全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊愿冤院员源缘缘 耀 员源远猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员缘鄄园猿鄄圆猿摇 接受日期院圆园员缘鄄园缘鄄员愿
基金项目院圆园员源 年沈阳市科技局公益类科技招标项目渊耘员源园园圆缘冤
作者简介院杨双袁女袁农艺师袁主要从事玉米分子育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院赠葬灶早泽澡怎葬灶早愿园园圆岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院韩晓日袁男袁教授袁主要从事植物营养学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 曾蚤葬燥则蚤澡葬灶岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园愿鄄员源缘缘鄄园怨
玉米碳代谢关键酶活性的遗传分析
杨摇 双员袁圆 摇 韩晓日员
渊员沈阳农业大学土地与环境学院袁辽宁 沈阳摇 员员园员远员曰 圆 沈阳市农业科学院袁辽宁 沈阳摇 员员园园猿源冤
摘摇 要院为研究玉米碳代谢关键酶 孕耘孕悦和 杂孕杂活性的遗传特性袁应用主基因 垣多基因混合遗传模型理
论和 源 世代联合分离分析方法袁对沈 猿猿猿远 伊沈 猿圆远缘 组合 源 个世代的灌浆期穗位叶 孕耘孕悦和 杂孕杂活性进
行遗传分析遥 结果表明袁孕耘孕悦和 杂孕杂活性的遗传模型分别为 月 原员 模型渊圆 对主基因的加性 原显性 原上
位性模型冤和 耘 原员 模型渊圆 对加性 原显性 原上位性主基因 垣加性 原显性多基因混合模型冤遥 调控 孕耘孕悦
活性的主基因遗传率为 猿远郾 缘豫 袁调控 杂孕杂活性的主基因遗传率为 员苑郾 苑豫 袁多基因遗传率为 猿缘郾 怨豫 遥 结
果为玉米碳代谢相关性状的遗传改良提供理论依据袁也为下一步开展 匝栽蕴定位研究奠定基础遥
关键词院玉米曰磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶渊孕耘孕悦冤曰蔗糖磷酸合成酶渊杂孕杂冤曰遗传分析
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园愿援 员源缘缘
摇 摇 玉米渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤是 悦源 植物袁磷酸烯醇式丙酮
酸羧化酶渊孕耘孕悦冤是 悦源 光合途径中固定 悦韵圆 关键酶袁
由于其与 悦韵圆 高亲和性袁使得 悦源 植物光合效率大大
高于 悦猿 植物咱员暂 遥 前人研究显示袁将玉米 孕耘孕悦 基因转
入水稻中袁获得的转基因水稻能够耐强光咱圆暂 尧光合效
率提高咱猿暂 尧产量增加咱源暂 遥 蔗糖磷酸合成酶 渊 泽怎糟则燥泽藻
责澡燥泽责澡葬贼藻 泽赠灶贼澡葬泽藻袁 杂孕杂冤是叶片中蔗糖合成过程中关
键性调节酶咱缘暂 袁蔗糖是植物体内光合产物运输的主要
形式遥 灌浆期穗位叶是主要的源器官咱远暂 袁玉米穗位叶
杂孕杂活性变化与穗对同化物需求变化相一致咱苑暂 遥 玉米
穗位叶 孕耘孕悦渊磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶冤和 杂孕杂 的活
性代表源器官光合和糖代谢能力袁在一定程度上决定
籽粒产量和品质咱愿 原 怨暂 遥
作物遗传改良过程中发现很多与产量和品质等相
关的经济性状属于多基因控制的数量性状遥 经典数量
遗传学将数量性状看成多基因共同作用结果袁重点研
究基因的综合效应遥 盖钧镒等咱员园暂认为袁控制数量性状
的多基因之间的遗传效应差异可能很大袁效应大的表
现出主效基因特征袁效应小的为微效多基因袁应用多世
代联合分离分析方法可以估计数量性状的遗传模型及
遗传参数遥 该理论及分析方法目前已应用在玉米尧水
稻尧大豆尧棉花等很多作物的数量性状遗传特征研究
中遥 在玉米数量性状遗传研究方面袁有关玉米产量尧品
质尧抗性相关的形态性状的研究较多咱员员 原 圆园暂 遥 一些生理
性状如光合速率尧叶绿素尧籽粒含油率等也有相关研
究咱圆员 原 圆缘暂 遥 孕耘孕悦和 杂孕杂 活性受环境及基因型共同影
响袁具有明显数量遗传性状特点袁目前有关 杂孕杂尧孕耘孕悦
活性的遗传特性研究鲜见报道遥
沈 猿猿猿远 和沈 猿圆远缘 是沈阳市农科院自主选育的玉
米自交系袁沈 猿猿猿远 属于改良瑞德系袁具有高光效尧持绿
性好等特点曰沈 猿圆远缘 属于黄改系袁早衰尧灌浆后期光合
速率下降快袁但其与沈 猿猿猿远 具有很高配合力遥 这一对
自交系在很多农艺尧生理性状方面的差异大袁适宜作为
遗传分析的基础材料遥 本研究以沈 猿猿猿远 和沈 猿圆远缘 为
亲本袁通过测定 孕员尧孕圆尧云员 及 云圆颐 猿灌浆期穗位叶 杂孕杂 和孕耘孕悦活性袁应用盖钧镒的植物数量性状主基因 垣多
基因混合模型理论和 源 世代联合分离分析方法袁研究
灌浆期 杂孕杂 和 孕耘孕悦 活性的遗传特性袁一方面探索
孕耘孕悦和 杂孕杂活性的遗传机理袁另一方面深入了解沈
猿猿猿远 和沈 猿圆远缘 的遗传基础袁为更好利用和改良这 圆
个骨干自交系提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
以玉米自交系沈 猿猿猿远 和玉米自交系沈 猿圆远缘 为亲
缘缘源员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
本构建分离群体遥 于 圆园园怨 年春在沈阳市农业科学院
内以沈 猿猿猿远 为母本袁沈 猿圆远缘 为父本进行杂交袁获得 云员
种子曰圆园员园 年春在沈阳市农业科学院内播种 云员 种子袁
进行套袋自交袁获得 云圆 种子曰同年冬于海南崖城南繁
基地播种 云圆 种子袁并再次进行套袋自交袁构建了 员 套
包含 圆猿缘 个家系的 云圆颐 猿分离群体遥 本试验主要以双
亲尧云员 及 云圆颐 猿植株的穗位叶为试验材料遥
员郾 圆摇 田间设计
小区 源皂 行长袁 源 行区袁行距 远缘糟皂袁每行播种 员缘
株袁每小区 远园 株遥 每份材料重复 猿 次袁随机区组排列遥
员郾 猿摇 样品采集及处理方法
圆园员圆 年春于沈阳市农科院内播种试验材料袁于灌
浆期渊开花后 员 周冤采集穗位叶袁每小区中间 圆 行为取
样行袁每份材料取 缘 株袁去掉叶片两端留中间部分袁去
叶脉袁剪碎混匀袁称 园郾 缘早于自封袋中袁用液氮速冻后置
于 原 苑园益冰箱保存备用遥
员郾 源摇 孕耘孕悦活性测定
取 园郾 缘 早叶片样品于研钵中袁加液氮研磨至粉末袁
用 源 皂蕴预冷的提取缓冲液渊员园园 皂酝窑蕴 原员 栽则蚤泽鄄匀悦造 缓
冲液袁 责匀 值 愿郾 圆袁内含 苑 皂酝 窑 蕴 原员 巯基乙醇袁 员
皂酝窑蕴 原员 耘阅栽粤袁缘豫甘油冤进一步研磨样品并冲洗研
钵袁转入 缘 皂蕴 离心管袁于 源益下 员缘 园园园 则窑皂蚤灶 原员离心
圆园 皂蚤灶袁上清液即为粗酶液遥 取 员园园 滋蕴 粗酶液于新 缘
皂蕴离心管袁加入 员 皂蕴 酶反应缓冲液渊员园园 皂酝 蕴 原员
栽则蚤泽鄄匀悦造 缓冲液袁 责匀 值 怨郾 圆冤袁员园园 滋蕴 员园 皂酝窑蕴 原员
酝早悦造圆袁员园园 滋蕴 员园 皂酝窑蕴 原员 晕葬匀悦韵猿袁猿园园 滋蕴 员 早窑蕴 原员
晕粤阅匀袁员园 滋蕴 员 猿园园怎窑皂蕴 原员苹果酸脱氢酶袁员 员怨园 滋蕴
蒸馏水袁于 圆愿益水浴 员园 皂蚤灶袁在 猿源园 灶皂处测定光密度
渊韵阅员冤袁再加入 圆园园 滋蕴 源园皂酝窑蕴 原员 孕耘孕 启动反应袁立
即计时袁记录 员 皂蚤灶 后光密度值渊韵阅圆冤袁反应液总体积
猿郾 园 皂蕴遥 设置对照渊悦运冤袁对照反应液除用 员园园 滋蕴 提
取缓冲液代替酶液和最后加入 圆园园 滋蕴 蒸馏水代替
圆园园 滋蕴 源园皂酝窑蕴 原员 孕耘孕 外袁其他成分与反应液一致遥
酶活性用 员 皂蚤灶内 韵阅值变化渊扣除对照冤表示遥
员郾 缘摇 杂孕杂活性测定
取 园郾 缘 早叶片样品于研钵中袁加液氮研磨至粉末袁
用 源 皂蕴 匀藻责藻泽鄄晕葬韵匀 缓冲液渊缘园 皂酝窑蕴 原员 酝早悦造圆袁圆
皂酝窑 蕴 原员 耘阅栽粤袁园郾 圆豫 月杂粤袁圆豫 孕灾孕曰责匀 值 苑郾 缘冤进
一步研磨样品并冲洗研钵袁转入 缘 皂蕴 离心管袁于 源益
下 员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员离心 员园 皂蚤灶袁上清液为粗酶液遥 取
缘园 滋蕴 粗酶液于新 缘 皂蕴 离心管中袁依次加入 缘园 滋蕴
匀藻责藻泽鄄晕葬韵匀缓冲液袁圆园 滋蕴 缘园 皂酝窑蕴 原员 酝早悦蕴圆袁圆园 滋蕴
员园园 皂酝窑蕴 原员 哉阅孕郧袁圆园 滋蕴 员园园 皂酝窑蕴 原员 远 原磷酸果
糖袁将离心管置于 猿园益水浴锅中反应 猿园 皂蚤灶袁加入 圆园园
滋蕴 圆 酝窑蕴 原员 晕葬韵匀并置于沸水中煮 员园 皂蚤灶以终止反
应袁冷却后袁再加入 员郾 缘 皂蕴 猿园豫盐酸和 园郾 缘 皂蕴 园郾 员豫
间苯二酚袁混匀后 愿园益水浴 员园 皂蚤灶袁冷却后于 源愿园 灶皂
处测定光吸收遥 以在 猿园益水浴锅反应 猿园 皂蚤灶 前加入
圆园园滋蕴 圆 酝窑蕴 原员 晕葬韵匀 及置于沸水中煮 员园 皂蚤灶 终止
反应的处理为对照袁以 缘园 滋蕴 浓度为 园尧园郾 圆缘尧园郾 缘尧
员郾 园尧圆郾 园尧猿郾 园尧源郾 园 滋早窑皂蕴 原员的蔗糖溶液制作标准曲
线袁依据标准曲线计算蔗糖产量袁以单位时间内蔗糖产
量表示酶活性遥
员郾 远摇 数据分析
数据统计及分离世代次数分布使用 耘载悦耘蕴 软件
完成遥 遗传模型选择及相关参数的计算采用盖钧镒
等咱员园暂的主基因 垣多基因混合遗传模型分析方法和南
京农业大学网站下载的 源 世代联合分离分析软件完
成遥
通过极大似然法和 陨耘悦酝渊蚤贼藻则葬贼藻凿 藻曾责藻糟贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿
糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶葬造 皂葬曾蚤皂蚤扎葬贼蚤燥灶冤算法估计各世代尧各成分分布
的参数遥 由极大似然函数值渊皂葬曾鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿鄄增葬造怎藻冤计
算出 粤陨悦渊葬噪葬蚤噪藻 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 糟则蚤贼藻则蚤燥灶冤值袁粤陨悦 值表示
观测值的估计分布与模型的既定分布之间的适合程
度袁粤陨悦值越小表示观测值的估计分布与相关模型越
接近遥 通过比较各模型的 粤陨悦 值袁选择 粤陨悦 值最小的
两个模型作为候选模型袁然后进行 哉员圆尧哉圆圆 和 哉猿圆渊均
匀性检验冤 杂皂蚤则灶燥增 检验渊灶宰圆 检验冤和 运燥造皂燥早燥则燥增 检
验渊阅灶检验冤袁其中差异显著值最少的模型为最适遗
传模型遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 灌浆期穗位叶 孕耘孕悦活性遗传分析
将 孕员尧孕圆尧云员 及 云圆颐 猿 源 个世代材料的灌浆期穗位叶孕耘孕悦活性数据进行统计分析渊表 员冤袁结果显示袁孕员 平
均值大于 孕圆袁双亲差异显著遥 云员 活性高于双亲袁呈杂
种优势遥 由变异系数可知袁云圆颐 猿变异系数高于稳定世
代袁说明 孕耘孕悦活性除受环境影响外袁也受基因型差异
影响遥 云圆颐 猿群体不同株系存在基因分离重组现象遥 分
离世代 云圆颐 猿的次数分布呈单峰的偏正态分布袁孕耘孕悦 活
性出现明显的超亲分离渊图 员冤遥
用盖钧镒等咱员园暂的 圆源 个遗传模型拟合本研究测定
数据渊表 圆冤袁选择 粤陨悦值最小的 圆 个模型为候选模型遥
结果显示袁灌浆期穗位叶 孕耘孕悦 活性遗传候选模型为
月 原员 和 耘 原 圆遥 对候选模型进行最适性检验渊表 猿冤袁
经均匀性检验尧杂皂蚤则灶燥增 检验和 运燥造皂燥早燥则燥增 检验袁所有
候选模型均无差异显著值袁选择 粤陨悦 值最低的遗传模
远缘源员
摇 愿 期 玉米碳代谢关键酶活性的遗传分析
型遥 最终确定灌浆期穗位叶 孕耘孕悦 活性遗传模型为 月
原员 模型袁即 圆 对加性 原显性 原上位性主基因模型遥
表 员摇 源 世代灌浆期穗位叶 孕耘孕悦活性数据描述性统计分析
栽葬遭造藻 员摇 阅藻泽糟则蚤责贼蚤增藻 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 藻葬则 造藻葬枣 孕耘孕悦 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 源 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
世代
郧藻灶藻则葬贼蚤燥灶
平均值
酝藻葬灶 辕
渊驻韵阅窑皂蕴 原员窑皂蚤灶 原员 冤
最大值
酝葬曾蚤皂怎皂 辕
渊驻韵阅窑皂蕴 原员窑皂蚤灶 原 员 冤
最小值
酝蚤灶蚤皂怎皂 辕
渊驻韵阅窑皂蕴 原员窑皂蚤灶 原员 冤
极差
砸葬灶早藻 辕
渊驻韵阅窑皂蕴 原员窑皂蚤灶 原员 冤
标准差
杂阅
变异系数
悦灾豫
孕员 园郾 远圆糟悦月 园郾 愿员 园郾 源园 园郾 源员 园郾 员员 员苑郾 苑
孕圆 园郾 缘园凿阅 园郾 远怨 园郾 圆远 园郾 源源 园郾 员源 圆愿郾 园
云员 园郾 苑缘葬粤 园郾 怨缘 园郾 缘源 园郾 源员 园郾 员员 员源郾 苑
云圆颐 猿 园郾 远怨遭月 员郾 怨怨 园郾 员员 员郾 愿愿 园郾 猿圆 源远郾 源
摇 摇 注院不同小写字母表示在 园郾 园缘 水平下差异显著曰不同大写字母表示在 园郾 园员 水平下差异显著遥 下同遥
晕燥贼藻院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤贼贼造藻 造藻贼贼藻则泽 葬灶凿 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 缘豫 葬灶凿 员豫 造藻增藻造袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 圆摇 各种遗传模型拟合灌浆期穗位叶 孕耘孕悦活性次数分布的极大似然函数值和 粤陨悦值
栽葬遭造藻 圆摇 酝葬曾鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿鄄增葬造怎藻泽 葬灶凿 粤噪葬蚤噪藻爷泽 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 糟则蚤贼藻则蚤燥灶 渊粤陨悦冤 增葬造怎藻泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早藻灶藻贼蚤糟
皂燥凿藻造泽 枣燥则 贼澡藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 藻葬则 造藻葬枣 孕耘孕悦 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
模型
酝燥凿藻造
极大似然函数值
酝葬曾鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿鄄增葬造怎藻
粤陨悦值
粤陨悦 增葬造怎藻
模型
酝燥凿藻造
极大似然函数值
酝葬曾鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿鄄增葬造怎藻
粤陨悦值
粤陨悦 增葬造怎藻
粤 原 员 原 远远郾 远员 员源员郾 圆猿 阅 原 园 原 源圆郾 猿猿 员园园郾 远远
粤 原 圆 原 苑园郾 圆远 员源远郾 缘员 阅 原 员 原 源愿郾 远园 员员员郾 员怨
粤 原 猿 原 苑园郾 远园 员源苑郾 圆园 阅 原 圆 原 源远郾 愿远 员园缘郾 苑猿
粤 原 源 原 苑员郾 缘圆 员源怨郾 园猿 阅 原 猿 原 源远郾 愿远 员园缘郾 苑圆
月 原 员 原 圆苑郾 源源 苑源郾 愿愿 阅 原 源 原 源圆郾 圆员 怨远郾 源圆
月 原 圆 原 源圆郾 远猿 怨苑郾 圆苑 耘 原 园 原 源员郾 怨远 员员员郾 怨员
月 原 猿 原 远源郾 圆缘 员猿远郾 缘员 耘 原 员 原 圆远郾 源园 苑愿郾 苑怨
月 原 源 原 愿远郾 怨远 员愿员郾 怨圆 耘 原 圆 原 圆怨郾 愿怨 苑苑郾 苑愿
月 原 缘 原 远愿郾 源怨 员源远郾 怨愿 耘 原 猿 原 源远郾 愿远 员园苑郾 苑圆
月 原 远 原 缘猿郾 怨怨 员员缘郾 怨愿 耘 原 源 原 源远郾 愿远 员园缘郾 苑圆
悦 原 园 原 源员郾 怨远 怨缘郾 怨员 耘 原 缘 原 源远郾 愿远 员园苑郾 苑圆
悦 原 员 原 源远郾 愿远 员园猿郾 苑圆 耘 原 远 原 源远郾 愿远 员园缘郾 苑圆
摇 摇 由表 源可知袁灌浆期穗位叶 孕耘孕悦活性受 圆 对主基
因控制袁主基因遗传率为 猿远郾 缘豫袁存在加性尧显性尧上位
性效应遥 其中 渣 凿葬 渣 跃 渣 凿遭 渣 袁凿葬为正值袁凿遭为负值袁说明 圆
对主基因的第 员 对主基因的加性增效等位基因来自于
沈 猿猿猿远袁第 圆 对主基因的加性增效等位基因来自于沈
猿圆远缘袁第 员对主基因加性效应大于第 圆 对主基因遥 澡葬尧
澡遭为均正值袁且 澡葬 小于 澡遭袁说明 圆 对主基因来自沈
猿猿猿远的等位基因对来自沈 猿圆远缘 的均为显性袁第 员 对主
基因显性效应小于第 圆对主基因遥 渣 澡葬 辕 凿葬 渣 跃 员尧 渣 澡遭 辕 凿遭
渣 跃员袁说明 圆对主基因效应为超显性遥 上位性效应结果
显示袁圆对主基因除加性 伊加性互作为正外袁其余为负遥
在加性尧显性尧上位性效应中袁以上位性效应为主袁上位
性效应总和为负值袁总体表现为减效遥
圆郾 圆摇 灌浆期穗位叶 杂孕杂活性遗传分析
由表 缘 可知袁孕员 活性高于 孕圆袁双亲差异显著袁云员
未出现杂种优势现象遥云圆颐 猿世代变异系数高于其他世
图 员摇 分离世代 云圆颐猿群体灌浆
期穗位叶 孕耘孕悦活性次数分布
云蚤早援 员摇 云则藻择怎藻灶糟赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 藻葬则 造藻葬枣 孕耘孕悦
葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 云圆颐猿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
苑缘源员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
表 猿摇 灌浆期穗位叶 孕耘孕悦活性候选模型适合性检验
栽葬遭造藻 猿摇 栽藻泽贼 枣燥则 早燥燥凿灶藻泽泽鄄燥枣鄄枣蚤贼 燥枣 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 皂燥凿藻造泽 枣燥则 藻葬则 造藻葬枣 孕耘孕悦 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
模型
酝燥凿藻造
世代
郧藻灶藻则葬贼蚤燥灶
统计量 杂贼葬贼蚤泽贼蚤糟 责葬则葬皂藻贼藻则
哉员 圆 哉圆 圆 哉猿 圆 灶宰圆 阅灶
月 原 员 孕员 园郾 苑猿苑 园郾 怨圆园 园郾 猿远愿 园郾 园远怨 园郾 源员园
孕圆 园郾 远园圆 园郾 猿远远 园郾 员员员 园郾 员员源 园郾 源缘猿
云员 园郾 怨源猿 园郾 苑猿苑 园郾 圆愿苑 园郾 员员怨 园郾 猿远猿
云圆颐 猿 园郾 怨圆圆 园郾 怨愿员 园郾 苑苑苑 园郾 园圆缘 园郾 园怨园
耘 原 圆 孕员 园郾 远缘猿 园郾 源苑员 园郾 圆缘猿 园郾 园苑苑 园郾 源员园
孕圆 园郾 怨员愿 园郾 远愿苑 园郾 圆圆缘 园郾 园远源 园郾 源缘猿
云员 园郾 愿员员 园郾 缘怨源 园郾 圆圆愿 园郾 员猿员 园郾 猿远猿
云圆颐 猿 园郾 怨源猿 园郾 愿远员 园郾 远苑圆 园郾 园远园 园郾 园怨园
摇 摇 注院鄢表示差异显著袁鄢鄢表示差异极显著曰哉员 圆 尧哉圆 圆 尧哉猿 圆 为均匀性检验统计量袁灶宰圆 为 杂皂蚤则灶燥增 检验统计量袁灶宰圆 渊孕 约 园郾 园缘冤的临界值为 园郾 源远员袁
灶宰圆渊孕 约 园郾 园员冤的临界值为 园郾 苑源猿袁阅灶为 运燥造皂燥早燥则燥增检验统计量遥 下同遥
晕燥贼藻院 鄢 酝藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园缘袁 鄢鄢酝藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园员曰 哉员 圆 袁 哉圆 圆 葬灶凿 哉猿 圆 葬则藻 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 哉灶蚤枣燥则皂蚤贼赠 贼藻泽贼曰 灶宰圆 蚤泽 贼澡藻
泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟 燥枣 杂皂蚤则灶燥增 贼藻泽贼袁 贼澡藻 糟则蚤贼蚤糟葬造 燥枣 灶宰圆 蚤泽 园郾 源远员 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造袁 园郾 苑源猿 葬贼 园郾 园员 造藻增藻造曰 阅灶 蚤泽 贼澡藻 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟 燥枣 运燥造皂燥早燥则燥增 贼藻泽贼援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 源摇 灌浆期穗位叶 孕耘孕悦活性遗传模型的遗传参数估计值
栽葬遭造藻 源摇 栽澡藻 藻泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 责葬则葬皂藻贼藻则泽 枣燥则 藻葬则 造藻葬枣 孕耘孕悦 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
模型
酝燥凿藻造
参数
孕葬则葬皂藻贼藻则
估计值
耘泽贼蚤皂葬贼藻凿 增葬造怎藻
参数
孕葬则葬皂藻贼藻则
估计值
耘泽贼蚤皂葬贼藻凿 增葬造怎藻
月 原 员 皂 园郾 缘猿 滓圆藻 园郾 园员源
凿葬 园郾 员远 滓圆责 园郾 员园源
凿遭 原 园郾 园愿缘 滓圆皂 早 园郾 园猿愿
澡葬 园援 圆怨 澡圆皂早 猿远援 缘豫
澡遭 园援 缘源
蚤 园援 园员
躁葬遭 原 园援 愿猿
躁遭葬 原 园援 圆缘
造 原 园援 缘怨
摇 摇 注院皂袁群体平均数曰凿葬袁第 员 对主基因的加性效应曰澡葬袁第 员 对主基因的显性效应曰凿遭袁第 圆 对主基因的加性效应曰澡遭袁第 圆 对主基因的显性效应曰蚤院
加性 伊加性互作效应袁躁院加性 伊显性互作效应袁造院显性 伊 显性互作效应曰滓圆责袁表型方差曰滓圆皂早袁主基因方差曰滓圆藻 袁环境方差曰澡圆皂早袁主基因遗传率袁葬和 遭分别
表示 圆 个主基因遥 下同遥
晕燥贼藻院 皂 则藻枣藻则泽 贼燥 皂藻葬灶 燥枣 早则燥怎责泽袁 凿 则藻枣藻则泽 贼燥 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼袁 澡 则藻枣藻则泽 贼燥 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 藻枣枣藻糟贼袁 蚤 则藻枣藻则泽 贼燥 葬凿凿蚤贼蚤增藻 伊 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼袁 躁 则藻枣藻则泽 贼燥 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 伊
葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼袁 造 则藻枣藻则泽 贼燥 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 伊 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 藻枣枣藻糟贼袁滓圆藻 则藻枣藻则泽 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 增葬则蚤葬灶糟藻袁 滓圆责 则藻枣藻则泽 贼燥 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬灶糟藻袁滓圆皂早 则藻枣藻则泽 贼燥 皂葬躁燥则 早藻灶藻 增葬则蚤葬灶糟藻袁
澡圆皂早 则藻枣藻则泽 贼燥 皂葬躁燥则 早藻灶藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠袁 杂怎遭泽糟则蚤责贼 葬 葬灶凿 遭 藻曾责则藻泽泽 贼憎燥 皂葬躁燥则 早藻灶藻援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
代袁表明分离世代存在基因分离重组现象袁最高值出现
在 云圆颐 猿遥 分离世代不同株系灌浆期穗位叶 杂孕杂 活性的
次数分布图为单峰的偏正态分布渊图 圆冤袁表明该性状
属于多基因控制的数量性状遥
各遗传模型的极大似然函数值和 粤陨悦 值列于表
远袁选择 粤陨悦 值最小的 圆 个模型为候选模型遥 结果显
示袁灌浆期穗位叶 杂孕杂活性遗传候选模型为 耘 原员 和 悦
原园遥 对候选模型进行最适性检验渊表 苑冤袁经均匀性检
验尧杂皂蚤则灶燥增检验和 运燥造皂燥早燥则燥增 检验袁所有候选模型均
无差异显著值袁选择 粤陨悦 值最低的遗传模型遥 最终确
愿缘源员
摇 愿 期 玉米碳代谢关键酶活性的遗传分析
摇 摇 摇 摇 表 缘摇 源 世代灌浆期穗位叶 杂孕杂活性数据描述性统计分析
栽葬遭造藻 缘摇 阅藻泽糟则蚤责贼蚤增藻 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 藻葬则 造藻葬枣 杂孕杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 源 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
世代
郧藻灶藻则葬贼蚤燥灶
平均值
酝藻葬灶 辕 渊驻韵阅窑皂蕴 原员窑
皂蚤灶 原员 冤
最大值
酝葬曾蚤皂怎皂 辕 渊驻韵阅窑皂蕴 原员窑
皂蚤灶 原员 冤
最小值
酝蚤灶蚤皂怎皂 辕 渊驻韵阅窑皂蕴 原员窑
皂蚤灶 原员 冤
极差
砸葬灶早藻 辕 渊驻韵阅窑皂蕴 原员窑皂蚤灶 原员 冤
标准差
杂阅
变异系
数 悦灾豫
孕员 猿缘郾 缘葬粤 源远郾 远 圆缘郾 源 圆员郾 圆 苑郾 园 员怨郾 苑
孕圆 圆苑郾 猿遭月 猿源郾 员 圆园郾 圆 员猿郾 怨 源郾 缘 员远郾 缘
云员 猿猿郾 圆葬粤 源远郾 远 圆缘郾 源 圆员郾 圆 缘郾 愿 员苑郾 缘
云圆院猿 圆苑郾 远遭月 远园郾 缘 愿郾 圆 缘圆郾 猿 愿郾 远 猿员郾 员
表 远摇 各种遗传模型拟合灌浆期穗位叶 杂孕杂活性次数分布的极大似然函数值和 粤陨悦值
栽葬遭造藻 远摇 酝葬曾鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿鄄增葬造怎藻泽 葬灶凿 粤噪葬蚤噪藻爷泽 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 糟则蚤贼藻则蚤燥灶 渊粤陨悦冤 增葬造怎藻泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早藻灶藻贼蚤糟
皂燥凿藻造泽 枣燥则 贼澡藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 藻葬则 造藻葬枣 杂孕杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
模型
酝燥凿藻造
极大似然函数值
酝葬曾鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿鄄增葬造怎藻
粤陨悦值
粤陨悦 增葬造怎藻
模型
酝燥凿藻造
极大似然函数值
酝葬曾鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿鄄增葬造怎藻
粤陨悦值
粤陨悦 增葬造怎藻
粤 原 员 原 怨源园郾 源圆 员 愿愿愿郾 愿源 阅 原 园 原 怨圆愿郾 苑员 员 愿苑猿郾 源员
粤 原 圆 原 怨源员郾 员园 员 愿愿愿郾 员怨 阅 原 员 原 怨猿源郾 缘怨 员 愿愿猿郾 员怨
粤 原 猿 原 怨源员郾 圆园 员 愿愿愿郾 源园 阅 原 圆 原 怨猿猿郾 源园 员 愿苑愿郾 愿员
粤 原 源 原 怨源圆郾 猿怨 员 愿怨园郾 苑怨 阅 原 猿 原 怨猿猿郾 源园 员 愿苑愿郾 愿园
月 原 员 原 怨圆怨郾 源缘 员 愿苑愿郾 怨园 阅 原 源 原 怨猿园郾 缘圆 员 愿苑猿郾 园源
月 原 圆 原 怨圆怨郾 源园 员 愿苑园郾 苑怨 耘 原 园 原 怨圆苑郾 源愿 员 愿愿圆郾 怨苑
月 原 猿 原 怨猿怨郾 怨愿 员 愿愿苑郾 怨缘 耘 原 员 原 怨员愿郾 苑怨 员 愿远猿郾 缘愿
月 原 源 原 怨缘苑郾 缘怨 员 怨圆猿郾 员苑 耘 原 圆 原 怨猿圆郾 源怨 员 愿愿圆郾 怨苑
月 原 缘 原 怨源源郾 远怨 员 愿怨怨郾 猿苑 耘 原 猿 原 怨猿猿郾 源园 员 愿愿园郾 愿园
月 原 远 原 怨源员郾 园愿 员 愿怨园郾 员远 耘 原 源 原 怨猿猿郾 源园 员 愿苑愿郾 愿园
悦 原 园 原 怨圆苑郾 源愿 员 愿远远郾 怨苑 耘 原 缘 原 怨猿猿郾 源园 员 愿愿园郾 愿园
悦 原 员 原 怨猿猿郾 源园 员 愿苑远郾 愿园 耘 原 远 原 怨猿猿郾 源园 员 愿苑愿郾 愿园
表 苑摇 灌浆期穗位叶 杂孕杂活性候选模型适合性检验
栽葬遭造藻 苑摇 栽藻泽贼 枣燥则 早燥燥凿灶藻泽泽鄄燥枣鄄枣蚤贼 燥枣 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 皂燥凿藻造泽 枣燥则 藻葬则 造藻葬枣 杂孕杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
模型
酝燥凿藻造
世代
郧藻灶藻则葬贼蚤燥灶
统计量 杂贼葬贼蚤泽贼蚤糟 责葬则葬皂藻贼藻则
哉圆员 哉圆圆 哉圆猿 灶宰圆 阅灶
耘 原 员 孕员 园郾 员园园 园郾 愿猿苑 园郾 源员员 园郾 园源园 园郾 缘缘缘
孕圆 园郾 怨怨源 园郾 愿愿圆 园郾 缘猿源 园郾 园猿园 园郾 源缘猿
云员 园郾 远苑员 园郾 远缘圆 园郾 愿苑圆 园郾 园愿苑 园郾 猿怨猿
云圆颐 猿 园郾 愿怨远 园郾 怨员员 园郾 怨缘员 园郾 园缘猿 园郾 园怨园
悦 原 园 孕员 园郾 怨怨苑 园郾 愿猿源 园郾 源员员 园郾 园源园 园郾 缘缘缘
孕圆 园郾 怨怨员 园郾 愿愿缘 园郾 缘猿源 园郾 园猿园 园郾 源缘猿
云员 园郾 远苑猿 园郾 远缘猿 园郾 愿苑员 园郾 园愿苑 园郾 猿怨猿
云圆颐 猿 园郾 源猿员 园郾 圆怨圆 园郾 圆源猿 园郾 圆猿苑 园郾 园怨园
怨缘源员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
表 愿摇 灌浆期穗位叶 杂孕杂活性遗传模型的遗传参数估计值
栽葬遭造藻 愿摇 栽澡藻 藻泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 责葬则葬皂藻贼藻则泽 枣燥则 藻葬则 造藻葬枣 杂孕杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
模型
酝燥凿藻造
参数
孕葬则葬皂藻贼藻则
估计值
耘泽贼蚤皂葬贼藻凿 增葬造怎藻
参数
孕葬则葬皂藻贼藻则
估计值
耘泽贼蚤皂葬贼藻凿 增葬造怎藻
耘 原 员摇 摇 摇 皂 猿员郾 怨猿 滓圆藻 猿源郾 源员
凿葬 园郾 员园 滓圆责 苑源郾 员源
凿遭 园郾 园缘 滓圆皂 早 员猿郾 员猿
澡葬 圆援 苑愿 滓圆责早 圆远援 远园
澡遭 圆援 苑愿 澡圆皂早 员苑援 苑豫
蚤 原 园援 缘园 澡圆责早 猿缘援 怨豫
躁葬遭 原 园援 园远缘
躁遭葬 原 园援 园缘缘
造 圆源援 缘怨
咱凿暂 猿援 怨缘
咱澡暂 原 圆愿援 愿怨
摇 摇 注院咱凿暂袁多基因的加性效应曰咱澡暂袁多基因的显性效应曰滓圆责早袁多基因方差曰 澡圆责早袁多基因遗传率遥
晕燥贼藻院 咱凿暂 则藻枣藻则泽 贼燥 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 责燥造赠早藻灶藻泽袁 咱澡暂 则藻枣藻则泽 贼燥 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 责燥造赠早藻灶藻泽袁滓圆责早 则藻枣藻则泽 贼燥 责燥造赠早藻灶藻 增葬则蚤葬灶糟藻袁 澡圆责早 则藻枣藻则泽 贼燥 责燥造赠早藻灶藻
澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠援
图 圆摇 分离世代 云圆颐猿群体灌浆期穗
位叶 杂孕杂活性次数分布
云蚤早援 圆摇 云则藻择怎藻灶糟赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 藻葬则 造藻葬枣 杂孕杂
葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 云圆颐猿责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻
定灌浆期穗位叶 杂孕杂活性遗传模型为 耘 原 员 模型袁即 圆
对加性 原显性 原上位性主基因 垣加性 原显性多基因模
型遥
摇 摇 由表 愿 可知袁灌浆期穗位叶 杂孕杂 活性受 圆 对主基
因和多基因控制袁主基因遗传率为 员苑郾 苑豫 袁多基因遗
传率为 猿缘郾 怨豫 袁多基因遗传为主遥 一阶遗传参数表
明袁圆 对主基因的加性效应均为正值袁增效的等位基因
都位于沈 猿猿猿远 基因组遥 显性效应也均为正值袁表明 圆
对主基因的具有显性正效应的等位基因位于沈 猿猿猿远袁
渣 澡葬 辕 凿葬 渣 跃 员尧 渣 澡遭 辕 凿遭 渣 跃 员袁说明 圆 对主基因均为超显性
遗传遥 显性 伊显性互作效应在 圆 对主基因的上位性效
应中最大渊 造 越 圆源郾 缘怨冤袁上位性总效应为正效遥 圆 对主
基因的加性尧显性尧上位性效应表明袁圆 对主基因以显
性效应和显性 伊 显性互作效应为主袁这可以解释沈
猿猿猿远 的高 杂孕杂活性来源遥 多基因加性效应为正袁说明
沈 猿猿猿远 含有较多的增效加性等位基因位点袁多基因加
性效应大于 圆 对主基因加性效应之和渊咱 凿暂 跃 凿葬 垣
凿遭冤曰多基因显性效应为负袁说明自交系沈 猿圆远缘 含有
较多的增效显性等位基因位点袁多基因显性效应绝对
值也大于 圆 对主基因显性效应之和渊 渣 咱 澡暂 渣 跃 澡葬 垣
澡遭冤遥
猿摇 讨论
经典数量性状研究方法将多个基因看作一个整
体袁通过构建不同纯系间的组合袁结合配合力测定袁利
用方差分解方法研究相关性状总体遗传率袁但不能追
踪每个基因的效应遥 盖钧镒等咱员园暂通过对多世代的分
析袁利用最大似然法估算目标性状的最适模型遥 该方
法能够确定不同基因的效应大小及遗传参数遥 上述数
量性状遗传分析方法可用来探索数量性状遗传规律袁
园远源员
摇 愿 期 玉米碳代谢关键酶活性的遗传分析
但无法确定调控基因在基因组中位置遥 随着分子标记
密度增加袁高密度图谱的制作为数量遗传研究拓展了
新天地袁匝栽蕴定位研究成为数量遗传学研究的主要工
具遥 但是 匝栽蕴定位工作量大袁很多微效的 匝栽蕴位点很
难在实际中加以利用遥 为提高主效 匝栽蕴 检测效率袁在
开展 匝栽蕴定位前首先对性状进行遗传分析袁确定是否
有效应较大的主基因存在袁这可为后续工作提供指引遥
本研究应用盖钧镒等咱员园暂的理论和 源 世代联合分
离分析方法对沈 猿猿猿远 伊沈 猿圆远缘 组合 源 个世代的灌浆
期穗位叶 孕耘孕悦 和 杂孕杂 活性进行联合分离分析后袁确
定调控 圆 个性状的基因位点中均含有 圆 对效应大的主
基因袁增效等位基因位于沈 猿猿猿远遥 调控 杂孕杂 活性还有
多基因位点袁正效等位基因多分布于自交系沈 猿圆远缘遥
沈 猿猿猿远 含有 圆 对调控 孕耘孕悦 活性的超显性正向等位
基因袁圆 对基因显性 伊显性效应为负袁因此 圆 个等位基
因分离后可获得高 孕耘孕悦活性株系遥 调控 杂孕杂 活性的
圆 对超显性主基因的正效等位基因同样也在沈 猿猿猿远
基因组袁显性 伊 显性效应为正袁可解释沈 猿猿猿远 的高
杂孕杂活性袁该自交系可直接用于组配高 杂孕杂 活性组合遥
沈 猿圆远缘 基因组含有较多微效的 杂孕杂 活性增效显性等
位基因遥 从表 圆 数据表明袁杂孕杂 活性最高值出现在分
离世代袁说明该株系可能聚合了沈 猿猿猿远 的 圆 个超显性
主基因和较多的来自沈 猿圆远缘 的显性微效多基因袁沈
猿猿猿远 伊沈 猿圆远缘 杂交组合可用于筛选高 杂孕杂活性材料遥
碳代谢关键酶的研究集中在分子水平袁目前
孕耘孕悦尧杂孕杂己被克隆咱圆远 原 圆苑暂 袁但是缺少对酶活的遗传特
性研究袁因为酶活作为数量遗传性状袁不仅受表达酶蛋
白的基因控制袁还可能受其他调节因子的调控遥 粤泽则员
转录因子可以调控 孕耘孕悦 活性咱圆愿暂 遥 酶的活性还受多
种环境因素影响袁如栽培措施尧营养供应尧气候条件等袁
这些外界环境因素可能通过信号转导作用对酶分子本
身进行修饰咱圆怨暂 袁杂灶砸运员 可通过磷酸化作用调节 杂孕杂 的
生理活性咱猿园暂 遥 本研究中发现有 圆 个主基因调控 孕耘孕悦
活性袁其中可能包括编码酶蛋白分子的基因袁也可能是
其它重要调节基因袁这需要进一步验证遥 杂孕杂 活性的
遗传模型为主基因 垣多基因模型袁说明 杂孕杂 活性与多
种代谢途径相关袁这与蔗糖是同化物运输和储藏的主
要形式袁也是一种调控多种生理活动的信号分子有
关咱猿员暂 遥
源摇 结论
孕耘孕悦和 杂孕杂活性的遗传模型分别为 月 原 员 模型
渊圆 对主基因的加性 原显性 原上位性模型冤和 耘 原 员 模
型渊圆 对加性 原显性 原上位性主基因 垣加性 原显性多
基因混合模型冤遥 调控 孕耘孕悦 活性的主基因遗传率为
猿远郾 缘豫 袁调控 杂孕杂 活性的主基因遗传率为 员苑郾 苑豫 袁多
基因遗传率为 猿缘郾 怨豫 遥 沈 猿猿猿远 分别含有调控 孕耘孕悦
活性和 杂孕杂 活性的超显性正向等位基因袁调控 孕耘孕悦
活性的 圆 对基因的显性 伊显性效应为负袁圆 个等位基
因分离后袁可获得高 孕耘孕悦活性株系曰调控 杂孕杂 活性的
圆 对基因的显性 伊显性效应为正袁圆 个等位基因同时存
在情况下袁可获得高 杂孕杂活性株系遥 沈 猿圆远缘 基因组含
有较多微效的增效显性等位基因袁沈 猿猿猿远 伊 沈 猿圆远缘
杂交组合可用于筛选高 杂孕杂活性材料遥 本研究首次对
酶活性进行遗传分析袁研究结果为玉米碳代谢相关性
状的遗传改良奠定理论基础袁同时也为下一步开展相
关酶活性的 匝栽蕴定位研究奠定基础遥
参考文献院
咱 员 暂摇 王重袁张跃强袁樊哲儒袁赵奇袁李剑峰袁张宏芝袁王子霞袁海热古丽
窑阿不力孜援玉米 在皂孕耘孕悦基因的克隆及其转化春小麦的研究
咱允暂 援核农学报袁圆园员猿袁圆苑渊员员冤院员远员苑 原 员远圆猿
咱 圆 暂摇 李霞袁焦德茂袁戴传超援 转 孕耘孕悦 基因水稻对光氧化逆境的响应
咱允暂 援 作物学报袁圆园园缘袁猿员渊源冤院源园愿 原 源员猿
咱 猿 暂摇 李霞袁焦德茂袁戴传超袁王守海袁吴爽袁李成荃援 转育 孕耘孕悦基因的
杂交水稻的光合生理特性咱 允暂 援 作物学报袁圆园园员袁圆苑渊圆冤院员猿苑 原
员源猿
咱 源 暂摇 李霞袁任承钢袁王满袁龚林杰袁刘蔚袁曹昆袁王超袁丛伟袁周月兰援 高
光效转玉米 孕耘孕悦基因水稻激素含量与产量的关系咱允暂 援 江苏农
业学报袁圆园员园袁圆远渊猿冤院源源怨 原 源缘缘
咱 缘 暂摇 赵福成袁景立权袁陆大雷袁王桂跃袁陆卫平援 超甜玉米籽粒糖分积
累和蔗糖代谢酶活性动态变化咱 允暂 援 核农学报袁圆园员源袁圆愿 渊员圆冤院
圆圆猿园 原 圆圆猿苑
咱 远 暂摇 何萍袁金继运援 氮钾营养对春玉米叶片衰老过程中激素变化与
活性氧代谢的影响咱 允暂 援 植物营养与肥料学报袁员怨怨怨袁缘渊源冤院圆愿怨
原 圆怨远
咱 苑 暂摇 关东明援 玉米穗库发育同步性及其调控机理咱阅暂援 北京院中国农
业大学袁圆园园园院员远 原 员愿
咱 愿 暂摇 韩海飞袁曹庆军袁高亚男袁王维平袁王文艳袁崔金虎援 不同行距对
高产玉米品种 孕耘孕羧化酶活性及产量性状的影响咱 允暂 援 吉林农
业科学袁圆园员园袁猿缘渊源冤院怨 原 员圆袁猿猿
咱 怨 暂摇 申丽霞袁王璞援 玉米穗位叶碳氮代谢的关键指标测定咱允暂 援 中国
农学通报袁圆园园怨袁圆缘渊圆源冤院员缘缘 原 员缘苑
咱员园暂摇 盖钧镒袁章元明袁王建康援 植物数量性状遗传体系咱酝暂援 北京院科
技出版社袁圆园园猿
咱员员暂摇 孙海艳袁徐德林袁蔡一林袁王久光袁王国强袁邵荣华援 玉米穗部性
状的多世代联合遗传分析咱 允暂 援 植物遗传资源学报袁圆园员圆袁员猿
渊远冤院员园园缘 原 员园员园
咱员圆暂摇 王铁固袁马娟袁张怀胜袁陈士林援 玉米株高主基因 垣多基因遗传
员远源员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
模型分析咱允暂 援 玉米科学袁圆园员圆袁圆园渊源冤院源缘 原 源怨
咱员猿暂摇 石明亮袁洪德林袁薛林袁胡加如袁黄小兰袁江建华袁郭媛援 玉米新选
自交系穗粒重和百粒重的遗传分析咱 允暂 援 南京农业大学学报袁
圆园员园袁猿猿渊猿冤院远 原 员圆
咱员源暂摇 王铁固袁马娟袁张怀胜袁陈士林援 玉米穗位高的主基因 垣多基因
的遗传模型分析咱允暂 援 贵州农业科学袁圆园员圆袁源园渊源冤院员园 原 员猿
咱员缘暂摇 李兴涛袁曹敏建袁于海秋袁吕文彦袁王晓光援 玉米低钾耐性性状的
主基因 垣多基因遗传分析咱允暂 援 玉米科学袁圆园员员袁员怨渊源冤院怨猿 原 怨苑
咱员远暂摇 石明亮袁陆虎华袁薛林袁徐辰武袁黄小兰袁胡如加袁陈国清袁陈玉静袁
陈小晖袁孙权星袁彭长俊援 玉米 郧再圆圆园 伊 员员源缘 组合 砸陨蕴群体粗缩
病抗性性状的遗传分析咱 允暂 援 扬州大学学报院农业与生命科学
版袁圆园员圆袁猿猿渊员冤院源愿 原 缘猿
咱员苑暂摇 丰光袁景希强袁李妍妍袁曹祖波袁卢秉生袁王秀凤袁姚永祥袁黄长玲援
玉米穗上叶与主茎夹角性状的数量遗传研究咱 允暂 援 玉米科学袁
圆园员圆袁圆园渊员冤院缘猿 原 缘远袁远远
咱员愿暂摇 匀葬泽泽葬灶 杂袁 酝怎澡葬皂皂葬凿 蕴袁 运蚤则葬皂葬贼 运袁 酝怎澡葬皂皂葬凿 再袁 匀葬皂藻藻凿 砸援
郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂葬贼怎则蚤贼赠 葬灶凿 枣造燥憎藻则蚤灶早 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 皂葬蚤扎藻
渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤咱允暂 援 粤泽蚤葬灶 孕葬糟蚤枣蚤糟 允燥怎则灶葬造 燥枣 栽则燥责蚤糟葬造 月蚤燥皂藻凿蚤糟蚤灶藻袁
圆园员圆袁 圆渊愿冤院 远圆员 原 远圆远
咱员怨暂摇 石海春袁柯永培袁傅体华袁余学杰袁周国昌援 玉米分蘖和多穗性的
配合力与遗传分析咱允暂 援 核农学报袁圆园员猿袁圆苑渊员园冤院员源源员 原 员源源愿
咱圆园暂摇 王铁固袁马娟袁张怀胜袁陈世林援 玉米雄穗主轴长度和分枝数的
主基因 垣多基因遗传分析咱 允暂 援 核农学报袁圆园员圆袁圆远渊圆冤院圆愿园 原
圆愿远
咱圆员暂摇 包和平袁毕成龙袁李颖袁王利强援 爆裂玉米叶片叶绿素含量的混
合遗传分析咱允暂 援 上海农业学报袁圆园员员袁圆苑渊圆冤院愿圆 原 愿远
咱圆圆暂摇 刘鹏飞袁蒋锋袁陈青春袁曾慕衡袁张媛袁张姿丽袁王晓明援 鲜食型甜
玉米叶片叶绿素含量的遗传分析 咱 允暂 援 安徽农业大学学报袁
圆园员猿袁源园渊员冤院员猿源 原 员猿愿
咱圆猿暂摇 赵延明袁董树亭袁高宏伟援 玉米叶片叶绿素含量遗传主效应及其
与环境互作的遗传分析咱允暂 援 华北农学报袁圆园园远袁圆员渊源冤院员 原 源
咱圆源暂摇 周艳敏袁张春庆援 玉米生育后期光合特性的遗传分析咱允暂 援 中国
农业科学袁圆园园愿袁源员渊苑冤院员怨园园 原 员怨园苑
咱圆缘暂摇 昂沃袁吴子恺袁赵刚援 微胚乳超高油玉米子粒含油率的遗传效应
分析咱允暂 援玉米科学袁圆园园怨袁员苑渊源冤院猿远 原 猿愿袁源圆
咱圆远暂摇 酝葬贼泽怎燥噪葬 酝袁 酝蚤灶葬皂蚤 耘援 悦燥皂责造藻贼藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻 枣燥则
责澡燥泽责澡燥藻灶燥造责赠则怎增葬贼藻 糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻 枣则燥皂 皂葬蚤扎藻咱 允暂 援 耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造
燥枣 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 员怨愿怨袁 员愿员 渊猿冤院 缘怨猿 原 缘怨愿
咱圆苑暂 摇 李莹袁刘宝辉袁张中男袁程大友袁鲁兆新援 玉米蔗糖磷酸合成酶
渊杂孕杂冤基因的克隆及表达载体的构建咱 允暂 援 生物信息学袁圆园园缘袁
渊圆冤院远远 原 远愿袁苑圆
咱圆愿暂摇 允藻葬灶灶藻葬怎 酝袁 郧藻则藻灶贼藻泽 阅袁 云燥怎藻蚤造造葬泽泽葬则 载袁 在蚤增赠 酝袁 灾蚤凿葬造 允袁 栽燥责责葬灶
粤袁 孕藻则藻扎 孕援 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 燥枣 凿则燥怎早澡贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 皂葬蚤扎藻院 贼燥憎葬则凿泽 贼澡藻
枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 增葬造蚤凿葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 在皂鄄粤泽则员 早藻灶藻 葬灶凿 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥枣 憎葬贼藻则 怎泽藻
藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 遭赠 燥增藻则鄄藻曾责则藻泽泽蚤灶早 悦源 原 孕耘孕悦咱 允暂 援 月蚤燥糟澡蚤皂蚤藻袁 圆园园圆袁愿源
渊员员冤院员员圆苑 原 员员猿缘
咱圆怨暂摇 酝葬则贼蚤灶藻 栽袁 悦造葬怎凿藻 悦袁 允藻葬灶 灾袁 耘造蚤葬灶藻 运袁 孕蚤藻则则藻 郧袁 耘早燥灶 酝援 蕴蚤早澡贼鄄
则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡燥泽责澡燥藻灶燥造责赠则怎增葬贼藻 糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻 皂砸晕粤 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 悦源
责造葬灶贼泽院 耘增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 责澡赠贼燥糟澡则燥皂藻 糟燥灶贼则燥造 燥灶 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 凿怎则蚤灶早
早则藻藻灶蚤灶早 葬灶凿 枣燥则 则澡赠贼澡皂蚤糟蚤贼赠咱允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨园袁 远怨 渊员冤院 远缘
– 苑愿
咱猿园暂摇 杂怎早凿藻灶 悦袁 阅燥灶葬早澡赠 孕 郧袁 匀葬造枣燥则凿 晕 郧袁 匀葬则凿蚤藻 阅 郧援 栽憎燥 杂晕云员 原
则藻造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻泽 枣则燥皂 泽责蚤灶葬糟澡 造藻葬枣 责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼藻 葬灶凿 蚤灶葬糟贼蚤增葬贼藻
匀酝郧鄄悦燥粤 则藻凿怎糟贼葬泽藻袁 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 葬灶凿 泽怎糟则燥泽藻 责澡燥泽责澡葬贼藻
泽赠灶贼澡葬泽藻 蚤灶 增蚤贼则燥咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨怨袁 员圆园渊员冤院 圆缘苑 原 圆苑源
咱猿员暂摇 运葬则藻灶 运援 杂怎糟则燥泽藻 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂院 则藻早怎造葬贼燥则赠 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 葬灶凿 责蚤增燥贼葬造
则燥造藻泽 蚤灶 泽怎早葬则 泽藻灶泽蚤灶早 葬灶凿 责造葬灶贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱允暂 援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶
孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园源袁 苑渊猿冤院 圆猿缘 原 圆源远
圆远源员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊愿冤院员源缘缘 耀 员源远猿
郧藻灶藻贼蚤糟 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 悦葬则遭燥灶 酝藻贼葬遭燥造蚤泽皂 砸藻造葬贼藻凿 耘灶扎赠皂藻泽 粤糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 酝葬蚤扎藻
再粤晕郧 杂澡怎葬灶早员袁圆 摇 匀粤晕 载蚤葬燥则蚤员
渊员 杂澡藻灶赠葬灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 杂澡藻灶赠葬灶早袁 蕴蚤葬燥灶蚤灶早摇 员员园员远员曰 圆 杂澡藻灶赠葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 杂澡藻灶赠葬灶早袁 蕴蚤葬燥灶蚤灶早摇 员员园园猿源冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 燥则凿藻则 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 燥枣 贼澡藻 糟葬则遭燥灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 则藻造葬贼藻凿 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 皂葬蚤扎藻袁 贼澡藻
早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 孕耘孕悦 葬灶凿 杂孕杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 藻葬则 造藻葬枣 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻 蚤灶 皂葬蚤扎藻 憎藻则藻 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 遭赠 皂蚤曾藻凿 皂葬躁燥则 早藻灶藻
责造怎泽 责燥造赠早藻灶藻 早藻灶藻贼蚤糟 皂燥凿藻造泽 葬灶凿 贼澡藻 躁燥蚤灶贼 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 皂藻贼澡燥凿 燥枣 枣燥怎则 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽 渊孕员袁 孕圆袁 云员袁 云圆颐 猿 冤 凿藻则蚤增藻凿枣则燥皂 杂澡藻灶猿猿猿远 伊 杂澡藻灶猿圆远缘援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 葬贼 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 皂燥凿藻造泽 燥枣 孕耘孕悦 葬灶凿 杂孕杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 藻葬则
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