全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊源冤院园远远远 耀 园远苑圆允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园源鄄园远远远鄄园苑
植物非生物逆境相关锌指蛋白基因的研究进展
向建华员袁圆 摇 李灵之员 摇 陈信波员
渊员援 湖南农业大学作物基因工程湖南省重点实验室袁湖南 长沙摇 源员园员圆愿曰
圆援 湖南科技大学生命科学学院袁湖南 湘潭摇 源员员圆园员冤
摘摇 要院植物能够适应多种逆境主要是通过改变其基因表达和代谢途径来实现的袁因此研究这些基因表
达和功能对提高植物耐逆性具有重要意义遥 锌指蛋白是一类具有手指状结构域的转录因子袁这种结构
域由锌离子与多个半胱氨酸和渊或冤组氨酸组成袁锌离子在稳定其结构和发挥调控功能方面具有关键作
用遥 植物锌指蛋白在植物耐逆性方面具有重要作用遥 本文综述了近几年来从拟南芥渊 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
贼澡葬造蚤葬灶葬冤尧水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤尧小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂冤尧番茄渊杂燥造葬灶怎皂 造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂冤等植物中克隆的与
非生物逆境相关锌指蛋白基因的研究成果袁重点阐述了其基因表达部位尧受逆境诱导情况及转基因植株
的耐逆性等遥 目前的研究结果表明锌指蛋白能够调控耐逆相关基因的表达袁在植物逆境代谢中发挥重
要作用袁因此可以利用锌指蛋白基因进行作物耐逆性的遗传改良袁提高作物的耐逆能力遥
关键词院逆境曰锌指蛋白曰基因曰耐逆性
孕砸韵郧砸耘杂杂 陨晕 栽匀耘 杂栽哉阅再 韵云 粤月陨韵栽陨悦 杂栽砸耘杂杂鄄砸耘蕴粤栽耘阅 在陨晕悦
云陨晕郧耘砸 孕砸韵栽耘陨晕 郧耘晕耘杂 陨晕 孕蕴粤晕栽杂
载陨粤晕郧 允蚤葬灶鄄澡怎葬员袁圆 摇 蕴陨 蕴蚤灶早鄄扎澡蚤员 摇 悦匀耘晕 载蚤灶鄄遭燥员
渊员郾 悦则燥责 郧藻灶藻 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 匀怎灶葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻袁 匀怎灶葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 悦澡葬灶早泽澡葬袁 匀怎灶葬灶摇 源员园员圆愿曰
圆郾 杂糟澡燥燥造 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 匀怎灶葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 载蚤葬灶早贼葬灶袁 匀怎灶葬灶摇 源员员圆园员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院孕造葬灶贼泽 糟葬灶 葬凿葬责贼 贼燥 葬 增葬则蚤藻贼赠 燥枣 泽贼则藻泽泽 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 皂葬蚤灶造赠 遭赠 糟澡葬灶早蚤灶早 贼澡藻蚤则 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 皂藻贼葬遭燥造蚤糟
责葬贼澡憎葬赠泽援 陨贼 憎蚤造造 遭藻 燥枣 早则藻葬贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻泽 糟燥灶枣藻则则蚤灶早 责造葬灶贼泽 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥
葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽藻泽援 在蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶泽 葬则藻 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 糟造葬泽泽 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 憎蚤贼澡 枣蚤灶早藻则 凿燥皂葬蚤灶泽 贼澡葬贼 葬则藻 糟燥皂责燥泽藻凿
燥枣 扎蚤灶糟 蚤燥灶泽 葬灶凿 泽藻增藻则葬造 糟赠泽贼藻蚤灶藻泽 葬灶凿 渊燥则冤 澡蚤泽贼蚤凿蚤灶藻泽援 在蚤灶糟 蚤燥灶 灶燥贼 燥灶造赠 皂葬蚤灶贼葬蚤灶泽 贼澡藻 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 泽贼则怎糟贼怎则藻袁
遭怎贼 葬造泽燥 蚤泽 藻泽泽藻灶贼蚤葬造 枣燥则 贼澡藻 则藻早怎造葬贼燥则赠 则燥造藻 燥枣 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶泽袁 憎澡蚤糟澡 葬则藻 藻泽泽藻灶贼蚤葬造 蚤灶 责造葬灶贼泽 枣燥则 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻援 陨灶
贼澡蚤泽 责葬责藻则 贼澡藻 则藻糟藻灶贼 则藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽藻泽 燥枣 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽鄄则藻造葬贼藻凿 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶 早藻灶藻泽 燥遭贼葬蚤灶藻凿 枣则燥皂 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
贼澡葬造蚤葬灶葬袁 则蚤糟藻袁 憎澡藻葬贼袁 贼燥皂葬贼燥 葬灶凿 燥贼澡藻则 责造葬灶贼泽 憎藻则藻 则藻增蚤藻憎藻凿援 栽澡藻 贼蚤泽泽怎藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻泽 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻
泽贼则藻泽泽 则藻泽责燥灶泽藻 葬灶凿 贼燥造藻则葬灶糟藻 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 贼澡藻 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽 葬则藻 枣燥糟怎泽藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则
责则燥贼藻蚤灶泽 糟燥怎造凿 则藻早怎造葬贼藻 泽贼则藻泽泽鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 责造葬赠藻凿 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 责造葬灶贼 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责葬贼澡憎葬赠泽 怎灶凿藻则
泽贼则藻泽泽藻泽援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁 糟则燥责 泽责藻糟蚤藻泽 憎蚤贼澡 澡蚤早澡 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽藻泽 糟葬灶 遭藻 燥遭贼葬蚤灶藻凿 遭赠 早藻灶藻贼蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 燥枣 扎蚤灶糟
枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶 早藻灶藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院泽贼则藻泽泽曰 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶曰 早藻灶藻曰 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻
收稿日期院圆园员员鄄园怨鄄圆圆摇 接受日期院圆园员圆鄄员圆鄄员苑
基金项目院国家转基因生物新品种培育科技重大专项渊编号院圆园园怨在载园愿园园员 原 园圆远月冤袁国家自然科学基金项目渊编号院猿园愿苑园圆园远冤
作者简介院向建华渊员怨苑愿鄄冤袁男袁湖南怀化人袁博士研究生袁讲师袁研究方向为植物逆境分子生物学遥 栽藻造院 园苑猿员鄄愿源远猿缘圆怨园曰耘鄄皂葬蚤造院 躁蚤葬灶澡怎葬赃曾岳 员远猿援
糟燥皂
通讯作者院陈信波渊员怨远圆鄄冤袁男袁湖北荆门人袁博士袁教授袁博士生导师袁研究方向为植物逆境分子生物学遥 栽藻造院 园苑猿员鄄愿源远猿缘圆怨园曰耘鄄皂葬蚤造院 曾蚤灶遭燥糟澡藻灶岳
造蚤增藻援 糟灶
远远远
摇 源 期 植物非生物逆境相关锌指蛋白基因的研究进展
摇 摇 干旱尧高盐尧低温和高温等非生物逆境是影响植物
生长发育的重要因素袁每年造成世界粮食作物的大量
减产遥 在育种工作中袁不仅要求培育出高产尧优质的优
良品种袁而且还要求能培育出适应多种逆境的高抗品
种遥 因此袁作物抗逆育种已成为目前国内外育种研究
的重要组成部分遥 利用基因工程技术培育抗逆的作物
品种是育种工作的一个重要研究方向袁而与植物耐逆
相关基因的挖掘与功能鉴定则是这项工作的基础和重
点遥 锌指蛋白渊 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶冤是一类具有手指状
结构域的转录因子袁最初于 员怨愿猿 年在非洲爪蟾
渊载藻灶燥责怎泽 造葬藻增蚤泽冤卵母细胞的转录因子 栽云芋粤 中被发
现咱员暂 袁广泛分布在动植物和微生物中遥 锌指蛋白基因
约占人类基因组序列的 员豫 咱圆暂 袁锌指蛋白也普遍存在
于植物中遥 目前已在拟南芥渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬冤尧水
稻 渊 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 冤尧 小麦 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 冤尧 棉花
渊郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂冤尧大豆渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾冤等植物中报
道有锌指蛋白袁并且进行了功能鉴定遥 这类蛋白通过
与 阅晕粤尧砸晕粤结合或与其他蛋白质的相互作用来调控
下游基因的表达遥 植物体中的锌指蛋白在植物生长发
育和耐逆性等方面具有重要的作用遥 本文主要就其中
与植物非生物逆境相关锌指蛋白基因的研究进展进行
综述遥
员摇 锌指蛋白
孕葬遭燥等对锌指结构定义为在蛋白质的一小段氨
基酸序列中含有若干个半胱氨酸残基袁这些区域通过
结合 在灶圆 垣自我折叠形成稳定的手指状结构袁并通过该
区域与 阅晕粤结合咱猿暂 遥 大量研究表明众多的锌指蛋白
组成了一个庞大的家族遥 月藻则早 等根据锌指蛋白序列
与功能的不同将其分为 怨 大类院悦圆匀圆尧悦愿尧悦远尧悦猿匀悦源尧摇 摇 摇
悦圆匀悦尧悦圆匀悦缘尧悦源尧悦源匀悦猿 和 悦悦悦匀渊悦和 匀分别代表半
胱氨酸和组氨酸冤 咱源暂 遥 目前袁研究最多的是 悦圆匀圆 类锌
指蛋白袁最初发现于 栽云芋粤中袁它包含约 猿园 个氨基酸
序列的 怨 个串联重复区段袁都共同拥有一致的氨基酸
序列院渊云 辕 再冤 原 载 原 悦 原 载圆 原缘 原 悦 原 载猿 原 渊云 辕 再冤 原 载 缘 原责泽蚤 原 载圆 原 匀 原 载猿 原缘 原 匀 渊其中 悦 代表半胱氨酸袁 匀 代
表组氨酸袁载 代表任何氨基酸袁责泽蚤 代表疏水性氨基
酸冤遥 这些序列与锌离子一起折叠形成紧密的 茁茁琢 结
构袁在 琢螺旋和两股反向平行的 茁 链中都夹有 员 个锌
离子袁锌离子与 茁链末端的 圆 个半胱氨酸和 琢 螺旋 悦
末端的 圆 个组氨酸形成四面体结构遥 这种结构的稳定
性主要由锌离子及锌结合位点侧面的疏水区维持袁锌
离子起到链间连接的一个桥梁作用袁而且也是锌指蛋
白发挥调控作用的关键咱缘暂 遥 对锌指蛋白的表达形式
研究发现院有些锌指蛋白是以寡基因形式表达咱远袁苑暂 曰而
有些锌指蛋白则是以单基因形式表达咱愿暂 遥 这种表达
形式的不同表明在功能上存有差异遥
圆摇 锌指蛋白与植物的耐逆性
拟南芥中存在大量转录因子袁分属于各种基因家
族咱怨暂 袁其中锌指蛋白是一类重要的转录因子遥 根据拟
南芥数据库中的信息袁拟南芥中主要存在 悦圆匀圆尧悦悦悦匀
和 悦源 猿 类锌指蛋白袁悦圆匀圆 类锌指蛋白含有 圆员员 个成
员袁悦悦悦匀类锌指蛋白含有 员远缘 个成员袁悦源 类锌指蛋白
含有 员园圆 个成员遥 植物锌指蛋白参与一些重要的调控
过程袁如院形态建成尧花粉发育咱员园暂 尧胁迫反应尧胚发育等
等遥 本文主要讨论锌指蛋白基因在非生物逆境中发挥
的作用袁表 员 列出近几年来克隆的与干旱尧高盐尧低温尧
高温等非生物逆境相关的植物锌指蛋白基因袁而且很
多基因对多种逆境产生应答遥
表 员摇 近年来克隆的参与植物非生物逆境应答的锌指蛋白基因
栽葬遭造藻 员摇 粤遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 责造葬灶贼 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶 早藻灶藻泽 糟造燥灶藻凿 蚤灶 则藻糟藻灶贼 赠藻葬则泽
基因
早藻灶藻 灶葬皂藻
植物
责造葬灶贼
非生物逆境诱导
蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽
转基因植株的耐逆性
葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽
参考文献
则藻枣藻则藻灶糟藻
阅杂栽 水稻韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
干旱和高盐能降低表达
泽怎责责则藻泽泽藻凿 遭赠 凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 泽葬造贼
基因缺失可提高耐旱尧耐盐性
造燥泽泽 燥枣 阅杂栽 枣怎灶糟贼蚤燥灶 藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 凿则燥怎早澡贼
葬灶凿 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽藻泽
咱员缘暂
在云孕圆源缘 水稻韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
低温尧干旱
糟燥造凿袁 凿则燥怎早澡贼
提高耐冷尧干旱尧氧化胁迫
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 糟燥造凿袁 凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻
泽贼则藻泽泽藻泽
咱员怨暂
砸在云苑员 水稻韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
高盐尧干旱
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼 咱圆猿暂
在云孕员愿圆 水稻韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
低温尧高盐尧粤月粤
糟燥造凿袁 泽葬造贼袁 粤月粤
提高耐盐性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽 咱圆源暂
苑远远
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
续表 员
基因
早藻灶藻 灶葬皂藻
植物
责造葬灶贼
受何种逆境诱导
蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽
转基因植株的耐逆性
葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽
参考文献
则藻枣藻则藻灶糟藻
韵泽在云孕 水稻韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
高盐尧干旱尧低温
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼袁 糟燥造凿 咱远暂
韵泽栽韵孕远粤员 水稻韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
高盐尧干旱
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼
提高耐盐尧干旱性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽藻泽 咱圆园暂
粤砸栽员 水稻韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
不受铝影响
灶燥贼 葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 粤造怎皂蚤灶怎皂
提高耐铝性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 粤造怎皂蚤灶怎皂 咱猿苑暂
韵泽在云员怨 水稻韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
高盐尧干旱尧粤月粤
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼袁 粤月粤 咱员源暂
在云孕员苑苑 水稻韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
低温尧高温曰高盐能降低表达
糟燥造凿袁 澡藻葬贼曰 泽怎责责则藻泽泽藻凿 遭赠 泽葬造贼
提高耐冷尧热性曰降低耐盐尧干旱性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 糟燥造凿 葬灶凿 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽藻泽曰
蚤灶糟则藻葬泽藻凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 贼燥 泽葬造贼 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽藻泽
咱猿猿暂
在葬贼苑 拟南芥粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
高盐
泽葬造贼
提高耐盐性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽 咱圆圆暂
匀陨孕孕圆远袁粤栽匀月圆怨 拟南芥粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
低温尧高盐尧干旱
糟燥造凿袁 泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼 咱员圆暂
粤贼杂粤孕缘 拟南芥粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
高盐尧干旱尧低温
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼袁 糟燥造凿
提高耐盐尧干旱性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽藻泽 咱员员暂
粤贼阅蚤员怨 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 拟南芥粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
干旱尧高盐尧光
凿则燥怎早澡贼袁 泽葬造贼袁 造蚤早澡贼 咱员猿暂
在葬贼员园 拟南芥粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
氧化胁迫
燥曾蚤凿葬贼蚤增藻
提高耐盐尧热尧干旱性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼袁 澡藻葬贼袁 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼
泽贼则藻泽泽藻泽
咱猿园暂
悦杂阅孕员袁悦杂阅孕圆 拟南芥粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
低温
糟燥造凿
提高耐冷性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 糟燥造凿 泽贼则藻泽泽 咱猿源暂
杂陨悦在云孕员 番茄杂燥造葬灶怎皂 造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂
低温尧干旱尧高盐
糟燥造凿袁 凿则燥怎早澡贼袁 泽葬造贼
提高耐冷性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 糟燥造凿 泽贼则藻泽泽 咱猿员暂
粤糟砸悦匀再员 菠萝粤灶葬灶葬泽 糟燥皂燥泽怎泽
低温尧高盐尧干旱尧粤月粤
糟燥造凿袁 泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼袁 粤月粤 咱猿圆暂
阅早在云孕 菊花悦澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
高盐尧干旱尧低温尧粤月粤
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼袁 糟燥造凿袁 粤月粤
提高耐盐性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽 咱圆愿暂
粤陨杂粤孕 马绊草粤藻造怎则燥责怎泽 造蚤贼贼燥则葬造蚤泽
高盐尧干旱尧高温尧低温尧粤月粤尧杂粤
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼袁 澡藻葬贼袁 糟燥造凿袁 粤月粤袁 杂粤
提高耐盐尧干旱尧热尧冷性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼袁 澡藻葬贼 葬灶凿 糟燥造凿
泽贼则藻泽泽藻泽
咱员苑暂
郧澡阅蚤员怨 原 员袁
郧澡阅蚤员怨 原 圆
棉花
郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂
高盐尧干旱
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼
降低耐盐性
蚤灶糟则藻葬泽藻凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 贼燥 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽 咱圆苑暂
酝泽在云晕 苜蓿酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬 蕴援
高盐
泽葬造贼 咱圆怨暂
粤凿在云孕员 沙蒿粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 凿藻泽贼藻则燥则怎皂
干旱尧高盐尧冷温尧高温尧粤月粤
凿则燥怎早澡贼袁 泽葬造贼袁 糟燥造凿袁 澡藻葬贼袁 粤月粤
提高耐旱性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 咱员远暂
悦葬砸在云孕员 辣椒悦葬责泽蚤糟怎皂 葬灶灶怎怎皂
高温
澡藻葬贼
促进生长
藻灶澡葬灶糟藻 早则燥憎贼澡 咱猿远暂
杂贼在云孕员 马铃薯杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂
高盐尧干旱尧粤月粤
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼袁 粤月粤
提高耐盐性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽 咱苑暂
栽葬悦匀孕 小麦栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂
受高盐尧干旱尧粤月粤处理下调
泽怎责责则藻泽泽藻凿 遭赠 泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡贼袁 粤月粤
提高耐盐性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽 咱圆缘暂
栽泽蚤责员袁栽泽蚤员 烟草晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂
高盐尧杂粤尧耘贼尧郧粤猿
泽葬造贼袁 杂粤袁 耘贼袁 郧粤猿
提高耐盐性
藻灶澡葬灶糟藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽 咱圆远暂
在云员 鹰嘴豆悦蚤糟藻则 葬则蚤藻贼蚤灶怎皂 蕴蚤灶灶援
高温尧干旱尧氧化胁迫尧远 原 月粤尧粤月粤尧耘贼尧郧粤猿尧
陨粤粤尧酝藻允粤尧杂粤
泽葬造贼袁 凿则燥怎早澡袁 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻袁 远 原 月粤袁 粤月粤袁 耘贼袁
郧粤猿袁 陨粤粤袁 酝藻允粤袁 杂粤
咱猿缘暂
圆郾 员摇 锌指蛋白与植物的耐旱性
干旱是重要的非生物胁迫因子之一遥 在水资源日
益匮乏尧旱灾危害日益加重的今天袁抗旱物种资源的发
掘利用尧干旱胁迫分子机理的研究和耐旱相关基因的
愿远远
摇 源 期 植物非生物逆境相关锌指蛋白基因的研究进展
克隆对培育耐旱作物品种具有重要意义遥
拟南芥中与逆境相关的锌指蛋白基因 粤贼杂粤孕缘 主
要在根中表达并受高盐尧干旱和低温的诱导遥 无论在
拟南芥正常生长条件还是干旱胁迫下袁 粤贼杂粤孕缘 的过量
表达能够促进其他干旱逆境相关基因的表达袁并增强
转基因植株的耐旱性遥 粤贼杂粤孕缘 具有 耘猿 泛素连接酶活
性袁是一种逆境响应的正调节物咱员员暂 遥 月葬则贼澡 等咱员圆暂发现
拟南芥中的锌指蛋白基因 匀陨孕孕圆远 表达受干旱诱导袁
通过酵母双杂交试验发现 匀陨孕孕圆远 蛋白可通过它的重
金属结合结构域与其同源锌指转录因子 粤栽匀月圆怨 相互
作用遥 粤栽匀月圆怨 是已知的干旱诱导基因袁 并能调节
匀陨孕孕基因家族的表达遥 拟南芥中的 粤贼阅蚤员怨 基因家族
编码 苑 个亲水蛋白袁它们均含有 圆 个非典型的 悦圆匀圆 型
结构域遥 这些基因在表达量上虽然有所差异袁但在各
组织中仍普遍具有表达袁如 粤贼阅蚤员怨 原 员 和 粤贼阅蚤员怨 原 猿 的
表达在干旱条件下被迅速诱导上调咱员猿暂 遥 水稻锌指蛋
白基因 韵泽在云孕和 韵泽在云员怨 的表达受到干旱胁迫的强烈
诱导袁表明 韵泽在云孕 和 韵泽在云员怨 在对干旱逆境应答中发
挥重要作用咱远袁员源暂 遥 匀怎葬灶早 等咱员缘暂研究水稻锌指蛋白基
因 阅杂栽时发现在 凿泽贼 突变体中过氧化物酶前体物基因
责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 圆源 责则藻糟怎则泽燥则的表达被下调袁植物体内的过氧
化氢酶减少袁从而导致保卫细胞中 匀圆韵圆 的积累遥匀圆韵圆 作为一种重要的依赖于 粤月粤 的信号分子能够调
控气孔关闭袁所以增强水稻的耐旱性遥 杨秀红等咱员远暂从
耐旱的沙蒿渊粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 凿藻泽贼藻则燥则怎皂冤中克隆出锌指蛋白
基因 粤凿在云孕员袁该基因编码的蛋白在 悦 末端有典型的
悦猿匀悦源 锌指结构域袁在 晕 末端有几个重复的锚定区
域遥 皂砸晕粤 表达分析表明 粤凿在云孕员 在根尧茎和叶中表
达袁并受到干旱诱导遥 将 粤凿在云孕员 转入烟草渊晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬
贼葬遭葬糟怎皂冤 可以提高其耐旱性遥 马绊草 渊 粤藻造怎则燥责怎泽
造蚤贼贼燥则葬造蚤泽冤锌指蛋白基因 粤陨杂粤孕的表达在干旱条件下被
诱导遥 转入 粤陨杂粤孕的烟草可增强其耐旱性袁并且在干
旱条件下能够完成整个生活史并产生可育的种子袁但
野生型却不能存活咱员苑袁员愿暂 遥 过量表达水稻锌指蛋白基
因 在云孕圆源缘 或 韵泽栽韵孕远粤员 都能增强水稻耐受干旱胁迫
的能力咱员怨袁圆园暂 遥
圆郾 圆摇 锌指蛋白与植物的耐盐性
随着农业生产中化肥使用量的加大袁土壤盐渍化
日趋严重袁越来越多的灌溉地受到盐渍化影响遥 过高
的盐分造成土壤渗透压增高袁使得植物失水袁同时伴随
着一系列的二级胁迫袁最终导致农作物减产遥 因此袁通
过基因工程手段将耐盐基因转入农作物中是提高作物
抵抗盐渍化土壤的一个重要途径咱圆员暂 遥
有些 悦圆匀圆 型锌指蛋白渊如 在葬贼苑尧在葬贼员园 和 在葬贼员圆冤
包含 耘粤砸 渊 藻贼澡赠造藻灶藻鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼鄄遭蚤灶凿蚤灶早 枣葬糟贼燥则
渊耘砸云冤鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 葬皂责澡蚤责澡蚤造蚤糟 则藻责则藻泽泽蚤燥灶冤转录抑制结
构域袁对调节植物抵抗生物和非生物逆境发挥关键作
用遥 拟南芥锌指蛋白基因 在葬贼苑 的过量表达可以增强
拟南芥对盐的耐受性袁但是抑制植株生长曰而将 在葬贼苑
的 耘粤砸基序突变后重新转入拟南芥发现转基因植株
不能增强耐盐性袁但仍然抑制植株生长遥 结果表明
悦圆匀圆 型锌指蛋白中的 耘粤砸结构域对植株抵御盐以及
其他非生物逆境起到关键作用袁但并不是抑制植株生
长的原因咱圆圆暂 遥 允葬蚤灶 等咱圆园暂发现转入水稻锌指蛋白基因
韵泽栽韵孕远粤员 的拟南芥提高了耐盐性袁而且发现转基因
植株经逆境胁迫处理后许多逆境应答基因表达增强遥
张红生等克隆出 圆 个 悦圆匀圆 型水稻锌指蛋白基因
砸在云苑员 和 在云孕员愿圆咱圆猿袁圆源暂 遥 砸在云苑员 和 在云孕员愿圆 在根尧茎尧
叶和幼穗中均有表达袁在云孕员愿圆 的表达受到高盐尧干
旱尧低温和 粤月粤诱导袁而 砸在云苑员 的表达只被高盐和干
旱诱导袁不被低温和 粤月粤 诱导遥 将 在云孕员愿圆 转入烟草
或水稻都能增强转基因植株的耐盐性遥 小麦锌指蛋白
基因 栽葬悦匀孕主要在三叶期幼苗根部表达袁该基因在耐
盐品种山戎 猿 号中的表达比在盐敏感品种济南 员苑苑 中
的表达要强袁盐尧干旱以及 粤月粤 可下调 栽葬悦匀孕 的表
达遥 在盐超敏感品种 允晕员苑 中过量表达 栽葬悦匀孕 能增强
其对盐的耐受性袁并且 栽葬悦匀孕在拟南芥中表达也能增
强其耐盐性袁还能提高许多逆境报告基因渊粤贼悦月云猿尧
粤贼阅砸耘月圆粤尧粤贼粤月陨圆 和 粤贼粤月陨员冤在盐胁迫下表达遥 研究
表明 栽葬悦匀孕 增强植株对逆境的耐受性是通过促进
悦月云猿 和 阅砸耘月圆粤 表达实现的咱圆缘暂 遥 匀葬皂 等咱圆远暂研究烟
草 栽泽蚤责员 和 栽泽蚤员 两个锌指蛋白基因时发现 栽泽蚤责员 表达
不仅被高盐诱导袁而且也被水杨酸尧乙烯尧赤霉素和病
毒诱导遥 转入 栽泽蚤责员 和 栽泽蚤员 两个基因的植株比单独只
转其中 员 个基因的植株对盐的耐受性要强袁说明这两
种逆境相关基因具有合作功能袁并且 栽泽蚤责员 能够激活
栽泽蚤员 转录遥 棉花 郧澡阅蚤员怨 原 员 和 郧澡阅蚤员怨 原 圆 两个锌指蛋
白基因的表达可被盐和干旱强烈诱导遥 将这 圆 个基因
分别转入拟南芥中进行过量表达袁结果导致幼苗对高
盐和 粤月粤过度敏感袁种子的萌发和幼苗的生长受到盐
和 粤月粤的强烈抑制咱圆苑暂 遥 马铃薯渊杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂冤
锌指蛋白基因 杂贼在云孕员 主要在成熟株的叶尧茎尧根尧块
茎和花中表达袁并受到盐尧干旱和 粤月粤 的诱导遥 转基
因试验表明 杂贼在云孕员 在烟草中的表达增强了转基因植
株的耐盐性咱苑暂 遥 菊花渊悦澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂冤锌指蛋白基因
阅早在云孕在花中的表达比在根尧茎尧叶中的表达要丰富袁
并受到盐尧干旱和低温胁迫的强烈诱导袁幼苗中还受到
粤月粤的微弱诱导遥 将 阅早在云孕 转入烟草可提高其耐盐
怨远远
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
性咱圆愿暂 遥 马绊草 粤陨杂粤孕 受到高盐诱导袁在高盐条件下袁
野生型烟草不能存活袁但转入 粤陨杂粤孕 的烟草不仅具有
较强的耐盐性袁而且还可正常生长并产生可育的种
子咱员苑袁员愿暂 遥 苜蓿 渊酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 锌指蛋白基因
酝泽在云晕在叶中表达最高袁在根中表达最低袁在高盐条
件下可被诱导上调咱圆怨暂 遥 拟南芥锌指蛋白基因 在葬贼员园
虽然能增强植株对盐和渗透胁迫的耐受性袁但该基因
的缺失突变体和 砸晕粤蚤植株表现出对高盐和渗透胁迫
更强的耐受性咱猿园暂 遥 拟南芥的 粤贼阅蚤员怨 原 圆 和 粤贼阅蚤员怨 原
源咱员猿暂 尧 水 稻 的 韵泽在云孕咱远暂 和 韵泽在云员怨咱员源暂 尧 沙 蒿 的
粤凿在云孕员咱员远暂都受到高盐胁迫的诱导袁在耐盐性方面发
挥重要作用遥 粤贼杂粤孕缘 的过量表达可增强拟南芥的耐
盐性咱员员暂 袁而水稻 阅杂栽在缺失突变时提高植株对盐的耐
受能力咱员缘暂 遥
圆郾 猿摇 锌指蛋白与植物的耐冷性
低温胁迫严重影响植物的生长袁尤其是影响小麦尧
水稻等农作物的产量遥 近年来袁国内外学者从细胞和
分子生物学角度研究植物的耐冷性袁取得了一些重要
成果袁也相继克隆出一些耐低温的锌指蛋白基因遥
在澡葬灶早等咱猿员暂发现番茄渊杂燥造葬灶怎皂 造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂冤锌指
蛋白基因 杂陨悦在云孕员 的表达受到低温尧干旱和高盐的强
烈诱导遥 将 杂陨悦在云孕员 转入拟南芥或水稻都可增强转
基因植株对低温的耐受能力袁表明 杂陨悦在云孕员 在植物低
温逆境中发挥重要作用遥 水稻锌指蛋白基因 在云孕圆源缘
受低温和干旱诱导袁在云孕圆源缘 的过量表达能够增强水
稻对低温胁迫的耐受能力遥 研究结果表明转基因植株
的 缘 原吡咯啉羧化合成酶和脯氨酸转运蛋白基因在逆
境条件下表达上升袁结果导致游离脯氨酸增加袁通过提
高脯氨酸浓度来增强转基因植株的耐逆性咱员怨暂 遥 杨祥
燕等咱猿圆暂从菠萝渊粤灶葬灶葬泽 糟燥皂燥泽怎泽冤中克隆出 悦猿匀悦源 型锌
指蛋白基因 粤糟砸悦匀再员袁粤糟砸悦匀再员 在子房尧花瓣和小花
中的表达量明显高于在根和叶中的表达量袁而且在低
温尧高盐尧干旱和 粤月粤 等非生物逆境条件下 粤糟砸悦匀再员
的表达能够被诱导上调遥 粤糟砸悦匀再员 蛋白可能作为一
个转录调控因子在菠萝响应低温胁迫等非生物逆境过
程中 参 与 依 赖 粤月粤 的 信 号 转 导 途 径遥 沙 蒿
粤凿在云孕员咱员远暂 尧 马绊草 粤陨杂粤孕咱员苑暂 尧 水稻 在云孕员苑苑咱猿猿暂 和
韵泽在云孕咱远暂的表达都能被低温诱导遥 将 在云孕员苑苑 或
粤陨杂粤孕转入烟草均可增强转基因植株耐受低温胁迫的
能力咱员苑袁猿猿暂 遥 锌指蛋白基因 悦杂阅孕员 或 悦杂阅孕圆 的过量表
达均能增强拟南芥 苑 个低温敏感型突变体植株对低温
胁迫的耐受能力咱猿源暂 遥
圆郾 源摇 锌指蛋白与植物的耐热性
随着全球温室效应的不断增强袁高温对农作物生
产的影响日益加剧遥 克隆耐热基因并通过基因工程手
段对农作物品种进行遗传改良将是今后育种的重大研
究方向遥
匀怎葬灶早等咱猿猿暂发现水稻锌指蛋白基因 在云孕员苑苑 能够
被高温诱导袁将 在云孕员苑苑 转入烟草可以提高其耐热性袁
但是也增强其对盐和干旱的敏感性遥 陈晨等咱猿缘暂从鹰
嘴豆渊悦蚤糟藻则 葬则蚤藻贼蚤灶怎皂 蕴蚤灶灶援 冤中克隆出 悦圆匀圆 型锌指蛋
白基因 在云员遥 皂砸晕粤表达分析表明 在云员 在根尧茎尧叶尧
花尧幼荚和幼胚中均有表达袁只是在茎和叶中表达较
弱袁在云员 不但受到高温诱导袁而且还受到 远 原苄基腺嘌
呤渊远 原 月粤冤尧脱落酸 渊 粤月粤冤尧乙烯利 渊 耘贼冤尧赤霉素
渊郧粤猿冤尧吲哚 原 猿 原乙酸渊 陨粤粤冤尧茉莉酸甲酯渊酝藻允粤冤尧
水杨酸渊杂粤冤和氧化胁迫诱导遥 在云员 可能作为一个重
要的转录因子参与植物的生长代谢以及多种逆境应
答遥 马 绊 草 粤陨杂粤孕咱员苑暂 尧 沙 蒿 粤凿在云孕员咱员远暂 和 辣 椒
渊悦葬责泽蚤糟怎皂 葬灶灶怎怎皂冤悦葬砸在云孕员咱猿远暂的表达也都受到高温
诱导遥 将 粤陨杂粤孕 转入烟草可以提高其耐热性袁而将
悦葬砸在云孕员 转入烟草却不能提高其耐逆性袁但是可以促
进转基因植株生长遥
圆郾 缘摇 锌指蛋白与植物的其他耐逆性
很多锌指蛋白基因在其他非生物逆境中也发挥重
要作用袁如重金属胁迫尧氧化胁迫等遥 铝中毒是酸性土
壤中作物减产的一个重要原因袁可是有些物种在进化
过程中增强了抵抗铝毒的能力遥 再葬皂葬躁蚤 等咱猿苑暂通过酵
母单杂交试验发现水稻锌指蛋白 粤砸栽员 具有转录激活
潜力遥 粤砸栽员 可与 员 个重要的耐铝基因 杂栽粤砸员 启动子
区域结合并激活其转录遥 皂砸晕粤 表达分析表明 粤砸栽员
的表达量不受铝的影响遥 微阵列分析显示 粤砸栽员 能够
调节下游 猿员 个基因的转录袁包括 杂栽粤砸员 尧 杂栽粤砸圆 和一
些其他的耐铝同源基因袁表明 粤砸栽员 是通过调节下游
耐铝基因的表达来增强植株对铝的耐受能力遥 在氧化
胁迫下袁拟南芥 在葬贼员园咱猿园暂和鹰嘴豆 在云员咱猿缘暂的表达增
强遥 在云孕圆源缘 的过量表达可以提高水稻耐受氧化胁迫
的能力咱员怨暂 遥
从现有的锌指蛋白与植物非生物逆境响应的研究
报道中可以发现存在以下作用机制院优悦圆匀圆 或者悦圆匀悦型锌指蛋白能够识别并结合 栽栽郧粤悦渊悦 辕 栽冤宰 顺
式作用元件袁并通过该锌指蛋白的 宰砸运再 结构域调控
下游目的基因的表达袁如拟南芥中的 宰砸运再圆圆咱猿愿暂 遥 悠
大多数锌指蛋白是作为逆境响应的正调节物袁受逆境
诱导袁能促进其他逆境相关基因的表达袁且能够增强转
基因 植 株 的 耐 逆 性袁 如 水 稻 的 在云孕圆源缘咱员怨暂 和
韵泽栽韵孕远粤员咱圆园暂 袁 拟 南 芥 的 粤贼杂粤孕缘咱员员暂 尧 在葬贼苑咱圆圆暂 尧
在葬贼员园咱猿园暂 袁番茄的 杂陨悦在云孕员咱猿员暂 袁马绊草的 粤陨杂粤孕咱员苑暂等遥
园苑远
摇 源 期 植物非生物逆境相关锌指蛋白基因的研究进展
有些锌指蛋白基因表达基本不受逆境影响袁可能是翻
译后的修饰对该蛋白的功能起重要作用袁才能够与相
关耐逆基因的启动子区域结合并激活其转录袁如水稻
的 粤砸栽员咱猿苑暂 遥 忧有些锌指蛋白是作为逆境响应的负调
节物袁当其功能丧失时能增强植物的耐逆性袁或者过量
表达时能降低植物的耐逆性袁如水稻的 阅杂栽咱员缘暂 袁棉花
的 郧澡阅蚤员怨 原 员 和 郧澡阅蚤员怨 原 圆 等咱圆苑暂 遥 尤有些 悦圆匀圆 型
锌指蛋白所包含的 耘粤砸 转录抑制结构域对植物抵御
很多非生物逆境起到关键作用遥 其作用机制是该类锌
指蛋白能够抑制一些植物逆境防御抑制剂的活性袁从
而提高植物对逆境的耐受能力袁如拟南芥的 在葬贼苑咱圆圆暂和
在葬贼员园咱猿园暂等遥 由很多锌指蛋白基因的表达受到 粤月粤的
调控袁说明这些锌指蛋白参与依赖于 粤月粤的信号转导
途径袁如水稻的 在云孕员愿圆咱圆源暂 和 韵泽在云员怨咱员源暂 袁 菠萝的
粤糟砸悦匀再员咱猿圆暂 袁菊花的 阅早在云孕咱圆愿暂 袁马铃薯的 杂贼在云孕员咱苑暂
等遥 邮有些锌指蛋白具有合作功能袁同时转 圆 个基因
的植株比单独只转其中 员 个基因的植株对逆境的耐受
性要强袁如烟草的 栽泽蚤责员 和 栽泽蚤员咱圆远暂 遥 铀有些锌指蛋白
能够增强转基因植株的耐逆性袁但缺失突变体和 砸晕粤蚤
植株却表现出对逆境更强的耐受性袁如拟南芥的
在葬贼员园咱猿园暂 遥 犹有的锌指蛋白基因表现出在有些逆境下
被诱导表达袁而在其他不同的逆境下却被抑制表达遥
这些基因的过量表达增强了转基因植株对有些逆境的
耐受性袁同时也使转基因植株产生对其他逆境的敏感
性遥 如水稻 在云孕员苑苑 受低温和高温诱导袁高盐却抑制
其表达遥 在云孕员苑苑 的过量表达增强了转基因植株对低
温和高温的耐受性袁同时也增强了对高盐和干旱的敏
感性咱猿猿暂 遥
猿摇 展望
锌指蛋白是植物体内重要的转录因子袁具有调控
植物生长发育尧耐逆性尧细胞程序性死亡等多种功能遥
近几年已经克隆出许多的植物锌指蛋白基因袁其中很
多基因与植物耐逆性有关遥 目前对植物锌指蛋白基因
与非生物逆境关系的研究主要集中在表达部位尧亚细
胞定位尧胁迫诱导以及转基因植株的耐逆性方面遥 今
后锌指蛋白对植物耐逆性的作用将成为逆境分子生物
学领域的研究热点袁尤其是锌指蛋白在植物逆境代谢
中分子机理的研究遥 例如锌指蛋白如何与下游基因的
启动元件结合并激活或抑制下游基因的表达曰锌指蛋
白如何与其他转录因子相互作用袁共同调节耐逆相关
基因的表达曰在错综复杂的逆境代谢途径中袁锌指蛋白
又将如何响应各种信号分子等遥 我们在对高温胁迫下
的水稻幼穗进行全基因组基因芯片表达分析时也发现
锌指蛋白基因表现出对高温的不同响应特征渊未发表
资料冤袁目前正在对一些候选逆境相关锌指蛋白基因
利用水稻和拟南芥过量表达转基因材料和突变体进行
功能鉴定遥 随着对锌指蛋白结构和功能研究的不断深
入袁人们有望建立锌指蛋白与 阅晕粤 相互作用的模型袁
设计出人工锌指蛋白来研究基因表达调控和核酸与蛋
白质的关系遥 对逆境代谢起关键作用的锌指蛋白基因
也可用来改良农作物品种来提高其耐逆性袁为农作物
尤其是粮食作物的高产稳产提供保证袁也为解决粮食
安全问题提供新的思路遥
参考文献院
咱 员 暂摇 酝蚤造造藻则 允袁 酝糟蕴葬糟澡造葬灶 粤 阅袁 运造怎早 粤援 砸藻责藻贼蚤贼蚤增藻 扎蚤灶糟鄄遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶泽
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咱 猿 暂摇 云则葬灶噪藻造 粤 阅袁 孕葬遭燥 悦 韵援 云蚤灶早藻则蚤灶早 贼燥燥 皂葬灶赠 责则燥贼藻蚤灶泽 咱 允暂 援 悦藻造造袁
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咱 源 暂摇 月藻则早 允 酝袁 杂澡蚤 再援 栽澡藻 早葬造增葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 遭蚤燥造燥早赠院 葬 早则燥憎蚤灶早
葬责责则藻糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 贼澡藻 则燥造藻泽 燥枣 扎蚤灶糟 咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨远袁 圆苑员渊缘圆缘圆冤院
员园愿员 原 员园愿缘
咱 缘 暂摇 宰燥造枣藻 杂 粤袁 晕藻噪造怎凿燥增葬 蕴袁 孕葬遭燥 悦 韵援 阅晕粤 则藻糟燥早灶蚤贼蚤燥灶 遭赠 悦赠泽圆匀蚤泽圆
扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶泽 咱 允暂 援 粤灶灶怎 砸藻增 月蚤燥责澡赠泽 月蚤燥皂燥造 杂贼则怎糟贼袁 圆园园园袁
圆怨院 员愿猿 原 圆员圆
咱 远 暂摇 陨泽造葬皂 酝 杂袁 匀怎则 允 匀袁 宰葬灶早 酝 匀援 栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽藻泽
燥灶 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶 早藻灶藻 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援 砸怎泽泽 允 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造袁 圆园园怨袁 缘远渊缘冤院 远怨缘 原 苑园员
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枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶 早藻灶藻袁 杂贼在云孕员袁 憎澡蚤糟澡 则藻泽责燥灶凿泽 贼燥 遭蚤燥贼蚤糟 葬灶凿 葬遭蚤燥贼蚤糟
泽贼则藻泽泽袁 责造葬赠泽 葬 则燥造藻 蚤灶 泽葬造贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 咱允暂 援 孕造葬灶贼 月蚤燥造袁 圆园员园袁 员圆渊缘冤院
远愿怨 原 远怨苑
咱 愿 暂摇 再藻贼 杂 云袁 酝糟粤鸳晕怎造贼赠 酝 酝袁 云燥造贼葬 杂 悦袁 再藻灶 匀 宰袁 再燥泽澡蚤扎怎皂蚤 酝袁
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运袁 蕴藻藻 酝 耘援 匀怎皂葬灶 耘 在 云援 粤 运则俟责责藻造 原 造蚤噪藻 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶袁 蚤泽
藻曾责则藻泽泽藻凿 蚤灶 增葬泽糟怎造葬则 藻灶凿燥贼澡藻造蚤葬造 糟藻造造泽 葬灶凿 糟燥灶贼葬蚤灶泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造
葬糟贼蚤增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻责则藻泽泽蚤燥灶 凿燥皂葬蚤灶泽 咱允暂 援 允 月蚤燥造 悦澡藻皂袁员怨怨愿袁圆苑猿渊圆冤院
员园圆远 原 员园猿员
咱 怨 暂摇 砸蚤藻糟澡皂葬灶灶 允 蕴袁 匀藻葬则凿 允袁 酝葬则贼蚤灶 郧袁 砸藻怎遭藻则 蕴袁 允蚤葬灶早 悦袁 运藻凿凿蚤藻 允袁
粤凿葬皂 蕴袁 孕蚤灶藻凿葬 韵袁 砸葬贼糟造蚤枣枣藻 韵 允袁 杂葬皂葬澡葬 砸 砸袁 悦则藻藻造皂葬灶 砸袁
孕蚤造早则蚤皂 酝袁 月则燥怎灶 孕袁 在澡葬灶早 允 在袁 郧澡葬灶凿藻澡葬则蚤 阅袁 杂澡藻则皂葬灶 月 运袁 再怎
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咱员园暂摇 韩莹琰袁 张爱红袁 范双喜袁 曹家树援 十字花科植物 悦圆匀圆 型锌指
蛋白新基因 月糟酝云圆园 同源序列克隆与进化分析咱允暂 援 核农学报袁
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圆园员员袁圆缘渊缘冤院园怨员远 原 园怨圆员
咱员员暂摇 运葬灶早 酝袁 云燥噪葬则 酝袁 粤遭凿藻造皂葬早藻藻凿 匀袁 粤造造藻灶 砸 阅援 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 杂粤孕缘
枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 葬泽 葬 责燥泽蚤贼蚤增藻 则藻早怎造葬贼燥则 燥枣 泽贼则藻泽泽 则藻泽责燥灶泽藻泽 葬灶凿 藻曾澡蚤遭蚤贼泽 耘猿
怎遭蚤择怎蚤贼蚤灶 造蚤早葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造袁 圆园员员袁 苑缘 渊源 原 缘冤院
源缘员 原 源远远
咱员圆暂摇 月葬则贼澡 韵袁 灾燥早贼 杂袁 哉澡造藻皂葬灶灶 砸袁 在泽糟澡蚤藻泽糟澡藻 宰袁 匀怎皂遭藻糟噪 运援 杂贼则藻泽泽
蚤灶凿怎糟藻凿 葬灶凿 灶怎糟造藻葬则 造燥糟葬造蚤扎藻凿 匀陨孕孕圆远 枣则燥皂 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
蚤灶贼藻则葬糟贼泽 增蚤葬 蚤贼泽 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 凿燥皂葬蚤灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
则藻造葬贼藻凿 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 粤栽匀月圆怨 咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造袁
圆园园怨袁 远怨渊员 原 圆冤院 圆员猿 原 圆圆远
咱员猿暂摇 酝蚤造造葬 酝 粤袁 栽燥憎灶泽藻灶凿 允袁 悦澡葬灶早 陨 云袁 悦怎泽澡皂葬灶 允 悦援 栽澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
粤贼阅蚤员怨 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 藻灶糟燥凿藻泽 葬 灶燥增藻造 贼赠责藻 燥枣 悦赠泽圆 辕 匀蚤泽圆 扎蚤灶糟 原 枣蚤灶早藻则
责则燥贼藻蚤灶 蚤皂责造蚤糟葬贼藻凿 蚤灶 粤月粤 原 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 凿藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶袁 澡蚤早澡 原 泽葬造蚤灶蚤贼赠
泽贼则藻泽泽 葬灶凿 造蚤早澡贼 泽蚤早灶葬造蚤灶早 责葬贼澡憎葬赠泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造袁 圆园园远袁 远员
渊员 原 圆冤院 员猿 原 猿园
咱员源暂摇 黄越敏袁 胡红红袁 武从庆援 一个逆境诱导表达的水稻锌指蛋白
基因的分离和鉴定 咱允暂 援 华中农业大学学报袁 圆园园远袁圆缘渊远冤院 缘愿员
原 缘愿缘
咱员缘暂摇 匀怎葬灶早 载 再袁 悦澡葬燥 阅 再袁 郧葬燥 允 孕袁 在澡怎 酝 在袁 杂澡蚤 酝袁 蕴蚤灶 匀 载援 粤
责则藻增蚤燥怎泽造赠 怎灶噪灶燥憎灶 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶袁 阅杂栽袁 则藻早怎造葬贼藻泽 凿则燥怎早澡贼 葬灶凿
泽葬造贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 则蚤糟藻 增蚤葬 泽贼燥皂葬贼葬造 葬责藻则贼怎则藻 糟燥灶贼则燥造 咱 允暂 援 郧藻灶藻泽 阅藻增袁
圆园园怨袁 圆猿渊员缘冤院 员愿园缘 原 员愿员苑
咱员远暂摇 再葬灶早 载袁 杂怎灶 悦袁 匀怎 再袁 蕴蚤灶 在援 酝燥造藻糟怎造葬则 糟造燥灶蚤灶早 葬灶凿
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 早藻灶藻 藻灶糟燥凿蚤灶早 砸陨晕郧 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 葬灶噪赠则蚤灶 责则燥贼藻蚤灶
枣则燥皂 凿则燥怎早澡贼 原 贼燥造藻则葬灶贼 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 凿藻泽藻则贼燥则怎皂 咱 允暂 援 允 月蚤燥泽糟蚤袁 圆园园愿袁
猿猿渊员冤院 员园猿 原 员员圆
咱员苑暂摇 杂葬葬凿 砸 月袁 在燥怎葬则蚤 晕袁 砸葬皂凿澡葬灶 宰 月袁 粤扎葬扎葬 允袁 酝藻赠灶葬则凿 阅袁
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