全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊员园冤院员愿源缘 耀 员愿缘员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园愿鄄圆源摇 接受日期院圆园员缘鄄园猿鄄员远
基金项目院国家科技支撑计划渊圆园员员月粤阅猿缘月园圆 原 园圆冤袁山东省农业科学院科技创新重点项目渊圆园员源悦载在员员冤袁山东省现代农业产业技术体系水稻产
业创新团队建设渊杂阅粤陨栽鄄园远鄄园员远鄄园员冤
作者简介院李广贤袁女袁副研究员袁主要从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造早曾则蚤糟藻岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院周学标袁男袁研究员袁主要从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 员缘愿远远远圆园园怨愿岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤员园鄄员愿源缘鄄园苑
水稻抽穗期 匝栽蕴 择匀阅猿的精细定位
李广贤员 摇 姚方印圆 摇 侯恒军猿 摇 孙召文员 摇 周学标员
渊员山东省水稻研究所袁山东 济南摇 圆缘园员园园曰 圆 山东省农业科学院高新技术研究中心袁
山东 济南摇 圆缘园员园园曰 猿 济宁市任城区农业局袁 山东 济宁摇 圆苑圆园园园冤
摘摇 要院为鉴定和定位水稻抽穗期基因渊匝栽蕴泽冤袁以受体相同而供体不同的 圆 个单片段代换系为材料袁使
用单片段代换系之间杂交发展的衍生分离群体渊云猿和 云源冤袁对水稻抽穗期 匝栽蕴 原 择匀阅猿 展开遗传和精细
定位研究遥 在作图群体中袁早抽穗和晚抽穗植株数符合 猿颐 员的分离比袁早抽穗表现为显性遥 应用 杂员 原 圆苑
和 阅员怨 随机群体渊圆远远 和 愿苑怨 个单株冤将 择匀阅猿 初步定位于第 猿 染色体短臂 杂杂砸 标记 砸酝员源猿员源 和
砸酝缘远怨 之间袁遗传距离分别为 园郾 猿 耀 园郾 源 和 圆郾 园 耀 圆郾 圆 糟酝遥 应用 阅员怨 分离群体的 远 远愿园 个单株对 择匀阅猿
进行精细定位袁经重组分析袁最终将 择匀阅猿 定位在 砸酝员源猿员源 和 砸酝员源猿圆园 之间约 远圆郾 源 噪遭 的染色体区间袁
该染色体区间共发现 苑 个可表达的基因克隆袁其中 韵泽酝粤阅杂缘园 可能与 择匀阅猿 等位遥 该研究结果为 择匀阅猿
基因克隆及功能分析提供了理论依据遥
关键词院水稻曰单片段代换系曰 抽穗期曰精细定位
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 员园援 员愿源缘
摇 摇 抽穗期是水稻品种的重要农艺性状袁它决定水稻
品种的地域适应性和季节适应性袁又直接或间接影响
水稻产量袁是重要的育种目标之一遥 深入探讨水稻抽
穗期的遗传本质袁发掘和鉴定水稻抽穗期基因
渊匝栽蕴泽冤袁对指导育种实践尧品种改良及品种推广均具
有重要意义遥
迄今已有大量水稻抽穗期 匝栽蕴泽 定位研究的报道
渊澡贼贼责 辕 辕 憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早冤袁但多数 匝栽蕴泽 的定位精度
不高遥 研究发现袁遗传背景相似的次级定位群体袁能在
一定程度上排除背景干扰袁提高 匝栽蕴 鉴定和定位的准
确性袁是 匝栽蕴 精细定位和克隆的有效材料咱员暂 遥 日本
再葬灶燥 团队从杂交组合 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 辕 运葬泽葬造葬贼澡 的高代回
交群体中建立了遗传背景相近的 匝栽蕴 近等基因系
渊匝栽蕴鄄晕陨蕴泽冤袁应用这些 匝栽蕴鄄晕陨蕴泽袁已将水稻抽穗期
匝栽蕴 匀凿员尧匀凿圆尧匀凿猿葬尧匀凿猿遭尧匀凿源尧匀凿缘尧匀凿远尧匀凿愿 和 匀凿怨
精细定位袁并将其中的 猿 个 匝栽蕴渊匀凿员尧匀凿猿葬 和 匀凿远冤
成功克隆咱圆 原 愿暂 遥 应用遗传背景一致的次级群体袁另有
多个水稻抽穗期 匝栽蕴 被其他研究者精细定位袁其中 苑
个被精细定位的抽穗期 匝栽蕴渊耘澡凿员尧郧澡凿苑尧郧澡凿愿尧匀凿员苑尧
匀凿圆尧阅栽匀圆 和 匀凿员远冤也被相继克隆咱怨 原 员缘暂 遥
基于分子标记辅助选择渊皂葬噪藻则 葬泽泽蚤泽贼藻凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶袁
酝粤杂冤发展起来的染色体单片段代换系渊泽蚤灶早造藻 泽藻早皂藻灶贼
泽怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽袁 杂杂杂蕴泽冤是一种新型的 匝栽蕴 次级定位
群体遥 和其它次级群体相比袁每个单片段代换系的基
因组内都只有来自供体亲本的一个纯合的染色体片
段袁而基因组的其余部分与轮回亲本相同遥 由于单片
段代换系基因组内的供体染色体片段数最少袁遗传背
景一致袁在 匝栽蕴 分析中因消除了遗传背景的干扰袁更
便于准确鉴定目标性状 匝栽蕴袁 还可以把复杂性状的基
因分解为多个单一的遗传因子袁实现 匝栽蕴 的精细定
位遥 单片段代换系被认为是 匝栽蕴 准确定位的有效材
料咱员远 原 员苑暂 遥
以遗传背景一致的单片段代换系为材料袁笔者曾
检测到 员 个水稻抽穗期 匝栽蕴 原 择匀阅猿袁择匀阅猿 位于第 猿
染色体短臂袁在受体华粳籼 苑源 渊 匀怎葬 躁蚤灶早曾蚤葬灶 苑源袁
匀允载苑源冤的遗传背景下袁供体 蕴藻皂燥灶贼的 择匀阅猿 等位基因
可促进水稻提前抽穗咱员愿暂 遥 本研究应用 圆 个单片段代
换系之间的杂交 原自交分离群体袁对 择匀阅猿 进行精细
缘源愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
定位和候选基因分析袁以期为该基因的图位克隆和分
子标记辅助育种提供理论依据遥
注院染色体下面白色条形图代表染色体片段与 匀允载苑源 同源袁灰色代表杂合 蕴藻皂燥灶贼 代换片段袁黑色代表染色体片段来源于供体
栽藻贼藻责曰染色体上黑色部分代表 择匀阅猿 位置曰杂杂砸标记的物理位置来源于 郧则葬皂藻灶藻 网站渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早冤检索到的日本晴的
摇 摇 摇 基因组数据渊圆园员猿 年 员园 月冤遥 下同遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 憎澡蚤贼藻 遭葬则泽袁 早则葬赠 遭葬则 葬灶凿 贼澡藻 遭造葬糟噪 遭葬则泽 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 泽藻早皂藻灶贼泽 憎藻则藻 澡燥皂燥造燥早燥怎泽 憎蚤贼澡 匀允载苑源袁
澡藻贼藻则燥扎赠早燥怎泽 渊泽怎遭泽贼蚤贼怎贼藻凿 泽藻早皂藻灶贼泽 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 蕴藻皂燥灶贼冤 葬灶凿 澡燥皂燥造燥早燥怎泽 憎蚤贼澡 栽藻贼藻责袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 遭造葬糟噪 遭葬则泽 贼澡藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 则藻责则藻泽藻灶贼
贼澡藻 造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 择匀阅猿援 栽澡藻 责澡赠泽蚤糟葬造 责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 皂葬则噪藻则泽 憎藻则藻 糟蚤贼藻凿 贼澡藻 责澡赠泽蚤糟葬造 皂葬责 燥枣 贼澡藻 泽藻择怎藻灶糟藻凿 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 早藻灶燥皂藻 枣则燥皂 郧则葬皂藻灶藻
摇 摇 摇 渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早冤 燥灶 韵糟贼燥遭藻则袁 圆园员猿援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
图 员摇 代换系 杂员 原圆苑 和 阅员怨 的染色体代换区间
云蚤早援 员摇 栽澡藻 皂葬则噪藻则 蚤灶贼藻则增葬造 燥枣 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼藻凿 泽藻早皂藻灶贼 燥枣 杂员 原圆苑 葬灶凿 阅员怨
表 员摇 亲本的代换片段及抽穗期
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼藻凿 泽藻早皂藻灶贼泽 葬灶凿 澡藻葬凿蚤灶早 凿葬贼藻泽 燥枣 贼澡藻 责葬则藻灶贼泽
亲本 孕葬则藻灶贼 代换片段的标记区间酝葬则噪藻则 蚤灶贼藻则增葬造 燥枣 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼藻凿 泽藻早皂藻灶贼泽
染色体
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
供体
阅燥灶燥则
抽穗期
匀藻葬凿蚤灶早 凿葬贼藻
杂员 杂澡燥则贼 葬则皂 藻灶凿 原 原 砸酝远园 原 砸酝缘远猿 原 原 砸酝圆愿圆 猿 蕴藻皂燥灶贼 早 耘葬则造赠
杂圆 杂澡燥则贼 葬则皂 藻灶凿 原 原 砸酝缘愿怨 原 砸酝缘园 原 原 砸酝缘源怨 远 栽藻贼藻责 极晚 耘曾贼则藻皂藻造赠 蕴葬贼藻
匀允载苑源 晚 蕴葬贼藻
摇 摇 注院代换系代换区间中的单短线表示代换片段袁双短线两端表示可能发生重组的区段遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 泽蚤灶早造藻 造蚤灶藻泽 渊 原 冤 遭藻贼憎藻藻灶 皂葬则噪藻则泽 皂藻葬灶泽 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼藻凿 泽藻早皂藻灶贼泽袁 憎澡蚤造藻 贼澡藻 凿燥怎遭造藻 造蚤灶藻泽 渊 原 原 冤 遭藻贼憎藻藻灶 皂葬则噪藻则泽 皂藻葬灶泽 葬 责燥泽泽蚤遭造藻 蚤灶贼藻则增葬造 燥枣
则藻糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶援
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
试验亲本为单片段代换系 杂员 和 杂圆袁其代换片段
和抽穗期见表 员袁二者均以我国南方种植的籼稻
匀允载苑源 为受体袁遗传背景不同的水稻品种 蕴藻皂燥灶贼 和
栽藻贼藻责为供体袁经多代回交和分子标记辅助选择选育而
成渊材料由华南农业大学张桂权老师赠送冤遥 从杂交
组合 杂员 伊 杂圆 的 云圆 分离群体中袁筛选到 圆 株 择匀阅猿 染
色体区域为杂合 蕴藻皂燥灶贼 代换片段的单株袁其中 杂员 原
圆苑 为杂合单片段代换系袁而 阅员怨 除第 猿 染色体有
蕴藻皂燥灶贼杂合代换片段外袁第 远 染色体还存在一段供体
栽藻贼藻责的片段渊图 员冤遥 上述杂合单株自交后构建 杂员 原
圆苑渊圆远远 株冤和 阅员怨渊远 远愿园 株冤次级分离群体遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 田间试验及农艺性状调查摇 田间试验地点为
山东省农业科学院济南饮马泉实验基地渊员员苑毅耘猿远毅源园忆
晕冤遥 圆园员园 年 原 圆园员猿 年袁田间试验均为 源 月 圆源 日播
种袁远 月 源 日插秧袁行距 圆缘糟皂袁株距 员远郾 远苑糟皂袁常规管
理遥 水稻生长期日照长度大于 员源 澡袁属于长日照遥 以
植株第 员 穗抽出 员糟皂 当日计为该株的抽穗日期袁每 圆凿
远源愿员
摇 员园 期 水稻抽穗期 匝栽蕴 择匀阅猿 的精细定位
调查 员 次袁抽穗期为从播种期到抽出第 员 个穗的天数遥
员郾 圆郾 圆摇 标记检测及连锁分析 摇 杂杂砸 标记来源于
酝糟悦燥怎糟澡等咱员怨暂和 酝葬贼泽怎皂燥贼燥 等咱圆园暂发展的 砸酝 标记以
及黄朝锋等咱圆员暂发展的 孕杂酝 标记遥 基因组 阅晕粤 提取
参照 在澡藻灶早 等咱圆圆暂 提出的微量提法袁 孕悦砸 扩增程序
渊怨源益预变性 缘皂蚤灶曰怨源益变性 员皂蚤灶袁缘缘益复性 员皂蚤灶袁
苑圆益延伸 员皂蚤灶袁共 猿缘 个循环曰最后 苑圆益延伸 员园皂蚤灶冤
及产物电泳检测分别参照 孕葬灶葬怎凿 等咱圆猿暂 和李文涛
等咱圆源暂的方法遥 利用 酝粤孕酝粤运耘砸 辕 耘载孕 灾藻则泽蚤燥灶 猿郾 园 对
标记和性状进行连锁分析袁构建基因和标记的遗传连
锁图遥 用 运燥泽葬皂遭蚤 函数将重组值转换成遗传图距
渊糟酝冤袁用 酝葬责悦澡葬则贼 圆郾 员 绘制连锁图谱遥
员郾 圆郾 猿摇 基因精细定位及候选基因的预测摇 根据 择匀阅猿
初定位结果袁在该基因两侧各选择 员 个多态性标记袁对
分离群体的各单株的标记基因型进行检测袁挑选重组
单株曰针对重组株袁在目标基因染色体区间内进行标记
加密曰根据重组株的标记基因型和表型袁确定目的基因
的位置遥 利用水稻基因注释网站 渊 澡贼贼责院 辕 辕 则蚤糟藻援
责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援 皂泽怎援 藻凿怎冤袁对目的基因所在的染色体区域
进行候选基因预测遥
图 圆摇 杂员 原圆苑 和 阅员怨 分离群体的抽穗期频率分布
云蚤早援 圆摇 云则藻择怎藻灶糟赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 燥枣 凿葬赠泽 贼燥 澡藻葬凿蚤灶早 蚤灶 杂员 原圆苑 葬灶凿 阅员怨 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 群体表型变异
调查分离群体 杂员 原 圆苑渊圆远远 株冤和 阅员怨渊怨园苑 株冤的
抽穗期袁结果表明 圆 个群体的抽穗期都呈明显的双峰
分布渊图 圆冤袁其中早抽穗单株数和晚抽穗单株数都符
合 猿颐 员分离比渊杂员 原 圆苑袁字圆渊猿颐 员冤 越 园郾 园源缘曰 阅员怨袁 字圆渊猿颐 员冤 越
园郾 圆怨曰 字圆园郾 园缘袁 员 越 猿郾 愿源冤袁说明 圆 个群体的抽穗期变异均
由单基因控制袁且早抽穗对晚抽穗表现为显性遥
圆郾 圆摇 连锁分析及 择匀阅猿 基因定位
在代换系 杂员 原圆苑和 阅员怨的染色体代换片段区间内
筛选到 愿对多态性 杂杂砸标记袁所有标记在随机分离群体
杂员 原圆苑渊圆远远株冤和 阅员怨渊愿苑怨株冤中均无偏态分离遥
应用 酝粤孕酝粤运耘砸 辕 耘载孕 灾藻则泽蚤燥灶 猿郾 园 对上述 圆 群体
单株的标记基因型和表型进行连锁分析袁结果表明
择匀阅猿 被定位在第 猿 染色体短臂标记 砸酝员源猿员源 和
砸酝缘远怨之间袁其中 择匀阅猿 与 砸酝员源猿员源 的遗传距离为 园郾 猿
耀园郾 源 糟酝袁与 砸酝缘远怨的距离为 圆郾 园 耀圆郾 圆 糟酝渊图 猿冤遥
图 猿摇 水稻第 猿 染色体上的 择匀阅猿
与分子标记的连锁图
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则 造蚤灶噪葬早藻
皂葬责 燥枣 择匀阅猿 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 猿
苑源愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
圆郾 猿摇 择匀阅猿 精细定位
扩大种植 阅员怨渊远 远愿园 株冤分离群体袁从中选择极
早和极晚抽穗单株渊缘 园员圆 株冤袁检测 择匀阅猿 两侧的连锁
标记 砸酝猿愿怨源 和 砸酝缘怨远 的基因型遥 结果表明袁除 员远缘
个单株发生重组交换外袁绝大多数单株渊源 愿源苑 株冤的 圆
个标记基因型表现共分离袁其中基因型为野猿 辕 猿冶渊代换
系 杂员 的基因型冤和野圆 辕 圆冶渊杂合基因型冤的单株都表现
早抽穗袁基因型为野员 辕 员冶 渊匀允载苑源 的基因型冤的单株都
表现晚抽穗遥
根据 酝糟悦燥怎糟澡 等咱员怨暂和 酝葬贼泽怎皂燥贼燥 等咱圆园暂构建的水
稻遗传和物理图谱袁在 砸酝猿愿怨源 和 砸酝缘怨远 之间选择了
猿猿 对 杂杂砸标记袁其中 怨 对在 匀允载苑源 和代换系 杂员 之间
有多态性遥 应用这 怨 对有多态性的 杂杂砸 标记袁分析了
上述 员远缘 个重组单株的基因型遥
员园苑 个早抽穗的重组单株中有 猿 个单株在
砸酝员源猿员苑 和 砸酝员源猿圆园 之间发生了野圆 辕 员冶交换袁说明早
抽穗基因在 砸酝员源猿圆园 的上游遥 缘愿 个极晚抽穗的重组
单株中 源 个单株在 砸酝员源猿员苑 和 砸酝员源猿圆园 之间发生了
野员 辕 圆冶交换袁说明晚抽穗基因在 砸酝员源猿圆园 的上游曰缘 个
单株在 砸酝员源猿员源 和 砸酝员源猿员缘 之间发生了野圆 辕 员冶交换袁
说明晚抽穗基因在 砸酝员源猿员源 的下游渊表 猿冤袁由此推断
抽穗基因 择匀阅猿 界于 砸酝员源猿员源 和 砸酝员源猿圆园 之间袁圆 个
标记之间的物理距离为 远圆郾 源 噪遭渊图 源冤遥
次年种植了重组单株的子代袁结果表明袁基因型在
砸酝员源猿员苑 原 砸酝员源猿圆园 染色体区间为野圆 辕 员冶交换的 猿 个
早抽穗重组单株的后代群体发生了抽穗期分离袁说明
上述重组单株携带杂合的早抽穗 择匀阅猿 等位基因遥 而
基因型在 砸酝员源猿员苑 原 砸酝员源猿圆园 染色体区间为野员 辕 圆冶交
换的 源 个晚抽穗重组单株和基因型在 砸酝员源猿员源 原
砸酝员源猿员缘 染色体区间为野圆 辕 员冶交换的 缘 个晚抽穗重组
单株的后代群体都表现晚抽穗袁说明上述 怨 个晚抽穗
重组单株都携带纯合的晚抽穗 择匀阅猿 等位基因遥 此研
究结果进一步证实了上述 择匀阅猿 精细定位的结果遥
表 猿摇 重组单株的标记的基因型及其抽穗期的表型
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 早藻灶燥贼赠责藻泽 葬灶凿 责澡藻灶燥贼赠责藻泽 燥枣 贼澡藻 则藻糟燥皂遭蚤灶葬灶贼泽
单株数
晕怎皂遭藻则
燥枣 责造葬灶贼泽
标记基因型
郧藻灶燥贼赠责藻 燥枣 贼澡藻 皂葬则噪藻则泽
砸酝猿愿怨源 砸酝员源猿员源 砸酝员源猿员缘 砸酝员源猿员远 砸酝员源猿员苑 砸酝员源猿圆园 砸酝员源猿猿远 砸酝员源猿源员 砸酝员源猿源猿 砸酝员源猿源源 砸酝缘怨远
表型
孕澡藻灶燥贼赠责藻
猿 圆 圆 圆 圆 圆 员 员 员 员 员 员 早 耘葬则造赠
缘 圆 圆 员 员 员 员 员 员 员 员 员 晚 蕴葬贼藻
源 员 员 员 员 员 圆 圆 圆 圆 圆 圆 晚 蕴葬贼藻
摇 摇 注院野员冶为华粳籼 苑源 的基因型袁野圆冶为杂合基因型遥
晕燥贼藻院 员 蚤泽 澡燥皂燥扎赠早燥贼藻 葬造造藻造藻 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 匀允载苑源袁 圆 蚤泽 澡藻贼藻则燥扎赠早燥贼藻 葬造造藻造藻援
圆郾 源摇 择匀阅猿 候选基因预测
根 据 水 稻 基 因 组 注 释 网 站 渊 澡贼贼责院 辕 辕 则蚤糟藻援
责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援 皂泽怎援 藻凿怎冤袁在 择匀阅猿 所在的 远圆郾 源 噪遭责 染色
体区间共发现 苑 个可表达的基因克隆渊图 源冤袁其中的 员
个 酝粤阅杂鄄遭燥曾 转录因子基因 韵泽酝粤阅杂缘园 位于距离
砸酝员源猿员源 最近的位置袁韵泽酝粤阅杂缘园渊陨阅院 韵泽园猿早园员圆圆远园园冤
的基因组长度为 圆怨郾 苑 噪遭袁糟阅晕粤 全长 员 园怨缘 遭责袁含有 苑
个外显子袁编码 员 个由 圆猿园 个氨基酸组成的蛋白袁该基
因控制着水稻中众多的成花调控因子袁是水稻开花重
要的催化因子咱圆缘暂 遥 但 择匀阅猿 是否与 韵泽酝粤阅杂缘园 等位有
待于进一步验证遥
猿摇 讨论
水稻大多数重要的农艺性状属于数量性状袁准确
鉴定数量性状 匝栽蕴 是进行数量性状基因分子标记辅
助选择和克隆的基础遥 由于初级作图群体的遗传背景
复杂袁很难对单个 匝栽蕴 进行准确鉴定和定位袁而次级
群体是在相似的遗传背景下对 匝栽蕴 进行定位袁可以提
高定位的准确性袁缩短 匝栽蕴 定位的距离咱圆远暂 遥 理想的
次级群体为单片段代换系袁它们只带有 员 个供体的染
色体代换片段袁其它的遗传背景全为轮回亲本的基因
组成分袁因此遗传背景更纯净袁能更准确地对 匝栽蕴 进
行检测与评估遥 目前在粮食作物水稻和玉米中都建立
了多个不同遗传背景的单片段代换系袁应用这些单片
段代换系还对多种性状进行了遗传分析和目的基因定
位咱员远 原 员苑袁圆苑 原 圆怨暂 遥 本研究通过单片段代换系之间的杂交袁
筛选到 圆 个次级代换系群体 杂员 原 圆苑 和 阅员怨袁其中 杂员
原 圆苑 仅在 猿 号染色体引入了水稻品种 蕴藻皂燥灶贼含 择匀阅猿
代换分离片段袁其余遗传背景与受体亲本 匀允载苑源 完全
愿源愿员
摇 员园 期 水稻抽穗期 匝栽蕴 择匀阅猿 的精细定位
注院渊葬冤院 择匀阅猿 的遗传图谱曰渊遭冤院 择匀阅猿 物理图谱曰渊糟冤 院利用交换株对 择匀阅猿 代换作图袁并把 择匀阅猿 界定到 远圆郾 源 噪染色体
区域曰染色体下面白色条形图代表染色体片段来源于 匀允载苑源袁灰色代表染色体片段为杂合袁黑色代表染色体片段来源于
杂员 或供体 蕴藻皂燥灶贼曰渊凿冤 院应用水稻基因组注释数据库渊澡贼贼责院 辕 辕 则蚤糟藻援 责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援 皂泽怎援 藻凿怎援 冤袁对 择匀阅猿 所在的染色体区域
摇 摇 摇 摇 进行候选基因预测遥
晕燥贼藻院 渊葬冤院栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬责 燥枣 贼澡藻 择匀阅猿援 渊遭冤 院栽澡藻 责澡赠泽蚤糟葬造 皂葬责 燥枣 贼澡藻 择匀阅猿援 渊 糟冤院 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 燥增藻则造葬责鄄皂葬责责蚤灶早 燥枣 贼澡藻 择匀阅猿
造燥糟怎泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 噪藻赠 则藻糟燥皂遭蚤灶葬灶贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻 择匀阅猿 造燥糟怎泽 憎葬泽 枣蚤灶葬造造赠 灶葬则则燥憎藻凿 凿燥憎灶 贼燥 造藻泽泽 贼澡葬灶 远圆郾 源 原 噪遭 阅晕粤 枣则葬早皂藻灶贼曰 贼澡藻
憎澡蚤贼藻 遭葬则泽袁 早则葬赠 遭葬则 葬灶凿 贼澡藻 遭造葬糟噪 遭葬则泽 则藻责则藻泽藻灶贼 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 枣则葬早皂藻灶贼泽 枣则燥皂 匀允载苑源袁 澡藻贼藻则燥扎赠早燥怎泽 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 泽藻早皂藻灶贼泽袁 葬灶凿
枣则燥皂 杂杂杂蕴 杂员 燥则 凿燥灶燥则 蕴藻皂燥灶贼袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 渊凿冤院 栽澡藻 澡燥则蚤扎燥灶贼葬造 葬则则燥憎泽 则藻责则藻泽藻灶贼 责则藻凿蚤糟贼藻凿 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽 怎泽蚤灶早 澡贼贼责院 辕 辕 则蚤糟藻援
摇 摇 摇 摇 责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援 皂泽怎援 藻凿怎援
图 源摇 择匀阅猿 的遗传和物理图谱
云蚤早援 源摇 粤 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤糟葬造 皂葬责 糟燥增藻则蚤灶早 贼澡藻 择匀阅猿 造燥糟怎泽
一致袁而 阅员怨 除了在 猿 号染色体引入了相同的代换片
段外袁还在 远 号染色体引入了另外 员 个水稻品种 栽藻贼藻责
的纯和片段遥 应用 杂员 原 圆苑 和 阅员怨 分离群体袁在相同
环境条件下袁均将 择匀阅猿 定位于 砸酝员源猿员源 和 砸酝缘远怨 之
间袁受 远 号染色体差异片段的影响袁尽管 杂员 原 圆苑 和
阅员怨 分离群体的抽穗期变异存在差异袁但供体 蕴藻皂燥灶贼
的等位基因 择匀阅猿 在 杂员 原 圆苑 和 阅员怨 的受体亲本遗传
背景中均有缩短水稻抽穗期的效应渊约 猿园 凿冤袁其一致
性的研究结果袁具有更高的可信度袁便于目的基因后续
研究和应用遥
水稻开花基因 韵泽酝粤阅杂缘园 位于 择匀阅猿 的定位区
间袁韵泽酝粤阅杂缘园 控制着水稻中众多的成花调控因子袁为
韵泽酝粤阅杂员尧韵泽酝粤阅杂员源尧韵泽酝粤阅杂员缘尧 韵泽酝粤阅杂员愿 和 匀凿猿葬
的上游调节基因咱圆缘暂 遥 长日照条件下袁韵泽酝粤阅杂缘园 原
耘澡凿员 原 砸云栽员 通过正向调控水稻开花袁因此 韵泽酝粤阅杂缘园
是水稻开花的重要催化因子咱圆缘袁猿园暂 遥 通过比较 匀允载苑源
渊携带晚抽穗 择匀阅猿 等位基因冤和 蕴藻皂燥灶贼渊携带早抽穗
择匀阅猿 等位基因冤中 韵泽酝粤阅杂缘园 的基因序列发现袁该基
因位点的编码区有一处 栽 辕 悦 单碱基转换袁内含子序列
有一处约 圆园 个碱基的缺失 辕插入和一处 栽 辕 悦 单碱基
怨源愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
转换袁上述 韵泽酝粤阅杂缘园 基因位点序列的差异可能是造
成 择匀阅猿 等位基因变异的主要原因咱员愿暂 遥 功能分析发
现袁韵泽酝粤阅杂缘园 不仅影响水稻开花袁还影响伸长节间的
数目咱圆缘暂 袁其复等位基因 阅栽匀猿 除了影响开花期外对其
他主要农艺性状没有显著影响咱猿员暂 遥 李广贤等咱员愿暂前期
研究发现 蕴藻皂燥灶贼 的 择匀阅猿 等位基因在受体 匀允载苑源 的
遗传背景下除缩短水稻抽穗期外袁还可能具有降低株
高和粒重袁减少穗粒数及改变籽粒形状的效应遥 由此
推测 韵泽酝粤阅杂缘园尧阅栽匀猿 和 择匀阅猿 可能是位点相同而功
能不完全相同的复等位基因遥
源摇 结论
本研究应用单片段代换系及其衍生群体对水稻抽
穗期 匝栽蕴 择匀阅猿 进行了染色体定位遥 通过分离群体初
定位和精细定位分析袁最终将 择匀阅猿 定位于第 猿 染色
体短臂 砸酝员源猿员源 和 砸酝员源猿圆园 之间约 远圆郾 源 噪遭 的染色
体区间袁该染色体区间共发现 苑 个可表达的基因克隆遥
此研究结果为 择匀阅猿 的克隆和分子标记辅助选择育种
奠定了基础遥
致谢院感谢华南农业大学张桂权教授为本试验提
供单片段代换系材料袁感谢山东农业大学李斯深教授
为本研究的试验设计尧论文撰写与修改给予的悉心指
导与帮助遥
参考文献院
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咱圆员暂摇 黄朝锋袁 张桂权援 水稻 孕杂酝标记的发展及抗虫基因的分子定位
咱允暂 援 分子植物育种袁 圆园园猿袁 员渊源冤院 缘苑圆 原 缘苑源
咱圆圆暂摇 在澡藻灶早 运 蕴袁 匀怎葬灶早 晕袁 月藻灶灶藻贼贼 允袁 运澡怎泽澡 郧 杂援 孕悦砸 遭葬泽藻凿 皂葬则噪藻则鄄
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咱圆源暂摇 李文涛袁 曾瑞珍袁 张泽民袁 张桂权援 栽培稻 云员 花粉不育基因座
杂鄄遭的 孕悦砸标记定位咱允暂 援 植物学报袁圆园园圆袁 源源渊源冤院 源远猿 原 源远苑
咱圆缘暂摇 蕴藻藻 杂袁 运蚤皂 允袁 匀葬灶 允 晕袁 匀葬灶 酝 允袁 粤灶 郧援 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 贼澡藻
枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 早藻灶藻 韵泽酝粤阅杂缘园袁 贼澡藻 责怎贼葬贼蚤增藻 杂哉孕孕砸耘杂杂韵砸 韵云
韵灾耘砸耘载孕砸耘杂杂陨韵晕 韵云 悦韵 员 辕 粤郧粤酝韵哉杂鄄蕴陨运耘 圆园 渊杂韵悦员 辕 粤郧蕴圆园冤
燥则贼澡燥造燥早 蚤灶 则蚤糟藻咱允暂 援 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 圆园园源袁 猿愿渊缘冤院 苑缘源 原 苑远源
咱圆远暂摇 再葬灶燥 酝袁 运燥躁蚤皂葬 杂袁 栽葬噪葬澡葬泽澡蚤 再袁 蕴蚤灶 匀袁 杂葬泽葬噪蚤 栽援 郧藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造
燥枣 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 蚤灶 则蚤糟藻袁 葬 泽澡燥则贼鄄凿葬赠 责造葬灶贼咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁
圆园园员袁 员圆苑渊源冤院 员源圆缘 原 员源圆怨
咱圆苑暂摇 刘冠明袁李文涛袁 曾瑞珍袁张桂权援 水稻亚种间单片段代换系的
建立咱允暂 援 中国水稻科学袁 圆园园猿袁 员苑渊猿冤院 圆园员 原 圆园源
咱圆愿暂摇 王立秋袁 赵永锋袁 薛亚东袁 张祖新袁 郑用链袁 陈景堂援 玉米衔接
式单片段导入系群体的构建和评价咱 允暂 援 作物学报袁 圆园园苑袁 猿猿
渊源冤院 远远猿 原 远远愿
咱圆怨暂摇 蔡健袁 廖秋平援 水稻单片段代换系对 悦酝杂鄄阅粤 恢复力的鉴定和
遗传分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁 圆苑渊缘冤院 缘苑远 原 缘愿猿
咱猿园暂摇 砸赠怎 悦 匀袁 蕴藻藻 杂 再袁 悦澡燥 蕴 匀援 韵泽酝粤阅杂缘园 葬灶凿 韵泽酝粤阅杂缘远 枣怎灶糟贼蚤燥灶
葬灶贼葬早燥灶蚤泽贼蚤糟葬造造赠 蚤灶 则藻早怎造葬贼蚤灶早 造燥灶早 凿葬赠 渊蕴阅冤 原 凿藻责藻灶凿藻灶贼 枣造燥憎藻则蚤灶早
蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园园怨袁 猿圆渊员园冤院 员源员圆 原
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糟燥灶贼则燥造造藻凿 造葬贼藻 枣造燥憎藻则蚤灶早 蚤灶 韵援 郧造葬遭藻则则蚤皂葬 杂贼藻怎凿援 遭赠 凿燥憎灶鄄则藻早怎造葬贼蚤灶早
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圆 匀蚤早澡鄄贼藻糟澡 砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则袁杂澡葬灶凿燥灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 允蚤灶葬灶袁 杂澡葬灶凿燥灶早摇 圆缘园员园园曰
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