全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１５，２９（１）：００２１ ～ ００２８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃１１⁃２０　 接受日期：２０１４⁃０８⁃２０
基金项目：国家玉米产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃０２⁃０７），“十二五”农村领域国家科技计划课题 “强优势玉米杂交种的创制与应用” （２０１１ＡＡ１０Ａ１０３⁃
２），四川省教育厅资助科研项目（１３ＺＡ０２５０）
作者简介：李芦江，男，助理研究员，主要从事玉米遗传育种研究。 Ｅｍａｉｌ：ｌｉｌｕｊｉａｎｇ＠ ｈｏｔｍａｉｌ． ｃｏｍ
通讯作者：杨克诚，男，教授，主要从事玉米遗传育种研究。 Ｅｍａｉｌ：ｆｍａｎ４０２７＠ １６３． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１５）０１⁃００２１⁃０８
不同轮回选择方法对玉米窄基群体遗传多样性的影响
李芦江１ 　 陈文生２ 　 兰　 海１ 　 潘光堂１ 　 杨克诚１
（ １四川农业大学玉米研究所 ／ 农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室，
四川 雅安　 ６２５０１４；２四川农业大学农学院，四川 成都　 ６１１１３０）
摘　 要：为了研究不同轮回选择方法对玉米群体遗传多样性的影响，本研究利用 ＳＳＲ 分子标记分析了基
础群体 Ｐ４Ｃ０ 及其经过不同轮回选择方法改良群体的遗传多样性。 研究结果表明，Ｐ４Ｃ０ 经过 ５ 轮控制
双亲混合选择（ＭＳ）后，在群体改良的低代，群体遗传多样性得到了较好的保持，而多代的改良导致群体
遗传多样性下降。 Ｐ４Ｃ０ 经过 １ 轮半同胞⁃Ｓ２∶ ３（ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３）选择后，遗传多样性比 Ｐ４Ｃ０ 有较大幅度的下
降。 Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 １ 轮开放改良后，遗传多样性有较大幅度的增加。 Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 ３ 轮 ＭＳ改良后，群体
遗传多样性呈增大的趋势，但每轮增加的幅度均较小；分子方差分析结果表明，不同轮回选择方法改良
后，群体间的遗传变异仍远远小于群体内的遗传变异；主坐标分析结果表明，随着改良轮次的增加，群体
内个体的分布发生了定向变化，且不同选择方法改良后，群体内个体偏移的方向和程度不一致。 研究结
果为这些轮回选择方法的利用和完善提供了依据。
关键词：玉米；窄基群体；轮回选择；遗传多样性；ＳＳＲ
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１５􀆰 ０１． ００２１
　 　 我国是世界玉米生产第二大国和玉米育种较先进
的国家，但也是种质资源较贫乏的国家之一。 玉米种
质资源的贫乏，造成了种质基础狭窄的局面，种质基础
狭窄已成为限制我国玉米育种水平进一步提高的主要
制约因素［１ － ４］。 国内外的实践证明，常规育种条件下，
通过轮回选择进行群体改良是玉米种质扩增的重要途
径，它能有效地打破基因间的连锁关系，增加优良基因
重组的机会，使群体中优良基因频率不断提高，达到改
善群体表现的目的，从而为选育优良自交系提供基本
素材，进而提高选育自交系及杂交种的效率［５ － ９］。
玉米群体的遗传多样性是选育不同类型的优良自
交系，进而利用杂种优势的基础。 因此，玉米群体改良
要尽量减少群体遗传多样性的丧失。 很多研究者在利
用轮回选择进行群体改良时，都将群体遗传多样性的
变化作为重要的研究内容，现代分子生物学技术的发
展为从 ＤＮＡ分子水平研究玉米种质的遗传多样性提
供了有效的方法［１０ － １１］。 张德贵等［１２］的研究表明，混
合选择能有效保持玉米群体的遗传多样性。 夏九成
等［１３］和魏昕等［１４］利用 ＳＳＲ标记研究了热带亚热带群
体经过混合选择改良后遗传多样性的变化，结果表明
高代群体的基因型种类少，频率分布集中，群体内的遗
传差异随着选择的进行呈下降趋势，但下降的幅度不
大。 Ｌａｂａｔｅ等［１５］和 Ｈｉｎｚｅ 等［１６］利用 ＲＦＬＰ 和 ＳＳＲ 标
记对 Ｉｏｗａ抗螟综合种（ＢＳＣＢ１）和 ＢＳＳＳ在相互轮回选
择后的群体进行遗传多样性分析，得出了随着相互轮
回选择进程的实施，群体的遗传多样性呈下降趋势的
结论。 黄素华等［１７］的研究结果表明，轮回选择的基础
群体与其改良后群体的遗传变异相似，轮回选择可以
保持群体的遗传变异范围，改变群体的遗传组成，增加
群体内个体间的异质性。 Ｈａｌｌａｕｅｒ［１８］对 ＢＳＳＳ 及其改
良群体 ＢＳ１３（Ｓ）Ｃ３ 的遗传变异进行了比较研究，发现
该群体在经历了长期选择后仍保持着较高的遗传变
异。 大量研究表明，不同轮回选择方法对群体遗传多
样性的影响存在差异，同一种轮回选择方法对群体遗
１２
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
传多样性的影响也因群体样本大小、选择强度、群体类
型等不同而存在差异。 因此，在玉米群体改良中应定
期检测群体内和群体间的遗传多样性，考查群体改良
情况，以调整群体改良方法和选择强度，使群体遗传多
样性的丧失程度尽量减小。 本研究以基础群体 Ｐ４Ｃ０
及其经过 ５ 轮控制双亲混合选择的改良后代
Ｐ４ＭＳＣ１、Ｐ４ＭＳＣ２、Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４ 和 Ｐ４ＭＳＣ５，Ｐ４Ｃ０
经过 １ 轮半同胞⁃Ｓ２ ∶ ３（ＨＳ⁃Ｓ２ ∶ ３）轮回选择的改良后
代 Ｐ４ＨＳＣ１，Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 ３ 轮控制双亲混合选择的改
良后代 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１、 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ２ 和 Ｐ４ＨＳＣ１⁃
ＭＳＣ３ 以及将 ２ 个自交系加入到 Ｐ４ＨＳＣ１ 中进行 １ 轮
开放改良的群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ，共 １１ 个群体为材料，利
用 ＳＳＲ分子标记分析不同轮回选择方法对群体遗传
多样性的影响，为这些方法的利用和完善提供依据。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
１􀆰 １􀆰 １　 基础群体 　 本研究改良的基础群体 Ｐ４Ｃ０ 是
四川农业大学玉米研究所根据杂优类群选择 ６ 个属
ＰＡ杂优类群的自交系（掖 ４７８、沈 ５００３、铁 ７９２２、６９８⁃
３、杜 ３２ 和成 ６８７），按不完全双列杂交配制的组合经 ２
次隔离重组合成。 该群体主要产量性状和一般配合力
（ＧＣＡ）表现好，植株较矮，穗位较低，抗病力强，但籽
粒偏浅，穗行数偏少［１９］。
１􀆰 ２　 改良群体形成过程
１􀆰 ２􀆰 １　 半同胞⁃Ｓ２　 ３ 轮回选择（ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３） ２００４ 年秋
季，在云南元江从群体 Ｐ４Ｃ０ 不同基本株的 Ｓ２ 中，各
选取田间表现优良的 １０ 个株系，每个株系取 ３ 个单株
按不完全双列杂交设计分别与 ３ 个自交系测验种杂
交。 ２００５ 年春季和夏季，在四川农业大学玉米研究所
多营试验基地进行组合的田间鉴定，根据鉴定结果，选
取其中来源于 １０ 个不同 Ｓ２ 单株的优良组合，同时将
对应的 Ｓ２ 株系加代。 ２００５ 年秋季，在云南元江将中
选组合对应的 Ｓ３ 株系中的优良单株种子等量混播，进
行隔离重组，收获时去除不良单株，入选单株种子等量
混合。 ２００６ 春季在雅安再进行 １ 轮重组，获得
Ｐ４ＨＳＣ１。
１􀆰 ２􀆰 ２　 控制双亲混合选择 　 ２００５ 年春季，将基础群
体 Ｐ４Ｃ０ 在四川农业大学玉米研究所多营试验基地种
植 ６００ 株左右。 抽丝散粉前根据田间长势、玉米主要
病害抗性及植株性状表现，选择 ２００ 个以上优良单株
雌雄套袋。 授粉时，为避免单株自交，把套袋的优良单
株按个数平均分为两组，第 １ 组的花粉混合给第 ２ 组
的套袋雌穗授粉，反之，第 ２ 组的混合花粉授给第 １ 组
的套袋雌穗。 收获时选择 １００ 个以上优良果穗，经室
内考种后，针对基础群体存在问题，以穗行数和籽粒深
度为选择目标，选留 ６０ 个较优果穗，每个果穗中部籽
粒等量混合形成下一轮群体。 同年秋季在云南，翌年
春季在四川按同样方法继续对群体进行改良，到 ２００７
年春季共改良了 ５ 个世代，记为 Ｐ４ＭＳＣ１、Ｐ４ＭＳＣ２、
Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４ 和 Ｐ４ＭＳＣ５。 利用同样的方法对
Ｐ４ＨＳＣ１ 进行了 ３ 轮改良，得到群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１、
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ２ 和 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３。
１􀆰 ２􀆰 ３　 开放改良　 ２００７ 年春季，将同属 ＰＡ种质的两
个优良自交系 ＳＣＬＭ１０３ 和 ７１７４０ 加入到群体 Ｐ４ＨＳＣ１
中，每个自交系与群体的 ３０ 个优良单株杂交。 ２００７
年秋季，将群体与两个自交系的杂交种在云南进行大
群体重组后获得群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ。
１􀆰 ３　 ＳＳＲ分析
１􀆰 ３􀆰 １　 ＤＮＡ提取 　 按 Ｓｃｏｔｔ 等［２０］提出的 ＣＴＡＢ 法提
取并纯化 １１ 个群体，每个群体随机抽取的 ３０ 个单株，
共计 ３３０ 个单株的 ＤＮＡ，ＤＮＡ经纯化后保留备用。
１􀆰 ３􀆰 ２　 ＳＳＲ扩增　 选用 ５１ 对扩增条带清晰、具明显
多态性的引物，对 ３３０ 个单株进行扩增分析。 ＰＣＲ 扩
增体系包括 ＭｇＣｌ２、Ｔａｑ Ｂｕｆｆｅｒ（１０ × ；Ｍｇ⁃ｆｒｅｅ）、ｄＮＴＰｓ、
Ｔａｑ Ｅｎｚｙｍｅ、Ｐｒｉｍｅｒｓ、基因组 ＤＮＡ 和 ｄｄＨ２Ｏ，总体积
ｌ５μＬ。 扩增反应在 ＰＴＣ⁃１００ ＰＣＲ 仪上进行。 ＰＣＲ 扩
增条件：９４℃预变性 ５ ｍｉｎ，９４℃变性 ３０ｓ，５５℃退火
３０ｓ，７２℃延伸 １ ｍｉｎ，３５ 个循环：最后 ７２℃延伸 １０
ｍｉｎ，然后 ４℃保存。 ＰＣＲ 扩增产物采用 ６％变性聚丙
烯酰胺凝胶电泳分离，经银染后观察计数条带［２１］。
１􀆰 ３􀆰 ３　 数据统计分析　 根据筛选出的具有多态性引
物的扩增结果，将在相同迁移位置上有带的计为 １，无
带的计为 ０。 计算群体的多态位点数、多态位点比例、
期望杂合度、遗传距离、Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指数和基因型
数［２２ － ２４］。 按 Ｅｘｃｏｆｆｉｅｒ［２５］介绍的方法进行分子方差分
析；以群体内单株间的遗传距离为参数，进行主坐标分
析［２６］。 主要参数计算公式如下：
期望杂合度：
Ｈｅ ＝ ∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ｈｉ ／ ｎ ＝ ∑
ｎ
ｉ ＝ １
（１ － ∑
ｍｉ
ｊ ＝ １
ｑ２ｉｊ） ／ ｎ，ｑｉｊ （１）
为第 ｉ位点上第 ｊ个等位基因的纯合基因型频率，ｍｉ为
第 ｉ位点上检测到的等位基因总数，ｎ为所检测的位点
总数。
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃ｗｅａｖｅｒ多样性指数（Ｉ）：
Ｉ ＝ － ∑
ｓ
ｉ ＝ １
ｐｉ ｌｎｐｉ （２）
２２
　 １ 期 不同轮回选择方法对玉米窄基群体遗传多样性的影响
其中 ｐｉ为某个 ＳＳＲ位点的第 ｉ个等位变异出现的次数
占该位点全部等位变异出现次数的百分比。
遗传距离（ＧＤ）：
ＧＤｉｊ ＝ １ － ２Ｎｉｊ ／ （Ｎｉ ＋ Ｎ ｊ） （３）
其中 Ｎｉｊ是样本 ｉ和样本 ｊ共有的条带数，Ｎｉ、Ｎｊ分别是
ｉ和 ｊ的总条带数。
以 上 数 据 处 理 由 ＰＯＰＧＥＮＥ３２、 Ｅｘｃｅｌ ２００７、
ＧｅｎＡｌＥｘ ６􀆰 ２ 和 ＮＴＳＹＳｐｃ２􀆰 １ 软件完成［２６ － ２８］。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＳＳＲ标记扩增结果
筛选 ５１ 对有差异并具有清晰多态性的 ＳＳＲ 引
物，对 １１ 个供试群体的 ３３０ 份单株 ＤＮＡ 样品进行
ＰＣＲ扩增。 这些引物分别分布于玉米的 １０ 条染色体
上，平均每条染色体为 ５􀆰 １ 对。 从扩增结果看，５１ 对
引物共检测到 ２２７ 个等位基因变异，每对引物检测到
２ ～ ７ 个等位基因，平均每对引物 ４􀆰 ５４ 个。
２􀆰 ２　 群体多态性位点比较
由表 １ 可知，基础群体 Ｐ４Ｃ０ 及其改良群体
Ｐ４ＭＳＣ１、Ｐ４ＭＳＣ２、Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４ 和 Ｐ４ＭＳＣ５ 的多
态位点数分别为 ２０６、１９９、１９７、１９８、１９３ 和 １９２，多态位
点比例分别为 ９０􀆰 ７５％ 、８７􀆰 ６５％ 、８６􀆰 ７８％ 、８７􀆰 ２２％ 、
８５􀆰 ０２％和 ８４􀆰 ５８％ ；各轮改良群体的多态位点数及多
态位点比例相对于基础群体均有所下降，以 Ｐ４Ｃ０ 为
　 　 　 　
表 １　 群体多态位点数及多态位点比例
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ Ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｌｏｃｉ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
多态位点数
Ｎｏ． ｏｆ
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ
多态位点比例
Ｒａｔｉｏ ｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ ／ ％
Ｐ４Ｃ０ ２０６ ９０􀆰 ７５
Ｐ４ＭＳＣ１ １９９ ８７􀆰 ６７
Ｐ４ＭＳＣ２ １９７ ８６􀆰 ７８
Ｐ４ＭＳＣ３ １９８ ８７􀆰 ２２
Ｐ４ＭＳＣ４ １９３ ８５􀆰 ０２
Ｐ４ＭＳＣ５ １９２ ８４􀆰 ５８
Ｐ４ＨＳＣ１ １７２ ７５􀆰 ７７
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ １８７ ８２􀆰 ３８
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１ １７３ ７６􀆰 ２１
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ２ １７８ ７８􀆰 ４１
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３ １８５ ８１􀆰 ５０
最大，Ｐ４ＭＳＣ５ 为最小；随着改良轮次的增加，多态位
点数及其比例呈下降趋势。 Ｐ４Ｃ０ 经过 １ 轮 ＨＳ⁃Ｓ２ ∶ ３
选择后，群体多态位点数和多态位点比例分别为 １７２
和 ７５􀆰 ７７％ ，有较大幅度的减小。 Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 １ 轮开
放改良后，群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ的多态位点数和多态位点
比例分别为 １８７ 和 ８２􀆰 ３８％ ，比 Ｐ４ＨＳＣ１ 有所增加，在
一定程度上丰富了群体的遗传多样性。 Ｐ４ＨＳＣ１ 经过
３ 轮控制双亲混合选择改良后，群体的多态位点数和
多态位点比例每轮有小幅度的增加。
２􀆰 ３　 群体基因杂合度比较
由表 ２ 可以看出，基础群体 Ｐ４Ｃ０ 及其改良群体
Ｐ４ＭＳＣ１、Ｐ４ＭＳＣ２、Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４ 和 Ｐ４ＭＳＣ５ 的平
均期望基因杂合度分别为 ０􀆰 ５７０６、０􀆰 ５８３２、０􀆰 ５７１７、
０􀆰 ５５７５、０􀆰 ５５８６ 和 ０􀆰 ５５５３。 可以看出，群体 Ｐ４ＭＳＣ１
和 Ｐ４ＭＳＣ２ 平均基因杂合度较基础群体略有增大，但
增加的幅度较小，而群体 Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４ 和 Ｐ４ＭＳＣ５
平均基因杂合度比基础群体小，随改良轮次增加呈减
小趋势，虽然每轮减小的幅度较小，但多轮改良后累计
减小幅度较大。 Ｐ４Ｃ０ 经过 １ 轮 ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３选择后，群体
基因杂合度为 ０􀆰 ５１３８，比 Ｐ４Ｃ０ 有较大幅度的下降。
Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 １ 轮开放改良后，群体基因杂合度为
０􀆰 ５２８７，有一定幅度的增加。 Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 ３ 轮控制双
亲混合选择改良后的群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１、 Ｐ４ＨＳＣ１⁃
ＭＳＣ２ 和 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３ 的基因杂合度分别为 ０􀆰 ５１９６、
０􀆰 ５３３６ 和 ０􀆰 ５４３２，随改良轮次增加呈增大的趋势，但
增加的幅度较小。
表 ２　 群体基因杂合度
表 ２　 Ｎｅｉ’ｓ （１９７３） ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
最小值
Ｍｉｎ
最大值
Ｍａｘ
平均值
Ｍｅａｎ
Ｐ４Ｃ０ ０􀆰 １８００ ０􀆰 ７９５６ ０􀆰 ５７０６ ± ０􀆰 １３６６
Ｐ４ＭＳＣ１ ０􀆰 １２４４ ０􀆰 ７９５６ ０􀆰 ５８３２ ± ０􀆰 １４０６
Ｐ４ＭＳＣ２ ０􀆰 ２０６１ ０􀆰 ７９０６ ０􀆰 ５７１７ ± ０􀆰 １３８５
Ｐ４ＭＳＣ３ ０􀆰 １５２８ ０􀆰 ８２７２ ０􀆰 ５５７５ ± ０􀆰 １４９８
Ｐ４ＭＳＣ４ ０􀆰 １５２８ ０􀆰 ８１７２ ０􀆰 ５５８６ ± ０􀆰 １５０４
Ｐ４ＭＳＣ５ ０􀆰 ２５５０ ０􀆰 ７９０６ ０􀆰 ５５５３ ± ０􀆰 １３２５
Ｐ４ＨＳＣ１ ０􀆰 ０３２８ ０􀆰 ７９７８ ０􀆰 ５１３８ ± ０􀆰 １８６３
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ ０􀆰 ０９５０ ０􀆰 ８４７２ ０􀆰 ５２８７ ± ０􀆰 １６６２
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１ ０􀆰 ０６４４ ０􀆰 ７８６７ ０􀆰 ５１９６ ± ０􀆰 １７９６
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１ ０􀆰 １２４４ ０􀆰 ７９３９ ０􀆰 ５３３６ ± ０􀆰 １５９５
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１ ０􀆰 １５２８ ０􀆰 ８２２８ ０􀆰 ５４３２ ± ０􀆰 １３９７
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０􀆰 １９８３ ０􀆰 ７９４６ ０􀆰 ５４８７ ± ０􀆰 １３８１
３２
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
２􀆰 ４　 群体遗传距离比较
根据 ５１ 对引物计算每个群体 ３０ 个单株两两间的
遗传距离及其平均值（表 ３）。 可知，各群体内遗传距
离的变化范围接近，但存在一定的差异。 基础群体
Ｐ４Ｃ０ 及其经过控制双亲混合选择改良的群体
Ｐ４ＭＳＣ１、Ｐ４ＭＳＣ２、Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４ 和 Ｐ４ＭＳＣ５ 的平
均距离分别为 ０􀆰 ５９１６、０􀆰 ５６７０、０􀆰 ５６０１、０􀆰 ５６８７、０􀆰 ５６００
和 ０􀆰 ５５２６ｃＭ。 所有改良群体的平均遗传距离均小于
基础群体，群体内平均遗传距离随改良轮次增加呈减
小趋势，但呈波动现象。 群体 Ｐ４ＭＳＣ３ 平均遗传距离
虽然大于 Ｐ４ＭＳＣ１ 和 Ｐ４ＭＳＣ２，且其最小值大于其余群
体，但其最大值相对较小。 随着改良轮次的增加，群体
图 １　 群体单株间遗传距离分布
Ｆｉｇ． １　 Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
内个体间的异质性有所降低。 Ｐ４Ｃ０ 经过 １ 轮 ＨＳ⁃
Ｓ２∶ ３选择后，群体内单株间平均遗传距离为 ０􀆰 ５１０４，
比 Ｐ４Ｃ０ 有较大幅度的下降；Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 １ 轮开放改
良后，群体内单株间平均遗传距离为 ０􀆰 ５２２９，比
Ｐ４ＨＳＣ１ 有一定幅度的增加。 Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 ３ 轮控制
双亲混合选择改良后的群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１、Ｐ４ＨＳＣ１⁃
ＭＳＣ２ 和 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３ 的群体内单株间平均遗传距
离分别为 ０􀆰 ５１３８、０􀆰 ５３８３ 和 ０􀆰 ５４０３ｃＭ，随改良轮次增
加呈增大的趋势，但每轮增加的幅度较小。 从群体遗
传距离的分布可以看出（图 １），Ｐ４Ｃ０ 经过控制双亲混
合选择改良后群体内单株间平均遗传距离与基础群体
相比，趋向于较小的方向，Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 １ 轮开放改良
和经过 ３ 轮控制双亲混合选择改良后，群体内单株间
遗传距离与 Ｐ４ＨＳＣ１ 相比，趋向于较大的方向。
表 ３　 群体内单株间遗传距离
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｉｎ ｅａｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
最小值
Ｍｉｎ
最大值
Ｍａｘ
平均值
Ｍｅａｎ
Ｐ４Ｃ０ ０􀆰 ４３７０ ０􀆰 ６８３４ ０􀆰 ５９１６ ± ０􀆰 ０３８０
Ｐ４ＭＳＣ１ ０􀆰 ４４４９ ０􀆰 ６９３３ ０􀆰 ５６７０ ± ０􀆰 ０３６３
Ｐ４ＭＳＣ２ ０􀆰 ４４７２ ０􀆰 ６８７３ ０􀆰 ５６０１ ± ０􀆰 ０３８０
Ｐ４ＭＳＣ３ ０􀆰 ４５４９ ０􀆰 ６６２０ ０􀆰 ５６８７ ± ０􀆰 ０３５１
Ｐ４ＭＳＣ４ ０􀆰 ４３０８ ０􀆰 ６６１７ ０􀆰 ５６００ ± ０􀆰 ０３６１
Ｐ４ＭＳＣ５ ０􀆰 ４４９６ ０􀆰 ６３６０ ０􀆰 ５５２６ ± ０􀆰 ０３１５
Ｐ４ＨＳＣ１ ０􀆰 ３４０３ ０􀆰 ６３９６ ０􀆰 ５１０４ ± ０􀆰 ０４７６
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ ０􀆰 ４１３５ ０􀆰 ６２６３ ０􀆰 ５２２９ ± ０􀆰 ０４０５
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１ ０􀆰 ４０８２ ０􀆰 ６２２３ ０􀆰 ５１３８ ± ０􀆰 ０３７９
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ２ ０􀆰 ４４７２ ０􀆰 ６４８２ ０􀆰 ５３８３ ± ０􀆰 ０３３４
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３ ０􀆰 ４２４７ ０􀆰 ６３７９ ０􀆰 ５４０３ ± ０􀆰 ０３８５
２􀆰 ５　 群体遗传多样性指数分析
由表 ４ 可知，基础群体 Ｐ４Ｃ０ 及其改良群体
Ｐ４ＭＳＣ１、Ｐ４ＭＳＣ２、Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４ 和 Ｐ４ＭＳＣ５ 的遗
传多样性指数分别为 ０􀆰 ９９５、 １􀆰 ０１６、 ０􀆰 ９９８、 ０􀆰 ９７６、
０􀆰 ９７２ 和 ０􀆰 ９６５。 表明，经 １ 轮和 ２ 轮控制双亲混合选
择改良后的群体 Ｐ４ＭＳＣ１ 和 Ｐ４ＭＳＣ２，其遗传多样性指
数较基础群体略有增大，但增加的幅度较小，而群体
Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４ 和 Ｐ４ＭＳＣ５ 的遗传多样性指数随改
４２
　 １ 期 不同轮回选择方法对玉米窄基群体遗传多样性的影响
良轮次增加呈减小趋势，虽然每轮减小的幅度较小，但
累计减小幅度较大。 Ｐ４Ｃ０ 经过 １ 轮 ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３选择后，
群体遗传多样性指数为 ０􀆰 ８８８，比 Ｐ４Ｃ０ 有较大幅度的
下降。 Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 １ 轮开放改良后，群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃
ＡＰ遗传多样性指数为 ０􀆰 ９３６，有较大幅度的增加。
Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 ３ 轮控制双亲混合选择改良后，Ｐ４ＨＳＣ１⁃
ＭＳＣ１、Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ２ 和 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３ 的群体遗传多
样性指数分别为 ０􀆰 ８９８、０􀆰 ９２０ 和 ０􀆰 ９２６，呈增大的趋
势，但比基础群体、控制双亲混合选择改良群体和开放
改良群体小。
表 ４　 群体遗传多样性指数
表 ４　 Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕａｔｉｏｎｓ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
最小值
Ｍｉｎ
最大值
Ｍａｘ
平均值
Ｍｅａｎ
Ｐ４Ｃ０ ０􀆰 ３２５ １􀆰 ６７３ ０􀆰 ９９５ ± ０􀆰 ３１１
Ｐ４ＭＳＣ１ ０􀆰 ２４５ １􀆰 ７２６ １􀆰 ０１６ ± ０􀆰 ３２６
Ｐ４ＭＳＣ２ ０􀆰 ３６ １􀆰 ６４４ ０􀆰 ９９８ ± ０􀆰 ３１６
Ｐ４ＭＳＣ３ ０􀆰 ２８７ １􀆰 ７７５ ０􀆰 ９７６ ± ０􀆰 ３４３
Ｐ４ＭＳＣ４ ０􀆰 ２８７ １􀆰 ７４７ ０􀆰 ９７２ ± ０􀆰 ３３８
Ｐ４ＭＳＣ５ ０􀆰 ４２３ １􀆰 ６９１ ０􀆰 ９６５ ± ０􀆰 ３０８
Ｐ４ＨＳＣ１ ０􀆰 ０８５ １􀆰 ６８４ ０􀆰 ８８８ ± ０􀆰 ３６５
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ ０􀆰 １９９ １􀆰 ９１２ ０􀆰 ９３６ ± ０􀆰 ３５４
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１ ０􀆰 １４６ １􀆰 ６６１ ０􀆰 ８９８ ± ０􀆰 ３５１
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ２ ０􀆰 ２４５ １􀆰 ６６４ ０􀆰 ９２０ ± ０􀆰 ３２７
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３ ０􀆰 ２８７ １􀆰 ８０１ ０􀆰 ９２６ ± ０􀆰 ３０１
总体 Ｏｖｅｒａｌｌ ０􀆰 ３７２ １􀆰 ８９１ １􀆰 ０２３ ± ０􀆰 ３３７
２􀆰 ６　 分子方差分析
将 １１个群体按其来源分为 ５个类型进行分子方差
分析，第 １类包括基础群体 Ｐ４Ｃ０，第 ２类包括 Ｐ４Ｃ０经 ５
轮控制双亲混合选择改良的群体 Ｐ４ＭＳＣ１、Ｐ４ＭＳＣ２、
Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４和 Ｐ４ＭＳＣ５，第 ３ 类包括 Ｐ４Ｃ０ 经 １ 轮
ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３选择后的群体 Ｐ４ＨＳＣ１，第 ４ 类包括 Ｐ４ＨＳＣ１ 经
１轮开放改良的群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ，第 ５ 类包括 Ｐ４ＨＳＣ１
经 ３轮控制双亲混合选择改良的群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１、
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ２和 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３。 分子方差分析结果表
明（表 ５），类型间、群体间和群体内的变异分别为 ６％、
５％和 ８９％，说明经过不同的方法改良后，群体遗传变异
虽然发生了不同的变化，但不同改良群体间的遗传变异
仍远远小于群体内的遗传变异。
２􀆰 ７　 群体基因型数比较
由表 ６ 可可知，５１ 对 ＳＳＲ 引物在基础群体 Ｐ４Ｃ０
及其经过控制双亲混合选择改良的群体 Ｐ４ＭＳＣ１、
　 　 　 　 表 ５　 群体分子方差分析
Ｔａｂｌｅ ５　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ
自由度
ｄｆ
平方和
ＳＳ
变异估计
Ｅｓｔ． Ｖａｒ．
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ／ ％
类型间 Ａｍｏｎｇ ｔｙｐｅｓ ４ ６５０􀆰 ３１４ １􀆰 ６４３ ６
群体间 Ａｍｏｎｇ Ｐｏｐｓ ６ ４１１􀆰 ０３８ １􀆰 ４３８ ５
群体内 Ｗｉｔｈｉｎ Ｐｏｐｓ ３１９ ８０９０􀆰 ６６７ ２５􀆰 ３６３ ８９
总变异 Ｔｏｔａｌ ３２９ ９１５２􀆰 ０１８ ２８􀆰 ４４３ １００
Ｐ４ＭＳＣ２、Ｐ４ＭＳＣ３、Ｐ４ＭＳＣ４ 和 Ｐ４ＭＳＣ５ 中检测到的基
因型数分别为 ２７０、２５７、２６１、２５１、２５５ 和 ２４０，整体表现
为波动下降的趋势。 Ｐ４Ｃ０ 经过 １ 轮 ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３选择后，
群体基因型数为 ２１３，比 Ｐ４Ｃ０ 有较大幅度的下降。
Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 １ 轮开放改良后，群体 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ 基因
型数为 ２５０，有较大幅度的增加。 Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 ３ 轮控
制双亲混合选择改良后， Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１、 Ｐ４ＨＳＣ１⁃
ＭＳＣ２ 和 Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３ 的基因型数分别为 ２２２、２２８
和 ２３６，每轮均有小幅度增加，但比基础群体、控制双
亲混合选择改良群体和开放改良群体小。 对基因型频
率的分析表明，不同基因型频率随改良轮次增加，其变
化趋势不同。 有些基因型在基础群体中出现频率较
高，在改良群体中出现频率较低或没有检测到；有些基
因型在改良群体中有较高的出现频率，而在基础群体
中出现频率较低或没有检测到。 说明群体改良过程
中，多次的重组产生了新的基因型，提高了某些等位基
因和基因型频率，而选择的作用使某些等位基因频率
降低，甚至有些基因型被淘汰。
表 ６　 群体基因型数
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
最小值
Ｍｉｎ
最大值
Ｍａｘ
平均值
Ｍｅａｎ
总数
Ｔｏｔａｌ
Ｐ４Ｃ０ ２ １１ ５􀆰 ２９ ２７０
Ｐ４ＭＳＣ１ ２ １１ ５􀆰 ０４ ２５７
Ｐ４ＭＳＣ２ ２ １１ ５􀆰 １２ ２６１
Ｐ４ＭＳＣ３ ２ １３ ４􀆰 ９２ ２５１
Ｐ４ＭＳＣ４ ２ １２ ５􀆰 ００ ２５５
Ｐ４ＭＳＣ５ ２ １１ ４􀆰 ７１ ２４０
Ｐ４ＨＳＣ１ ２ ９ ４􀆰 １８ ２１３
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＡＰ ２ １６ ４􀆰 ９０ ２５０
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ１ ２ １３ ４􀆰 ３５ ２２２
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ２ ２ １１ ４􀆰 ４７ ２２８
Ｐ４ＨＳＣ１⁃ＭＳＣ３ ２ １２ ４􀆰 ６３ ２３６
５２
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
２􀆰 ８　 主坐标分析
从主坐标分析结果可以看出，基础群体及控制双
亲混合选择的早代，群体内个体间的分布相对分散，而
高代群体和 Ｐ４ＨＳＣ１ 及以 Ｐ４ＨＳＣ１ 为起始群体的两类
改良群体，分布相对集中。 表明基础群体内个体间遗
传差异相对较大，而改良后群体的同质性有一定程度
的增加（图 ２）。 此外，随着改良轮次的增加，群体内个
体的分布发生了定向变化，且不同选择方法改良后，群
体内个体偏移的方向和程度不一致。 Ｐ４Ｃ０ 群体内个
体主要分布在坐标轴第 ２ 象限，随控制双亲混合选择
的进行，群体内个体逐渐偏向第 ３ 象限，Ｐ４Ｃ０ 经 １ 轮
ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３选择后，群体内个体分布有很大幅度的偏移，
多数分布于第 １ 象限；Ｐ４ＨＳＣ１ 经过 １ 轮和 ３ 轮控制双
亲混合选择改良后，群体内个体逐渐由第 １ 象限偏向
第 ２ 象限和第 ４ 象限的方向，但多数个体分布于第 １
和第 ４ 象限内。 以上结果表明，不同轮回选择对群体
改良时，都对群体内的个体进行了定向的选择，但不同
选择方法选择的方向不同，其群体结构也就产生了相
应的变化。
图 ２　 主坐标分析结果
Ｆｉｇ． ２　 Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ
３　 讨论
控制双亲混合选择被认为是玉米群体改良中既省
工、省地，又行之有效的方法，能够对群体主要性状进
行初步改良并在一定程度上保持其遗传多样
性［１２ － １４，２９ － ３１］。 本研究结果表明，Ｐ４Ｃ０ 经过 ５ 轮控制
双亲混合选择后，衡量群体遗传多样性的参数虽然变
化规律不尽相同，但其反映的整体趋势是基本一致的，
即在群体改良的低代，群体遗传多样性得到了较好的
保持，而多代的改良则会导致群体遗传多样性的明显
下降。 因此，在群体容量为 ６００ 株和入选率为 １０％的
情况下，窄基群体并不适合用控制双亲混合选择进行
长期的改良，针对相同性状的控制双亲混合选择适宜
的轮次为 ２ ～ ３ 轮。
本研究采用的 ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３轮回选择是将半同胞轮回
选择（ＨＳ）和自交后代选择法（Ｓｎ）相结合的一种综合
选择方法。 Ｓｎ 选择已被证明是玉米育种中一种有效
的方法，但群体遗传多样性丧失较快［３２］。 Ｈａｌｌａｕｅｒ［１８］
研究表明 １１ 轮 Ｓ２ 选择后就没有什么遗传增益可言。
Ｗｅｙｈｒｉｃｈ等［３３］发现在 ＢＳｌｌ 玉米群体中，当 Ｓｌ 后代选
择在少于 １０ 个系重组群体时，遗传漂移在改变等位基
因频率上起到很大的作用。 Ｔａｂａｎａｏ 等［３４］认为可以通
过增加群体重组时亲本数量来保持群体的遗传多样
性。 本研究尝试了利用 ＨＳ与 Ｓｎ相结合的 ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３轮
回选择来改良群体，选择了源于 １０ 个不同 Ｓ２ 单株的
Ｓ３ 株系用于改良群体合成。 结果表明群体遗传多样
性下降较快，这可能与选择的样本较小，入选的 １０ 个
Ｓ３ 家系所包含的遗传多样性较少有关。 因此，在利用
ＨＳ⁃Ｓ２∶ ３轮回选择改良群体时，应根据基础群体的遗
传特性，扩大群体自交后代容量，选择适当数量的测验
种，增加测交的个体数。 在准确鉴定的基础上，多选对
应的优良株系，经过充分重组，合成改良群体。 而
Ｇｕｎｍａｎ等［３５］认为，在短期轮回选择中，利用较大群体
来维持遗传变异的收效甚微。 因此，利用半同胞轮回
选择与自交法相结合时，还可在较早的时代进行测交
（Ｓ０ 或 Ｓ１），选择 Ｓ１ 或 Ｓ２ 家系用于改良群体合成，这
样选择的周期更短，也更有利于群体遗传多样性的保
持。
群体改良过程中，如发现群体遗传变异显著减小，
６２
　 １ 期 不同轮回选择方法对玉米窄基群体遗传多样性的影响
就应掺入异源种质或基因，以进一步增加群体的遗传
变异，使新群体具有较多的优良基因，从而有利于在进
一步选择中获得较大的遗传响应。 采用开放系统改良
群体，加入优良自交系，能降低群体近交衰退的程度，
保证群体长期选择的遗传变异和选择潜力，弥补群体
的缺点，提高群体内有利基因的频率和改良效
果［３６ － ３７］。 本研究结果表明，群体 Ｐ４Ｃ０ 经过 ＨＳ⁃Ｓ２ ∶ ３
轮回选择后，群体遗传多样性下降较快，将两个与
Ｐ４Ｃ０ 属同一杂优类群的优良自交系加入到群体
Ｐ４ＨＳＣ１ 中，进行 １ 轮开放改良后，遗传多样性在一定
程度上得到丰富。 可见，开放改良是补充和恢复群体
遗传多样性的有效方法，在群体改良过程中定期评估
群体的遗传多样性变化，根据研究结果及时调整改良
方案对保持群体的遗传多样性是十分必要的。
４　 结论
本研究结果表明，不同轮回选择方法对群体遗传
多样性的影响不尽一致。 在群体容量为 ６００ 株和入选
率为 １０％的情况下，经 ２ ～ ３ 轮控制双亲混合选择能
在一定程度上保持群体的遗传多样性，而多代的改良
导致群体遗传多样性下降；ＨＳ⁃Ｓ２ ∶ ３轮回选择群体遗
传多样性下降过快，利用这种方法改良群体时，应根据
基础群体的遗传特性，增加测交的个体数，在准确鉴定
的基础上，多选对应的优良株系，合成改良群体，也可
在较早的时代进行测交（Ｓ０ 或 Ｓ１），选择 Ｓ１ 或 Ｓ２ 家
系用于改良群体合成，这样选择的周期更短，也更有利
于群体遗传多样性的保持；开放改良由于新种质的加
入，遗传多样性得到一定程度丰富。
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ｐｒｏｌｉｆｉｃａｃｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｏｌｄｅｎ Ｇｌｏｗ ｍａｉｚｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ［Ｊ］ ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００２， ４２（２）： ３２５ － ３３３
［３２］　 Ｗａｒｄｙｎ Ｂ Ｍ， Ｅｄｗａｒｄｓ Ｊ Ｗ， Ｌａｍｋｅｙ Ｋ Ｒ． Ｉｎｂｒｅｄ⁃ｐｒｏｇｅｎｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｉｓ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｉｎｆｅｒｉｏｒ ｔｏ ｈａｌｆ⁃ｓｉｂ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｍａｉｚｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ［Ｊ］ ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００９， ４９（２）： ４４３ － ４５０．
［３３］ 　 Ｗｅｙｈｒｉｃｈ Ｒ Ａ， Ｌａｍｋｅｙ Ｋ Ｒ， Ｈａｌｌａｕｅｒ Ａ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｉｚｅ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｓ１ － ｐｒｏｇｅｎｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ＢＳ１１ ｍａｉｚｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ［Ｊ］ ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９８， ３８（３）： １１４９ － １１５８
［３４］ 　 Ｔａｂａｎａｏ Ｄ Ａ， Ｂｅｒｎａｒｄｏ Ｒ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｐａｒｅｎｔ ［ Ｊ］ ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００５， ４５（６）： ２３０１ － ２３０６
［３５］ 　 Ｇｕｚｍａｎ Ｐ Ｓ， Ｌａｍｋｅｙ Ｋ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ＢＳ１１ ｍａｉｚｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ［Ｊ］ ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００，
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［３６］　 陈彦惠， 刘仁东． 玉米开放的 Ｓ１ 或 Ｓ２ 轮回选择系统与优良自
交系种质的循环利用 ［Ｊ］ ．作物杂志， １９９４，１（１）： １２ － １４
［３７］　 彭泽斌， 张世煌． 玉米群体改良的问题与对策 ［Ｊ］ ．中国农业科
学， ２０００， ３３（增刊）： ２７ － ３３
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｇｅｎｅｔｉｃ
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａ Ｎａｒｒｏｗ Ｂａｓｅ Ｍａｉｚｅ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ＬＩ Ｌｕｊｉａｎｇ１ 　 ＣＨＥＮ Ｗｅｎｓｈｅｎｇ２ 　 ＬＡＮ Ｈａｉ１ 　 ＰＡＮ Ｇｕａｎｇｔａｎｇ１ 　 ＹＡＮＧ Ｋｅｃｈｅｎｇ１
（ １ ． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｍａｉｚｅ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｒｅｇｉｏｎ ／ Ｍａｉｚｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｐ． Ｒ． Ｙａ’ａｎ， Ｓｉｃｈｕａｎ　 ６２５０１４；２ ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，
Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ， Ｓｉｃｈｕａｎ　 ６１１１３０）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ＳＳＲ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａ ｎａｒｒｏｗ ｂａｓｅ ｍａｉｚｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｐ４Ｃ０ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｅｒｅ
ｋｅｐｔ ｗｅｌｌ ａｔ ａ ｌｏｗｅｒ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ５ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ ｂｉｐａｒｅｎｔａｌ ｍａｓｓ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｏｎ ｂａｓｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｐ４Ｃ０． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ａｔ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｐ４Ｃ０， ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｏｎｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ Ｈａｌｆ Ｓｉｂ⁃Ｓ２∶ ３ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｎ Ｐ４Ｃ０ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｆｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｐ４ＨＳＣ１，
ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ａｆｔｅｒ ｏｎｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｏｐｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ， ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｉｔ ｗｏｕｌｄ ｍｏｓｔ
ｌｉｋｅｌｙ ｃｏｎｔｉｎｕｅ ａｔ ａ ｍｏｄｅｓｔ ｐａｃｅ ａｆｔｅｒ ｔｈｒｅｅ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ ＭＳ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ＡＭＯＶＡ （ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ）
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｗｅｒｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎａｌ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｉｍｐｏｖｅｍｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ， ｉｔ ａｌｓｏ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｏｆｆｓｅｔ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｇｒｅｅ ａｆｔｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｂａｓｉｃ ｆｏｒ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｍｅｔｈｏｄｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｍａｉｚｅ， ｎａｒｒｏｗ ｂａｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ， ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ＳＳＲ
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