤糟造藻袁 杂晕孕孕 冤 和 千 粒 重
渊贼澡燥怎泽葬灶凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼袁 栽郧宰冤遥 收割 缘 株全部剩余
穗袁晒干脱粒后称单株籽粒产量渊早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 责藻则 责造葬灶贼袁
郧再孕冤袁单株籽粒产量包括先前用于穗部性状考察的单
穗籽粒重遥
员援 源摇 数据分析
员援 源援 员 摇 表型数据统计分析 摇 利用 杂孕杂杂 员怨援 园 和
酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造 圆园园苑 软件进行数据统计分析袁对测定
性状的表型值进行基本统计分析袁计算各性状的最大
值尧最小值尧平均值尧标准差和变异系数及相关系数遥
缘苑远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
员援 源援 圆摇 群体结构分析摇 应用 杂贼则怎糟贼怎则藻 圆援 猿援 圆 软件分
析供试材料的群体结构渊匝冤袁设定亚群数目 运 越 员 耀
员园袁 将 酝悦酝悦 渊皂葬则噪燥增 糟澡葬蚤灶 皂燥灶贼藻 糟葬则造燥冤开始时不作
数迭代渊造藻灶早贼澡 燥枣 遭怎则灶 原 蚤灶 责藻则蚤燥凿冤设为 员园 园园园 次袁 再
将不作数迭代后的 酝悦酝悦 设为 缘园 园园园 次袁重复运算 缘
次袁然后依据似然值选取一个合适的 运 值袁并绘出基
于模型的群体遗传结构图遥 若发现 造灶 孕渊阅冤值持续增
大袁没有拐点袁则用 驻运确定 运值袁驻运 越皂咱昨蕴渊运 垣 员冤
原 圆蕴渊运冤 垣 蕴渊运 原员冤昨暂 辕 泽咱蕴渊运冤暂 咱猿圆暂 袁皂 表示均值袁泽
表示标准差袁其中 蕴渊运冤为 造灶 孕渊阅冤值遥
员援 源援 猿摇 亲缘关系渊运蚤灶泽澡蚤责冤分析 摇 利用 栽粤杂杂耘蕴 灾缘援
圆援 猿咱猿猿暂软件中的 运蚤灶泽澡蚤责模块袁采用 杂糟葬造藻凿赃陨月杂 方法对
圆远员 份种质材料进行亲缘关系分析遥
员援 源援 源摇 关联分析摇 利用 栽粤杂杂耘蕴 灾缘援 圆援 猿咱猿猿暂软件检测
位点间的连锁不平衡水平袁利用 酝蕴酝渊皂蚤曾藻凿 造蚤灶藻葬则
皂燥凿藻造冤程序进行水稻源库相关性状的全基因组关联分
析遥 酝蕴酝将各个体的 匝 作为协变量袁运蚤灶泽澡蚤责 值作为
随机效应袁将表型数据分别对标记变异进行回归分析袁
孕 约员园 原猿时认为该标记与目标性状相关联遥
表 员摇 水稻源库相关性状的表现
栽葬遭造藻 员摇 孕藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 泽燥怎则糟藻 葬灶凿 泽蚤灶噪 原 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 则蚤糟藻
性状
栽则葬蚤贼
组分性状
悦燥皂责燥灶藻灶贼 贼则葬蚤贼
平均值
酝藻葬灶
极小值
酝蚤灶援
极大值
酝葬曾援
标准差
杂阅
变异系数
悦灾 辕 豫
源相关性状 剑叶长 云蕴蕴 圆怨援 源愿 员缘援 苑怨 缘园援 圆远 缘援 怨缘 圆园援 员怨
杂燥怎则糟藻鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼 剑叶宽 云蕴宰 员援 猿怨 园援 愿愿 员援 怨猿 园援 员愿 员猿援 圆缘
剑叶叶面积 云蕴粤 猿园援 苑远 员源援 源远 远园援 苑愿 苑援 缘苑 圆源援 远圆
倒 圆 叶长 栽杂蕴蕴 猿怨援 愿圆 圆圆援 怨园 远源援 园苑 苑援 愿员 员怨援 远员
倒 圆 叶宽 栽杂蕴宰 员援 员苑 园援 苑猿 圆援 圆愿 园援 圆员 员苑援 愿苑
倒 圆 叶叶面积 栽杂蕴粤 猿源援 苑愿 员远援 源远 苑员援 愿怨 怨援 员圆 圆远援 圆员
库相关性状 每穗粒数 杂晕孕孕 员源源援 圆圆 远猿援 园园 圆源员援 员苑 圆愿援 苑园 员怨援 怨园
杂蚤灶噪鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼 千粒重 栽郧宰 圆缘援 怨怨 员源援 圆缘 猿猿援 苑怨 猿援 圆源 员圆援 源远
单株产量 郧再孕 圆园援 远远 怨援 员缘 猿源援 源园 源援 员猿 员怨援 怨怨
摇 摇 晕燥贼藻院云蕴蕴院 枣造葬早 造藻葬枣 造藻灶早贼澡袁 云蕴宰院 枣造葬早 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡袁 云蕴粤院 枣造葬早 造藻葬枣 葬则藻葬袁 栽杂蕴蕴院 贼燥责 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 造藻灶早贼澡袁 栽杂蕴宰院 贼燥责 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡袁 栽杂蕴粤院 贼燥责 泽藻糟燥灶凿
造藻葬枣 葬则藻葬袁 杂晕孕孕院 泽责蚤噪藻造藻贼 灶怎皂遭藻则 责藻则 责葬灶蚤糟造藻袁 栽郧宰院 贼澡燥怎泽葬灶凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼袁 郧再孕院 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 责藻则 责造葬灶贼援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
圆摇 结果与分析
圆援 员摇 水稻源库相关性状的表现
由表 员 可知袁在源性状方面袁远 个相关性状的变异
系数介于 员猿援 圆缘豫 耀 圆远援 圆员豫 袁变异系数最大的为倒 圆
叶叶面积袁最小的为剑叶宽曰库性状方面袁猿 个相关性
状变异系数介于 员圆援 源远豫 耀 员怨援 怨怨豫 袁变异系数最大的
为单株产量袁最小的为千粒重遥 由此可见袁圆远员 份水稻
种质资源的源库相关性状的变异系数均在 员园豫以上袁
表型变异丰富袁具有挖掘优异基因的潜力袁为进一步进
行关联分析奠定了材料基础遥
圆援 圆摇 水稻源库相关性状的相关性分析
在源相关性状中袁剑叶尧倒 圆 叶在保持自身形态方
面保持着一致性袁叶长尧叶宽都与叶面积均呈极显著正
相关渊表 圆冤袁但剑叶的长尧宽和倒 圆 叶的长尧宽之间相
关不显著曰在库相关性状中袁每穗粒数与千粒重呈显著
负相关袁单株产量与每穗粒数尧千粒重呈极显著或显著
正相关曰源性状与库性状的相关关系为剑叶的长尧宽尧
叶面积和倒 圆 叶的长尧宽尧叶面积与每穗粒数的相关关
系均达到了显著水平袁除剑叶长外其它源性状与千粒
重相关关系均达到了显著水平袁单株产量与倒 圆 叶宽
呈显著正相关遥
圆援 猿摇 群体结构分析
利用 杂栽砸哉悦栽哉砸耘 圆援 猿援 源 软件对 圆远员 份水稻种质
资源进行了群体结构分析袁由分析结果可知渊图 员冤袁对
数似然函数值咱造灶 孕渊阅冤暂随着亚群数渊运冤的增加不断
增大袁无法准确判定群体的最适亚群数袁因此采用 驻运
值来确定 运 值渊图 圆冤遥 由图 圆 可以看出袁当 运 值为 猿
时袁驻运值达到最大值袁从而确定群体的最适亚群数为
猿渊图 猿冤遥 这 猿 个亚群分别包括 愿愿 份尧愿圆 份和 怨员 份材
料遥 计算各材料的 匝 值用于下一步进行全基因组关
联分析遥
圆援 源摇 连锁不平衡分析
连锁不平衡渊 造蚤灶噪葬早藻 凿蚤泽藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂袁蕴阅冤是进行全
基因组关联分析的基础遥 本研究对 圆远员 份水稻种质资
源的 远 苑园源 个 杂晕孕位点在水稻全基因组的 蕴阅 状况进
远苑远
摇 源 期 基于连锁不平衡水稻源库相关性状的关联分析
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 水稻源库相关性状的相关分析
栽葬遭造藻 圆 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 燥枣 泽燥怎则糟藻 葬灶凿 泽蚤灶噪鄄则藻造葬贼藻凿燥 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 则蚤糟藻
性状
栽则葬蚤贼
剑叶长
云蕴蕴
剑叶宽
云蕴宰
剑叶面积
云蕴粤
倒 圆 叶长
栽杂蕴蕴
倒 圆 叶宽
栽杂蕴宰
倒 圆 叶面积
栽杂蕴粤
每穗粒数
杂晕孕孕
千粒重
栽郧宰
剑叶宽 云蕴宰 园援 园员
剑叶面积 云蕴粤 园援 愿猿鄢鄢 园援 缘缘鄢鄢
倒 圆 叶长 栽杂蕴蕴 园援 愿园鄢鄢 园援 圆缘鄢鄢 园援 苑怨鄢鄢
倒 圆 叶宽 栽杂蕴宰 原园援 员圆 园援 远缘鄢鄢 园援 圆缘鄢鄢 原园援 园员
倒 圆 叶面积 栽杂蕴粤 园援 缘员鄢鄢 园援 远圆鄢鄢 园援 苑苑鄢鄢 园援 苑猿鄢鄢 园援 远苑鄢鄢
每穗粒数 杂晕孕孕 园援 员圆鄢 园援 源园鄢鄢 园援 猿猿鄢鄢 园援 员苑鄢鄢 园援 猿缘鄢鄢 园援 猿远鄢鄢
千粒重 栽郧宰 园援 园缘 园援 猿园鄢鄢 园援 圆园鄢鄢 园援 员猿鄢 园援 员缘鄢 园援 员怨鄢鄢 原园援 员猿鄢
单株产量 郧再孕 原园援 员员 园援 园怨 原 园援 园猿 原 园援 员员 园援 员远鄢 园援 园圆 园援 缘圆鄢鄢 园援 员缘鄢
摇 摇 注院鄢袁鄢鄢院分别表示 缘豫和 员豫水平上差异显著遥
晕燥贼藻院鄢袁鄢鄢院杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 园援 园缘 葬灶凿 园援 园员 造藻增藻造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
图 猿摇 基于 杂晕孕标记的 圆远员 份水稻材料群体结构
云蚤早援 猿摇 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 圆远员 则蚤糟藻 皂葬贼藻则蚤葬造泽 遭葬泽藻凿 燥灶 杂晕孕 皂葬则噪藻则泽
图 员 对数似然函数值随亚群数的变化
云蚤早援 员摇 悦澡葬灶早藻 燥枣 贼澡藻 造燥早鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶
增葬造怎藻 憎蚤贼澡 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 泽怎遭责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
行了共线性分析袁共产生 猿员怨 怨园园 个组合位点袁平均物
理距离为 员 源园圆 噪遭袁阅爷平均值为 园援 源苑袁具有较高的 蕴阅
水平遥 以位点间 阅爷值作为衡量 蕴阅 的参数袁根据位点
间相应的物理距离袁绘制 蕴阅 衰减散点图袁用于观测
图 圆摇 驻运值随亚群数的变化
云蚤早援 圆 悦澡葬灶早藻 燥枣 驻运 增葬造怎藻 憎蚤贼澡 贼澡藻
灶怎皂遭藻则 燥枣 泽怎遭责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
蕴阅与物理距离渊噪遭冤之间的关系渊图 源冤遥 对 阅爷和物理
距离进行回归分析袁得到回归方程 赠 越 原 园援 园愿猿造灶渊曾冤
垣 员援 远园猿渊砸圆 越 园援 园怨源冤袁其中 曾为标记间的物理距离袁赠
苑苑远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
为两标记间的 阅爷值遥 由图 源 可以看出袁随着两两位点
间物理距离的增加袁阅爷值逐渐减小袁衰减逐渐变慢遥
当 阅爷臆园援 猿 时袁蕴阅最小袁当 阅爷逸园援 苑 时袁蕴阅最强遥 一
般以 阅爷 越 园援 缘 时的衰减距离作为衡量群体 蕴阅水平的
阈值咱猿源暂 遥 由回归方程结合 蕴阅 值可求得袁当 阅爷 越 园援 缘
时 蕴阅的衰减距离为 缘怨园 噪遭袁认为当衰减距离小于 缘怨园
噪遭时袁存在着较强 蕴阅袁适合采用全基因组扫描的关联
分析遥
图 源摇 杂晕孕标记位点之间的距离与 阅爷之间的关系
云蚤早援 源摇 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 阅爷 增葬造怎藻 葬灶凿
责澡赠泽蚤糟葬造 凿蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 杂晕孕 皂葬则噪藻则
圆援 缘摇 水稻源库相关性状的关联分析
将各个体的群体结构 匝 值作为协变量袁群体的
运蚤灶泽澡蚤责值作为随机效应袁利用 栽粤杂杂耘蕴 灾缘援 圆援 猿 中的
混合线性模型渊酝蕴酝冤程序与 怨 个水稻源库相关性状
的表型值逐一进行全基因组关联分析渊图 缘冤遥 由表 猿
可知袁在显著水平 原 造燥早孕 跃 猿渊孕 约 员园 原猿 冤下袁共检测到
远愿 个位点与 怨 个水稻源库相关性状显著相关袁其中与
源性状相关 匝栽蕴 位点 缘缘 个袁与库性状相关 匝栽蕴 位点
员猿 个遥
在源相关性状中袁检测到影响剑叶长的 匝栽蕴 位点
猿 个袁分布在第 圆尧缘 和 苑 染色体上袁贡献率最大的为
匝云造造苑袁为 源援 远源豫 曰检测到 愿 个影响剑叶宽的 匝栽蕴 位
点袁分布在第 圆尧愿尧怨尧员园尧员员 染色体上袁其中 匝云造憎员员糟贡
献率最大袁为 苑援 员员豫 袁其次是 匝云造憎圆遭袁贡献率为 远援
圆源豫 曰在第 圆尧猿尧缘尧远尧苑尧怨尧员园 和 员圆 染色体上袁检测到影
响剑叶叶面积的 匝栽蕴 位点 员圆 个袁贡献率最大是
匝云造葬远葬袁为 远援 缘园豫 曰检测到 员园 个影响倒 圆 叶长的 匝栽蕴
位点袁分布在第 员尧猿尧源尧缘尧愿尧员园 和 员员 染色体上袁其中
匝栽泽造造员员尧 匝栽泽造造愿葬 贡献率较大袁 分别为 远援 远愿豫 和
远郾 园远豫 曰共检测到 员猿 个影响倒 圆 叶宽的 匝栽蕴 位点袁分
布在第 员 耀 苑 条染色体上袁贡献率最大的为 匝栽泽造憎源遭袁为
员员援 怨圆豫 袁其次是 匝栽泽造憎圆遭 和 匝栽泽造憎猿葬袁贡献率分别为
怨援 员猿豫和 愿援 员员豫 曰在第 圆尧源尧苑尧员园 和 员员 染色体上袁共检
测到的 怨 个影响倒 圆 叶叶面积的 匝栽蕴 位点袁其中
匝栽泽造葬源遭贡献率最大袁为 愿援 远圆豫 遥
库相关性状中袁在第 员尧圆 和 愿 染色体上分别检测
到 员 个影响每穗粒数的 匝栽蕴 位点袁贡献率以 匝杂灶责责愿
贡献率最大袁为 远援 员愿豫 曰在第 圆尧缘尧远 和 愿 染色体上袁检
测到 苑 个影响千粒重的 匝栽蕴 位点袁匝栽早憎缘遭 的贡献率
最大袁为 远援 怨员豫 曰检测到 源 个影响单株产量的 匝栽蕴 位
点袁分布在第 源尧缘尧愿 和 员员 染色体上袁其中 匝郧赠责员员 贡献
率最大袁为 远援 源愿豫 遥
在检测到的 远愿 个位点中袁苑 个位点上同时检测到
影响不同源性状的 匝栽蕴袁包括第 圆 染色体 员园 远怨猿 圆圆苑
遭责位点的 匝栽泽造憎圆遭和 匝栽泽造葬圆 以及 圆缘 员怨园 怨猿缘 遭责 位点
的 匝云造造圆 和 匝云造葬圆遭袁第 源 染色体 圆园 园源缘 远园员 位点的
匝栽泽造憎源遭和 匝栽泽造葬源糟袁第 苑 染色体 圆苑 怨缘怨 缘园远 遭责位点的
匝云造造苑 和 匝云造葬苑袁第 怨 染色体 苑 愿圆愿 愿源苑 和 愿 员怨怨 员源愿 遭责
位点的 匝云造憎怨 和 匝云造葬怨袁第 员园 染色体 员猿 怨园缘 圆愿圆 遭责位
点 匝云造葬员园遭 和 匝栽泽造造员园 和第 员圆 染色体 员苑 怨圆园 源员园 遭责
位点的 匝云造葬员圆遭 和 匝栽泽造造员圆遥 另在 源 个重叠位点上同
时检测到源库性状的 匝栽蕴袁包括第 圆 染色体 圆员 园员怨
源源愿 遭责位点的 匝云造憎圆遭 和 匝杂灶责责圆袁第 缘 染色体 猿 猿远缘
远怨园 和 猿 愿源圆 苑愿源 遭责 区间的 匝云造葬缘 和 匝栽早憎缘葬 以及 源
愿愿园 源源圆 和 缘 猿怨源 猿园愿 遭责区间的 匝栽泽造憎缘 和 匝栽早憎缘遭袁第
员员 染色体 圆园 远源远 远员远 和 圆员 员苑苑 怨怨圆 遭责区间的 匝郧赠责员员
和 匝云造憎员员遭遥
猿摇 讨论
关联分析与传统的连锁分析相比袁具有明显的优
势袁传统的连锁分析需要花费大量的人力和物力构建
分离群体袁而且 匝栽蕴 受遗传背景作用明显咱猿缘暂 遥 关联
分析则无需专门构建作图群体袁一般以现有的自然群
体为材料袁有丰富的多样性材料可供选择咱猿远暂 遥 本研究
所用的自然群体 圆远员 个籼稻核心种质资源袁主要来源
于中国尧菲律宾尧斯里兰卡尧印度尧马达加斯加尧孟加拉尧
越南等 猿员 个国家和地区袁包括地方品种尧育成品种等袁
地理来源广泛袁群体表型变异大袁适合进行全基因组关
联分析遥
关联分析时袁首要考虑和解决的是群体结构问题袁
因为由于人工选择尧地理隔离尧生殖隔离尧自然进化等
都会造成不同的群体结构袁从而造成 蕴阅水平不同袁造
愿苑远
摇 源 期 基于连锁不平衡水稻源库相关性状的关联分析
注院粤 耀 陨代表混合线性模型下剑占长尧剑叶宽尧剑叶叶面积尧倒 圆 叶长尧倒 圆 叶宽尧倒 圆 叶叶面积袁每穗粒数尧
千粒重尧单株产量的曼哈顿图曰性状缩写见表 员曰蓝色水平线代表全基因组关联分析中的显著性阈值遥
晕燥贼藻院 粤 贼燥 陨袁 酝葬灶澡葬贼贼葬灶 责造燥贼泽 燥枣 酝蕴酝 枣燥则 枣造葬赠 造藻葬枣 造藻灶早贼澡尧枣造葬早 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡尧枣造葬早造藻葬枣 葬则藻葬 贼燥责 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 造藻灶早贼澡尧贼燥责 泽藻糟燥灶凿
造藻葬枣 憎蚤贼澡尧贼燥责 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 葬则藻葬尧泽责蚤噪藻造藻贼 灶怎皂遭藻则 责藻则 责葬灶蚤糟造藻尧贼澡燥怎泽葬灶凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼尧早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 责藻则 责造葬灶贼援 杂葬灶糟藻 葬泽
栽葬遭造藻 员 枣燥则 葬遭遭则藻增蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 贼则葬蚤贼 灶葬皂藻援 月造怎藻 澡燥则蚤扎燥灶贼葬造 造蚤灶藻泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻 早藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 贼澡则藻泽澡燥造凿援
图 缘摇 圆远员 份水稻品种 怨 个源库相关性状全基因组关联分析
云蚤早援 缘摇 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 怨 贼则葬蚤贼泽 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 泽燥怎则糟藻 葬灶凿 泽蚤灶噪 怎泽蚤灶早 圆远员 则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
怨苑远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
表 猿摇 水稻源库相关性状显著关联的 杂晕孕标记位点
栽葬遭造藻 猿摇 杂晕孕 造燥糟蚤 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 泽燥怎则糟藻 葬灶凿 泽蚤灶噪 原 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 则蚤糟藻
性状
栽则葬蚤贼 悦澡则 匝栽蕴泽
物理位置
孕澡赠泽蚤糟葬造
造燥糟葬贼蚤燥灶 辕 遭责
孕值
孕 增葬造怎藻
贡献率
砸圆 辕 豫
性状
栽则葬蚤贼 悦澡则 匝栽蕴泽
物理位置
孕澡赠泽蚤糟葬造
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孕值
孕 增葬造怎藻
贡献率
砸圆 辕 豫
云蕴蕴 悦澡则圆 匝云造造圆 圆缘 员怨园 怨猿缘 怨援 愿愿耘 原 园源 源援 圆缘怨 栽杂蕴宰 悦澡则员 匝栽泽造憎员遭 员苑 怨猿愿 园源苑 怨援 园员耘 原 园源 源援 猿苑圆
云蕴蕴 悦澡则缘 匝云造造缘 愿 员猿苑 苑远缘 怨援 员苑耘 原 园源 源援 猿员缘 栽杂蕴宰 悦澡则圆 匝栽泽造憎圆葬 圆怨园 苑缘猿 缘援 远苑耘 原 园缘 远援 源怨苑
云蕴蕴 悦澡则苑 匝云造造苑 圆苑 怨缘怨 缘园远 缘援 怨员耘 原 园源 源援 远源猿 栽杂蕴宰 悦澡则圆 匝栽泽造憎圆遭 员园 远怨猿 圆圆苑 员援 圆愿耘 原 园缘 怨援 员圆缘
云蕴宰 悦澡则圆 匝云造憎圆葬 怨苑员 园源圆 愿援 愿猿耘 原 园源 源援 猿愿 栽杂蕴宰 悦澡则猿 匝栽泽造憎猿葬 猿 远愿圆 怨员圆 源援 圆苑耘 原 园缘 愿援 员员源
云蕴宰 悦澡则圆 匝云造憎圆遭 圆员 园员怨 源源愿 苑援 苑愿耘 原 园缘 远援 圆猿怨 栽杂蕴宰 悦澡则猿 匝栽泽造憎猿遭 愿 怨员苑 怨远愿 圆援 员缘耘 原 园源 缘援 源远圆
云蕴宰 悦澡则愿 匝云造憎愿 员怨 圆圆愿 园猿缘 怨援 圆圆耘 原 园源 源援 猿源愿 栽杂蕴宰 悦澡则猿 匝栽泽造憎猿糟 员圆 愿源员 怨猿园 猿援 怨愿耘 原 园源 源援 怨怨员
云蕴宰 悦澡则怨 匝云造憎怨 苑 愿圆愿 愿源苑 缘援 愿圆耘 原 园源 源援 远怨源 栽杂蕴宰 悦澡则源 匝栽泽造憎源葬 源 圆园愿 源缘猿 猿援 员源耘 原 园源 远援 源缘猿
云蕴宰 悦澡则员园 匝云造憎员园 员怨 圆苑怨 缘圆远 圆援 缘圆耘 原 园源 缘援 猿猿圆 栽杂蕴宰 悦澡则源 匝栽泽造憎源遭 圆园 园源缘 远园员 源援 怨缘耘 原 园苑 员员援 怨员远
云蕴宰 悦澡则员员 匝云造憎员员葬 圆 远苑员 缘缘苑 缘援 怨圆耘 原 园源 源援 远愿员 栽杂蕴宰 悦澡则源 匝栽泽造憎源糟 猿源 圆愿圆 圆缘源 圆援 怨员耘 原 园源 缘援 圆圆怨
云蕴宰 悦澡则员员 匝云造憎员员遭 圆员 员苑苑 怨怨圆 源援 缘苑耘 原 园源 源援 愿苑苑 栽杂蕴宰 悦澡则缘 匝栽泽造憎缘 源 愿愿园 源源圆 缘援 猿圆耘 原 园源 远援 园员怨
云蕴宰 悦澡则员员 匝云造憎员员糟 圆缘 愿圆员 苑猿缘 员援 猿怨耘 原 园源 苑援 员员猿 栽杂蕴宰 悦澡则远 匝栽泽造憎远 圆员 苑员远 圆愿愿 猿援 缘怨耘 原 园源 缘援 园远怨
云蕴粤 悦澡则圆 匝云造葬圆葬 苑 缘猿远 圆员源 远援 猿怨耘 原 园源 缘援 愿圆员 栽杂蕴宰 悦澡则苑 匝栽泽造憎苑 圆缘 猿愿猿 圆猿员 远援 怨苑耘 原 园源 源援 缘远缘
云蕴粤 悦澡则圆 匝云造葬圆遭 圆缘 员怨园 怨猿缘 缘援 圆怨耘 原 园源 源援 苑猿苑 栽杂蕴粤 悦澡则圆 匝栽泽造葬圆 员园 远怨猿 圆圆苑 愿援 缘员耘 原 园源 缘援 缘远远
云蕴粤 悦澡则猿 匝云造葬猿 源 愿愿苑 怨圆远 猿援 园苑耘 原 园源 远援 源圆员 栽杂蕴粤 悦澡则源 匝栽泽造葬源葬 员 园苑远员园猿 缘援 猿愿耘 原 园源 源援 苑园源
云蕴粤 悦澡则缘 匝云造葬缘 猿 猿远缘 远怨园 苑援 怨缘耘 原 园源 缘援 远源源 栽杂蕴粤 悦澡则源 匝栽泽造葬源遭 远 圆圆愿 园远怨 圆援 园远耘 原 园缘 愿援 远圆员
云蕴粤 悦澡则远 匝云造葬远葬 苑 园圆缘 缘苑缘 圆援 苑愿耘 原 园源 远援 缘园员 栽杂蕴粤 悦澡则源 匝栽泽造葬源糟 圆园 园源缘 远园员 猿援 园源耘 原 园源 远援 源园员
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云蕴粤 悦澡则苑 匝云造葬苑 圆苑 怨缘怨 缘园远 员援 远园耘 原 园源 缘援 远源远 栽杂蕴粤 悦澡则员园 匝栽泽造葬员园 圆圆 园圆怨 圆员缘 愿援 源远耘 原 园源 源援 猿远苑
云蕴粤 悦澡则怨 匝云造葬怨 愿 员怨怨 员源愿 苑援 源愿耘 原 园源 源援 源苑远 栽杂蕴粤 悦澡则员员 匝栽泽造葬员员葬 远 猿源怨 源远缘 愿援 圆源耘 原 园源 源援 猿愿苑
云蕴粤 悦澡则员园 匝云造葬员园葬 圆 远愿圆 苑圆苑 苑援 猿源耘 原 园源 源援 源怨 栽杂蕴粤 悦澡则员员 匝栽泽造葬员员遭 愿 怨怨员 员苑员 怨援 愿苑耘 原 园源 源援 圆缘猿
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云蕴粤 悦澡则员圆 匝云造葬员圆葬 员员 苑猿缘 缘猿苑 源援 苑苑耘 原 园源 远援 园远 杂晕孕孕 悦澡则员 匝杂灶责责员 缘 圆苑愿 员怨猿 圆援 缘远耘 原 园源 缘援 圆愿圆
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栽杂蕴蕴 悦澡则员 匝栽泽造造员 圆苑 园愿苑 猿源苑 怨援 园苑耘 原 园源 源援 圆苑圆 杂晕孕孕 悦澡则愿 匝杂灶责责愿 圆 怨远苑 缘猿猿 源援 员圆耘 原 园源 远援 员苑苑
栽杂蕴蕴 悦澡则猿 匝栽泽造造猿 员员 园苑圆 猿源愿 缘援 圆圆耘 原 园源 源援 远苑怨 栽郧宰 悦澡则圆 匝栽早憎圆 员园 苑怨圆 员园员 源援 园远耘 原 园源 源援 怨远圆
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栽杂蕴蕴 悦澡则缘 匝栽泽造造缘 远远园 员缘猿 缘援 缘远耘 原 园源 缘援 愿缘员 栽郧宰 悦澡则远 匝栽早憎远 圆愿 怨愿苑 员远缘 缘援 怨怨耘 原 园源 源援 远远远
栽杂蕴蕴 悦澡则愿 匝栽泽造造愿葬 缘源源 圆远怨 源援 猿园耘 原 园源 远援 园缘苑 栽郧宰 悦澡则愿 匝栽早憎愿葬 远愿苑 远猿怨 圆援 远缘耘 原 园源 缘援 圆愿远
栽杂蕴蕴 悦澡则愿 匝栽泽造造愿遭 员怨 员苑员 员缘猿 苑援 远猿耘 原 园源 源援 猿怨愿 栽郧宰 悦澡则愿 匝栽早憎愿遭 员愿 圆圆源 员猿圆 苑援 远园耘 原 园源 源援 源愿苑
栽杂蕴蕴 悦澡则员园 匝栽泽造造员园 员猿 怨园缘 圆愿圆 圆援 源苑耘 原 园源 缘援 圆猿愿 郧再孕 悦澡则源 匝郧赠责源 猿员 苑员缘 源源员 怨援 源远耘 原 园源 缘援 源苑圆
栽杂蕴蕴 悦澡则员员 匝栽泽造造员员 缘 缘远缘 员园猿 员援 怨怨耘 原 园源 远援 远愿员 郧再孕 悦澡则缘 匝郧赠责缘 圆缘 远园远 园愿员 源援 缘圆耘 原 园源 源援 愿圆愿
栽杂蕴蕴 悦澡则员圆 匝栽泽造造员圆 员苑 怨圆园 源员园 苑援 源苑耘 原 园源 源援 源员缘 郧再孕 悦澡则愿 匝郧赠责愿 缘 苑愿员 愿猿怨 缘援 远苑耘 原 园源 源援 远缘愿
栽杂蕴宰 悦澡则员 匝栽泽造憎员葬 员员 远苑园 苑猿员 怨援 员员耘 原 园源 缘援 缘苑愿 郧再孕 悦澡则员员 匝郧赠责员员 圆园 远源远 远员远 圆援 苑猿耘 原 园源 远援 源愿员
成定位结果伪关联袁导致 匝栽蕴 的假阳性咱猿远暂 遥 到目前
为止袁已有多篇关于水稻的群体结构的研究报道袁如刘
化龙等咱猿苑暂利用分布在基因组上的 远园 对 杂杂砸 标记将
员源园 份东北粳稻划分为 圆 个类群曰郑洪亮等咱圆源暂等利用
员远园 份 杂杂砸标记将 猿源员 份粳稻种质划分为 猿 个亚群曰
陈兰等咱猿愿暂从水稻核心种质和栽培品种中选取 怨缘 个品
种构成品种总群体袁利用分布在 员圆 条染色体上的 怨猿
个 杂杂砸标记将 怨缘 个品种划分为 愿 个亚群遥 本研究利
园愿远
摇 源 期 基于连锁不平衡水稻源库相关性状的关联分析
用 杂栽砸哉悦栽哉砸耘 圆援 猿援 圆 软件对 圆远员 份籼稻核心种质资
源的 远苑园源 个 杂晕孕 位点进行了群体结构分析袁将该自
然群体划分为 猿 个亚群遥 说明在水稻自然群体中袁群
体结构现象是普遍存在的遥 不少研究表明袁群体结构
对关联分析的结果有重要影响咱猿怨暂 遥 此外袁关联群体的
蕴阅水平是全基因组关联分析的又一重要环节遥 阅爷是
两个位点间 蕴阅 的度量袁衰减曲线是基因组多态性位
点间的线性排列袁所以可以通过 阅爷的均值来表示两点
内的 蕴阅水平咱源园暂 遥 一般以 阅爷 越 园援 缘 时的衰减距离作
为衡量群体 蕴阅水平的阈值咱猿源暂 遥 初级定位时袁选择较
高 蕴阅水平的群体袁进行全基因关联扫描袁此种方法可
减少所需标记数量曰而在精细定位预测基因时袁群体
蕴阅水平低袁适宜增加标记密度袁通常采用基于候选基
因的关联分析方法咱源员暂 遥 相关研究表明袁水稻不同群体
的 蕴阅衰减距离存在着差异袁如 郧葬则则蚤泽 等咱源圆暂研究发现
水稻群体 蕴阅衰减距离为 员园园 噪遭曰粤早则葬皂葬 等咱源猿暂研究表
明水稻群体的衰减距离为 圆园 耀 猿园 糟酝 渊水稻中 员 糟酝 越
圆愿园 园园园 遭责咱源员暂 冤曰孕澡怎灶早咱源源暂等的研究表明籼稻的衰减距
离为 员园员 噪遭袁而粳稻的则为 源圆缘 噪遭遥 由此可知袁水稻
蕴阅群体的衰减距离受所选群体种类及标记数目的影
响遥 本研究 阅爷 越 园援 缘 时 蕴阅 的衰减距离为 缘怨园 噪遭袁符
合水稻群体 蕴阅衰减距离的域值遥 关于关联分析显著
水平阈值渊孕冤的确定袁不同学者采用的阈值不尽相同袁
在已有的研究报道中分别采用 孕 约 园援 园缘咱源缘 原 源远暂 尧孕 约 园援
园员咱源苑暂 尧孕 约园援 园园员咱源愿 原 源怨暂等作为显著阈值袁由此可知显著
水平阈值的选择与所采用的具体性状尧标记类型及数
目有着密切的关系袁因此本研究根据所选取的研究内
容将 孕 约园援 园园员 作为关联分析的显著水平的阈值遥
在检测到的 远愿 个与水稻源库相关性状显著关联
的位点中袁第 圆 和第 苑 染色体上与剑叶长关联的 匝云造造圆
和 匝云造造苑袁分别与王智权等咱缘园暂利用粳稻 粤泽燥皂蚤灶燥则蚤 为受
体尧籼稻 陨砸圆源 为供体的染色体片段置换系在第 圆 和 苑
染色体上 砸酝圆远圆 和 砸酝圆源愿 附近定位到 择云蕴蕴圆 和
择云蕴蕴苑 相近遥 再怎藻等咱缘员暂利用来源于籼 辕粳交后代的重
组自交系为材料在第 苑 染色体 砸酝圆苑源 原 砸酝源愿园 区间
定位到控制剑叶长的 匝栽蕴袁与本研究在第 苑 染色体上
同时检测到的 匝云造造苑 和 匝云造葬苑 相近遥 此外袁再怎藻 等咱缘员暂
还在第 员园 染色体的 砸酝缘怨远 原 砸酝圆苑员 区间定位到影响
剑叶面积的 匝云造葬员园袁与本研究检测到的 匝云造葬员园遭 位置
相近遥 在第 员圆 染色体检测到的 匝云造葬员圆遭 与邵高能
等咱缘圆暂利用 阅缘园 辕 匀月圆苑苑 衍生的 员怨园 个株系的 云苑重组自
交系群体在 砸酝圆苑苑 原 砸酝猿园怨 附近定位到的 匝枣造葬员圆 相
近遥 本研究检测的 匝枣造憎员员遭 与王韵等咱缘猿暂 利用粳稻
蕴藻皂燥灶贼导入籼稻特青背景构建的高代回交导入系和
重组自交系群体在第 员员 染色体 砸酝圆缘源 原 砸酝员圆猿 定位
的剑到叶宽 匝栽蕴 相近遥 本研究定位到的第 员 染色体
缘 圆苑愿 员怨猿 遭责上控制每穗粒数 匝泽灶责责员袁 与 粤泽澡蚤噪葬则蚤
等咱缘源暂克隆的每穗粒数的 郧灶员葬 基因的物理位置
缘 圆远怨 愿猿缘 遭责 耀 缘 圆苑源 缘圆圆 遭责 非常接近袁相距仅为 猿援 远
噪遭袁应该为同一个基因遥 本研究在第 愿 染色体检测到
控制每穗粒数的 匝杂灶责责愿 渊圆怨远苑缘猿猿 遭责冤包含在张强
等咱缘缘暂检测到 匝杂灶责愿 所在的 圆 猿猿圆 员猿愿 耀 源 源愿愿 园猿源 遭责
区间内袁在第 愿 染色体上检测到的控制千粒重的
匝栽早憎愿遭包含在刁林林等咱缘远暂报道的 择栽郧宰 原 愿渊砸酝圆缘 原
砸酝源缘愿冤的区间内遥 表明上述在不同群体和不同环境
下定位到的影响库为相关性状的 匝栽蕴袁具有较好的重
演性袁进一步挖掘种质资源在这些位点上的优异等位
基因袁有望应用于水稻品种源库性状的标记辅助改良遥
在本研究中袁当 阅爷 越 园援 缘 时对应的 蕴阅 衰减距离
为 缘怨园 噪遭袁即在同一位点 缘怨园 噪遭 上下游范围内袁匝栽蕴
的定位结果不仅保持着较高的精度袁而且检测的 匝栽蕴
还可能是紧密连锁或共分离的遥 本研究第 圆 染色体上
的 圆员 园员怨 源源愿 和 圆员园 缘园源 怨源愿 遭责 座点上的 匝云造憎圆遭 和
匝杂灶责责圆袁与姜恭好等咱缘苑暂在 砸酝员员圆 原 砸酝员园愿月 区间内定
位到控制每穗粒数 匝栽蕴 的结果一致遥 第 缘 染色体 猿
猿远缘 远怨园 和 猿 愿源圆 苑愿源 遭责 位点上的 匝云造葬缘 和 匝栽早憎缘葬袁
第 缘 染色体 源 愿愿园 源源圆 和 缘 猿怨源 猿园愿 遭责 位点上的
匝栽泽造憎缘 和 匝栽早憎缘遭以及第 员员 染色体 圆园 远源远 远员远 和 圆员
员苑苑 怨怨圆 遭责位点上的 匝郧赠责员员 和 匝云造憎员员遭袁这些影响不
同源库性状的 匝栽蕴之间的物理距离均在 缘怨园 噪遭之内袁
可能存在一因多效或紧密连锁的遗传关系遥 上述定位
在物理位置相同或非常接近的 匝栽蕴袁其影响的性状之
间均呈显著或极显著正相关袁说明在育种实践中增加
这些多效位点的导入或进行不同位点之间的聚合袁将
更有利于水稻品种源尧库性状的改良遥
源摇 结论
本研究将 圆远员 份多样性丰富的水稻核心种质的群
体结构划分成 猿 个亚群袁求得 蕴阅 的衰减距离为 缘怨园
噪遭遥 通过关联分析共检测到与 怨 个水稻源库相关性状
的显著关联的 远愿 个位点袁其中影响源相关性状的位点
缘员 个袁影响库相关性状的位点 怨 个袁同时影响源库相
关性状的位点 源 个遥 发现不少以往在双亲本作图群体
中定位到的影响源库相关性状的 匝栽蕴 在该套核心种
质群体中被重复定位到袁这为通过核心种质深入挖掘
这些位点上的优异等位基因奠定了基础遥 在第 圆尧第 缘
和第 员员 染色体上定位到同时影响源库性状的位点袁可
员愿远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
能对通过分子标记辅助育种改良品种的源库性状具有
重要参考价值遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 匀藻则扎燥早 匀援 砸藻造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥怎则糟藻 葬灶凿 泽蚤灶噪 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 早则葬蚤灶 原 枣蚤造造蚤灶早
责藻则蚤燥凿 蚤灶 憎澡藻葬贼 葬灶凿 泽燥皂藻 葬泽责藻糟贼泽 燥枣 蚤贼泽 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠
孕造葬灶贼袁 员怨愿圆袁 缘远渊圆冤院员缘缘 原 员远园
咱 圆 暂 摇 蕴葬枣蚤贼贼藻 匀 砸袁 栽则葬增蚤泽 砸 蕴援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼藻 责葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早
蚤灶 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 造蚤灶藻泽 燥枣 则蚤糟藻 藻曾澡蚤遭蚤贼蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽蚤灶噪院 泽燥怎则糟藻
则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨愿源袁 圆源渊猿冤院源源苑 原 源缘圆
咱 猿 暂 摇 栽葬凿葬澡蚤噪燥 酝援 孕造葬灶贼 灶怎贼则蚤贼蚤燥灶 枣燥则 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 枣燥燥凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 咱 酝 暂援 晕藻贼澡藻则造葬灶凿泽院 杂责则蚤灶早藻则 杂糟蚤藻灶糟藻 驭 月怎泽蚤灶藻泽泽
酝藻凿蚤葬袁 员怨怨苑
咱 源 暂 摇 灾藻灶噪葬贼藻泽憎葬则造怎 月袁 灾蚤泽责藻则葬泽 砸 酝援 杂燥怎则糟藻 原 泽蚤灶噪 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 蚤灶
糟则燥责责造葬灶贼泽院 葬 则藻增蚤藻憎 咱 允 暂 援 陨砸砸陨 砸藻泽藻葬则糟澡 孕葬责藻则 杂藻则蚤藻泽袁 栽澡藻
陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 则蚤糟藻 则藻泽藻葬则糟澡 蚤灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 酝葬灶蚤造葬袁 孕澡蚤造蚤责责蚤灶藻泽袁 员怨愿苑袁圆院
员圆缘援
咱 缘 暂 摇 凌启鸿袁张洪程袁蔡建中袁苏祖芳袁凌励援 水稻高产群体质量及其
优化控制探讨咱允暂 援中国农业科学袁员怨怨猿袁圆远渊远冤院造 原 员员
咱 远 暂 摇 屠乃美袁官春云援水稻幼穗分化期间减源对源库关系的影响咱允暂 援
湖南农业大学学报袁员怨怨怨袁缘远渊远冤院源猿园 原 源猿远
咱 苑 暂 摇 黄育明援我国水稻品种改良过程源库特征的变化咱 允暂 援福建农业
大学学报袁员怨怨愿袁圆苑渊猿冤院圆苑造 原 圆苑愿
咱 愿 暂 摇 曹显祖袁朱庆森援水稻品种的库源特征及其类型划分的研究咱允暂 援
作物学报袁员怨愿苑袁员猿渊源冤院圆远缘 原 圆苑圆
咱 怨 暂 摇 王夫玉袁黄丕生援水稻群体源库特征及高产栽培策略研究咱允暂 援中
国农业科学袁员怨怨苑袁猿园渊缘冤院圆远 原 猿猿
咱员园暂摇 胡辉袁王仕月援杂交水稻源库特性研究咱允暂 援贵州农业科学袁圆园园愿袁
猿远渊圆冤院源园 原 源员
咱员员暂摇 汪秀志袁刘崇文袁许谊强袁吕艳东袁刘丽华袁郑桂萍袁钱永德援 肥密
互作对寒地水稻源库关系的影响咱允暂 援湖南农业大学学报院自然
科学版袁圆园员猿袁猿怨渊员冤院员苑 原 圆圆
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咱员源暂摇 李六援 缘 个籼稻品种的产量形成特点和库源类型研究咱 允暂 援 华中
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型常规籼稻品种源库性状的差异咱 允暂 援 中国农业科学袁圆园园怨袁源圆
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稻品种源库相关参数的基本特点咱允暂 援作物学报袁圆园园怨袁猿缘渊员园冤院
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咱圆猿暂摇 左示敏袁康厚祥袁李前前袁陈宗祥袁张亚芳袁刘文德袁王国梁袁陈红
旗袁潘学彪援引进水稻种质穗部性状相关基因全基因组关联分
析及利用探讨咱允暂 援中国水稻科学袁圆园员源袁圆愿渊远冤院远源怨 原 远缘愿
咱圆源暂摇 郑洪亮袁刘博文袁赵宏伟袁王敬国袁刘化龙袁孙健袁邢军袁邹德堂援利
用连锁和关联分析定位粳稻芽期及幼苗前期耐盐性 匝栽蕴咱 允暂 援
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咱圆缘暂摇 陈氏秋江袁党小景袁刘强明袁赵凯铭袁王卉袁洪德林援水稻籽粒性状
的 杂杂砸关联分析咱允暂 援中国水稻科学袁圆园员源袁圆愿渊猿冤院圆源猿 原 圆缘苑
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咱圆苑暂摇 孙晓棠袁卢冬冬袁欧阳林娟袁胡丽芳袁边建民袁彭小松袁陈小荣袁傅
军如袁贺晓鹏袁贺浩华袁朱昌兰援 水稻纹枯病抗性关联分析及抗
性等位变异发掘咱允暂 援作物学报袁圆园员源袁源园渊缘冤院苑苑怨 原 苑愿苑
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摇 源 期 基于连锁不平衡水稻源库相关性状的关联分析
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振声援选择牵连效应分析院发掘重要基因的新思路咱 允暂 援 中国农
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咱猿苑暂摇 刘化龙袁郑洪亮袁赵宏伟袁王敬国袁孙健袁刘涛袁张艳梅袁邹德堂援东
北粳稻群体结构和连锁不平衡分析咱 允暂 援 分子植物育种袁圆园员猿袁
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咱猿愿暂摇 陈兰袁张红袁张启武袁江建华袁王洋袁陈杰丽袁洪德林援 水稻 远 个异
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咱源员暂摇 王荣焕袁王天宇袁黎裕援 关联分析在作物种质资源分子评价中的
应用咱允暂 援植物遗传资源学报袁圆园园苑袁愿渊猿冤院猿远远 原 猿苑圆
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咱源苑暂摇 张艳梅袁邹德堂援东北粳稻分蘖期耐冷性鉴定及 杂杂砸标记关联分
析咱允暂 援中国水稻科学袁圆园员圆袁渊源冤院源圆猿 原 源猿园
咱源愿暂摇 金亮援水稻关联定位群体的构建及若干品质性状的关联分析
咱阅暂援杭州院浙江大学袁圆园园怨
咱源怨暂摇 再葬灶宰 郧袁 蕴蚤 再袁 粤早则葬皂葬 匀 粤袁 蕴怎燥 阅 郧袁 郧葬燥 云 再袁 蕴怎 载 允袁 砸藻灶 郧
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咱缘园暂摇 王智权袁刘喜袁江玲袁杨超袁刘世家袁陈亮明袁翟虎渠袁万建民援利用
染色体片段置换系渊悦杂杂蕴泽冤群体检测水稻剑叶形态性状 匝栽蕴
咱允暂 援南京农业大学学报袁圆园员园袁猿猿渊远冤院员 原 远
咱缘员暂摇 再怎藻 月袁 载怎藻 宰 再袁 蕴怎燥 蕴 允袁 载蚤灶早 再 在援 匝栽蕴 粤灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则 云造葬早 蕴藻葬枣
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 栽澡藻蚤则 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 憎蚤贼澡 再蚤藻造凿 葬灶凿 再蚤藻造凿 栽则葬蚤贼泽
蚤灶 砸蚤糟藻 咱允暂 援 粤糟贼葬 郧藻灶藻贼蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园远袁猿猿 渊怨冤院愿圆源 原 愿猿圆
咱缘圆暂摇 邵高能袁唐绍清袁罗炬袁焦桂爱袁唐傲袁胡培松援水稻剑叶形态与稻
米粒形 匝栽蕴分析及相应剩余杂合体衍生群体的构建咱 允暂 援 分子
植物育种袁圆园园怨袁苑渊员冤院员远 原 圆圆
咱缘猿暂摇 王韵袁程立锐袁郑天清袁孙勇袁周政袁杨静袁徐正进袁徐建龙袁黎志
康援影响水稻株高和剑叶宽主效 匝栽蕴对人工选择的响应咱 允暂 援中
国水稻科学袁圆园园怨袁圆猿渊源冤院猿远猿 原 猿苑园
咱缘源 暂 粤泽澡蚤噪葬则蚤 酝袁 杂葬噪葬噪蚤遭葬则葬 匀袁 蕴蚤灶 杂 再袁 再葬皂葬皂燥贼燥 栽袁 栽葬噪葬泽澡蚤 栽袁
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圆园园缘袁猿园怨渊缘苑猿缘冤院苑源员 原 苑源缘
咱缘缘暂摇 张强袁陈凯袁梁云涛袁章禄标袁郑天清袁徐建龙袁张文忠袁黎志康援利
用双向导入系剖析水稻源尧库相关性状的 匝栽蕴咱 允暂 援 核农学报袁
圆园员猿袁圆苑渊猿冤院圆远员 原 圆苑员
咱缘远暂摇 刁林林袁赵宏伟袁王敬国袁刘化龙袁赵雪袁孙健袁邹德堂援 水稻重要
农艺性状的 匝栽蕴定位咱允暂 援东北农业大学学报袁圆园员圆袁源猿渊员冤院源愿
原 缘源
咱缘苑暂 摇 允蚤葬灶早 郧 匀袁 载怎 悦 郧袁 蕴蚤 载 匀袁 匀藻 再 匝援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻
早藻灶藻贼蚤糟 遭葬泽蚤泽 枣燥则 赠蚤藻造凿 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥皂责燥灶藻灶贼 贼则葬蚤贼泽 燥枣 则蚤糟藻 则藻增藻葬造藻凿 遭赠
凿燥怎遭造藻凿 澡葬责造燥蚤凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 粤糟贼葬 郧藻灶藻贼蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬 允葬灶怎葬则赠袁
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允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
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杂澡藻灶赠葬灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 杂澡藻灶赠葬灶早 蕴蚤葬燥灶蚤灶早摇 员员园愿远远曰圆粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 郧藻灶燥皂蚤糟泽 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 葬贼 杂澡藻灶扎澡藻灶袁
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粤遭泽贼则葬糟贼院栽燥 皂蚤灶藻 藻曾糟藻造造藻灶贼 葬造造藻造藻泽 燥枣 泽燥怎则糟藻 泽蚤灶噪 原 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽袁 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 皂葬责责蚤灶早 葬灶葬造赠泽蚤泽 憎葬泽 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 怎泽蚤灶早 远
苑园源 杂晕孕 皂葬则噪藻则泽 葬糟则燥泽泽 憎澡燥造藻 早藻灶燥皂藻 枣燥则 怨 泽燥怎则糟藻 泽蚤灶噪 原 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 枣造葬早 造藻葬枣 造藻灶早贼澡 渊云蕴蕴冤袁 枣造葬早 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡
渊云蕴宰冤袁 枣造葬早 造藻葬枣 葬则藻葬 渊云蕴粤冤袁 贼燥责 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 造藻灶早贼澡 渊栽杂蕴蕴冤袁 贼燥责 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡 渊栽杂蕴宰冤袁 贼燥责 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 葬则藻葬
渊栽杂蕴粤冤袁 泽责蚤噪藻造藻贼 灶怎皂遭藻则 责藻则 责葬灶蚤糟造藻 渊杂晕孕孕冤袁 贼澡燥怎泽葬灶凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 渊栽郧宰冤 葬灶凿 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 责藻则 责造葬灶贼 渊郧再孕冤 燥枣 圆远员
蚤灶凿蚤糟葬 则蚤糟藻 早藻则皂责造葬泽皂泽 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 猿员 糟燥怎灶贼则蚤藻泽 遭葬泽藻凿 燥灶 蚤贼泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 造蚤灶噪葬早藻
凿蚤泽藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽 燥枣 贼澡燥泽藻 怨 贼则葬蚤贼泽 枣燥则 圆远员 糟燥则藻 则蚤糟藻 早藻则皂责造葬泽皂泽 憎藻则藻 枣则燥皂
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蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 燥责贼蚤皂怎皂 灶怎皂遭藻则 燥枣 泽怎遭责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎葬泽 贼澡则藻藻援 蕴阅 葬灶葬造赠泽蚤泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 憎葬泽 糟藻则贼葬蚤灶 藻曾贼藻灶贼 造蚤灶噪葬早藻
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