全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊远冤院员园怨源 耀 员园怨怨允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园源鄄圆圆摇 接受日期院圆园员员鄄园怨鄄员猿
基金项目院福建省科技计划重点项目渊圆园园愿陨园员园圆员员员苑冤袁国家高技术研究发展计划渊野愿远猿 计划冶冤项目渊圆园园苑粤粤员园在员愿员冤
作者简介院李摇 毓渊员怨远缘鄄冤袁男袁甘肃镇原人袁博士袁副教授袁研究方向为植物分子遗传育种遥 栽藻造院员猿源园缘怨愿猿缘圆苑曰耘鄄皂葬蚤造院再蕴园怨猿源岳 员远猿郾 糟燥皂
通讯作者院庄伟建渊员怨缘愿鄄冤袁男袁福建惠安人袁博士袁教授袁研究方向为植物细胞与分子生物学遥 栽藻造院园缘怨员 原愿猿苑远愿圆圆远曰耘鄄皂葬蚤造院扎澡怎葬灶早憎躁岳 责怎遭圆郾 枣扎援 枣躁援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园远鄄员园怨源鄄园远
韵泽悦砸再圆 基因抑制表达对水稻主要农艺性状的影响
李摇 毓员袁圆 摇 庄春红员袁猿 摇 庄伟建员袁猿 摇 王乃元圆 摇 戴摇 飞猿 摇 仇秀丽圆 摇 谢娜英员 摇 林剑钦员
渊员郾 福建农林大学作物科学学院袁福建 福州摇 猿缘园园园圆曰圆 福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部
重点实验室袁福建 福州摇 猿缘园园园圆曰猿郾 福建省分子与细胞生物学重点实验室袁福建 福州摇 猿缘园园园圆冤
摘摇 要院利用已公布的水稻 韵泽悦砸再圆 基因序列设计引物袁扩增部分基因片段袁成功构建了 蚤澡责砸晕粤 植物表
达载体 责杂悦员猿园员鄄猿源苑鄄韵泽悦砸再圆袁并通过农杆菌介导法将 韵泽悦砸再圆 干扰片段导入水稻获得了转基因植株遥
根据转基因植株主要农艺性状的表现袁分析了该基因的功能遥 结果表明袁抑制 韵泽悦砸再圆 基因表达会强烈
延迟水稻开花与成熟曰转基因植株穗与剑叶变短袁结实率下降袁粒增长袁其他农艺性状未见明显变化遥
关键词院水稻曰 韵泽悦砸再圆 基因曰 蚤澡责砸晕粤表达载体曰 转化
耘云云耘悦栽杂 韵云 杂哉孕孕砸耘杂杂陨晕郧 韵泽悦砸再圆 郧耘晕耘 耘载孕砸耘杂杂陨韵晕 韵晕
酝粤陨晕 粤郧砸韵晕韵酝陨悦 栽砸粤陨栽杂 韵云 砸陨悦耘
蕴陨 再怎员袁圆 摇 在匀哉粤晕郧 悦澡怎灶鄄澡燥灶早员袁猿 摇 在匀哉粤晕郧 宰藻蚤鄄躁蚤葬灶猿 摇 宰粤晕郧 晕葬蚤鄄赠怎葬灶 圆 摇 阅粤陨 云藻蚤圆
匝陨哉 载蚤怎鄄造蚤圆 摇 载陨耘 晕葬鄄赠蚤灶早员 摇 蕴陨晕 允蚤葬灶鄄择蚤灶员
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 云怎躁蚤葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁云怎扎澡燥怎袁 云怎躁蚤葬灶摇 猿缘园园园圆曰
圆郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶 枣燥则 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 月则藻藻凿蚤灶早 葬灶凿 酝怎造贼蚤责造藻 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦则燥责泽袁
云怎躁蚤葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁云怎扎澡燥怎袁 云怎躁蚤葬灶摇 猿缘园园园圆曰
猿郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 酝燥造藻糟怎造葬则 葬灶凿 悦藻造造怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 云怎躁蚤葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻袁云怎扎澡燥怎袁 云怎躁蚤葬灶摇 猿缘园园园圆冤
粤遭泽贼则葬糟贼院粤糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 贼澡藻 责怎遭造蚤泽澡藻凿 则蚤糟藻 韵泽悦砸再圆 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻袁 憎藻 凿藻泽蚤早灶藻凿 贼澡藻 则藻造葬贼藻凿 责则蚤皂藻则泽 贼燥 燥遭贼葬蚤灶 责葬则贼 燥枣 贼澡藻
早藻灶藻 遭赠 孕悦砸 葬灶凿 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 葬灶 蚤澡责砸晕粤 责造葬灶贼 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则 灶葬皂藻凿 责杂悦员猿园员鄄猿源苑鄄韵泽悦砸再圆郾 栽澡藻 韵泽悦砸再圆 早藻灶藻
蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 枣则葬早皂藻灶贼 憎葬泽 贼澡藻灶 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 蚤灶贼燥 则蚤糟藻 遭赠 粤早则燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶援 栽澡藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻
憎葬泽 责则藻造蚤皂蚤灶葬则蚤造赠 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 贼澡藻 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 贼则葬灶泽枣燥则皂葬灶贼泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽 蚤灶
憎澡蚤糟澡 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 韵泽悦砸再圆 早藻灶藻 憎葬泽 泽怎责责则藻泽泽藻凿 早蚤增藻 则蚤泽藻 贼燥 遭燥贼澡 则藻贼葬则凿藻凿 枣造燥憎藻则蚤灶早 葬灶凿 皂葬贼怎则蚤灶早援 酝燥则藻燥增藻则 袁 贼澡藻
贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽 澡葬增藻 泽澡燥则贼 责葬灶蚤糟造藻泽 葬灶凿 枣造葬早 造藻葬增藻泽袁 造燥憎藻则 泽藻藻凿鄄泽藻贼 责藻则糟藻灶贼 憎蚤贼澡 贼澡藻 早则葬蚤灶 遭藻糟燥皂蚤灶早 造燥灶早藻则 憎澡蚤造藻 贼澡藻
燥贼澡藻则 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 凿燥 灶燥贼 糟澡葬灶早藻 葬责责葬则藻灶贼造赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院则蚤糟藻曰 韵泽悦砸再圆 早藻灶藻曰 蚤澡责砸晕粤 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则曰 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶
摇 摇 光是植物光合作用的能量来源袁同时光对植物生
长发育具有重要调控作用遥 植物中的隐花色素主要接
受蓝光与紫外光 粤咱员 耀 猿暂 袁并通过信号传导调控植物生
长发育的多个途径遥 目前已知至少存在 缘 种光受体院
光敏色素尧隐花色素渊悦砸再冤尧向光素尧在栽蕴泽 家族和 哉灾
原 月受体咱源暂 遥 根据对拟南芥等植物的研究袁隐花色素
的主要功能包括抑制拟南芥下胚轴的伸长袁促进子叶
展开尧花青素积累与气孔开张咱缘 耀 苑暂 袁调节开花咱愿 耀 员园暂 袁去
黄化咱员员 耀 员猿暂等袁特别是袁光通过其受体传导光信号至基
因的转录因子咱员员 耀 员远暂或昼夜节律钟系统咱猿袁员苑 耀 圆圆暂调控一
系列基因的表达袁使植物的生长尧分化尧光形态建成与
开花成熟等过程能够有序进行遥 近年来的研究还发
源怨园员
摇 远 期 韵泽悦砸再圆 基因抑制表达对水稻主要农艺性状的影响
现袁隐花色素在感知磁场尧细胞凋亡咱圆猿暂与增强植物抗
性咱圆源暂等方面也有调节作用遥 因此对隐花色素基因袁特
别是具有重要经济价值的作物袁水稻隐花色素基因功
能的研究袁有极其重要的意义遥 目前国内外对隐花色
素基因作用机理的研究已相当深入遥 但迄今对该基因
的研究主要集中于少数物种袁植物方面研究最多的是
双子叶植物拟南芥袁而对单子叶植物的研究甚少咱远暂 遥
水稻是我国与世界上十分重要的粮食作物袁但对其隐
花色素基因的研究则鲜有报道遥 根据现有资料袁水稻
中至少存在 猿 种隐花色素基因袁分别是 悦则赠责贼燥糟澡则燥皂藻员葬
渊 韵泽悦砸再员葬 冤尧 悦则赠责贼燥糟澡则燥皂藻员遭 渊 韵泽悦砸再员遭 冤 与
悦则赠责贼燥糟澡则燥皂藻圆 渊 韵泽悦砸再圆 冤遥 本文通过构建 韵泽悦砸再圆
蚤澡责砸晕粤表达载体和遗传转化袁对带有 韵泽悦砸再圆 干扰片
段的转基因水稻农艺性状进行了观察袁初步分析了
韵泽悦砸再圆 对水稻农艺性状的作用袁为进一步深入了解该
基因的生物学功能奠定了基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
本研究构建 蚤澡责砸晕粤 表达载体的工程载体为
责杂悦员猿园员 原 猿源苑渊栽 原 阅晕粤区结构如图 员 所示冤袁 为本实
验室构建并保存的一种工具载体遥 其启动子与终止子
分别为 悦葬酝灾猿缘杂与 栽 原 晕燥泽遥 大肠杆菌菌株 阅匀缘琢 由
本实验室保存提供袁根癌农杆菌菌株 耘匀粤员园缘 及遗传
转化受体材料日本晴稻种由福建农林大学遗传所提
供遥 栽葬择 酶尧限制性内切酶尧 栽源 阅晕粤 连接酶尧 阅晕粤酝葬则噪藻则等购自宝生物工程渊大连冤有限公司遥 质粒提
取试剂盒尧阅晕粤凝胶回收试剂盒尧栽则蚤扎燥造 试剂等购自天
根生化科技渊北京冤有限公司遥
图 员摇 蚤澡责砸晕粤工程载体渊责杂悦员猿园员鄄猿源苑冤栽鄄阅晕粤区结构
云蚤早援 员摇 栽鄄阅晕粤 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 蚤澡责砸晕粤 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 增藻糟贼燥则 渊责杂悦员猿园员鄄猿源苑冤
员郾 圆摇 引物
载体构建与分子检测用引物共 源 对渊见表 员冤袁其
中 孕员尧孕圆 引物用于载体构建袁孕猿尧孕源 引物用于转基因
植株 孕悦砸检测遥 引物均由宝生物工程渊大连冤有限公
司合成遥
员郾 猿摇 载体构建方法
员郾 猿郾 员摇 水稻叶片总 砸晕粤 的提取摇 按 栽则蚤扎燥造 试剂说明
提取幼嫩水稻叶片总 砸晕粤遥
表 员摇 载体构建与分子检测引物
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则泽 枣燥则 贼澡藻 增藻糟贼燥则 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶
葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
引物名称
责则蚤皂藻则 灶葬皂藻
引物序列
责则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻
孕员 正向 枣燥则憎葬则凿反向 则藻增藻则泽藻
缘爷 原 粤栽粤郧郧郧栽粤悦悦栽栽悦粤悦栽栽悦栽栽悦粤栽郧悦郧郧栽悦
缘爷 原 栽悦粤悦粤悦栽粤郧栽悦粤郧郧悦粤郧郧悦栽悦悦悦粤郧粤栽粤栽
孕圆 正向 枣燥则憎葬则凿反向 则藻增藻则泽藻
缘爷 原 悦粤悦郧栽悦栽粤郧粤栽栽悦粤悦栽栽悦栽栽悦粤栽郧悦郧郧栽悦
缘爷 原 栽粤粤悦粤栽悦郧粤栽悦粤郧郧悦粤郧郧悦栽悦悦悦粤郧粤栽粤栽
孕猿 正向 枣燥则憎葬则凿反向 则藻增藻则泽藻
缘爷 原 粤粤栽栽郧郧粤粤栽栽栽郧郧栽粤悦粤栽栽郧郧栽悦
缘爷 原 栽栽粤悦粤栽郧悦栽栽粤粤悦郧栽粤粤栽栽悦粤粤悦粤
孕源 正向 枣燥则憎葬则凿反向 则藻增藻则泽藻
缘爷 原 栽悦悦粤悦栽郧粤悦郧栽粤粤郧郧郧粤栽郧粤悦郧悦
缘爷 原 郧粤郧郧郧栽悦郧郧粤栽栽栽郧悦郧粤郧栽栽粤悦粤
员郾 猿郾 圆 摇 蚤澡责砸晕粤 表达载体构建 摇 根据 郧藻灶月葬灶噪 中
韵泽悦砸再圆 皂砸晕粤 渊登录号为 粤月员园猿园怨源郾 员冤序列袁选取其
中一段 猿远远遭责长的序列为干扰片段袁用引物设计软件
孕则蚤皂藻则 孕则藻皂蚤藻则 缘 设计正尧反向插入序列引物 孕员 与 孕圆遥
先以 孕员 为引物袁水稻叶片总 砸晕粤 为模板袁砸栽鄄孕悦砸 扩
增获得正向插入 韵泽悦砸再圆 片段遥 该片段及工程载体分
别用 杂责藻 陨 垣 运责灶 陨双酶切袁用 栽源阅晕粤 连接酶将目标基
因片段正向连接于工程载体的 杂责藻 陨 与 运责灶 陨 位点之
间袁得到插入了正向基因片段的中间载体遥 用该中间
载体转化 阅匀缘琢袁以 孕员 为引物 孕悦砸筛选出转化子中的
阳性克隆遥 然后以该中间载体为模板袁孕圆 为引物袁
孕悦砸扩增获得反向插入片段遥 该片段与中间载体分
别用 载遭葬 陨 垣 悦造葬 陨双酶切袁用 栽源 连接酶将此反向片段
连接于中间载体的 载遭葬 陨与 悦造葬 陨位点即得 蚤澡责砸晕粤植
物表达载体袁命名为 责杂悦员猿园员 原 猿源苑 原 韵泽悦砸再圆遥 最后以
表达载体转化 阅匀缘琢袁转化子克隆用 孕泽贼 陨 垣 耘糟燥砸 陨 双
酶切渊以中间载体作对照冤遥 根据酶切片段的长度筛
选出转化子中正尧反向片段均插入的阳性克隆遥 阳性
克隆进一步测序验证插入序列的正确性遥 测序由宝生
物工程渊大连冤有限公司完成遥
缘怨园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
孕员尧孕圆 引物 孕悦砸 条件均为 怨源益预变性 圆皂蚤灶渊第
一次循环冤袁 怨源益变性 猿园泽袁 缘圆益退火 猿园泽袁苑圆益延伸
猿园泽袁循环 缘 次后袁再转入下一个梯度即 怨源益 变性 猿园泽袁
缘远益退火 猿园泽袁苑圆益延伸 猿园泽袁循环 猿圆 次遥 孕悦砸 产物经
琼脂糖凝胶电泳后用 阅晕粤凝胶回收试剂盒回收纯化遥
员郾 源摇 组织培养与遗传转化
表达载体经测序验证正确后袁用冻融法转化农杆
菌 耘匀粤员园缘袁以 孕员 为引物袁对转化子克隆进行菌落
孕悦砸袁筛选出阳性克隆遥 诱导培养粳稻日本晴种子胚
性愈伤组织袁通过农杆菌介导法进行遗传转化遥 组织
培养尧遗传转化与分化培养的方法步骤详见文献
咱圆缘暂遥
员郾 缘摇 转基因植株的组织化学及分子检测
转基因苗先通过 茁 原葡萄糖苷酸酶基因渊郧哉杂冤检
测筛选出 郧哉杂 阳性植株咱圆缘暂 院取小量幼嫩叶片袁剪成长
约 圆 耀 猿皂皂袁宽约 员 耀 员郾 缘皂皂的小块袁每个 孕悦砸管放入
员 耀 猿 片袁然后加入 员园 耀 圆园滋造 郧哉杂 染色液袁猿苑益保温 圆
耀 员圆澡遥 同时以日本晴叶片为阴性对照依据组织化学
染色结果初步鉴定分化苗是否为转基因苗遥
选取 郧哉杂染色阳性株提取叶片基因组 阅晕粤袁利用
孕悦砸 分子检测进一步确认正反向干扰片段是否已正
确插入水稻基因组遥 且检测内容包括正尧反两个插入
片段遥 孕悦砸分子检测的引物为 孕猿尧孕源渊表 员冤袁分别用
于检测正向和反向插入序列遥
孕猿尧孕源 引物 孕悦砸 反应条件相同袁均为 怨源益变性
圆皂蚤灶 渊第一次循环冤袁怨源益 变性 猿园泽袁缘圆益 退火 猿园泽袁
苑圆益延伸 员皂蚤灶袁猿缘 次循环遥
员郾 远摇 转基因后代的管理
通过分化培养获得的幼苗移栽于温室中遥 参考大
田栽培管理方法进行施肥尧浇水与病虫害防治遥 栽园 代
经 郧哉杂 检测与 孕悦砸 分子检测均呈阳性的植株成熟时
按单株收种袁下一代种成株系进行后代繁殖遥 对每代
进行 郧哉杂检测袁筛选出阳性植株袁单株收获并保存种
子遥 栽猿 代 郧哉杂检测均呈阳性且不再分离的株系即为
纯合系遥 对纯合转基因植株繁种袁下一代进行农艺性
状观察与分析遥
员郾 苑摇 转基因植株 韵泽悦砸再圆 基因表达水平检测
采用半定量 砸栽鄄孕悦砸 法检测转基因植株 韵泽悦砸再圆
表达水平遥 提取转基因水稻及对照日本晴水稻幼嫩叶
片总 砸晕粤袁用 员豫琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计
进行核酸质量分析遥 将提取的 砸晕粤逆转录渊酝 原 酝蕴灾
砸栽葬泽藻 糟阅晕粤 杂赠灶贼澡藻泽蚤泽 运蚤贼冤为 糟阅晕粤袁并通过精密分光
光度计渊晕粤晕韵阅砸韵孕 圆园园园悦袁栽澡藻则皂燥冤将转基因水稻与
对照样品 糟阅晕粤 浓度调整为一致遥 以 糟阅晕粤 为模板袁
粤糟贼蚤灶为内参袁砸栽鄄孕悦砸扩增检测 韵泽悦砸再圆 表达水平遥 预
期 韵泽悦砸再圆 与 粤糟贼蚤灶 砸栽鄄孕悦砸 片段大小均为 苑缘园遭责 左
右遥 具体方法详见文献咱圆远暂遥
砸栽鄄孕悦砸所用引物院
韵泽悦砸再圆 基因为院缘忆鄄早葬葬糟贼贼早早葬贼葬糟糟贼早葬葬糟贼葬早鄄猿忆 和院 缘忆鄄
糟贼贼葬早贼贼早葬早贼葬糟葬糟糟贼贼糟葬糟鄄猿忆曰 粤糟贼蚤灶 基 因 为院 缘忆鄄
早葬贼早糟糟贼葬贼早贼贼早早贼早葬贼早葬早鄄猿忆和 缘忆鄄糟贼贼糟糟贼早葬贼葬贼糟糟葬糟葬贼糟葬糟葬糟鄄猿忆遥
砸栽鄄孕悦砸条件均为院怨源益变性 缘 皂蚤灶 渊第一次循
环冤袁怨源益变性 猿园泽袁缘愿益退火 猿园泽袁苑圆益延伸 员郾 缘皂蚤灶袁
循环 猿园 次遥
员郾 愿摇 转基因植株农艺性状鉴定
按大田生产模式袁圆园员园 年早季于福州育种基地将
栽源 代纯合转基因材料种成小区袁小区面积 圆皂圆袁设置野
生型日本晴作为对照遥 株行距均为 圆圆糟皂遥 生长发育
期间田间观察记载抽穗开花与成熟日期遥 成熟后每小
区随机取样 缘 株袁分别对主茎高尧穗长尧结实率等主要
农艺性状进行观测遥 开花期以整个小区 愿园豫以上的
植株已开花为标准袁生育期按开花期加 猿园凿 作为估计
值遥
员郾 怨摇 数据处理
农艺性状数据用 杂粤杂 软件进行平均数间差异显
著性分析遥
圆摇 结果
圆郾 员摇 目的基因片段的 孕悦砸扩增
以水稻叶片总 砸晕粤为模板袁孕员 为引物袁孕悦砸扩增
韵泽悦砸再圆 拟插入载体 杂责藻陨与 运责灶陨克隆位点的正向插入
片段袁孕悦砸产物经琼脂糖凝胶电泳袁在 猿园园遭责 与 源园园遭责
之间出现目的条带渊图 圆冤袁与预期渊猿远远遭责冤大小吻合遥
然后以插入了正向片段的载体渊中间载体冤为模板袁以
孕圆 为引物袁孕悦砸扩增获得拟反向插入的基因片段遥
图 圆摇 基因片段 砸栽鄄孕悦砸扩增
云蚤早援 圆摇 砸栽鄄孕悦砸 责则燥凿怎糟贼 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻 枣则葬早皂藻灶贼
员 耀 猿院目的片段 孕悦砸产物曰 酝院阅晕粤 皂葬则噪藻则 员园园
员 耀 猿院孕悦砸 责则燥凿怎糟贼 燥枣 贼葬则早藻贼 早藻灶藻 枣则葬早皂藻灶贼曰 酝院 阅晕粤 皂葬则噪藻则 员园园
圆郾 圆摇 表达载体的分子鉴定
远怨园员
摇 远 期 韵泽悦砸再圆 基因抑制表达对水稻主要农艺性状的影响
将载体转化大肠杆菌后获得的 圆 个克隆进行了双
酶切 渊 孕泽贼 陨 垣 耘糟燥砸 陨冤鉴定袁预期目的片段大小为
圆圆猿园遭责渊包括正反向两个插入片段和工程载体核心序
列冤袁以中间载体为对照的双酶切目的片段约为
员怨园园遭责遥 电泳检测结果表明袁圆 个克隆均在 圆园园园遭责 以
上出现相同大小的目的片段袁对照在 圆园园园遭责稍下方出
现酶切目的片段袁均与预期一致渊图 猿冤遥 对构建的表
达载体的插入序列分别进行了测序袁结果与 晕悦月陨 公
布的序列一致遥 酶切鉴定与测序结果证明袁目的基因
片段均已正确连接于工程载体上遥
表达载体核心序列结构如图 源 所示遥
圆郾 猿摇 转基因植株的 孕悦砸检测
以 孕猿尧孕源 为引物袁对转基因 栽园 代植株正尧反向插
入序列进行 孕悦砸鉴定袁结果如图 缘 所示遥 根据工程载
体表达盒序列尧引物序列与插入基因片段的序列袁预期
圆 个插入片段 孕悦砸 产物的大小分别为 源怨怨遭责渊反向插
入冤与 缘远缘遭责渊正向插入冤遥 所有被测转基因植株均获
得相同的结果遥 转基因苗均检测到 圆 个插入片段的存
图 猿摇 表达载体的分子检测
云蚤早援 猿摇 酝燥造藻糟怎造葬则 糟澡藻糟噪 燥枣 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则泽
员袁圆院两个表达载体酶切产物曰 猿院中间载体渊对照冤酶切产物曰
酝员院阅晕粤 皂葬则噪藻则 员园园曰 酝圆院阅晕粤 皂葬则噪藻则 圆园园园
员袁圆院则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻 责则燥凿怎糟贼泽 燥枣 贼憎燥 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则泽曰
猿院则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻 责则燥凿怎糟贼泽 燥枣 贼澡藻 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬贼藻 增藻糟贼燥则 渊悦运冤曰
酝员院阅晕粤 皂葬则噪藻则 员园园曰 酝圆院阅晕粤 皂葬则噪藻则 圆园园园
图 源摇 表达载体核心序列结构图
云蚤早援 源摇 栽澡藻 糟燥则藻 泽藻择怎藻灶糟藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 皂葬责 燥枣 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 增藻糟贼燥则
图 缘摇 转基因植株的 孕悦砸检测
云蚤早援 缘摇 孕悦砸 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽
酝院阅晕粤 皂葬则噪藻则 员园园曰 悦运员院反向插入对照曰 员 耀 猿院反向插入 孕悦砸
产物曰 源 耀 远院正向插入 孕悦砸产物曰悦运圆院正向插入对照
酝院阅晕粤摇 皂葬则噪藻则 员园园曰 悦运员院则藻增藻则泽藻 蚤灶泽藻则贼 糟燥灶贼则燥造曰
员 耀 猿院则藻增藻则泽藻 蚤灶泽藻则贼 孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽曰 源 耀 远院枣燥则憎葬则凿
蚤灶泽藻则贼 孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽曰 悦运圆院枣燥则憎葬则凿 蚤灶泽藻则贼 糟燥灶贼则燥造
在袁其大小与预期一致遥 用相应引物对对照日本晴的
检测均未出现目的带袁表明 韵泽悦砸再圆 两个 砸晕粤 干扰片
段均已正确插入受体品种基因组遥
圆郾 源摇 韵泽悦砸再圆 表达水平检测
半定量 砸栽鄄孕悦砸 结果如图 远 所示遥 结果表明袁转
图 远摇 目标基因在转基因植株中的表达
云蚤早援 远摇 栽葬则早藻贼 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽
粤院韵泽悦砸再圆 表达水平检测院 员院阅晕粤 皂葬则噪藻则 圆园园园曰 圆院 转基因植株曰猿院 对照遥
月院粤糟贼蚤灶表达水平检测曰 员院阅晕粤 皂葬则噪藻则 圆园园园曰 圆院 转基因植株曰 猿院 对照
粤院 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造 糟澡藻糟噪 枣燥则 韵泽悦砸再圆曰 员院阅晕粤 皂葬则噪藻则 圆园园园曰
圆院 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼曰猿院 悦运援
月院 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造 糟澡藻糟噪 枣燥则 粤糟贼蚤灶曰
员院阅晕粤 皂葬则噪藻则 圆园园园曰 圆院贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼曰 猿院 悦运
苑怨园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
基因水稻 韵泽悦砸再圆 扩增带明显弱于对照日本晴渊图
远粤冤袁而对应的 粤糟贼蚤灶 扩增带的亮度无明显差异 渊图
远月冤袁因此 韵泽悦砸再圆 基因的表达在转基因水稻中受到抑
制袁表明 砸晕粤干扰达到了抑制 韵泽悦砸再圆 基因表达的目
的咱圆远暂 遥
圆郾 缘摇 转基因植株农艺性状鉴定
从表 圆 可知袁转基因植株的开花期为 苑 月 猿员 日袁
对照则为 苑 月 员源 日袁推迟 员苑 天袁生育期延长 员苑 天袁差
异明显遥 转基因植株剑叶长为 猿圆郾 缘圆糟皂袁比对照
渊源苑郾 园苑糟皂冤缩短约 员缘糟皂袁仅为对照长的 远怨豫 袁差异显
著曰穗长为 员愿郾 猿远糟皂袁比对照渊圆园郾 猿园糟皂冤减小约 圆糟皂袁差
异显著曰粒长为 苑郾 圆圆皂皂袁比对照 渊 远郾 愿远皂皂冤 增长
园郾 猿远皂皂袁增长幅度约为 缘郾 圆豫 袁差异达显著遥 其余性
状与对照相比均无显著差异遥
猿摇 讨论
在植物中袁韵泽悦砸再圆 基因调控光周期开花早有报
道遥 被光活化的 韵泽悦砸再圆渊蛋白冤与一种 悦陨月员 蛋白相
互作用袁可调节拟南芥相关基因的转录与花芽分
化咱圆苑暂 袁说明 韵泽悦砸再圆 的功能是多方面的袁自身的表达
不仅可直接影响开花袁而且可以间接影响其他基因的
表达遥 拟南芥的 悦则赠圆 突变体渊悦则赠圆 功能缺失冤在长日
照下推迟开花袁短日照下则正常开花曰但在短日照下该
基因的过量表达导致提早开花袁长日照下则正常开
花咱圆愿暂 遥 韵泽悦砸再圆 反义转基因水稻在长日照与短日照下
均推迟开花咱圆怨暂 遥 本研究中袁韵泽悦砸再圆 表达受到抑制时袁
水稻开花时间明显推迟袁与上述拟南芥悦则赠圆作用
表 圆摇 转基因植株主要农艺性状表现
栽葬遭造藻 圆摇 酝葬蚤灶 葬早则燥灶燥皂蚤糟鄄贼则葬蚤贼 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻泽 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽
材料
皂葬贼藻则蚤葬造
株高
责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼
渊糟皂冤
剑叶长
枣造葬早 造藻葬枣
造藻灶早贼澡渊糟皂冤
剑叶宽
枣造葬早 造藻葬枣
憎蚤凿贼澡
渊糟皂冤
穗长
责葬灶蚤糟造藻
造藻灶早贼澡
渊糟皂冤
结实率
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责藻则糟藻灶贼
渊豫 冤
粒长
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渊皂皂冤
粒宽
早则葬蚤灶 憎蚤凿贼澡
渊皂皂冤
粒长宽比
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造藻灶早贼澡 葬灶凿
憎蚤凿贼澡
开花期
澡藻葬凿蚤灶早
贼蚤皂藻
全生育期
早则燥憎蚤灶早
凿葬赠泽
渊凿冤
日本晴
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转基因植株
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摇 摇 注院同一列数字带有相同字母表示差异不显著遥
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类似遥 但在蕃茄中袁无论在长日照或短日照下袁悦则赠圆
的过量表达均导致蕃茄开花推迟咱猿园暂 遥 推测在蕃茄中
悦则赠圆 的作用是抑制开花袁这与水稻和拟南芥中 悦则赠圆 的
作用恰好相反遥 因此袁虽然 悦砸再圆 基因对植物开花的
调控具有普遍性袁但不同植物间因遗传背景的巨大差
异袁同一类型的隐花色素基因的作用方向有可能不同遥
本研究中袁转基因植株的剑叶长与对照相比减小
约 员缘糟皂袁差异显著袁表明在水稻中 韵泽悦砸再圆 基因的存
在有利于叶片的伸长生长曰而另一种水稻隐花色素基
因 韵泽悦砸再员葬对水稻剑叶长却无明显作用咱猿员暂 遥 在拟南
芥遗传背景下袁过量表达水稻另一种隐花色素基因
韵泽悦砸再员遭的拟南芥叶片会缩短咱圆怨暂 袁但作用方向与
韵泽悦砸再圆 相反袁这是水稻隐花色素基因与叶长有关的又
一证据遥 云怎皂蚤葬噪蚤 匀蚤则燥泽藻 等咱圆怨暂 针对过量表达水稻
悦砸再员葬与 悦砸再员遭的转基因水稻幼苗第二与第三叶的
研究认为袁水稻 韵泽糟则赠员 蛋白可能对叶鞘与叶片的伸长
有抑制作用遥 而根据本研究 韵泽悦砸再圆 有促进水稻剑叶
伸长的效应袁因此 韵泽悦砸再圆 对水稻基部叶片与剑叶的
效应也存在一定差异遥
根据先前对 韵泽悦砸再员葬 的研究咱猿员暂 袁韵泽悦砸再员葬 有促
进株高生长的效应袁而本研究结果显示 韵泽悦砸再圆 对株
高无显著影响袁即二者虽然同为水稻隐花色素基因袁但
对水稻株高的效应也不同遥 在结实率方面袁韵泽悦砸再员葬
与 韵泽悦砸再圆 的作用也有差别袁韵泽悦砸再员葬 表达受到抑制
的转基因水稻袁结实率与对照相比无明显差异袁而在本
研究中 韵泽悦砸再圆 表达受到抑制的转基因水稻结实率明
显低于对照株袁显示 韵泽悦砸再圆 与水稻结实率关系更为
密切遥 韵泽悦砸再员葬对水稻穗长无明显作用袁而本研究结
果显示 韵泽悦砸再圆 可显著促进水稻穗伸长遥 然而
韵泽悦砸再员葬与 韵泽悦砸再圆 对水稻粒型的效应却相当一致袁
当两者的表达分别受到抑制时袁转基因水稻谷粒均显
著增长遥 而在其他植物中袁尚未见隐花色素基因与株
高尧结实率尧穗长与粒型关系的报道遥
结果表明袁韵泽悦砸再圆 的生物学功能主要表现在促进
水稻开花袁促进穗与剑叶伸长袁促进水稻结实及抑制谷
粒变长遥
参考文献院
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咱 源 暂 摇 倪俊霞袁 严学兵袁 王成章袁吴鹏举援 植物光受体分子生物学研究
进展咱允暂 援 草业科学袁 圆园员园袁渊苑冤院怨源 原 员园源
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子的筛选及其表型分析咱 允暂 援 中国农业科技导报袁 圆园园怨袁渊猿冤院怨猿
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电子克隆及其生物信息学分析咱 允暂 援 玉米科学袁 圆园员园袁渊圆冤院猿园 原
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咱圆猿暂摇 朱春利袁 张桂荣袁蔡爱军袁杜金友援 植物隐花色素结构与功能研
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秀丽援 水稻胚性愈伤诱导及其遗传转化的几个技术参数研究
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咱猿员暂摇 李摇 毓袁庄伟建袁王乃元袁 洪国琴袁 戴飞援抑制水稻隐花色素基因
韵泽悦砸再员葬表达对水稻农艺性状的效应 咱 允暂 援 中国水稻科学袁
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渊责任编辑摇 王媛媛冤
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