全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊远冤院园愿远圆 耀 园愿远苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄员圆鄄园远摇 接受日期院圆园员圆鄄园源鄄圆愿
基金项目院新疆高技术研究计划项目渊圆园员园员员员园怨冤袁新疆青年基金项目渊圆园园怨圆员员月猿园冤
作者简介院陈勋基渊员怨愿园鄄冤袁男袁 甘肃武威人袁硕士袁助理研究员袁研究方向为作物遗传育种遥 栽藻造院园怨怨员鄄源缘园源员愿缘曰耘鄄皂葬蚤造院糟澡藻灶曾躁苑员猿岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院黄全生渊员怨远源鄄冤袁男袁新疆昌吉人袁博士袁研究员袁研究方向为植物分子生物学遥 栽藻造院园怨怨员鄄源缘园源员愿缘曰耘鄄皂葬蚤造院澡择怎葬灶泽澡藻灶早岳 员圆远援 糟燥皂援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园远鄄园愿远圆鄄园远
玉米 在皂悦陨孕运圆员基因的克隆与分析
陈勋基摇 李建平摇 郝晓燕摇 足目热木摇 陈摇 果摇 黄全生
渊新疆农业科学院核技术生物技术研究所袁新疆 乌鲁木齐摇 愿猿园园怨员冤
摘摇 要院悦陨孕运渊悦月蕴鄄蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻冤是近年来鉴定出的植物中特有的一类 悦葬圆 垣传感器袁与其互
作的蛋白一起在植物特定的生长发育和应答胁迫过程中起重要作用遥 本研究从玉米中克隆到 员 个
员猿猿愿遭责的 在皂悦陨孕运圆员 基因袁荧光定量 孕悦砸分析表明 在皂悦陨孕运圆员 与盐尧粤月粤尧高温等逆境胁迫相关曰生物
信息学分析表明 在皂悦陨孕运圆员 基因组含有 员源 个外显子和 员猿 个内含子袁蛋白结构上具有 悦陨孕运所共有的 晕
端激酶结构域和 悦端 晕粤云保守结构域遥 与拟南芥 悦陨孕运家族进化分析结果显示 在皂悦陨孕运圆员 与 粤贼悦陨孕运圆员
具有较高同源性遥
关键词院玉米曰悦月蕴曰悦陨孕运
悦蕴韵晕陨晕郧 粤晕阅 悦匀粤砸粤悦栽耘砸陨在粤栽陨韵晕 韵云 粤 酝粤陨在耘 在酝悦陨孕运圆员 郧耘晕耘
悦匀耘晕 载怎灶鄄躁蚤摇 蕴陨 允蚤葬灶鄄责蚤灶早摇 匀粤韵 载蚤葬燥鄄赠葬灶摇 在怎皂怎则藻皂怎摇 悦匀耘晕 郧怎燥摇 匀哉粤晕郧 匝怎葬灶鄄泽澡藻灶早
渊 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 晕怎糟造藻葬则 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 载蚤灶躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 哉则怎皂择蚤 袁 载蚤灶躁蚤葬灶早摇 愿猿园园怨员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院悦陨孕运 渊悦月蕴鄄蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻冤 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 葬泽 葬 噪蚤灶凿 燥枣 责造葬灶贼 悦葬圆 垣 泽藻灶泽燥则袁 责造葬赠泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶
则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼泽 早则燥憎贼澡 葬灶凿 泽贼则藻泽泽 责则燥糟藻泽泽援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 葬 皂葬蚤扎藻 在皂悦陨孕运圆员 燥枣 员猿猿愿遭责 憎葬泽 糟造燥灶藻凿援 栽澡藻 则藻葬造鄄贼蚤皂藻
择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 孕悦砸 葬泽泽葬赠 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 在皂悦陨孕运圆员 皂葬赠 遭藻 则藻造葬贼藻凿 贼燥 泽葬造贼袁 粤月粤 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 在皂悦陨孕运圆员 糟燥灶贼葬蚤灶泽 员源 藻曾燥灶泽 葬灶凿 员猿 蚤灶贼则燥灶泽袁 葬灶凿 贼澡藻 责则燥贼藻蚤灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 澡葬泽 贼澡藻 悦陨孕运 泽澡葬则藻凿 晕 噪蚤灶葬泽藻
泽贼则怎糟贼怎则藻 凿燥皂葬蚤灶 葬灶凿 悦鄄贼藻则皂蚤灶葬造 晕粤云 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤增藻 凿燥皂葬蚤灶援 栽澡藻 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 泽怎早早藻泽贼 贼澡葬贼 在皂悦陨孕运圆员 葬灶凿
粤贼悦陨孕运圆员 澡葬增藻 澡蚤早澡 澡燥皂燥造燥早赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院皂葬蚤扎藻曰 悦月蕴曰 悦陨孕运
摇 摇 悦葬圆 垣作为生物体内普遍存在的第二信使袁在胞内
信号转导途径中发挥重要作用遥 悦葬圆 垣信号本身的特异
性渊包括钙瞬变尧钙振荡尧钙信号的空间定位和钙波冤
使看似简单的单一离子变化能够区分不同的外界刺
激袁将信号转导袁从而调节植物生长尧发育尧抗逆等下游
特异性的生理反应咱员暂 遥 特异 悦葬圆 垣信号直接通过 悦葬圆 垣
结合蛋白渊也称 悦葬圆 垣传感器冤进一步传递遥 悦月蕴 以一
类蛋白激酶 悦陨孕运渊悦月蕴鄄蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻冤作为
靶蛋白袁因此袁悦月蕴 自 员怨怨愿 年被发现以来袁悦月蕴鄄悦陨孕运
摇 摇 摇 摇
途径的功能和分子机制越来越受到人们的重视咱圆袁猿暂 遥
目前袁研究已表明 悦月蕴鄄悦陨孕运 途径通过调节下游基因
表达来调节植物部分生长发育过程袁响应一系列不同
的外界刺激袁如盐尧冷尧旱和 粤月粤 等咱源袁缘暂 遥 目前关于
悦月蕴 和 悦陨孕运 的研究结果主要集中在拟南芥和水稻
上袁在玉米上的研究相对较少咱远暂 遥 本试验利用比较基
因组学方法袁克隆得到 悦陨孕运 完整基因袁为玉米转基因
育种提供潜在的候选基因遥
圆远愿
摇 远 期 玉米 在皂悦陨孕运圆员 基因的克隆与分析
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料及试剂
本试验选用玉米自交系 月苑猿 为材料袁各种耗材尧
酶及试剂 责郧耘酝鄄栽 增藻糟贼燥则尧 酝鄄酝蕴灾 为 孕则燥皂藻早葬 产品尧
阅晕葬泽藻 陨 为 栽葬噪葬则葬 产品遥 孕悦砸 引物由生工生物工程
渊上海冤有限公司合成遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 悦陨孕运圆员 序列获得摇 为得到玉米中的 悦陨孕运 基
因序列袁首先用拟南芥 圆缘 个 悦陨孕运泽序列分别与玉米序
列渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 皂葬蚤扎藻泽藻择怎藻灶糟藻援 燥则早冤进行比对袁获得玉
米中 悦陨孕运的同源基因袁然后利用这些玉米同源基因
回比拟南芥全部蛋白序列袁若第一匹配结果为拟南芥
悦陨孕运基因袁那么就将这个同源基因作为 悦陨孕运 候选基
因遥 接着在以下数据库检索玉米中可能存在的 悦陨孕运
候选基因袁这些数据库包括 晕悦月陨渊晕葬贼蚤燥灶葬造 悦藻灶贼藻则 燥枣
月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 冤尧 酝粤郧陨 渊 酝葬蚤扎藻 葬泽泽藻皂遭造藻凿
早藻灶燥皂蚤糟 蚤泽造葬灶凿 冤尧 酝葬蚤扎藻郧阅月 渊 皂葬蚤扎藻 早藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿
早藻灶燥皂蚤糟泽 凿葬贼葬遭葬泽藻冤遥 其次将检索到的候选基因利用
陨灶贼藻则孕则燥杂糟葬灶分析这些候选基因中是否含有 悦陨孕运 基因
的 特 征 功 能 域 晕粤云 渊 云陨杂蕴 皂燥贼蚤枣袁 葬糟糟藻泽泽蚤燥灶 灶燥援
孕云园猿愿圆圆冤袁把候选基因是否含有 晕粤云 皂燥贼蚤枣 作为判断
该基因是否是 悦陨孕运的主要标准遥
员郾 圆郾 圆摇 玉米材料处理及 悦陨孕运圆员 基因克隆摇 玉米 月苑猿
种子播种于蛭石中袁圆愿益袁员源澡 光 辕 员园澡 暗培养袁并浇以
匀燥灶早造葬灶凿营养液袁待幼苗生长 员源凿 后袁各取株高尧长势
一致的幼苗 远园 株袁分别置于 源益或 源圆益尧湿度 源园豫的
培养箱中袁分别在 员尧猿尧远尧员圆 和 圆源澡取整株幼苗液氮保
存遥 幼苗干旱处理院将幼苗轻轻取出渊避免伤根冤袁用
滤纸包住根部袁置于广口瓶袁日光灯下模拟干旱脱水培
养袁分别在 员尧猿尧远尧员圆 和 圆源澡 取样并液氮保存遥 盐和
粤月粤处理院将生长 员源凿 的玉米幼苗轻轻取出袁置于营
养液中培养过夜袁然后分别置于 员园园滋皂燥造 辕 蕴 粤月粤 和
圆缘园皂皂燥造 辕 蕴 晕葬悦造 溶液中袁分别在 员尧猿尧远尧员圆 和 圆源澡 取
样液氮保存遥
以上每个处理的每个样品取 猿 个生物学重复袁每
个样品取 圆 株遥 所取样品置于超低温冷冻袁以备后续
砸晕粤提取遥
利用 栽砸陨扎燥造 法提取玉米叶片总 砸晕粤 并纯化袁以
砸晕粤为模板尧燥造蚤早燥凿栽员愿 为反转录引物袁按照 孕则燥皂藻早葬
公司的反转录试剂盒说明进行 糟阅晕粤第一链合成遥 以
糟阅晕粤为模板袁根据开放阅读框渊韵砸云冤设计引物 孕员院
缘忆鄄粤栽郧悦郧郧粤栽郧郧郧悦粤粤郧栽粤鄄猿忆 和 孕圆院 缘忆鄄
栽栽粤粤粤粤郧悦栽粤悦栽粤栽栽粤栽粤栽悦栽粤悦悦 鄄猿忆遥 扩增程序为院
怨源益 变性 缘皂蚤灶曰怨源益变性 猿园泽袁缘圆益退火 猿园泽袁苑圆益延
伸 员郾 缘皂蚤灶袁猿缘 个循环曰苑圆益延伸 苑皂蚤灶遥 回收 孕悦砸 产
物袁将回收 阅晕粤 片段与 责郧耘酝鄄栽 载体连接袁连接产物
转化大肠杆菌后测序遥
员郾 圆郾 猿摇 砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸检测分析摇 根据 在皂悦陨孕运圆员 序
列在其 猿忆非编码区设计基因特异引物 圆员鄄云院缘忆鄄 悦粤鄄
悦粤郧悦悦栽粤粤粤悦粤栽悦粤悦悦鄄猿忆袁 圆员鄄砸院 缘忆鄄 栽栽郧栽悦栽郧粤栽鄄
粤郧粤郧栽悦悦栽郧悦鄄猿忆曰根据内参基因 郧粤孕阅匀 设计特异引
物 郧孕鄄云院缘忆鄄悦粤粤悦郧粤悦悦悦悦栽栽悦粤栽悦粤悦悦粤郧郧鄄猿忆袁郧孕鄄砸院
缘忆鄄粤栽粤悦栽悦粤郧悦郧悦悦粤郧悦悦栽悦粤悦悦悦鄄猿忆遥 以稀释 员园 倍
的反转录 糟阅晕粤 为模板袁对 在皂悦陨孕运圆员 进行荧光定量
孕悦砸扩增袁检测不同胁迫处理后玉米 悦陨孕运圆员 基因表
达量变化遥 荧光定量 孕悦砸参照 杂再月砸 孕则藻皂蚤曾 耘曾 栽葬择栽酝
陨陨试剂盒渊栽粤运粤砸粤冤操作说明进行袁孕悦砸 反应体系为
圆 伊 孕悦砸 酝蚤曾 员园滋造袁上下游引物各 园郾 缘滋造袁糟阅晕粤 模板
员滋造袁添加 凿凿匀圆韵至 圆园滋造遥 孕悦砸 程序为院 怨缘益 变性员皂蚤灶曰怨缘益变性 员园泽袁远园益退火 圆园泽袁苑圆益延伸 猿园泽袁源园 个
循环袁延伸结束后进行溶解曲线分析遥 每个样品设置
猿 个重复袁先后进行 猿 次生物学重复袁合计重复 怨 次遥
用 耘曾糟藻造软件计算平均值及标准差袁表达量计算按照
圆 原吟吟悦贼法遥
员郾 圆郾 源摇 悦陨孕运圆员 序列分析摇 玉米 悦陨孕运基因蛋白序列尧
氨基酸序列尧氨基酸数目尧基因长度尧所属染色体尧内含
子数目等参数来自于网站 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 皂葬蚤扎藻泽藻择怎藻灶糟藻援
燥则早袁拟南芥相关参数从已有文献中获得遥 玉米 悦陨孕运
基因蛋白功能域预测用 孕造葬灶贼泽孕 云藻葬贼怎则藻 杂糟葬灶 分析
渊 澡贼贼责院 辕 辕 责造葬灶贼泽责援 早藻灶燥皂蚤糟泽援 责怎则凿怎藻援 藻凿怎 辕 澡贼皂造 辕 枣藻葬贼怎则藻 赃
泽糟葬灶援 澡贼皂造 冤曰 利 用 杂憎蚤泽泽鄄孕凿遭灾蚤藻憎藻则 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
藻曾责葬泽赠援 燥则早 辕 泽憎蚤泽泽皂燥凿冤软件进行同源建模咱苑暂 遥
员郾 圆郾 缘摇 多序列比对和系统进化树构建 摇 采用
悦蕴哉杂栽粤蕴赃载 增藻则泽蚤燥灶 员郾 愿猿 进行 悦陨孕运蛋白多序列比对袁
软件设置为默认参数咱愿暂 遥 根据比较结果袁用 酝耘郧粤源
软件构建系统进化树袁构建时采用 灶藻蚤早澡遭藻则鄄躁燥蚤灶蚤灶早 方
法建树袁自展 员园园园 次咱怨暂 袁野孕葬蚤则憎蚤泽藻 凿藻造则贼蚤燥灶冶处理空位
和缺失数据袁其他参数保持默认咱员园暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 逆境条件下 悦陨孕运圆员 基因的表达
利用荧光定量方法袁分析 在皂悦陨孕运圆员 基因在不同
胁迫条件下表达模式遥 如图 员 原 葬 所示袁干旱条件下 员
和 猿澡的 在皂悦陨孕运圆员 表达量比 在皂郧粤孕阅匀 低袁但随着处
理时间延长表达量有所升高遥 圆缘园皂皂燥造 辕 蕴 晕葬悦造 处理
猿远愿
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
下袁在皂悦陨孕运圆员 在 员 和 猿澡 的转录水平有所提高袁远澡 转
录水平达到顶峰渊图 员 原 遭冤遥 在 员园园滋皂燥造 辕 蕴 外源 粤月粤
处理 下袁 在皂悦陨孕运圆员 在 员 和 猿澡 的 转 录 水 平 较
在皂郧粤孕阅匀基因水平提高 员 倍左右袁但 远澡后降低渊图 员
原 糟冤遥 源圆益热激处理后袁在皂悦陨孕运圆员 在 员澡 和 猿澡 的转
录水平显著提高袁远澡 开始下降渊图 员 原 凿冤遥 由以上结
果可知袁在皂悦陨孕运圆员 参与了盐尧粤月粤和高温等信号传递
调控通路袁对植物防御外界非生物胁迫具有重要作用遥
图 员摇 玉米 在皂悦陨孕运圆员 在不同处理条件下的转录水平
云蚤早援 员摇 栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 造藻增藻造 燥枣 在皂悦陨孕运圆员 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼藻凿 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
葬院干旱胁迫曰 遭院晕葬悦造处理曰 糟院粤月粤处理曰 凿院高温胁迫
葬院藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 在皂悦陨孕运圆员 葬枣贼藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽曰 遭院藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 在皂悦陨孕运圆员 葬枣贼藻则 晕葬悦造 泽贼则藻泽泽曰
糟院 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 在皂悦陨孕运圆员 葬枣贼藻则 粤月粤 泽贼则藻泽泽曰 凿院 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 在皂悦陨孕运圆员 葬枣贼藻则 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
圆郾 圆摇 在皂悦陨孕运圆员 序列获得及克隆
依据 拟 南 芥 圆缘 个 粤贼悦陨孕运 渊 澡贼贼责院 椅 憎憎憎援
葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援 燥则早冤蛋白序列袁经 晕悦月陨 中 月蕴粤杂栽曾 比对结
合 酝葬蚤扎藻郧阅月渊皂葬蚤扎藻 早藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 早藻灶燥皂蚤糟泽 凿葬贼葬遭葬泽藻冤分
析袁获得一致性分别在 远源豫 耀 怨源豫之间的玉米 悦陨孕运
家族序列袁依据这些序列查找 在皂悦陨孕运泽 渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
皂葬蚤扎藻泽藻择怎藻灶糟藻援 燥则早 辕 蚤灶凿藻曾援 澡贼皂造冤核酸序列袁再利用 晕悦月陨
中 月蕴粤杂栽 进 行 比 对袁 获 得 与 拟 南 芥 粤贼悦陨孕运圆员
渊粤粤运缘怨远怨远 冤 同源性最高的 员猿猿愿遭责 的玉米序列
渊郧砸酝在酝圆郧园苑缘园园圆冤袁将其命名为 在皂悦陨孕运圆员袁它含有
员源 个外显子和 员猿 个内含子袁位于玉米 圆 号染色体袁该
悦陨孕运基因具有完整编码区的 糟阅晕粤 和开放阅读框
渊燥责藻灶 则藻葬凿蚤灶早 枣则葬皂藻袁韵砸云冤遥
用热酚法提取幼苗总 砸晕粤袁经反转录后得到 猿 种
不同胁迫条件下的 糟阅晕粤 模板袁进行扩增后袁获得
员郾 源噪遭左右的片段渊图 圆冤袁测序结果经 月造葬泽贼 比对袁证
明所得的 孕悦砸片段是 在皂悦陨孕运圆员 序列遥
图 圆摇 在皂悦陨孕运圆员 全长 糟阅晕粤的扩增
云蚤早援 圆摇 粤皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 枣怎造造 造藻灶早贼澡 糟阅晕粤 燥枣 在皂悦陨孕运圆员
酝院阅晕粤 皂葬则噪藻则曰员院全长 糟阅晕粤 扩增产物
酝院阅晕粤 皂葬则噪藻则曰 员院贼葬则早藻贼 责则燥凿怎糟贼
圆郾 猿摇 在皂悦陨孕运圆员 的结构域分析
利用网站 澡贼贼责院 辕 辕 泽皂葬则贼援 藻皂遭造鄄澡藻蚤凿藻造遭藻则早援 凿藻 辕对
在皂悦陨孕运圆员 蛋白质序列进行分析袁结果表明 在皂悦陨孕运圆员
的 员愿 耀 圆苑猿 位氨基酸为丝氨酸 辕苏氨酸激酶催化结构
域渊杂藻则蚤灶藻 辕 栽澡则藻燥灶蚤灶藻 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻泽 糟葬贼葬造赠贼蚤糟 凿燥皂葬蚤灶袁 杂
赃栽运糟冤袁而 晕粤云结构域位于 猿员员 耀 猿苑猿 位氨基酸之间袁
源远愿
摇 远 期 玉米 在皂悦陨孕运圆员 基因的克隆与分析
即 悦陨孕运泽 悦 端的与 悦月蕴泽 互作的结构域袁在皂悦陨孕运圆员 蛋
白结构域分析蓝色区域表示丝氨酸 辕苏氨酸激酶结构
域渊图 猿冤曰黑色区域表示 晕粤云 结构域遥 预测结果
在皂悦陨孕运圆员 中存在着激酶结构域与 晕粤云结构域这 圆 个
悦陨孕运泽的重要组成部分遥 利用 晕藻贼孕澡燥泽 圆郾 园 杂藻则增藻则造 软
件对 在皂悦陨孕运圆员 进行磷酸化位点预测袁结果显示
在皂悦陨孕运圆员 存在着大量的丝氨酸尧苏氨酸及酪氨酸潜
在磷酸化位点渊图 猿冤袁这也是大多数 杂藻则 辕 栽澡则 辕 栽赠则 蛋白
激酶所具有的特征遥
图 猿摇 在皂悦陨孕运圆员 蛋白结构域和磷酸化位点预测
云蚤早援 猿摇 阅燥皂葬蚤灶 燥枣 在皂悦陨孕运圆员 责则燥贼藻蚤灶 葬灶凿
责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼蚤燥灶
葬院蛋白结构域曰 遭院磷酸化位点
葬院凿燥皂葬蚤灶 燥枣 贼澡藻 在皂悦陨孕运圆员曰 遭院责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼蚤燥灶
横坐标为氨基酸位点袁纵坐标为具备磷酸化位点的可能性遥
栽澡藻 澡燥则蚤扎燥灶贼葬造 葬曾蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 泽藻择怎藻灶糟藻责燥泽蚤贼蚤燥灶曰 贼澡藻
增藻则贼蚤糟葬造 葬曾蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼蚤燥灶 责燥贼藻灶贼蚤葬造援
圆郾 源摇 在皂悦陨孕运圆员 蛋白质三维结构预测
通过软件 悦孕匀皂燥凿藻造 圆郾 园 杂藻则增藻则对 在皂悦陨孕运圆员 蛋白
的三维结构进行预测袁如图 源 所示袁葬 图是 悦孕匀皂燥凿藻造
圆郾 园 杂藻则增藻则 预测 粤贼悦陨孕运圆员 的三维结构袁 遭 图是
悦匀孕皂燥凿藻造 圆郾 园 杂藻则增藻则预测 在皂悦陨孕运圆员 的三维结构遥 从
图中可以看出两者的三维结构预测结果是十分相似
的遥 预测结果显示 在皂悦陨孕运圆员 蛋白是由 员圆 个 琢 螺旋尧
员员 个 茁折叠片与一些转角和无规则卷曲相互连接而
形成遥
圆郾 缘摇 在皂悦陨孕运进化分析
为探究 在皂悦陨孕运圆员 与拟南芥 悦陨孕运 家族之间的进
化关 系袁 我 们 将 拟 南 芥 中 已 报 道 的 悦陨孕运泽 和
在皂悦陨孕运圆员 作为分析群体袁依据 悦陨孕运 蛋白序列比对结
果构建了 在皂悦陨孕运圆员 与其他 悦陨孕运泽 的 灶藻蚤早澡遭燥则鄄躁燥蚤灶蚤灶早
进化树遥 在进化树中 在皂悦陨孕运圆员 与 粤贼悦陨孕运圆员 和
粤贼悦陨孕运员 处 于 同 一 分 支遥 其 中 在皂悦陨孕运圆员 与
粤贼悦陨孕运圆员尧粤贼悦陨孕运员尧粤贼悦陨孕运员苑 的同源性较高渊图 缘冤遥
图 源摇 在皂悦陨孕运圆员 蛋白质三维结构预测
云蚤早援 源摇 孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 在皂悦陨孕运圆员 责则燥贼藻蚤灶 猿阅 泽贼则怎糟贼怎则藻
葬院粤贼悦陨孕运圆员 蛋白质三维结构预测曰
遭院在皂悦陨孕运圆员 蛋白质三维结构预测遥
葬院 责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 粤贼悦陨孕运圆员 责则燥贼藻蚤灶 猿阅 泽贼则怎糟贼怎则藻曰
遭院责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 在皂悦陨孕运圆员 责则燥贼藻蚤灶 猿阅 泽贼则怎糟贼怎则藻援
猿 讨论
猿郾 员摇 在皂悦陨孕运圆员 参与多种逆境反应调控
在皂悦陨孕运圆员 基因在逆境下的转录水平研究表明袁
在热和盐胁迫下其表达量呈上调趋势袁而对 粤月粤的反
应不是很明显袁这意味着 在皂悦陨孕运圆员 可能不依赖于
粤月粤途径遥 研究也发现 在皂悦陨孕运圆员 在干旱条件下表
达量呈下降趋势袁说明在干旱条件下 在皂悦陨孕运圆员 有可
能通过其他调控途径来抑制干旱相关调控路径遥 另
外袁在皂悦陨孕运圆员 不被低温所诱导的结果表明它可能不
参与低温胁迫所启动的应答信号系统遥 因而袁
在皂悦陨孕运圆员 基因参与的调控途径还需要进一步详尽的
试验来验证遥
猿郾 圆摇 在皂悦陨孕运圆员 序列分析及克隆
利用生物信息学技术对 在皂悦陨孕运圆员 蛋白序列进行
分析袁结果显示 在皂悦陨孕运圆员 蛋白质序列的 员愿 耀 圆苑猿 位
氨基酸间存在丝氨酸 辕苏氨酸激酶区域袁在 猿员园 耀 猿猿源
位氨基酸间存在 晕粤云 结构域袁其中 晕粤云 结构域是
悦陨孕运泽 与 悦月蕴泽 互作的关键区域咱员员暂 遥 该结构域位于
悦陨孕运基因的 悦端袁含有 圆源 个氨基酸遥 晕粤云 结构被认
为是 悦陨孕运与 悦月蕴互作所必需的结构袁悦陨孕运中的 晕粤云
结构高度保守袁但其本身并不具备互作空间袁因此
悦陨孕运基因中其他一些周围区域更有可能来承担 悦陨孕运
与 悦月蕴的互作遥 此外 晕粤云 结构对激酶活性还有抑制
作用咱员圆暂 遥 蛋白质三维结构预测结果显示袁在皂悦陨孕运圆员
的空间结构与已报导的 悦陨孕运 家族成员 粤贼悦陨孕运泽 具有
极相似的模式袁而体外的磷酸化试验证明大部分拟南
芥 悦陨孕运 是具有激酶活性的咱员猿暂 袁 因此可以推测
缘远愿
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 缘摇 在皂悦陨孕运圆员 的进化分析
云蚤早援 缘摇 孕澡赠造燥早藻灶赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 在皂悦陨孕运圆员
在皂悦陨孕运圆员 为 悦陨孕运 家族中的一个成员遥 另外结果还
显示在 在皂悦陨孕运圆员 中还存在着激酶 粤栽孕 结合区域
渊孕则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻泽 粤栽孕鄄遭蚤灶凿蚤灶早 则藻早蚤燥灶 冤袁 进一步说明
在皂悦陨孕运圆员 是 员 个具有激酶活性的蛋白遥
猿郾 猿摇 在皂悦陨孕运圆员 进化树分析
利用 灶藻蚤早澡遭燥则鄄躁燥蚤灶蚤灶早方法构建了拟南芥 悦陨孕运 和
在皂悦陨孕运圆员 进化树遥 结果表明拟南芥 悦陨孕运 基因被明
显分为 圆 个分支玉和域袁分支玉由内含子较少的基因
组成袁包括 员苑 个成员袁分支域由 员缘 个成员组成遥
在皂悦陨孕运圆员 属于分支域遥 结果显示玉米 在皂悦陨孕运圆员 和
拟南芥 悦陨孕运圆员尧悦陨孕运员尧悦陨孕运员苑 关系较近并且有较高
自展值袁另外袁拟南芥 悦陨孕运圆员尧悦陨孕运员尧悦陨孕运员苑 可能是
因基因组复制而引起袁它们在功能上可能具有相似
性咱员源暂 袁由此可以推测玉米 悦陨孕运圆员 基因与拟南芥同源
基因在进化以及基因功能方面存在明显相关性遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 尚忠林袁毛国红袁孙大业援 植物细胞内钙信号的特异性咱 允暂 援 植
物生理学通讯袁圆园园猿袁猿怨渊圆冤院 怨猿 原 员园园
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