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QTL Mapping of Sink-Source Related Traits Using Two Sets of Reciprocal Introgression Lines in Rice

利用双向导入系剖析水稻源、库相关性状的QTL



全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊猿冤院园圆远员 耀 园圆苑员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园源鄄园怨摇 接受日期院圆园员圆鄄员圆鄄员员
基金项目院野怨源愿冶计划项目咱圆园员员鄄郧圆月渊圆冤暂袁转基因生物新品种培育重大专项渊圆园园怨在载园愿园园怨鄄员圆源月冤
作者简介院张摇 强渊员怨愿远鄄冤袁男袁辽宁沈阳人袁硕士袁主要从事作物遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院愿愿缘圆苑远远愿园园岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院徐建龙渊员怨远源鄄冤袁男袁浙江建德人袁研究员袁主要从事水稻分子育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 曾怎躁蚤葬灶造燥灶早岳 糟葬葬泽援 糟灶
张文忠渊员怨苑园鄄冤袁男袁黑龙江七台河人袁主要从事水稻高产生理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院扎憎扎澡燥灶早岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园猿鄄园圆远员鄄员员
利用双向导入系剖析水稻源尧库相关性状的 匝栽蕴
张摇 强员袁 圆摇 陈摇 凯员袁 圆摇 梁云涛猿摇 章禄标圆 摇 郑天清圆 摇 徐建龙圆 摇 张文忠员 摇 黎志康圆
渊员沈阳农业大学 辕农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室袁辽宁 沈阳摇 员员园员远员曰
圆中国农业科学院作物科学研究所 辕农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程袁北京摇 员园园园愿员曰
猿广西壮族自治区农业科学院水稻研究所袁广西 南宁摇 缘猿园园园苑冤
摘摇 要院以我国高产籼稻特青和美国优质粳稻 蕴藻皂燥灶贼为亲本培育的双向回交导入系为材料袁采用单核苷
酸多态性标记定位源相关性状渊剑叶长尧剑叶宽尧剑叶面积尧叶干重和比叶重冤和库相关性状渊穗总粒数尧
千粒重和穗实粒重冤的 匝栽蕴遥 特青剑叶长尧穗总粒数和穗实粒重显著大于 蕴藻皂燥灶贼袁剑叶宽则显著小于
蕴藻皂燥灶贼遥 双向导入系群体检测到影响源尧库相关性状的 匝栽蕴 远圆 个袁平均每个 匝栽蕴 解释群体表型变异的
怨郾 园豫 袁变幅为 猿郾 园豫 耀圆苑郾 怨豫 遥 蕴藻皂燥灶贼背景导入系在第 圆尧猿尧源尧远尧怨 和 员员 等 远 个染色体的区段同时定
位到影响源尧库相关性状 匝栽蕴 员苑 个袁占 蕴藻皂燥灶贼背景导入系定位 匝栽蕴 总数的 缘园豫 遥 特青背景导入系在
第 员尧猿尧源尧愿 和 员圆 等 缘 个染色体区段同时定位到影响源尧库相关性状的 匝栽蕴 员猿 个袁占特青背景导入系定
位 匝栽蕴总数的 圆愿郾 猿豫 遥 蕴藻皂燥灶贼背景下绝大多数位点导入特青等位基因均增加性状值袁而特青背景绝大
多数位点导入 蕴藻皂燥灶贼等位基因都减小性状值遥 两个背景共同检测到影响源尧库相关性状的 匝栽蕴 有 员愿
个袁占定位到 远圆 个 匝栽蕴的 圆怨郾 园豫 袁表明源尧库相关性状 匝栽蕴 定位存在明显的遗传背景效应遥 发现第 猿
染色体影响剑叶长尧剑叶面积尧叶片干重尧每穗总粒数和穗实粒重的 猿缘缘苑远苑园源 耀 猿远猿源员苑远愿 区间和第 源 染
色体影响比叶重尧穗总粒数和穗实粒重的 源缘远园远远猿 耀 员猿缘园猿园怨缘 区间袁在以往不同群体中均被检测到袁是
影响水稻源尧库相关性状的重要染色体区域袁对标记辅助选择培育源尧库协调的超高产水稻品种具有重
要的应用价值遥
关键词院水稻曰单核苷酸多态性标记曰库源相关性状曰比叶重曰遗传背景
匝栽蕴 酝葬责责蚤灶早 燥枣 杂蚤灶噪鄄杂燥怎则糟藻 砸藻造葬贼藻凿 栽则葬蚤贼泽 哉泽蚤灶早 栽憎燥 杂藻贼泽 燥枣
砸藻糟蚤责则燥糟葬造 陨灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 蕴蚤灶藻泽 蚤灶 砸蚤糟藻
在匀粤晕郧 匝蚤葬灶早员袁圆 摇 悦匀耘晕 运葬蚤员袁 圆 摇 蕴陨粤晕郧 再怎灶鄄贼葬燥猿 摇 在匀粤晕郧 蕴怎鄄遭蚤葬燥圆 摇 在匀耘晕郧 栽蚤葬灶鄄择蚤灶早圆
载哉 允蚤葬灶鄄造燥灶早圆 摇 在匀粤晕郧 宰藻灶鄄扎澡燥灶早员 摇 蕴陨 在澡蚤鄄噪葬灶早圆
渊员杂澡藻灶赠葬灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 辕 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 耘糟燥造燥早赠袁 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早袁
酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁杂澡藻灶赠葬灶早袁 蕴蚤葬燥灶蚤灶早摇 员员园员远员曰 圆晕葬贼蚤燥灶葬造 运藻赠 云葬糟蚤造蚤贼赠 枣燥则 悦则燥责 郧藻灶藻
砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 辕 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿员曰
猿 郧怎葬灶早曾蚤 在澡怎葬灶早 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 砸藻早蚤燥灶 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 砸蚤糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁晕葬灶灶蚤灶早袁 郧怎葬灶早曾蚤摇 缘猿园园园苑冤
粤遭泽贼则葬糟贼院匝栽蕴 枣燥则 泽燥怎则糟藻鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 枣造葬早 造藻葬枣 造藻灶早贼澡 渊云蕴蕴冤袁 枣造葬早 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡 渊云蕴宰冤袁 枣造葬早 造藻葬枣 葬则藻葬 渊云蕴粤冤袁
造藻葬枣 凿则赠 憎藻蚤早澡贼 渊蕴阅宰冤 葬灶凿 泽责藻糟蚤枣蚤糟 造藻葬枣 憎藻蚤早澡贼 渊杂蕴宰冤 葬灶凿 泽蚤灶噪鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 泽责蚤噪藻造藻贼 灶怎皂遭藻则 责藻则 责葬灶蚤糟造藻
渊杂晕孕冤袁 贼澡燥怎泽葬灶凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 渊栽郧宰冤 葬灶凿 枣蚤造造藻凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 责藻则 责葬灶蚤糟造藻 渊云郧宰孕冤 憎藻则藻 凿藻贼藻糟贼藻凿 怎泽蚤灶早 贼憎燥 泽藻贼泽 燥枣
员远圆
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
则藻糟蚤责则燥糟葬造 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽 渊陨蕴泽冤 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 葬 糟则燥泽泽 遭藻贼憎藻藻灶 悦澡蚤灶藻泽藻 蚤灶凿蚤糟葬 糟怎造贼蚤增葬则 栽藻择蚤灶早 葬灶凿 粤皂藻则蚤糟葬灶 躁葬责燥灶蚤糟葬
糟怎造贼蚤增葬则 蕴藻皂燥灶贼 葬灶凿 猿愿源 泽蚤灶早造藻 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 皂葬则噪藻则泽援 栽藻择蚤灶早 澡葬凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 造葬则早藻则 云蕴蕴袁 杂晕孕 葬灶凿 云郧宰孕
遭怎贼 泽皂葬造造藻则 云蕴宰 贼澡葬灶 蕴藻皂燥灶贼援 栽燥贼葬造 燥枣 远圆 匝栽蕴 枣燥则 泽蚤灶噪鄄泽燥怎则糟藻 渊 杂杂冤 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿袁 藻葬糟澡 葬增藻则葬早藻造赠
藻曾责造葬蚤灶蚤灶早 怨郾 园豫 燥枣 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 葬 则葬灶早藻 燥枣 猿郾 园豫 耀 圆苑郾 怨豫 援 陨灶 贼澡藻 陨蕴泽 蚤灶 蕴藻皂燥灶贼
遭葬糟噪早则燥怎灶凿 渊 蕴栽鄄陨蕴泽 冤袁 员苑 匝栽蕴 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 杂杂鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 憎藻则藻 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶 贼澡藻 泽蚤曾 则藻早蚤燥灶泽 燥灶
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 圆袁 猿袁 源袁 远袁 怨 葬灶凿 员员袁 葬糟糟燥怎灶贼蚤灶早 枣燥则 缘园豫 燥枣 灶怎皂遭藻则 燥枣 匝栽蕴 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 蚤灶 蕴栽鄄陨蕴泽援 杂蚤皂蚤造葬则造赠袁 员猿 匝栽蕴
葬枣枣藻糟贼蚤灶早 杂杂鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 憎藻则藻 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶 贼澡藻 枣蚤增藻 则藻早蚤燥灶泽 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 员袁 猿袁 源袁 愿 葬灶凿 员圆袁
葬糟糟燥怎灶贼蚤灶早 枣燥则 圆愿郾 猿豫 燥枣 灶怎皂遭藻则 燥枣 匝栽蕴 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 蚤灶 贼澡藻 陨蕴泽 蚤灶 栽藻择蚤灶早 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 渊栽匝鄄陨蕴泽冤援 陨灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 栽藻择蚤灶早
葬造造藻造藻泽 葬贼 皂燥泽贼 匝栽蕴 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 贼则葬蚤贼 增葬造怎藻泽 蚤灶 蕴栽鄄陨蕴泽 憎澡蚤造藻 贼澡藻 燥责责燥泽蚤贼藻 蚤泽 贼则怎藻 蚤灶 栽匝鄄陨蕴泽援 韵灶造赠 员愿 渊圆怨郾 园豫 冤 匝栽蕴 枣燥则 杂杂鄄
则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 憎藻则藻 糟燥皂皂燥灶造赠 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶 贼澡藻 则藻糟蚤责则燥糟葬造 遭葬糟噪早则燥怎灶凿泽袁 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 贼澡藻则藻 蚤泽 燥遭增蚤燥怎泽 早藻灶藻贼蚤糟 遭葬糟噪早则燥怎灶凿
藻枣枣藻糟贼 燥灶 匝栽蕴 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶援 栽憎燥 则藻早蚤燥灶泽袁 燥灶藻 燥枣 猿缘缘苑远苑园源 – 猿远猿源员苑远愿 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 猿 澡葬则遭燥则蚤灶早 贼澡藻 匝栽蕴 葬枣枣藻糟贼蚤灶早
云云蕴蕴袁 云蕴粤袁 蕴云宰袁 杂晕孕 葬灶凿 云郧宰孕袁 葬灶凿 贼澡藻 燥贼澡藻则 燥枣 源缘远园远远猿 – 员猿缘园猿园怨缘 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 源 澡葬则遭燥则蚤灶早 贼澡藻 匝栽蕴
葬枣枣藻糟贼蚤灶早 杂蕴宰袁 杂晕孕 葬灶凿 云郧宰孕袁 憎藻则藻 责则藻增蚤燥怎泽造赠 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 糟燥怎造凿 遭藻 糟燥灶泽蚤凿藻则藻凿 葬泽 皂燥泽贼
蚤皂责燥则贼葬灶贼 则藻早蚤燥灶泽 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 杂杂鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 则蚤糟藻援 栽澡藻 贼憎燥 则藻早蚤燥灶泽 葬则藻 早则藻葬贼造赠 怎泽藻枣怎造 枣燥则 凿藻增藻造燥责蚤灶早 澡蚤早澡 赠蚤藻造凿 责燥贼藻灶贼蚤葬造
则蚤糟藻 糟怎造贼蚤增葬则 憎蚤贼澡 早燥燥凿 澡葬则皂燥灶赠 遭藻贼憎藻藻灶 泽蚤灶噪 葬灶凿 泽燥怎则糟藻 遭赠 皂葬则噪藻则鄄葬泽泽蚤泽贼藻凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶援
运藻赠 憎燥则凿泽院砸蚤糟藻曰 杂蚤灶早造藻 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 皂葬则噪藻则曰 杂蚤灶噪鄄泽燥怎则糟藻 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽曰 杂责藻糟蚤枣蚤糟 造藻葬枣 憎藻蚤早澡贼曰 郧藻灶藻贼蚤糟
遭葬糟噪早则燥怎灶凿
摇 摇 我国水稻高产育种经历了从 圆园 世纪 缘园 年代的矮
化育种袁到 苑园 年代的杂交水稻育种及近年的超高产育
种袁其中涉及株型尧生态尧杂种优势利用及生理育种等
多种理论和实践过程袁每个阶段都涉及源尧库结构及协
调性的改变咱员 原 源暂 遥 水稻产量的高低主要取决于源尧库尧
流三者的强弱及其相互间的协调程度咱缘袁远暂 袁其中小穗
包括穗粒数和粒重是光合产物积累的主要库性状袁倒
三叶尤其是剑叶是光合产物生产的主要源性状咱苑 原 怨暂 遥
剑叶是穗部最重要的同化产物来源袁其大小与每穗粒
数尧小穗育性尧籽粒容重尧千粒重及籽粒产量密切相
关咱员园 原 员圆暂 遥 研究表明袁改良剑叶形态及相关生理性状可
降低抽穗后叶面积的衰老率袁提高抽穗后的净同化率
和成穗率袁有利于叶片干物质积累袁促进籽粒灌浆饱
满袁对水稻籽粒产量起着非常重要的作用咱员猿 原 员远暂 遥 因
此袁了解水稻源尧库相关性状的遗传关系袁通过遗传操
纵实现源尧库性状的合理配置袁对水稻超高产品种的培
育具有非常重要的作用遥
水稻叶片形态生理性状包括叶片长尧宽尧面积和比
叶重及穗部性状如穗粒数尧千粒重和穗重等均属于复
杂的数量性状咱员苑 原 员怨暂 遥 近年来袁许多控制叶片形态性状
的 匝栽蕴被检测出来袁而且大多与水稻库相关性状 匝栽蕴
被定位在相同的区间咱圆园 原 圆怨暂 袁迄今已精细定位了一批库
源性状相关基因袁如 择杂杂孕苑咱圆苑暂 尧择云杂砸源咱圆怨暂和 择云蕴员咱圆源暂 袁
克隆的库性状相关性状基因有 郧杂猿咱圆圆暂 尧 郧宰圆咱猿园暂 尧
择杂宰缘咱猿员暂 尧郧宰缘咱猿圆暂 尧郧灶员葬咱猿猿暂 尧郧澡凿苑咱猿源暂和 郧澡凿愿咱猿缘暂 遥 水稻
叶片比叶重是衡量叶片质量的重要指标袁是影响叶片
光合作用的重要因素咱猿远袁猿苑暂 袁其对不同逆境胁迫有不同
程度的表型响应咱猿愿 原 源园暂 遥 关于水稻比叶重的传统研究
已经很深入咱源员暂 袁但目前对水稻比叶重的 匝栽蕴 定位及
分子机理的研究还不够咱源圆袁源猿暂 袁对水稻比叶重与产量相
关性状之间的遗传关系缺乏深入了解遥
本研究在此基础上袁利用 蕴藻皂燥灶贼和特青构建的双
向回交导入系定位比叶重及其叶片相关性状与穗部产
量相关性状的 匝栽蕴袁分析比叶重与产量及产量相关性
状的遗传关系袁为利用 匝栽蕴 定位信息改良水稻源尧库
相关性状提供依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
以美国南部的优质粳稻品种 蕴藻皂燥灶贼 和我国高产
的籼稻品种特青配制杂种 云员袁云员植株分别与双亲回
交袁再经自交多代稳定袁最后分别获得了 员怨源 个
蕴藻皂燥灶贼背景导入系渊蕴栽鄄陨蕴泽冤袁包括 猿园 份 月悦圆云缘尧员圆圆 份月悦猿云源和 源圆 份 月悦源 云猿袁圆缘圆 个特青背景导入系 渊 栽匝鄄陨蕴泽冤袁包括 员猿员 份 月悦圆 云缘尧怨远 份 月悦猿 云源和 圆缘 份 月悦源 云猿袁
用作本研究材料遥
员郾 圆摇 田间性状考察
双向导入系群体于 圆园员员 年夏在广西省农业科学
院试验田播种袁所有株系采用随机区组排列袁圆 次重
复袁单本插袁每行 员圆 株袁行株距为 圆缘糟皂 伊圆园糟皂袁田间管
理同一般大田遥 孕穗期取长势一致 缘 株袁每株选择 圆
圆远圆
摇 猿 期 利用双向导入系剖析水稻源尧库相关性状的 匝栽蕴
个长势一致的主穗袁测量其剑叶长尧宽及叶面积袁测量
后每株将测叶面积的剑叶自叶枕处剪下袁室内烘干袁称
重袁计算比叶重渊干重 辕叶面积冤遥 成熟后另选择株系
内生长一致的 缘 株袁每株收 员 主穗用于考察穗部相关
性状袁包括穗总粒数尧籽粒千粒重和穗实粒重等性状遥
员郾 猿摇 杂晕孕芯片制定及群体 杂晕孕分型
杂晕孕位点的挑选尧芯片制定和 杂晕孕 基因型分型在
北京大学生命科学院完成遥 先对特青和 蕴藻皂燥灶贼 进行
全基 因 组 重 测 序袁 分 别 得 到 了 远远源源远苑苑远愿园 和
缘圆猿远源愿员怨缘远遭责的测序数据量遥 以日本晴的 酝杂哉远郾 员
版的基因组序列作为参考基因组渊参考基因组大小为
猿苑圆猿员苑缘远苑遭责冤袁将测序数据比对到参考基因组袁获得能
够比对到基因组的一致序列的碱基数特青为
远员缘源员员愿缘园缘遭责袁 蕴藻皂燥灶贼 为 源怨远怨怨园愿猿员猿遭责袁 特 青 和
蕴藻皂燥灶贼的基因组覆盖率分别为 怨圆郾 猿怨豫和 怨猿郾 缘远豫 遥
在一致序列的基础上袁将检测到的基因型与参考序列
之间存在多态性的位点进行过滤袁得到一个初步的
杂晕孕 数据集遥 根据 则藻葬凿泽 覆盖度的不同袁特青和
蕴藻皂燥灶贼之间得到了 圆圆猿园园员 个 杂晕孕渊 则藻葬凿泽逸猿冤袁圆园远源猿猿
个 杂晕孕渊则藻葬凿泽逸源冤袁员愿远缘园源 个 杂晕孕渊则藻葬凿泽逸缘冤遥 在 杂晕孕
数据集的基础上袁挑选了 猿愿源 个在基因组上均匀分布
的 杂晕孕袁经美国 陨造造怎皂蚤灶葬公司打分袁从 杂晕孕数据集中选
分值高的部分 杂晕孕 进行实验验证袁发现当 则藻葬凿泽 覆盖
度大于等于 怨 的时候袁杂晕孕 实验验证的成功率高达
怨怨豫 遥 随后将 杂晕孕 数据集根据基因组上的分布等分
成 猿愿源 份袁并根据 陨造造怎皂蚤灶葬分值和 杂晕孕的 则藻葬凿泽覆盖度
从每一份中挑选 员 个 杂晕孕位点遥
以筛选出来在双亲间有多态的 猿愿源 个 杂晕孕 标记
送往美国 陨造造怎皂蚤灶葬公司制作芯片袁利用 陨造造怎皂蚤灶葬公司的
月藻葬凿载责则藻泽泽 进行双向导入系群体 杂晕孕 基因型分析遥
每个样品准备 圆缘园 灶早 阅晕粤袁已知序列信息的特青和
蕴藻皂燥灶贼及其正反交 云员作为实验对照遥 使用 怨远 孔 孕悦砸
板袁测定 怨远 个样品的 猿愿源 个 杂晕孕位点遥 由 月藻葬凿载责则藻泽泽
系统产生的所有样的 杂晕孕 基因型数据通过 陨造造怎皂蚤灶葬
郧藻灶燥皂藻杂贼怎凿蚤燥软件进行分析袁当软件计算 杂晕孕 分型结
果的分值低于 园郾 圆缘 时袁就认为该 杂晕孕 没有读出来渊即
灶燥 糟葬造造冤袁当一个 杂晕孕位点 糟葬造造 则葬贼藻泽渊即该 杂晕孕 位点在
整个基因型样本里能读出来的比例冤低于 怨园豫就不计
入分型结果咱源源暂 遥 最终袁特青和 蕴藻皂燥灶贼背景分别有 猿猿缘
个和 猿圆苑 个有效 杂晕孕 位点用于数据分析遥 根据 杂晕孕
标记的物理距离袁构建 员圆 条染色体的 杂晕孕 遗传连锁
图遥
员郾 源摇 数据分析及 匝栽蕴定位
利用 杂粤杂 孕砸韵悦 悦韵砸砸咱源缘暂分析性状间的相关性袁
杂粤杂 孕砸韵悦 郧蕴酝咱源缘暂用于单向方差分析检测影响每个性
状的 匝栽蕴袁以 孕臆园郾 园园员 显著水平作为取舍 匝栽蕴 的临
界值遥 对于 匝栽蕴初定位袁凡落在 圆园糟酝 范围内的 匝栽蕴
可以认为是同一个 匝栽蕴遥 根据国际水稻基因组测序的
基因组物理图谱和相应遗传图谱的比较结果袁大约
缘园园园噪遭渊相当于 圆园糟酝冤范围内检测到的多个 匝栽蕴 可以
认为是同一个 匝栽蕴遥 当 员 个 匝栽蕴 与两个或多个标记
连锁时袁以 云值最高者作为与 匝栽蕴连锁的标记咱源远暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 杂晕孕标记的物理图谱
表 员 列出了 蕴藻皂燥灶贼 和特青之间有多态的 猿愿源 个
杂晕孕标记在 员圆 条染色体上的分布遥 根据各染色体起
点和终点 杂晕孕的物理位置袁可以估算各染色体 杂晕孕标
记所覆盖的基因组大小袁 猿愿源 个 杂晕孕 标记覆盖基因组
的大小为 猿远圆郾 苑远酝遭袁平均占国际水稻基因组测序计
划咱源苑暂公布的基因组大小渊猿愿愿郾 愿圆酝遭冤的 怨猿郾 猿豫 袁变幅
从第 怨 染色体的 苑园郾 源远豫到第 员圆 染色体的 怨苑郾 苑愿豫 遥
根据水稻基因组 员圆 条染色体的总遗传距离
渊员缘圆远郾 愿糟酝冤袁猿愿源 个 杂晕孕 在 员圆 条染色体上平均约每
源糟酝分布 员 个 杂晕孕 位点遥 根据物理距离构建的双向
导入系群体的 杂晕孕物理图谱见图 圆遥
圆郾 圆摇 亲本及双向导入系群体源尧库相关性状的表现
双向导入系的大部分遗传背景与受体相同袁其中
特青背景导入系轮回亲本特青基因组平均占
怨员郾 圆缘豫 袁变幅为 远员郾 园源豫 耀 员园园豫 袁蕴藻皂燥灶贼 背景导入系
中轮回亲本 蕴藻皂燥灶贼 基因组平均占 愿猿郾 怨苑豫 袁变幅为
缘猿郾 远源豫 耀员园园豫 渊图 员冤遥
图 员摇 双向导入系群体 蕴藻皂燥灶贼基因组所占比例的频率分布
云蚤早援 员摇 云则藻择怎藻灶糟赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 蕴藻皂燥灶贼 早藻灶燥皂藻
蚤灶 贼澡藻 则藻糟蚤责则燥糟葬造 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
从双亲及双向导入系群体叶片相关性状及穗部产
猿远圆
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
量相关性状的表现来看袁特青的剑叶长尧每穗实粒重和
穗总粒数均极显著大于 蕴藻皂燥灶贼袁剑叶宽显著小于
蕴藻皂燥灶贼袁剑叶面积尧叶干重尧比叶重和千粒重双亲间没
显著差异袁双向导入系群体各性状均出现超亲分离
渊表 圆冤
表 员摇 蕴藻皂燥灶贼和特青重测序开发的全基因组 杂晕孕标记信息
栽葬遭造藻 员摇 陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥灶 杂晕孕 皂葬则噪藻则泽 凿藻增藻造燥责藻凿 遭葬泽藻凿 燥灶 憎澡燥造藻 早藻灶燥皂藻 则藻鄄泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 蕴藻皂燥灶贼 葬灶凿 栽藻择蚤灶早
染色体
悦澡则援
标记数
晕燥援 燥枣
皂葬则噪藻则泽
起始物理
位置
杂贼葬则贼蚤灶早
责澡赠泽蚤糟葬造
责燥泽蚤贼蚤燥灶
终止物理
位置
耘灶凿蚤灶早
责澡赠泽蚤糟葬造
责燥泽蚤贼蚤燥灶
杂晕孕标记覆盖
的基因组大小
郧藻灶燥皂藻 泽蚤扎藻
糟燥增藻则藻凿 遭赠
杂晕孕泽 渊酝遭冤
水稻基因组
大小淤
栽燥贼葬造 则蚤糟藻
早藻灶燥皂藻 泽蚤扎藻
渊酝遭冤
覆盖度
悦燥增藻则葬早藻
责藻则糟藻灶贼葬早藻
渊豫 冤
遗传距离淤
郧藻灶藻贼蚤糟
凿蚤泽贼葬灶糟藻 渊糟酝冤
每 糟酝的物理
距离
孕澡赠泽蚤糟葬造 凿蚤泽贼葬灶糟藻
责藻则 糟藻灶贼蚤皂燥则早葬灶
渊噪遭窑糟酝 原员 冤
员 源源 缘缘源怨员远 源猿圆园源员猿猿 源圆郾 远缘 源缘郾 园缘 怨源郾 远苑 员愿员郾 愿 圆源苑郾 愿
圆 猿远 缘源远苑缘源 猿缘猿苑苑圆圆园 猿源郾 愿猿 猿远郾 苑愿 怨源郾 苑园 员缘苑郾 怨 圆猿圆郾 怨
猿 猿苑 缘圆猿苑愿愿 猿远猿源员苑远愿 猿缘郾 愿圆 猿苑郾 猿苑 怨缘郾 愿缘 员远远郾 源 圆圆源郾 远
源 猿苑 缘员怨圆猿圆 猿缘圆源远苑园员 猿源郾 苑猿 猿远郾 员缘 怨远郾 园远 员圆怨郾 远 圆苑愿郾 怨
缘 猿员 源怨苑园愿远 圆怨源怨园圆缘缘 圆愿郾 怨怨 猿园郾 园园 怨远郾 远源 员圆圆郾 猿 圆源缘郾 猿
远 猿猿 远猿园怨缘缘 猿员园愿源员园员 猿园郾 源缘 猿员郾 远园 怨远郾 猿苑 员圆源郾 源 圆缘源郾 园
苑 猿园 缘愿员园愿苑 圆怨猿园猿缘园远 圆愿郾 苑圆 猿园郾 圆愿 怨源郾 愿远 员员愿郾 远 圆缘缘郾 猿
愿 猿园 源缘员员猿猿 圆愿员圆员圆员苑 圆苑郾 远苑 圆愿郾 缘苑 怨远郾 愿缘 员圆员郾 员 圆猿缘郾 怨
怨 圆猿 源怨缘缘猿苑 圆圆园园愿员怨员 圆员郾 缘员 圆猿郾 愿源 苑园郾 源远 怨猿郾 缘 圆缘缘郾 园
员园 圆源 源圆苑源猿园 圆猿园员圆缘苑猿 圆圆郾 缘怨 圆猿郾 怨远 怨源郾 圆远 愿猿郾 愿 圆愿缘郾 怨
员员 圆怨 苑源怨源远苑 圆愿猿怨愿猿苑猿 圆苑郾 远缘 猿园郾 苑远 愿怨郾 愿怨 员员苑郾 怨 圆远园郾 怨
员圆 猿园 圆远猿缘源远 圆苑源员苑苑园园 圆苑郾 员缘 圆苑郾 苑苑 怨苑郾 苑愿 员园怨郾 缘 圆缘猿郾 远
总计 猿愿源 猿远圆郾 苑远 猿愿愿郾 愿圆 怨猿郾 猿园 员缘圆远郾 愿
摇 摇 注院淤参考国际水稻基因组测序计划发表的数据咱猿园暂
晕燥贼藻院 淤阅葬贼葬 枣则燥皂 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 砸蚤糟藻 郧藻灶燥皂蚤糟 杂藻择怎藻灶糟蚤灶早 孕造葬灶渊韵灶 造蚤灶藻冤 咱猿园暂
圆郾 猿摇 源库相关性状的相关分析
双向导入系群体剑叶长与剑叶面积尧叶干重尧穗实
粒重和穗总粒数呈极显著正相关袁在特青背景导入系
中剑叶长还与比叶重呈极显著正相关袁与千粒重呈显
著负相关渊表 猿冤遥 双向导入系剑叶宽与剑叶面积尧叶
干重尧每穗总粒数和千粒重呈显著或极显著正相关袁与
比叶重呈极显著负相关袁在 蕴藻皂燥灶贼背景下还与穗实粒
重呈显著正相关遥 两个背景下袁叶面积与叶干重尧穗实
粒重和穗总粒数均呈极显著正相关袁叶干重与比叶重尧
穗实粒重和穗总粒数均呈极显著正相关遥 特青导入系
的比叶重与穗实粒重和穗总粒数呈极显著正相关袁而
在 蕴藻皂燥灶贼背景下比叶重与穗实粒重和穗总粒数相关
不显著遥 双向导入系穗实粒重与穗总粒数和千粒重均
极显著正相关袁在特青背景下穗总粒数与千粒重呈显
著负相关遥 相关分析结果显示袁性状间的相关性受到
遗传背景影响袁在特青背景下产量性状渊穗实粒重冤仅
与剑叶长呈极显著正相关袁与剑叶宽相关不显著袁而
蕴藻皂燥灶贼背景下穗实粒重与剑叶长和剑叶宽均呈显著
或极显著正相关曰两个背景下叶干重除与千粒重以外
的产量相关性状均呈极显著正相关袁而比叶重仅在特
青背景下与穗总粒数和穗实粒重呈极显著正相关袁但
在 蕴藻皂燥灶贼背景下与产量相关不显著袁表明剑叶长和叶
干重对产量及其相关性状的影响更大遥
圆郾 源摇 源库相关性状的 匝栽蕴定位
特青背景导入系共检测到 圆员 个影响叶片相关性
状的 匝栽蕴和 圆缘 个影响产量及组分性状的 匝栽蕴袁平均
每个 匝栽蕴 解释表型变异的 苑郾 缘豫 袁变幅为 猿豫 耀
员苑郾 远豫 曰蕴藻皂燥灶贼 背景导入系共检测到 圆猿 个影响叶片
相关性状的 匝栽蕴 和 员员 个影响产量及组分性状的
匝栽蕴袁平均每个 匝栽蕴 解释表型变异的 员园郾 怨豫 袁变幅为
远郾 员豫 耀圆苑郾 怨豫 渊表 源袁图 圆冤遥
双向导入系中检测到 远 个影响剑叶长的 匝栽蕴袁苑
个影响剑叶宽的 匝栽蕴和 苑 个影响叶面积的 匝栽蕴袁增加
剑叶长的等位基因均来自于特青袁除 匝枣造憎员 外增加剑
叶宽的等位基因都来自于 蕴藻皂燥灶贼袁其中 匝枣造造猿 和 匝枣造憎源遭
在两种背景导入系中均检测到遥 特青背景导入系在第
源 染色体上检测到 圆 个影响剑叶面积的 匝栽蕴袁增加叶
面积的等位基因来自于供体 蕴藻皂燥灶贼袁而在 蕴藻皂燥灶贼背景
导入系中检测到的 缘 个 匝栽蕴袁增加叶面积的等位基因
均来自供体特青遥
源远圆
摇 猿 期 利用双向导入系剖析水稻源尧库相关性状的 匝栽蕴
表 圆摇 双向导入系群体叶片及穗部相关性状的表现
栽葬遭造藻 圆摇 孕藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 造藻葬枣鄄 葬灶凿 责葬灶蚤糟造藻鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 贼澡藻 则藻糟蚤责则燥糟葬造 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
性状淤
栽则葬蚤贼
蕴藻皂燥灶贼
渊孕员 冤
栽藻择蚤灶早
渊孕圆 冤 孕员 原 孕圆 于
双向导入系盂
砸藻糟蚤责则燥糟葬造 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽 渊陨蕴泽冤
酝藻葬灶 悦灾豫 砸葬灶早藻
剑叶长 圆猿郾 圆 依 圆郾 缘 圆怨郾 源 依 园郾 愿 原 远郾 圆鄢鄢鄢 猿园郾 远猿 员员郾 苑猿 圆园郾 苑 耀 源苑郾 远
云蕴蕴 渊糟皂冤 圆猿郾 怨苑 员缘郾 缘源 员猿郾 猿 耀 源园郾 愿
剑叶宽 员郾 怨 依 园郾 猿 员郾 缘 依 园郾 员 园郾 源鄢鄢鄢 员郾 缘缘 愿郾 苑员 员郾 圆 耀 圆郾 员
云蕴宰 渊糟皂冤 员郾 苑猿 怨郾 猿怨 员郾 圆 耀 圆郾 圆
剑叶面积 猿猿郾 苑 依 愿郾 怨 猿源郾 员 依 猿郾 苑 原 园郾 源 源苑郾 源苑 员源郾 苑愿 圆园郾 圆 耀 远猿郾 员
云蕴粤 渊糟皂圆冤 源员郾 源远 员愿郾 员苑 员缘郾 猿 耀 源愿郾 圆
叶干重 圆圆源郾 员苑 依 猿郾 缘 圆员源郾 员苑 依 员郾 圆 员园郾 园 圆圆员郾 源员 员苑郾 苑圆 员员园郾 园园 耀 源园缘郾 愿猿
蕴阅宰 渊皂早冤 员怨猿郾 苑缘 圆园郾 圆缘 愿怨郾 员苑 耀 猿猿源郾 员苑
比叶重 远郾 愿愿 依 员郾 苑员 远郾 远圆 依 园郾 远怨 园郾 圆远 源郾 远远 怨郾 苑怨 猿郾 缘愿 耀 愿郾 苑圆
杂蕴宰 渊皂早窑糟皂 原圆 冤 源郾 远怨 员圆郾 园圆 源郾 猿源 耀 愿郾 远苑
穗实粒重 圆郾 圆猿 依 园郾 园源 缘郾 猿苑 依 园郾 员苑 原 猿郾 员源鄢鄢鄢 源郾 猿苑 圆员郾 源怨 员郾 远园 耀 远郾 缘员
云郧宰孕 渊早窑责葬灶蚤凿藻 原 员 冤 圆郾 缘园 猿圆郾 猿愿 园郾 愿愿 耀 缘郾 苑愿
穗总粒数 员圆怨郾 园园 依 圆郾 猿远 圆苑愿郾 缘园 依 缘郾 源圆 原 员源怨郾 缘园鄢鄢鄢 圆猿猿郾 缘园 员愿郾 猿猿 员园圆郾 园 耀 猿圆缘郾 缘
杂晕孕 员缘源郾 远猿 圆苑郾 园猿 远苑郾 园 耀 圆苑圆郾 缘
千粒重 圆源郾 远愿 依 园郾 源园 圆源郾 怨远 依 园郾 园员 原 园郾 圆愿 圆猿郾 愿怨 怨郾 员远 员缘郾 猿 耀 猿园郾 源
栽郧宰 渊早冤 圆圆郾 怨苑 员员郾 园源愿 员缘郾 远 耀 圆愿郾 缘
摇 摇 淤云蕴蕴院 枣造葬早 造藻葬枣 造藻灶早贼澡曰云蕴宰院 枣造葬早 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡曰云蕴粤院 枣造葬早 造藻葬枣 葬则藻葬曰蕴阅宰院 造藻葬枣 凿则赠 憎藻蚤早澡贼曰杂蕴宰院 泽责藻糟蚤枣蚤糟 造藻葬枣 憎藻蚤早澡贼曰云郧宰孕院 枣蚤造造藻凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 责藻则
责葬灶蚤糟造藻曰杂晕孕院 泽责蚤噪藻造藻贼 灶怎皂遭藻则 责藻则 责葬灶蚤糟造藻曰栽郧宰院 贼澡燥怎泽葬灶凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼
于鄢袁鄢鄢袁 鄢鄢鄢分别表示差异达 园郾 园缘袁 园郾 园员 和 园郾 园园员 显著水平
鄢袁 鄢鄢葬灶凿 鄢鄢鄢则藻责则藻泽藻灶贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 孕臆园郾 园缘袁园郾 园园员 葬灶凿 园郾 园园员袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠
盂双向导入系中每个性状的第一行数字来自特青背景袁第二行来自 蕴藻皂燥灶贼背景
云燥则 藻葬糟澡 贼则葬蚤贼 燥枣 贼澡藻 陨蕴泽袁 贼澡藻 灶怎皂遭藻则泽 蚤灶 贼澡藻 枣蚤则泽贼 则燥憎 葬则藻 枣则燥皂 栽藻择蚤灶早 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 憎澡蚤造藻 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿 则燥憎 枣则燥皂 蕴藻皂燥灶贼 遭葬糟噪早则燥怎灶凿
表 猿摇 双向导入系群体叶片及产量相关性状的相关分析
栽葬遭造藻 猿摇 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 造藻葬枣鄄 葬灶凿 赠蚤藻造凿鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 贼澡藻 则藻糟蚤责则燥糟葬造 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽
云蕴蕴 云蕴宰 云蕴粤 蕴阅宰 杂蕴宰 云郧宰孕 杂晕孕 栽郧宰
云蕴蕴 原 园郾 园员 园郾 苑怨鄢鄢鄢鄢 园郾 愿员鄢鄢鄢鄢 园郾 圆远鄢鄢鄢鄢 园郾 圆猿鄢鄢鄢 园郾 圆远鄢鄢鄢鄢 原园郾 员源鄢
云蕴宰 园郾 员园 园郾 缘怨鄢鄢鄢鄢 园郾 猿园鄢鄢鄢鄢 原园郾 猿远鄢鄢鄢鄢 园郾 园愿 园郾 员愿鄢鄢 园郾 员源鄢
云蕴粤 园郾 愿苑鄢鄢鄢鄢 园郾 缘苑鄢鄢鄢鄢 园郾 愿源鄢鄢鄢鄢 园 园郾 圆源鄢鄢鄢 园郾 猿猿鄢鄢鄢鄢 原园郾 园圆
蕴阅宰 园郾 苑愿鄢鄢鄢鄢 园郾 猿缘鄢鄢鄢鄢 园郾 愿员鄢鄢鄢鄢 园郾 缘缘鄢鄢鄢鄢 园郾 猿员鄢鄢鄢鄢 园郾 猿苑鄢鄢鄢鄢 园郾 园猿
杂蕴宰 园郾 园圆 原 园郾 圆愿鄢鄢鄢 原园郾 员圆 园郾 源远鄢鄢鄢鄢 园郾 圆猿鄢鄢鄢 园郾 员愿鄢鄢 园郾 员园
云郧宰孕 园郾 源园鄢鄢鄢鄢 园郾 员苑鄢 园郾 源圆鄢鄢鄢鄢 园郾 猿圆鄢鄢鄢鄢 原园郾 园苑 园郾 苑远鄢鄢鄢鄢 园郾 圆缘鄢鄢鄢鄢
杂晕孕 园郾 缘源鄢鄢鄢鄢 园郾 员远鄢 园郾 缘猿鄢鄢鄢鄢 园郾 源员鄢鄢鄢鄢 原园郾 园怨 园郾 苑怨鄢鄢鄢鄢 原园郾 员缘鄢
栽郧宰 原园郾 园愿 园郾 圆园鄢鄢 园郾 园源 原 园郾 园缘 原 园郾 员圆 园郾 圆愿鄢鄢鄢 原园郾 员猿
摇 摇 性状缩写见表 员遥 栽则葬蚤贼 葬遭遭则藻增蚤葬贼蚤燥灶泽 葬则藻 泽葬皂藻 葬泽 蚤灶 栽葬遭造藻 员
对角线上方为特青背景导入系结果袁下方为 蕴藻皂燥灶贼背景导入系结果
晕怎皂遭藻则泽 遭藻造燥憎 凿蚤葬早燥灶葬造 葬则藻 枣燥则 蕴藻皂燥灶贼遭葬糟噪早则燥怎灶凿鄄陨蕴泽袁 葬灶凿 贼澡燥泽藻 葬遭燥增藻 凿蚤葬早燥灶葬造 枣燥则 栽藻择蚤灶早 遭葬糟噪早则燥怎灶凿鄄陨蕴泽
鄢袁鄢鄢袁鄢鄢鄢和鄢鄢鄢鄢分别表示相关显著水平为 园郾 园缘袁园郾 园员袁园郾 园园员 和 园郾 园园园员
鄢袁 鄢鄢袁 鄢鄢鄢葬灶凿 鄢鄢鄢鄢则藻责则藻泽藻灶贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻泽 葬贼 孕 约 园郾 园园缘袁 园郾 园园员 葬灶凿 园郾 园园园员袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠
摇 摇 检测到影响叶片干重和比叶重的 匝栽蕴 分别有 苑
个和 怨 个 渊表 源袁图 圆 冤遥 除 蕴藻皂燥灶贼 背景导入系的
匝造凿憎苑 外袁有利于叶片干物质积累即增加叶片干重的 源
个等位基因都来自特青曰而在特青背景中除 匝凿憎员 外袁
另两个位点增加叶干重的等位基因则来自 蕴藻皂燥灶贼袁其
中 匝造凿憎员 在两个背景下都检测到遥 特青背景导入系检
缘远圆
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
测到 愿 个影响比叶重的 匝栽蕴袁所有位点减小比叶重的
等位基因均来自于供体亲本 蕴藻皂燥灶贼袁而在 蕴藻皂燥灶贼背景
导入系中检测到 远 个影响比叶重的 匝栽蕴 中袁在 匝泽造憎源尧
匝泽造憎员园 和 匝泽造憎员员 位点上的特青等位基因增加比叶重袁
而在另 猿 个位点渊匝泽造憎员葬尧匝泽造憎苑 和 匝泽造憎怨冤的 蕴藻皂燥灶贼
等位基因增加比叶重袁其中 源 个 匝栽蕴渊匝泽造憎员葬尧匝泽造憎源尧
匝泽造憎苑 和 匝泽造憎员园冤在两个背景中均被检测到遥
检测到影响穗粒重尧每穗总粒数和千粒重的 匝栽蕴
分别为 愿 个尧员园 个和 愿 个渊表 源袁图 圆冤袁特青背景导入
系检测到 愿 个影响穗实粒重的 匝栽蕴袁其中 源 个
渊匝枣早憎责员尧匝枣早憎责猿遭尧匝枣早憎责源 和 匝枣早憎责员圆冤同时在 蕴藻皂燥灶贼
背景中被检测到袁所有位点上特青等位基因均增加穗
实粒重遥 在特青背景导入系检测到影响穗总粒数的 怨
个 匝栽蕴 中袁 缘 个 渊 匝泽灶责圆尧 匝泽灶责猿遭尧 匝泽灶责源尧 匝泽灶责远 和
匝泽灶责怨冤在 蕴藻皂燥灶贼 背景中同时被检测到袁匝泽灶责员员 是仅
在 蕴藻皂燥灶贼背景中检测到 匝栽蕴袁而 匝泽灶责员尧匝泽灶责猿葬尧匝泽灶责愿
和 匝泽灶责员园 仅在特青背景中检测到袁所有位点特青等位
基因均增加穗总粒数遥 特青背景导入系共检测到 愿 个
影响千粒的 匝栽蕴袁除 匝贼早憎圆 外降低千粒重的等位基因
均来自 蕴藻皂燥灶贼袁其中 匝贼早憎缘 为两个背景下同时检测到
的唯一一个控制千粒重的 匝栽蕴遥
表 源摇 蕴藻皂燥灶贼 辕特青双向导入系中检测到影响叶片及产量相关性状的 匝栽蕴
栽葬遭造藻 源摇 匝栽蕴 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 造藻葬枣鄄 葬灶凿 赠蚤藻造凿鄄则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶 贼澡藻 则藻糟蚤责则燥糟葬造 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽 渊陨蕴泽冤
性状淤
栽则葬蚤贼
物理区间于
孕澡赠泽蚤糟葬造 陨灶贼藻则增葬造
渊遭责冤
匝栽蕴 染色体悦澡则援
特青背景导入系 栽匝鄄陨蕴泽 蕴藻皂燥灶贼背景导入系 蕴栽鄄陨蕴泽
云值
云鄄增葬造怎藻
加性效
应 粤盂
贡献率
砸圆 渊豫冤
云值
云鄄增葬造怎藻
加性效
应 粤盂
贡献率
砸圆 渊豫冤
云蕴蕴 员员袁缘源园袁员怨猿 耀 员圆袁远园员袁猿员圆 匝枣造造圆葬 圆 员猿郾 源 员郾 远员 员源郾 员
云蕴蕴 猿员袁缘苑猿袁怨怨猿 耀 猿圆袁源愿猿袁源怨园 匝枣造造圆遭 圆 员缘郾 苑 原 猿郾 员园 远郾 源
云蕴蕴 猿缘袁缘苑远袁苑园源 耀 猿远袁猿源员袁苑远愿 匝枣造造猿 猿 苑郾 圆 原 员郾 远圆 猿郾 园 员苑郾 员 员郾 苑苑 员苑郾 源
云蕴蕴 缘袁猿远缘袁苑缘园 耀 远袁猿远怨袁远苑园 匝枣造造远 远 员园郾 猿 员郾 源苑 员员郾 远
云蕴蕴 员袁远源愿袁源缘圆 耀 圆袁猿猿圆袁员猿愿 匝枣造造愿 愿 员远郾 源 原 圆郾 园员 远郾 远
云蕴蕴 员员袁猿缘远袁远怨怨 耀 员圆袁缘怨远袁圆员愿 匝枣造造员员 员员 怨郾 源 员郾 员猿 员园郾 猿
云蕴宰 圆圆袁猿苑远袁圆圆愿 耀 圆苑袁猿远缘袁愿圆员 匝枣造憎员 员 员远郾 苑 园郾 园苑 怨郾 猿
云蕴宰 圆缘袁源圆圆袁远园远 耀 圆远袁缘员苑袁远源圆 匝枣造憎猿 猿 苑郾 员 原 园郾 园缘 愿郾 圆
云蕴宰 员源袁缘员远袁缘苑园 耀 员远袁猿怨员袁苑园缘 匝枣造憎源葬 源 圆员郾 苑 园郾 园愿 愿郾 远
云蕴宰 猿园袁缘源员袁园苑园 耀 猿员袁源愿缘袁员缘愿 匝枣造憎源遭 源 圆怨郾 苑 园郾 员圆 员员郾 猿 苑郾 源 原 园郾 园远 愿郾 猿
云蕴宰 圆园袁远远圆袁苑缘怨 耀 圆员袁缘猿苑袁源圆苑 匝枣造憎愿 愿 圆圆郾 苑 园郾 园愿 愿郾 怨
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云蕴粤 员员袁缘源园袁员怨猿 耀 员源袁缘源怨袁圆圆怨 匝枣造葬圆 圆 员远郾 猿 圆郾 苑源 员远郾 苑
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云蕴粤 猿园袁缘源员袁园苑园 耀 猿员袁源愿缘袁员缘愿 匝枣造葬源遭 源 圆圆郾 猿 源郾 园源 愿郾 愿
云蕴粤 源怨苑袁园愿远 耀 员袁缘园圆袁圆怨源 匝枣造葬缘 缘 员圆郾 员 圆郾 园怨 员圆郾 怨
云蕴粤 员员袁猿缘远袁远怨怨 耀 员源袁源怨愿袁远源圆 匝枣造葬员员 员员 怨郾 怨 员郾 苑远 员园郾 怨
蕴阅宰 缘缘源袁怨员远 耀 猿袁远猿愿袁园苑园 匝造凿憎员 员 怨郾 苑 原 园郾 园员 源郾 园 远郾 苑 园郾 园员 苑郾 远
蕴阅宰 苑袁远圆员袁园缘猿 耀 员远袁远苑圆袁怨远缘 匝造凿憎圆 圆 员园郾 园 园郾 园圆 员园郾 怨
蕴阅宰 圆苑袁源源苑袁远圆猿 耀 猿远袁猿源员袁苑远愿 匝造凿憎猿 猿 苑郾 缘 园郾 园员 愿郾 源
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特青背景导入系 栽匝鄄陨蕴泽 蕴藻皂燥灶贼背景导入系 蕴栽鄄陨蕴泽
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加性效
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杂蕴宰 猿远袁猿源远袁源圆员 耀 猿愿袁员怨缘袁源圆远 匝泽造憎员遭 员 员源郾 员 原 园郾 员怨 缘郾 苑
杂蕴宰 缘袁缘愿苑袁远源猿 耀 员猿袁缘园猿袁园怨缘 匝泽造憎源 源 员园郾 员 原 园郾 员苑 源郾 圆 缘郾 苑 园郾 园员 远郾 缘
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栽郧宰 猿源袁远猿苑袁员圆圆 耀 猿远袁猿源远袁源圆员 匝贼早憎员遭 员 员怨郾 缘 原 园郾 愿远 苑郾 愿
栽郧宰 圆员袁源远远袁愿苑缘 耀 圆猿袁缘缘苑袁苑源猿 匝贼早憎圆 圆 员愿郾 园 员郾 猿猿 苑郾 圆
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栽郧宰 怨袁源圆怨袁怨缘源 耀 员园袁源圆缘袁苑圆园 匝贼早憎员员 员员 员猿郾 园 原 园郾 怨缘 员园郾 员
摇 摇 淤性状缩写同表 员遥 栽则葬蚤贼 葬遭遭则藻增蚤葬贼蚤燥灶泽 葬则藻 泽葬皂藻 葬泽 蚤灶 栽葬遭造藻 员
于下划线的物理距离表示最靠近 匝栽蕴的位点
栽澡藻 怎灶凿藻则造蚤灶藻凿 责澡赠泽蚤糟葬造 泽蚤贼藻泽 葬则藻 贼澡燥泽藻 糟造燥泽藻则 贼燥 贼澡藻 贼则怎藻 匝栽蕴 责燥泽蚤贼蚤燥灶泽
盂 蕴藻皂燥灶贼背景导入系的加性效应为 蕴藻皂燥灶贼等位基因被供体特青等位基因替代后的效应袁特青背景导入系则相反
栽澡藻 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 则藻泽怎造贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 燥枣 葬 蕴藻皂燥灶贼 葬造造藻造藻 遭赠 葬 栽藻择蚤灶早 葬造造藻造藻 蚤灶蕴栽鄄陨蕴泽袁 葬灶凿 贼澡藻 燥责责燥泽蚤贼藻 蚤泽 贼则怎藻 蚤灶 栽匝鄄陨蕴泽
苑远圆
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
图 圆摇 双向导入系物理图谱及影响叶片相关性状渊剑叶长尧宽尧面积尧叶干重和比叶重冤和穗部产量
相关性状渊穗实粒重尧穗总粒数和千粒重冤的主效 匝栽蕴在染色体上的分布
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 责澡赠泽蚤糟葬造 皂葬责 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 燥枣 匝栽蕴 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 造藻葬枣 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 渊 枣造葬早 造藻葬枣 造藻灶早贼澡袁
枣造葬早 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡袁 枣造葬早 造藻葬枣 葬则藻 葬袁 造藻葬枣 贼澡燥怎泽葬灶凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼冤 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶 贼澡藻 则藻糟蚤责则燥糟葬造
蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 糟则燥泽泽 燥枣 蕴藻皂燥灶贼 辕 栽藻择蚤灶早
圆郾 缘摇 源尧库相关性状的遗传重叠
蕴藻皂燥灶贼背景导入系共有 远 个染色体区段同时定
位到影响源尧库相关性状的 匝栽蕴袁包括第 圆 染色体
员员缘源园员怨猿 耀 员苑苑怨怨苑圆圆 区间的 匝枣造造圆葬尧匝枣造葬圆 和 匝泽灶责圆袁第
猿 染色体 猿缘缘苑远苑园源 耀 猿远猿源员苑远愿 区间的 匝枣造造猿尧匝造凿憎猿尧
匝枣造葬猿尧匝枣早憎责猿遭 和 匝泽灶责猿遭袁第 源 染色体 源缘远园远远猿 耀
员猿缘园猿园怨缘 区间的 匝泽造憎源尧匝泽灶责源 和 匝枣早憎责源袁第 远 染色体
源源园猿圆苑员 耀 远猿远怨远苑园 区间的 匝枣造造远 和 匝泽灶责远袁第 怨 染色体
猿苑源员缘圆园 耀 愿员员愿源园愿 和 愿源员猿愿缘苑 耀 员缘员圆远园怨源 相邻区间的
匝泽造憎怨 和 匝泽灶责怨 和第 员员 染色体 愿源员猿愿缘苑 耀 员猿远员远猿缘苑 区
间的 匝造凿憎员员 和 匝泽灶责员员遥 除第 怨 染色体区间导入特青
等位基因对比叶重和穗总粒数的基因效应方向相反
外袁其余 缘 个区间导入特青等位基因均增加源尧库相关
性状的性状值袁基因效应方向相同遥 在 蕴藻皂燥灶贼背景下
定位到影响 愿 个源尧库性状的 猿源 个 匝栽蕴 中袁定位在同
一或相邻区间的源尧库相关 匝栽蕴计 员苑 个袁占 匝栽蕴总数
的 缘园豫 遥
特青背景导入系共有 缘 个染色体区段同时定位到
影响源尧库相关性状的 匝栽蕴袁包括第 员 染色体 猿源远猿苑员圆圆
耀 猿怨缘远缘猿远远 区间的 匝泽造憎员遭尧匝贼早憎员遭 和 匝枣早憎责员袁第 猿 染
色体 猿缘缘苑远苑园源 耀 猿远猿源员苑远愿 区间的 匝枣造造猿尧匝枣早憎责猿遭 和
匝泽灶责猿遭袁第 源 染色体 源缘远园远远猿 耀 员猿缘园猿园怨缘 区间的
愿远圆
摇 猿 期 利用双向导入系剖析水稻源尧库相关性状的 匝栽蕴
匝泽造憎源尧 匝泽灶责源 和 匝枣早憎责源袁第 愿 染色体 员源源愿缘怨圆愿 耀
员愿猿怨远猿苑猿 区间的 匝泽造憎愿 和 匝枣早憎责愿 和第 员圆 染色体
员苑猿源愿怨愿源 耀 圆园园苑苑远怨缘 区间的 匝泽造憎员圆 和 匝枣早憎责员圆遥 所
有 缘 个区间导入 蕴藻皂燥灶贼等位基因均降低源尧库相关性
状的性状值遥 在特青背景下定位到影响 愿 个源尧库性
状的 源远 个 匝栽蕴中袁定位在同一区间的源尧库相关 匝栽蕴
计 员猿 个袁占 匝栽蕴总数的 圆愿郾 猿豫 遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 匝栽蕴定位的遗传背景效应
遗传背景对 匝栽蕴 尤其是微效 匝栽蕴 的定位存在干
扰遥 以往许多学者利用不同的材料建立 云圆及其衍生
系咱源愿暂 袁砸陨蕴咱员猿袁员缘暂 阅匀咱圆猿暂 袁悦杂杂蕴咱源怨暂等群体定位水稻叶片
相关性状和产量性状袁由于这些群体中个体之间的遗
传背景是随机的袁所以利用这些群体检测 匝栽蕴 无法排
除遗传背景的干扰袁对 匝栽蕴定位结果会产生偏差遥 利
用来自 蕴藻皂燥灶贼和特青的双向导入系群体定位穗部相
关性状尧纹枯病尧抽穗期和株高尧耐盐性等 匝栽蕴袁发现不
同亲本背景下同时表达的 匝栽蕴 很少咱圆远袁缘园 原 缘猿暂 遥 本研究
在来自两个相同亲本的不同轮回背景的导入系中袁对
愿 个源尧库相关性状共定位到 远圆 个 匝栽蕴袁但在两个不
同背景下共同检测到的只有 员愿 个袁占 匝栽蕴 总数的
圆怨豫 袁显示出遗传背景对 匝栽蕴定位的影响遥
鉴定在不同遗传背景下稳定表达的主效 匝栽蕴 是
开展分子标记辅助育种的前提遥 利用前人对叶片和穗
部相关性状 匝栽蕴定位得到的连锁标记袁参照日本晴基
因组换算的物理距离袁与本研究 匝栽蕴 的检测结果进行
比较袁发现位于第 猿 染色体影响剑叶长尧剑叶面积尧叶
片干重尧 每穗总粒数和穗实粒重的 猿缘缘苑远苑园源 原
猿远猿源员苑远愿 区间和第 源 染色体影响比叶重尧穗总粒数和
穗实粒重的 源缘远园远远猿 耀 员猿缘园猿园怨缘 区间袁在以往不同群
体中均被检测到作为影响源渊叶片相关性状冤和库渊穗
粒数和穗重冤的 匝栽蕴咱圆园袁圆员袁圆缘袁圆远袁缘源袁缘缘暂 遥 上述在不同遗传
背景下检测到影响源尧库性状的主效 匝栽蕴袁对标记辅助
选择培育源尧库协调的超高产水稻品种具有应用价值遥
猿郾 圆摇 对水稻源尧库性状改良的启示
叶片的形态和生理性状袁如形状尧大小尧干重和比
叶重袁能在一定程度上影响光合作用袁从而影响产量遥
研究表明袁水稻籽粒中 缘园豫以上的碳水化合物来自剑
叶的光合作用咱圆园暂 遥 因此袁水稻剑叶形态和相关生理性
状的改良袁是水稻株型育种和超高产育种的重要目标
之一咱缘远 原 缘愿暂 遥 本研究表明袁源尧库相关性状之间有独立
和相互依赖两种遗传关系袁蕴藻皂燥灶贼 背景导入系定位在
同一或相邻区间影响源尧库相关性状的 匝栽蕴 有 员苑 个
渊占 缘园豫 冤袁分布在 远 个不同染色体区段曰特青背景导
入系有 员猿 个渊占 圆愿郾 猿豫 冤袁分布在 缘 个不同染色体区
段遥 这部分 匝栽蕴解释了水稻源尧库之间相互依赖的遗
传关系袁一因多效或紧密连锁是这些 匝栽蕴 控制源尧库
性状的遗传基础遥 而两个背景下其余的 缘园豫 和
苑员郾 苑豫的多数 匝栽蕴 为分别控制源尧库性状的独立
匝栽蕴遥 以往常规育种的株型改良袁由于无法将上述两
种不同功能的 匝栽蕴分开袁因而通过常规表型选择来改
良和协调源尧库性状不易获得预期效果袁而通过标记辅
助选择袁能有效地针对那些同时影响源尧库性状的 匝栽蕴
进行遗传操纵袁改良源尧库性状才能收到事半功倍的效
果遥
虽然 蕴藻皂燥灶贼和特青曾经是美国南部和我国大面
积推广的水稻高产品种袁但即使在美国南部的生态条
件下袁特青仍比 蕴藻皂燥灶贼 增产 猿园豫以上咱缘怨暂 遥 两个品种
在株高尧叶面积尧叶干重尧比叶重和千粒重等性状上大
小相似袁两者的源性状及其光合能力差不多袁但
蕴藻皂燥灶贼有更多的光合产物被贮藏在茎鞘中咱缘怨暂 袁从而导
致较小的库渊较少的穗粒数冤袁这是造成两个品种间产
量差异的根本原因遥 从本研究的定位结果来看袁仅在
第 源 染色体的 圆 个区间 渊 员源员苑圆园远缘 耀 员远猿怨员苑园缘 和
猿园缘源员园苑园 耀 猿员源愿缘员缘愿冤袁导入 蕴藻皂燥灶贼 等位基因能增加
特青背景导入系的剑叶宽和叶面积袁从而增加叶干重袁
而导入其余位点的 蕴藻皂燥灶贼 等位基因均减小性状值遥
因此袁欲利用 蕴藻皂燥灶贼来改良特青的相关源尧库性状袁进
一步提高特青的产量水平一般难以凑效遥 相反袁在绝
大多数位点上导入特青等位基因能提高 蕴藻皂燥灶贼 背景
导入系的性状值袁尤其针对本研究鉴定出的 远 个源尧库
性状的遗传重叠区段进行标记辅助选择袁能显著改良
蕴藻皂燥灶贼的源尧库性状袁从而达到提高 蕴藻皂燥灶贼 产量潜力
的目的遥 当然袁对于 远 个源尧库遗传重叠以外的 匝栽蕴袁
可以通过标记辅助聚合不同染色体上来自特青的表型
效应较大的有利等位基因来改善 蕴藻皂燥灶贼 的源尧库性
状袁或与遗传重叠区段的 匝栽蕴 进行合理的配置袁来进
一步提高 蕴藻皂燥灶贼的产量水平遥
参考文献院
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咱 圆 暂摇 袁隆平援 杂交水稻超高产育种咱允暂 援杂交水稻袁员怨怨苑袁员远渊远冤院员 原 远
咱 猿 暂摇 陈温福袁徐正进袁张龙步援 水稻超高产育种生理基础咱酝暂援沈阳院
辽宁科学技术出版社袁圆园园猿袁员怨园 原 员怨圆
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核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
咱 源 暂摇 程式华袁翟虎渠援水稻亚种间超高产杂交组合若干株型因子的比
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杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨苑员袁 员员院员怨园 原 员怨猿
咱员猿暂摇 王一平袁曾建平袁郭龙彪袁邢永忠袁徐才国袁梅捍卫袁应存山袁罗利
军援水稻顶部三叶与穗重的关系及其 匝栽蕴分析咱允暂 援 中国水稻科
学袁圆园园源袁员怨渊员冤院员猿 原 圆园
咱员源暂摇 何慈信袁朱军袁严菊强袁酝藻遭则燥怎噪 月袁吴平援 水稻叶挺发育动态的
匝栽蕴分析咱允暂 援中国水稻科学袁圆园园园袁员源渊源冤院员怨猿 原 员怨愿
咱员缘暂摇 岳 兵袁薛为亚袁罗利军袁刑永忠援 水稻剑叶部分形态生理特性
匝栽蕴分析以及它们与产量尧产量性状的关系咱 允暂 援 遗传学报袁
圆园园远袁猿猿渊怨冤院 愿圆源 原 愿猿圆
咱员远暂摇 郧造葬凿怎灶 陨 灾袁 运葬则责燥增 耘 粤援 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼藻泽 枣则燥皂 贼澡藻 枣造葬早
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咱员苑暂摇 吕川根袁宗寿余袁姚克敏袁夏士健袁胡凝袁邹江石援水稻叶片形态因
子的遗传力分析咱允暂 援江苏农业学报袁 圆园园远袁 圆圆渊圆冤院 怨缘 原 怨怨
咱员愿暂摇 晏月明袁王绪信援籼粳稻杂交的剑叶形态的遗传研究咱 允暂 援遗传袁
员怨怨园袁 员圆渊员冤院 员 原 源
咱员怨暂摇 庄杰云袁郑康乐援水稻产量性状遗传机理及分子标记辅助高产育
种咱允暂 援生物技术通报袁员怨怨愿袁员院员 原 怨
咱圆园暂摇 蕴蚤 在 运袁 蕴怎燥 蕴 允袁 酝藻蚤 匀 宰袁 宰葬灶早 阅 蕴袁 杂澡怎 匝 再袁 栽葬遭蚤藻灶 砸袁 在澡燥灶早
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