全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊苑冤院员圆怨愿 耀 员猿园缘
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员园鄄园愿摇 接受日期院圆园员源鄄园圆鄄员圆
基金项目院国家野怨苑猿冶项目渊圆园员猿悦月苑猿猿怨园猿冤袁国家野愿远猿冶项目渊圆园员圆粤粤园远猿缘园猿冤袁国家转基因专项渊圆园员源在载园愿园员圆园员月冤袁 农业部公益性行业科研专
项渊圆园员员园猿园园苑冤袁四川省教育厅渊园怨在粤园猿源冤和西南科技大学博士研究基金渊员员扎曾苑员园源冤
作者简介院冯德玉袁女袁主要从事植物遗传转化与抗逆分析遥 耘鄄皂葬蚤造院猿缘愿园源缘员园源岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院王劲袁女袁教授袁研究方向为植物遗传遥 耘鄄皂葬蚤造院 憎躁凿泽扎岳 增蚤责援 泽蚤灶葬援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园苑鄄员圆怨愿鄄园愿
转 责责则陨基因油菜对员猿猿 悦泽 或愿愿 杂则胁迫的响应
冯德玉员 摇 代其林员 摇 崔广艳员 摇 鲜先毅员 摇 周文波员 摇 王摇 劲圆
渊员 西南科技大学生命科学与工程学院袁四川 绵阳摇 远圆员园园园曰
圆 中国农业科学院生物技术研究所袁北京摇 员园园园愿源冤
摘摇 要院通过露地盆栽试验袁研究了转基因和非转基因油菜幼苗对土壤中不同浓度的员猿猿 悦泽 或愿愿 杂则 单一胁
迫的生理响应遥 结果表明袁在不同浓度的员猿猿悦泽 或愿愿杂则处理时袁随处理浓度的增加袁不管是转基因还是非
转基因油菜袁其幼苗对员猿猿悦泽或愿愿杂则 的吸收量都增加袁其中二者根部的猿猿悦泽 或愿愿 杂则 含量均大于地上部分的
含量袁同时二者根部对愿愿杂则 的吸收大于对员猿猿悦泽的吸收遥 但是转基因植株根系吸收员猿猿悦泽 或愿愿 杂则 的含量大
于非转基因油菜根系吸收量袁转基因油菜地上部分的员猿猿悦泽 或愿愿 杂则含量却小于非转基因油菜地上部分的
含量袁表明转基因油菜根系更易于吸收和固着员猿猿 悦泽 或愿愿 杂则袁并向地上部分进行运输遥 随核素浓度增加袁
非转基因和转基因油菜苗叶片中的丙二醛含量逐渐增加袁根系活力均表现为不断减弱袁幼苗叶片的可溶
性蛋白尧孕韵阅和 杂韵阅活性都呈现先上升后下降的趋势曰但在相同浓度的员猿猿悦泽 或愿愿杂则处理后袁转基因油菜
的丙二醛含量总低于非转基因油菜袁转基因油菜的可溶性蛋白含量尧孕韵阅 和 杂韵阅 活性均高于非转基因
油菜袁同时转基因油菜的根系活力也略高于非转基因油菜遥 研究表明院转 责责则陨基因油菜比非转基因油菜
具有更强的应对员猿猿悦泽或愿愿杂则胁迫的抗性能力遥 本研究为进一步研究 责责则陨基因的调控机理及该基因对员猿苑
悦泽成怨园杂则协迫响应提供理论和实验基础遥
关键词院责责则陨 基因曰油菜曰员猿猿悦泽曰愿愿杂则曰胁迫响应
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园苑援 员圆怨愿
摇 摇 植物在生长发育过程中袁经常受到干旱尧低温尧盐
渍和重金属等各种非生物环境胁迫的影响遥 与其它环
境污染物一样袁放射性核素通过人类采矿尧加工矿石尧
冶炼生产尧核能利用以及战争等进入环境袁特别是进入
土壤和水体中形成严重的放射性污染袁最后通过食物
链传入到人体袁严重危害人类健康咱员暂 遥
常见放射性污染物很多袁其中尤以员猿苑 悦泽 或怨园 杂则 最
为普遍遥 放射性污染不仅危害的范围很大袁对周围生
物造成了严重的破坏袁而且持续时期较长袁事后处理手
段复杂遥 近年国内外关于员猿苑悦泽或怨园杂则的研究主要集中
在放射性污染的修复上袁传统的修复方法主要有物理
法尧化学法尧电化学法尧微生物清除法等咱圆暂 袁新型的修
复手段主要是利用植物对核素的吸收和转化来修复或
治理环境遥 唐永金等咱猿暂研究了 员园 科 员猿 种植物对高浓
度 悦泽或 杂则的抗性和富集能力袁发现一些科属对放射
性核素富集作用强袁赵文虎等咱源暂也进行过类似筛选遥
由于放射性原子在放出粒子和能量后变得稳定袁成为
稳定核素袁其化学性质并未发生改变咱缘暂 遥 很多研究已
证明待测植物对稳定性的员猿猿 悦泽 或愿愿 杂则 和放射性员猿苑 悦泽
或怨园杂则 吸收能力相同袁其放射性的有无并不影响植物
对核素的吸收能力咱远 原 苑暂 遥 到目前有为止还没有关于核
素污染对转基因植株影响的研究遥
耐辐射奇球菌渊阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽袁阅砸冤对极
端电离辐射尧过氧化氢尧紫外线尧干燥尧干旱和一些化学
诱变剂显示出惊人的抗性咱愿暂 遥 责责则陨基因就是从耐辐射
奇球菌中成功克隆出的一个胁迫抗性全局调控基因袁
把该基因转入大肠杆菌袁具有提高大肠杆菌渗透胁迫尧
氧化胁迫和高温胁迫的功能以及提高其耐盐能力遥 将
愿怨圆员
摇 苑 期 转 责责则陨基因油菜对员猿猿悦泽 或愿愿 杂则胁迫的响应
责责则陨基因在油菜中过量表达袁转基因油菜表现出极好
的耐盐抗旱能力咱怨暂 遥 研究发现高浓度盐胁迫下表达
责责则陨的转基因植株中胁迫诱导蛋白 悦月云员 和 悦月云猿尧质
膜钠转运蛋白 杂韵杂员 以及超氧化物歧化酶 杂韵阅 表达
显著上调遥 推测全局调控因子 责责则陨通过直接或间接上
调这些蛋白的表达袁从而提高了转基因植株的耐盐抗
旱能力咱愿暂 遥
本文以同步培育的非转基因油菜幼苗为对照袁通过
研究转 责责则陨基因油菜渊栽圆冤对员猿猿悦泽或愿愿 杂则的吸收特征以
及员猿猿悦泽或愿愿杂则胁迫对转 责责则陨 基因油菜生理生化指标的
影响袁为进一步研究 责责则陨基因的调控机理以及 责责则陨基因
对员猿苑悦泽 或怨园杂则 胁迫响应提供理论和实践基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
试验采用盆栽土培方式袁地点为四川绵阳西南科
技大学科技园遥 试用土壤取自西南科技大学园林中心
试验基地袁土壤类型为黄壤土遥 供试植物油菜种子为
本实验室栽培保存的 栽圆 转 责责则陨 甘蓝型油菜和非转基
因甘蓝型油菜袁该转基因油菜的转基因受体材料和非
转基因甘蓝型油菜渊对照冤均为四川大学提供的波里
马细胞质雄性不育恢复系渊愿源员园园 原 员愿冤遥 转 责责则陨 甘蓝
型油菜 栽园尧栽员 和 栽圆 在开花期间均采取人工授粉袁套
袋至果实成熟袁单荚果采收转基因油菜种子袁以保证自
花授粉遥员猿猿 悦泽 的施加形式为员猿猿 悦泽悦造袁愿愿 杂则 的施加形式
为愿愿杂则渊晕韵猿冤圆袁均为分析纯试剂遥 塑料花盆直径为 圆缘糟皂袁高为 圆园 糟皂遥
员郾 圆摇 试验设计
土壤经过自然风干袁去除石块和杂质以后每盆装
土壤为 圆郾 缘噪早遥 由于放射性核素以沉降形式落于土壤
表层袁随时间迁移至土壤内部袁每盆土表层分别单独均
匀喷施员猿猿悦泽悦造或愿愿杂则渊晕韵猿冤圆 溶液袁处理浓度分别为 园尧
园郾 缘尧员尧缘 和 员园皂皂燥造窑噪早 原员遥 一个月以后袁将供试种子播
种于土壤中袁试验期间定期浇水袁保持 苑园豫的田间持
水量袁待植株长到 愿 片叶时袁选取从上到下第 源 片叶子
进行各项生理指标的测量遥 每个处理重复 远 次遥
员郾 猿摇 测定项目与方法
员郾 猿郾 员 摇 员猿猿 悦泽 和愿愿 杂则 含量的测定 摇 取不同浓度员猿猿 悦泽
或愿愿杂则处理的植株地上部分和根系部分袁在 员园缘益杀青
猿园皂蚤灶后袁愿缘益烘干至恒重后称重袁研磨成粉状袁取干
粉 园郾 猿早袁置于微波消解仪渊中国袁 粤灶贼燥灶 孕葬葬则冤中消解
后袁用 孕耘粤粤苑园园 型原子吸收光谱仪测定员猿猿悦泽和愿愿 杂则 含
量渊美国袁孕藻则噪蚤灶耘造皂藻则冤 咱缘暂 遥
员郾 猿郾 圆摇 生理生化指标的测定摇 丙二醛渊酝阅粤冤含量采
用硫代巴比妥酸渊栽月粤冤比色法测定咱员园暂 曰杂韵阅活性测定
采用氮蓝四唑法咱员员暂 曰过氧化物酶渊孕韵阅冤活性的测定采
用愈创木酚法咱员员暂 遥 按李合生等咱员员暂的考马斯亮蓝 郧 原
圆缘园 染色法测得可溶性蛋白的含量袁采用 栽栽悦 法测定
根系活力咱员圆暂 遥
员郾 源摇 数据处理
数据分析采用 阅孕杂增苑郾 园缘 软件和 韵则蚤早蚤灶 愿郾 园 作图
软件遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 油菜对员猿猿悦泽或愿愿杂则的吸收特性
在员猿猿悦泽或愿愿杂则胁迫下袁油菜幼苗对核素的吸收随土
壤中核素浓度的升高而增加渊表 圆尧表 猿冤遥 在每一浓度
梯度下袁无论是转基因还是非转基因油菜幼苗袁其根系
中员猿猿悦泽或愿愿杂则的含量均高于地上部分的含量遥 与非转
基因油菜幼苗相比袁转基因油菜幼苗根系中核素含量较
高袁而地上部分核素含量却较低遥 这说明转基因油菜根
系吸收和固着核素的能力高于非转基因油菜遥
图 员摇 员猿猿悦泽处理对油菜酝阅粤 含量的影响
云蚤早 员摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣员猿猿悦泽 泽贼则藻泽泽
燥灶 贼澡藻 酝阅粤 燥枣 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
圆郾 圆摇 员猿猿悦泽或愿愿杂则 对油菜酝阅粤含量的影响
酝阅粤反应了植物受伤害的程度袁逆境条件下植物
体内的 酝阅粤 含量会增加遥 在员猿猿 悦泽 或愿愿 杂则 各处理浓度
下袁转基因和非转基因油菜 酝阅粤 含量都升高袁并随处
理浓度的增大而增大渊图 员尧图 圆冤遥 在 员园 皂皂燥造窑噪早 原员
浓度员猿猿悦泽处理下袁转基因油菜 酝阅粤 的含量比对照上
升了 怨猿郾 猿员豫 袁非转基因油菜 酝阅粤的含量比对照上升
怨怨圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 员摇 油菜幼苗对愿愿杂则的吸收和分布
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣愿愿杂则 蚤灶 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
愿愿 杂则浓度
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 愿愿 杂则
贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 辕 渊皂皂燥造窑噪早 原员 冤
非转基因
晕燥灶鄄贼则葬灶泽早藻灶蚤糟
转基因
栽则葬灶泽早藻灶蚤糟
地上部分含量
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣
葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 辕 渊皂早窑早 原员 冤
根系含量
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣
则燥燥贼泽 辕 渊皂早窑早 原员 冤
地上部分含量
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣
葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 辕 渊皂早窑早 原员 冤
根系含量
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣
则燥燥贼泽 辕 渊皂早窑早 原员 冤
园郾 缘 员郾 猿怨 依 园郾 圆圆凿阅 员郾 苑猿 依 园郾 缘园凿阅 员郾 圆源 依 园郾 圆愿凿悦 圆郾 员员 依 园郾 园圆凿阅
员 圆郾 苑怨 依 园郾 员远糟悦 源郾 源圆 依 园郾 圆员糟悦 圆郾 猿苑 依 园郾 猿糟悦 源郾 缘怨 依 园郾 猿猿糟悦
缘 远郾 猿 依 园郾 源员遭月 远郾 猿苑 依 园郾 猿缘遭月 源郾 缘愿 依 园郾 猿圆遭月 怨郾 远怨 依 园郾 圆员遭月
员园 愿郾 苑苑 依 园郾 圆圆葬粤 员园郾 园圆 依 园郾 愿怨葬粤 苑郾 缘缘 依 园郾 远苑葬粤 员圆郾 缘源 依 圆郾 圆缘葬粤
摇 摇 注院不同字母代表 阅怎灶糟葬灶爷泽显著性检验袁小写字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤袁大写字母表示差异极显著渊孕 约 园郾 园员冤袁下表同遥
晕燥贼藻院阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 遭赠 阅怎灶糟葬灶爷泽 贼藻泽贼袁 泽皂葬造造 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 缘豫 造藻增藻造泽袁 遭蚤早 造藻贼贼藻则泽
蚤灶凿蚤糟葬贼藻 澡蚤早澡造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 员豫 造藻增藻造泽援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 圆摇 油菜幼苗对员猿猿悦泽的吸收和分布
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣员猿猿悦泽 蚤灶 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
员 猿猿悦泽浓度
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣
员 猿猿悦泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 辕 渊皂皂燥造窑噪早 原员 冤
非转基因
晕燥灶鄄贼则葬灶泽早藻灶蚤糟
转基因
栽则葬灶泽早藻灶蚤糟
地上部分含量
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣
葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 辕 渊皂早窑早 原员 冤
根系含量
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣
则燥燥贼泽 辕 渊皂早窑早 原员 冤
地上部分含量
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣
葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 辕 渊皂早窑早 原员 冤
根系含量
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣
则燥燥贼泽 辕 渊皂早窑早 原员 冤
园郾 缘 园郾 苑园 依 园郾 园愿凿阅 园郾 怨苑 依 园郾 园远凿阅 园郾 缘园 依 园郾 园猿糟悦 员郾 员怨 依 园郾 园远 凿阅
员 员郾 缘远 依 园郾 圆糟悦 员郾 怨怨 依 园郾 源苑糟悦 员郾 园远 依 园郾 员远糟悦 圆郾 圆远 依 园郾 园怨 糟悦
缘 猿郾 员怨 依 园郾 员圆遭月 猿郾 远怨 依 园郾 猿源遭月 圆郾 源圆 依 园郾 圆缘遭月 源郾 源圆 依 园郾 猿圆遭月
员园 缘郾 缘圆 依 园郾 源员葬粤 缘郾 远猿 依 园郾 苑员葬粤 缘郾 源愿 依 园郾 愿源葬粤 苑郾 缘园 依 园郾 猿源葬粤
了 员猿源郾 源远豫 遥愿愿杂则最大浓度处理下的转基因油菜和非
转基因油菜变化情况基本同员猿猿悦泽一致袁转基因和非转
基因 酝阅粤含量分别比对照高 苑远郾 远怨豫和 苑愿郾 远缘豫 遥 由
此可见袁转基因油菜受到的胁迫伤害程度较非转基因
油菜的小遥
圆郾 猿摇 员猿猿悦泽或愿愿杂则对油菜根系活力的影响
根系是植物吸收各种元素的重要器官袁植物利用
根系吸收核素袁进而转移到地上部分遥 不同浓度的员猿猿
悦泽或愿愿杂则处理下油菜幼苗的根系活力都发生了显著的
变化袁都呈下降趋势渊图 猿尧图 源冤遥 在 员园 皂皂燥造窑噪早 原员处
理时达到最小值袁但在每一个处理浓度下袁转基因油菜
的根系活力始终高于非转基因的活力遥 在员猿猿 悦泽 处理
组中袁非转基因油菜根系活力的最低值比未处理的非
转基因对照低了 源怨郾 愿怨豫 袁而转基因油菜的根系活力
比未处理的转基因油菜低 猿怨郾 怨源豫 遥 在愿愿杂则处理组中袁
非转基因的根系活力最小值比对照低了 猿怨郾 远园豫 袁转
基因比对照低了 圆怨郾 员苑豫 袁除 园郾 缘 皂皂燥造窑噪早 原员处理外袁
图 圆摇 愿愿杂 则处理对油菜酝阅粤 含量的影响
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣愿愿杂则 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻
酝阅粤 燥枣 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
园园猿员
摇 苑 期 转 责责则陨基因油菜对员猿猿悦泽 或愿愿 杂则胁迫的响应
其余处理组转基因油菜与非转基因油菜差异都达到了
显著水平渊园郾 园员 约 孕 约 园郾 园缘冤遥
图 猿摇 员猿猿悦泽 处理对油菜根系活力的影响
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 员猿猿悦泽 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 则燥燥贼
葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
图 源摇 愿愿杂则处理对油菜根系活力的影响
云蚤早援 源摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 愿愿杂则 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 则燥燥贼
葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
圆郾 源摇 员猿猿悦泽或愿愿杂则对油菜可溶性蛋白含量的影响
蛋白质是生物体内重要的大分子之一袁是生命活
动的体现者袁而可溶性蛋白又是全部蛋白质中最活跃
的一部分袁包括各种酶类和代谢调节物袁受到胁迫时袁
可溶性蛋白往往会发生变化袁因此测定其含量是了解
植物抗逆性的一个重要指标遥 经员猿猿 悦泽 或愿愿 杂则 处理后袁
油菜幼苗叶片可溶性蛋白含量随核素浓度梯度的增高
呈先上升后下降的趋势袁在 员皂皂燥造窑噪早 原员时可溶性蛋白
含量达最大渊图 缘尧图 远冤遥 在员猿猿 悦泽 处理下的非转基因
油菜叶片可溶性蛋白最大含量比其未处理的高
员源远郾 怨远豫 袁而转基因的可溶性蛋白最大含量比未胁迫
处理的高 员远员郾 苑愿豫 曰愿愿杂则 处理下的非转基因油菜可溶
性蛋白最大含量比其未处理的含量增加了 缘远郾 苑源豫 袁
而转基因油菜可溶性蛋白最大含量比其未处理的含量
增加了 缘远郾 愿愿豫 遥 因此袁无论是在员猿猿 悦泽 还是在愿愿 杂则 盐
的胁迫下袁转基因油菜叶片的可溶性蛋白含量都高于
非转基因油菜叶片的含量遥
图 缘摇 员猿猿悦泽处理对油菜可溶性蛋白的影响
云蚤早援 缘摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 员猿猿悦泽 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 泽燥造怎遭造藻
责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早
图 远摇 愿愿杂则处理对油菜可溶性蛋白的影响
云蚤早援 远 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 愿愿杂则 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 泽燥造怎遭造藻
责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
员园猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
圆郾 缘摇 油菜 杂韵阅酶对员猿猿悦泽或愿愿杂则单一胁迫的响应
杂韵阅是生物体内防御氧化损伤的主要酶类袁它能
使植物体内的自由基处于平衡状态遥 在员猿猿悦泽或愿愿 杂则 胁
迫下袁油菜叶片的 杂韵阅活性开始逐渐上升袁在 员皂皂燥造窑
噪早 原员渊员猿猿悦泽冤或 园郾 缘皂皂燥造窑噪早 原员 渊愿愿 杂则冤时达最大值袁然后
都逐渐降低渊图 苑尧图 愿冤遥 但在各处理浓度下袁转基因
油菜叶片的 杂韵阅活性均高于非转基因的活性袁其中员猿猿
悦泽处理浓度在 缘皂皂燥造窑噪早 原员时转基因与非转基因差异
达到了显著水平渊园郾 园员 约 孕 约园郾 园缘冤袁而愿愿杂则处理浓度在
员皂皂燥造窑噪早 原员早处理时转基因与非转基因差异达到了极
显著水平渊孕 约园郾 园员冤遥
图 苑摇 员猿猿悦泽处理对油菜 杂韵阅活性的影响
云蚤早援 苑摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 员猿猿悦泽 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
燥枣 杂韵阅 蚤灶 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
圆郾 远摇 油菜 孕韵阅酶对员猿猿悦泽或愿愿杂则单一胁迫的响应
孕韵阅也是植物抗氧化系统的重要酶袁它与植物的
呼吸作用袁光合作用及生长素的氧化等都有关系遥 油
菜在员猿猿 悦泽 或愿愿 杂则 胁迫下的 孕韵阅 酶活性也呈现先上升
后下降的总体趋势渊图 怨尧图 员园冤袁在 员 皂皂燥造窑噪早 原员时
孕韵阅酶活性最高袁在 员园 皂皂燥造窑噪早 原员时最低袁但是仍然
比对照高袁而转基因油菜的 孕韵阅活性在各处理浓度下
都高于非转基因油菜的活性遥 在 园郾 缘皂皂燥造窑噪早 原员和
缘皂皂燥造窑噪早 原员浓度的员猿猿悦泽处理下袁非转基因油菜和转基
因油菜的差异达到了显著水平渊园郾 园员 约 孕 约 园郾 园缘冤袁在
员皂皂燥造窑噪早 原员时袁达到了极显著水平渊孕 约 园郾 园员冤遥愿愿 杂则 处
理时袁非转基因油菜与转基因油菜在处理浓度为 员
皂皂燥造窑噪早 原员 时袁差异达到了显著水平 渊 园郾 园员 约 孕 约
园郾 园缘冤遥
图 愿摇 愿愿杂则处理对油菜 杂韵阅活性的影响
云蚤早援 愿摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 愿愿杂则 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
燥枣 杂韵阅 蚤灶 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
图 怨摇 员猿猿悦泽处理对油菜 孕韵阅活性的影响
云蚤早 怨摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 员猿猿悦泽 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
燥枣 孕韵阅 蚤灶 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
猿摇 讨论
核素和重金属对植物伤害的机制很类似袁环境中
的重金属超过一定程度后就会对植物造成伤害袁引起
植物体内代谢发生紊乱袁出现氧化胁迫和细胞膜损伤袁
生长发育受到抑制袁重金属浓度继续增加到致死浓度
时就会导致整个植株开始出现死亡咱员猿暂 遥
悦泽或 杂则 分别与植物生长必需元素 运 或 悦葬 的性
圆园猿员
摇 苑 期 转 责责则陨基因油菜对员猿猿悦泽 或愿愿 杂则胁迫的响应
图 员园摇 愿愿 杂则处理对油菜 孕韵阅活性的影响
云蚤早援 员园摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣愿愿杂则 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
燥枣 孕韵阅 蚤灶 则葬责藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽
质相似袁但 悦泽或 杂则不属于植物所需的营养元素袁一定
剂量的 悦泽或 杂则 会对植物有毒害作用遥 有研究认为在
植物体内一些必需的生化反应中袁悦泽 垣和 运 垣相互竞
争袁使得许多有赖于 运 垣的酶不能发挥作用遥 关于 杂则
毒性机理方面的研究还不多袁顾崟飞等咱员源暂研究认为
杂则圆 垣毒害作用可能是通过限制植物对其他矿质元素的
吸收袁造成植物体内养分平衡失调引起的遥
酝阅粤是植物膜脂过氧化的主要产物遥 当植物遭
受胁迫时袁其含量会大大提高遥 因此 酝阅粤 在一定程
度上反应了体内自由基活动状态袁酝阅粤 积累多袁韵匀窑
和 韵 原圆窑等自由基水平亦可能是很高的咱员缘暂 遥 从研究结
果来看袁在员猿猿悦泽或愿愿杂则所设的浓度梯度下袁非转基因与
转基因油菜 酝阅粤 都升高了袁说明两种核素都使细胞
膜受到了损伤袁且核素浓度越大袁酝阅粤 越高袁转基因植
株的 酝阅粤 含量比非转基因的低袁说明转基因植株叶
片细胞质膜受到的伤害程度较非转基因植物的小遥
根系的强弱会影响植物对核素的吸收袁而核素对
根系的毒害作用又会影响根系的活力咱员远暂 遥 在员猿猿 悦泽 或
愿愿杂则处理下袁转基因和非转基因油菜根系活力都明显下
降袁说明所设浓度已经对这些油菜幼苗产生了毒害作
用袁且浓度越大袁对根系活力的抑制作用越大遥 但是通
过对比转基因和非转基因油菜的根系活力袁发现相同
浓度处理下袁转基因的根系活力普遍高于非转基因的
根系活力遥
重金属进入植物体后袁与其他化合物结合成金属
络合物或螯合物袁抑制植物各种代谢活动袁尤其是蛋白
质的合成咱员苑暂 遥 因此袁可溶性蛋白质含量是衡量植物是
否发生重金属胁迫的重要指标遥 重金属不仅能诱导植
物合成类金属结合蛋白或植物络合素袁而且还能诱导
其它不结合重金属胁迫相关蛋白的合成咱员愿暂 遥 在本研
究中袁可溶性蛋白呈现先上升后下降的趋势袁可能是由
于低浓度的员猿猿悦泽或愿愿杂则诱导了与员猿猿悦泽或愿愿 杂则结合蛋白
的产生袁使其浓度降低袁这可能是植物抵抗核素胁迫的
解毒机制遥 可溶性蛋白含量的提高袁还能增加功能蛋
白的数量袁维持细胞正常的代谢遥 而高浓度的员猿猿 悦泽
或愿愿杂则 处理时袁植物体内的解毒机制已经无法维持细
胞正常代谢袁破坏了蛋白质合成细胞器袁并且可能促进
某些蛋白质水解酶的活性袁加速了蛋白质分解袁所以高
浓度时可溶性蛋白的含量降低遥 从研究结果来看袁转
基因油菜叶片可溶性蛋白含量高于非转基因油菜袁且
在高浓度胁迫时这种差距更为明显袁说明转基因油菜
较非转基因油菜有更好的蛋白质解毒机制遥
重金属污染对植物的主要伤害途径之一是导致植
物体内产生大量的活性氧自由基袁 杂韵阅 和 孕韵阅 等是
主要的抗氧化酶袁 均为植物内源自由基清除剂袁属保
护酶系统袁该酶系统能够维持细胞膜的稳定性和完整
性咱员怨 原 圆园暂 遥 其活性的提高能够清除重金属诱导产生的
活性氧袁降低其对油菜幼苗的毒害效应袁对油菜幼苗具
有保护作用遥 这两种酶的活性在核素员猿猿悦泽或愿愿 杂则胁迫
下袁都呈现先升后降的趋势袁可能是由于低浓度的核素
对植物抗逆机制产生刺激作用袁使植物抗氧化酶活性
增强袁有利于清除体内活性氧自由基遥 但在长时间高
浓度刺激下袁植物体内产生的活性氧自由基速度超过
了植物的清除能力遥 由研究结果可知袁油菜 杂韵阅 和
孕韵阅对员猿猿 悦泽 或愿愿 杂则 两种胁迫的敏感程度不一致袁在
员猿猿悦泽胁迫处理浓度为 员 皂皂燥造窑噪早 原员时袁杂韵阅尧孕韵阅 出现
最高值袁但愿愿 杂则 处理时袁杂韵阅 最高值出现在 园郾 缘皂皂燥造窑
噪早 原员袁孕韵阅最大值出现在 员皂皂燥造窑噪早 原员遥 转基因油菜
杂韵阅袁孕韵阅活性在各种胁迫浓度下都略高于非转基因
油菜的这两种酶活性遥
在该研究中袁核素进入植物体内后袁多集中在根
部遥 无论是员猿猿悦泽还是愿愿杂则处理下的非转基因和转基因
油菜幼苗袁根部吸收并固定的核素都大于地上部分的
核素含量袁说明根是油菜积累员猿猿悦泽或愿愿杂则的主要器官袁
这在一定程度上避免了核素对于地上部分的胁迫袁缓
解了其毒害作用遥 在相同浓度的胁迫下袁植物对愿愿 杂则
的吸收比对员猿猿 悦泽 的吸收大遥 植物对 悦泽 或 杂则 的吸收
与它们在土壤中的迁移率相关袁杂则 的迁移率高于 悦泽袁
所以 杂则 更易被吸收遥 另外袁通过对比转基因油菜与非
转基因油菜袁发现在相同的处理浓度下袁转基因油菜根
系中员猿猿悦泽 或愿愿 杂则 的含量都高于非转基因油菜袁而地上
猿园猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
部分的含量都低于非转基因植株的含量袁这可能是转
基因和非转基因植株在其他生理特性上有所差别的原
因袁转基因植株转移到地上部分的核素较少袁相对于非
转基因来说受到的胁迫较少遥 以上结果表明袁与非转
基因油菜相比袁转基因油菜对员猿猿 悦泽 或愿愿 杂则 胁迫具有较
强抵抗能力遥
源摇 结论
在一定浓度的员猿猿悦泽 或愿愿 杂则 胁迫下袁转 责责则陨 基因油
菜和非转基因油菜通过调节其根系活力袁根系对核素
的吸收和转运袁幼苗叶片的丙二醛含量袁可溶性蛋白含
量尧孕韵阅和 杂韵阅活性等来应对胁迫伤害遥 随胁迫浓度
的增加袁转基因和非转基因油菜对核素的吸收量也逐
渐增加袁转基因油菜根系核素含量大于非转基因油菜袁
地上部分核素含量少数非转基因油菜遥 在相同胁迫浓
度下袁转 责责则陨基因的油菜根系活力尧可溶性蛋白含量尧
孕韵阅和 杂韵阅活性均高于非转基因油菜袁而显示膜受伤
害程度的丙二醛含量却低于非转基因油菜袁这些生理
生化指标显示出转 责责则陨基因油菜比非转基因油菜更具
有对员猿猿悦泽 或愿愿 杂则 胁迫的抗性袁本研究结果为进一步揭
示员猿苑悦泽 或怨园杂则 对植物的影响及指导植物修复治理核素
污染具有一定的意义遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 董武娟袁吴仁海援土壤放射性污染的来源尧积累和迁移咱 允暂 援云南
地理环境研究袁圆园园猿袁员缘渊圆冤院愿猿 原 愿苑
咱 圆 暂 摇 谯华袁周从直袁敖漉援核污染的危害及其去除方法咱 允暂 援后勤工程
学院学报袁圆园园苑袁渊员冤院远远 原 远怨
咱 猿 暂 摇 唐永金袁罗学刚袁曾峰援 不同植物对高浓度 杂则尧悦泽 胁迫的响应与
修复植物筛选咱允暂 援农业环境科学学报袁圆园员猿袁猿圆渊缘冤院怨远园 原 怨远缘
咱 源 暂 摇 赵文虎袁徐世明袁候兰欣袁商照荣援农作物食用部分怨园 杂则袁员猿苑 悦泽 含
量的早期预报要对怨园 杂则尧员猿苑 悦泽 具有高浓集力植物的筛选咱 允暂 援 中
国核科技报告袁员怨怨远袁渊杂员冤院员 原 圆园
咱 缘 暂摇 张晓雪援 绿肥和花卉对员猿猿 悦泽 和愿愿 杂则 污染土壤的修复能力研究
咱阅暂援绵阳院西南科技大学袁圆园员园
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调控机制咱阅暂援北京院中国农业科学院袁圆园员员
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咱员园暂摇 邹琦援植物生理学实验指导咱酝暂援北京院中国农业出版社袁圆园园源院
苑圆 原 苑缘
咱员员暂摇 李合生袁孙群袁赵世杰援 植物生理生化实验原理和技术咱酝暂援 北
京院高等教育出版社袁圆园园园院员远源 原 员远缘 咱员圆暂王学奎援 植物生理生
化实验原理和技术咱酝暂援北京院高等教育出版社袁圆园园远院员猿源 原 员猿远
咱员猿暂摇 王志香袁周光益袁吴仲民袁徐丽敏援植物重金属毒害及其抗性机理
研究进展咱允暂 援河南林业科技袁圆园园苑渊圆冤院圆远 原 圆愿
咱员源暂摇 顾崟飞援锶对黑麦草生理生化特性及矿质元素吸收的影响咱阅暂援
杭州院浙江大学袁圆园园愿
咱员缘暂摇 张露洁援 悦凿圆 垣 尧匀早圆 垣 尧悦则远 垣胁迫对组培盾叶薯蓣生理指标的影响
咱阅暂援成都院四川大学袁圆园园远
咱员远暂摇 张晓雪袁王丹袁李卫锋援 员猿猿 悦泽和愿愿 杂则在蚕豆苗中的蓄积及其辐射
损伤效应咱允暂 援辐射研究与辐射工艺学报袁圆园员园袁圆愿渊员冤院源愿 原 缘圆
咱员苑暂摇 袁祖丽袁孙晓楠袁刘秀敏援 植物耐受和解除重金属毒性研究进展
咱允暂 援生态环境袁圆园园愿袁远院圆源怨源 原 圆缘园圆
咱员愿暂摇 江行玉袁赵可夫援铅污染下芦苇体内铅的分布和铅胁迫相关蛋白
咱允暂 援植物生理与分子生物学学报袁圆园园圆袁圆愿渊猿冤院员远怨 原 员苑源
咱员怨暂摇 钱春袁刘素君袁尹克林援水分胁迫对草莓膜保护系统的影响咱 允暂 援
西南农业大学学报院自然科学版袁圆园园缘袁圆苑渊源冤院缘源员 原 缘源猿袁缘源
咱圆园暂摇 万善霞袁秦 岭袁于同泉援水分胁迫对板栗幼苗过氧化物酶尧超氧
物岐化酶活力及同工酶谱的影响咱 允暂 援 北京农学院学报袁员怨怨苑袁
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