全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊员园冤院员源缘远 耀 员源远猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员员鄄员怨摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆园
基金项目院山东省自然科学基金渊在砸圆园园怨阅酝园园猿冤
作者简介院蔡海燕袁女袁主要从事观赏植物遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 糟葬蚤澡葬蚤赠葬灶泽凿葬怎岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院郑成淑袁女袁教授袁主要从事观赏植物生理与分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 扎糟泽岳 泽凿葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤员园鄄员源缘远鄄园愿
切花菊品种神马早花突变体鉴定
及相关生理特征研究
蔡海燕员 摇 李莹莹圆 摇 温立柱员 摇 郑成淑员 摇 孙摇 霞员
渊员山东农业大学园艺科学与工程学院 辕作物生物学国家重点实验室袁 山东 泰安摇 圆苑员园员愿曰
圆 菏泽学院园林工程系袁山东 菏泽摇 圆苑源园员缘冤
摘摇 要院以甲基磺酸乙酯渊耘酝杂冤诱导菊花品种神马获得的突变植株为材料袁从形态特征尧分子标记 圆 个
方面对其进行鉴定袁并对其光合特性尧气孔尧维管束横切面进行研究遥 结果表明院突变植株的株高尧叶片
和花径均比对照矮小袁但生长势良好曰突变植株的花期比对照植株提早约 缘怨 凿曰 孕悦砸 扩增结果表明袁突
变植株与对照植株的差异表现为突变体比对照增加或减少了扩增片段曰突变植株叶片净光合速率
渊孕灶冤尧气孔导度渊郧泽冤尧蒸腾速率渊栽则冤及胞间 悦韵圆 浓度渊悦蚤冤均显著低于对照曰突变植株叶片表皮中的气
孔数量减小袁部分气孔发生变异曰突变植株的茎维管束渊包括韧皮部和木质部冤形状及大小也均发生不
同程度的变化遥 本试验从形态特征及分子水平上鉴定了菊花早花突变体袁研究了其相关特征袁旨在为菊
花优异早花新品种选育及菊花早花基因研究奠定基础遥
关键词院菊花曰早花突变体曰分子鉴定曰形态结构曰生理特征
摇 摇 菊花渊悦澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂 皂燥则蚤枣燥造蚤怎皂冤是我国传统名花袁
也是世界四大切花之一袁其产量和销量均位于世界花卉
前列遥 但大多数菊花品种为短日照植物袁自然花期在员园
月 原员员月袁其成花启动尧花芽分化以及整个成花过程都
受到光周期的严格调控咱员暂 遥 目前袁菊花生产实践中袁主
要是通过人工遮光尧补光创造适于菊花开花的外部条
件袁以达到周年生产的目的遥 但是这需要耗费大量的人
力尧物力和财力咱圆暂 遥 因此袁选育早花性状的菊花新品种
成为菊花产业可持续发展的瓶颈问题之一遥
利用甲基磺酸乙酯渊耘酝杂冤诱变技术创制突变体
无需进行遗传转化袁容易形成点突变袁而又不易造成染
色体畸变袁因而被广泛用于构建突变体库咱猿暂 遥 目前利
用 耘酝杂诱变技术已在多种植物中诱导出早花突变体遥
黄绿红等咱源暂利用构建的拟南芥突变体库袁筛选获得了
一些开花时间明显提早或明显延迟的突变体袁并从中
筛选和鉴定了与开花相关的候选基因遥 佟星等咱缘暂用
耘酝杂诱变小豆袁在浓度梯度 园郾 缘豫 尧园郾 怨豫和 员郾 源豫的不
同处理中均得到了早熟突变体曰赵天祥等咱远暂用 耘酝杂 诱
变六倍体小麦袁获得了 苑 株早熟纯合突变株曰孙加焱
等咱苑暂利用 耘酝杂和 酌射线复合处理甘蓝型油菜的成熟
种子袁得到 圆缘 株早花突变体袁早花变异频率为
圆郾 园愿豫 曰陈远东等咱愿暂用 耘酝杂诱变大豆种子构建的突变
体库中出现了早熟突变体遥
目前在菊花诱变育种中袁已应用的诱变技术有 字
射线尧酌射线尧离子束尧耘酝杂尧酝酝杂 等咱怨 原 员猿暂 袁但已报道的
诱变效果多表现在花型尧花色尧花朵数尧株高及抗性等
方面袁而在早花性状方面未见研究报道遥 本课题组曾
利用 耘酝杂处理菊花品种神马茎尖袁经过多年的试验袁
从中筛选到了花瓣等观赏性状基本未变的提早开花的
突变植株遥 因此袁本试验以这些早花突变体植株为试
材袁从外部形态观察尧分子标记的方法鉴定其是否为稳
定早花突变体植株袁并对其光合特性尧气孔形态特征尧
维管束的结构进行了研究袁旨在为菊花早花新品种选
育及菊花早花基因研究奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
远缘源员
摇 员园 期 切花菊品种神马早花突变体鉴定及相关生理特征研究
试验以本课题组 圆园园愿 年通过 耘酝杂 诱导菊花品种
神马茎尖获得的 缘 株稳定的早花突变植株为试验材
料袁于 圆园员员 年 缘 月 原 员园 月在山东农业大学园艺站和
实验中心进行遥 该 缘 株稳定的早花突变植株是由同一
个早花突变体繁殖筛选获得遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 材料培养摇 圆园员员 年 缘 月 员园 日以这 缘 株稳定的
早花突变植株为试验材料袁分别从每株中取 圆园 个插穗
渊为一个重复冤袁连同对照的 圆园 个插穗同时扦插遥 待
所有插穗生根后袁于 缘 月 圆苑 日定植于大棚中遥 对照与
突变体均作常规栽培管理袁整个试验不进行遮光或补
光处理遥
员郾 圆郾 圆摇 形态特征观察摇 定植 员 个月后每隔 猿 凿 调查一
次袁观察植株叶片大小尧株高尧植株现蕾日期尧花蕾发育
情况及花朵开放状态等遥 用实体显微镜观察花芽分化
不同时期袁并将花芽分化至开花分为 猿 个时期院花蕾期
设定为花蕾直径达到 园郾 圆糟皂曰初开期为花瓣露白时期曰
盛开期为花瓣全部开放时期咱员源暂 遥 突变植株进入盛开期
时测量所有突变植株与对照植株的株高尧叶片长度和宽
度尧花径遥 叶片选取花朵下 远 耀苑片叶位置的功能叶遥
员郾 圆郾 猿摇 分子鉴定摇 当早花突变植株现蕾时袁每个重复
渊来源于同一植株的为一个重复袁每个重复 圆园 株冤随
机选取一株取其叶片袁采用植物基因组 阅晕粤提取试剂
盒提取 阅晕粤袁放于 原圆远益保存备用遥 琼脂糖凝胶电泳
检测 阅晕粤 质量和浓度遥 选用本实验室前期筛选出的
引物渊粤郧冤愿栽粤尧渊悦粤冤愿粤郧尧渊悦粤冤远郧栽和渊悦粤悦冤猿郧悦渊上
海生物工程有限公司合成冤进行 孕悦砸 扩增曰孕悦砸 扩增
的反应体系为 圆园 滋蕴袁扩增程序为院怨源益预变性 缘皂蚤灶曰
怨源益变性 源缘泽袁缘缘益复性 源园泽袁苑圆益延伸 苑园泽袁源缘 个循环曰
苑圆益延伸 苑皂蚤灶袁源益保存遥 扩增反应结束后袁取 缘 滋蕴
扩增产物在 圆郾 园豫琼脂糖凝胶上电泳袁溴化乙锭染色袁
照相观察遥 对凝胶图谱中同一扩增位点条带的有无进
行统计分析遥
员郾 圆郾 源摇 光合指标测定 摇 分别从每个重复渊来源于同
一植株的为一个重复袁每个重复 圆园 株冤中随机选取 猿
株测量其光合特性遥 取位于顶芽下 远 耀 苑 片叶位置的
功能叶为测试对象袁用 蕴陨 原 远源园园 便携式光合仪系统袁
对植株功能叶片的净光合速率尧气孔导度尧蒸腾速率尧
胞间 悦韵圆 浓度等生理指标进行测定遥 分别求出测量
的所有早花突变体的平均值与对照的平均值用于数据
统计袁猿 次重复遥 所得数据采用 杂孕杂杂 苑郾 园 软件的单因
素 粤晕韵灾粤 程序进行差异显著性分析袁然后再用
耘曾藻糟造藻软件统计作图袁进行比较分析遥
员郾 圆郾 缘摇 气孔观察 摇 以测定光合特性的叶片为材料遥
用脱脂棉拭去叶片上尧下表皮上的灰尘袁然后涂上一薄
层指甲油袁待指甲油凝固干燥后袁用镊子直接迅速撕取
靠近主脉的下表皮袁立即放入滴有一滴清水的载玻片
上制成临时装片袁在显微镜渊尼康 栽耘圆园园园 原 哉冤下观察
并拍照遥 以一个视野为统计单位袁统计视野内气孔的
个数袁移动载玻片在表皮的不同部位作同样的气孔计
数袁连续计数 员园 次袁取其平均值作为最后统计的结果遥
员郾 圆郾 远摇 维管束观察摇 营养生长期袁选取早花突变植株
和对照植株未木质化的茎段渊每个重复选取一株袁从
茎尖往下 猿 糟皂 处的节间冤袁取样大小约为 园郾 猿 耀 园郾 缘
糟皂袁云粤粤固定 圆源 澡袁然后采用石蜡切片法制片袁参照李
素坤等咱员缘暂的制片步骤遥 切片在 晕蚤噪燥灶 倒置生物显微
镜下观察并拍照遥 每重复随机选取 缘 个切片袁其携带
的标尺计算维管束尧木质部和韧皮部的大小袁用 杂孕杂杂
软件进行差异显著性分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 株高尧叶片尧花径的变异
圆园员员 年 愿 月 圆园 日 原 猿员 日袁突变体植株达到盛开
期而对照还在进行营养生长时袁调查了突变体植株和
对照植株的株高尧叶长尧叶宽和花径等形态指标渊表
员冤遥 结果表明袁突变体植株的株高为 缘怨郾 苑远 糟皂袁比对
照渊愿怨郾 远源 糟皂冤显著减少遥 突变体植株的叶片长度为
缘郾 园圆 糟皂袁宽度为 猿郾 源愿 糟皂袁比对照植株的叶片长度
渊愿郾 缘苑 糟皂冤和叶片宽度渊远郾 猿源 糟皂冤均显著减小遥 长日
照条件下袁对照植株始终没有花芽分化和开花袁而突变
体植株则能够正常进行花芽分化和开花袁盛开期时其
花径达到 远郾 愿怨 糟皂遥 这说明 耘酝杂诱导的菊花突变体植
株对光周期不敏感袁因而在长日照下可以正常开花袁并
可以通过无性繁殖稳定遗传遥 在气候条件相同的条件
下袁经过多年无性繁殖后袁调查其植株形态表型上的变
化袁可以间接推断其基因是否发生了突变遥
圆郾 圆摇 花期变异
本试验中对照的平均花期在 员园 月 圆员 日袁而突变
体植株的平均花期在 愿 月 圆猿 日袁比对照提前了 缘怨 凿遥
从表 圆 可以看出袁对照与突变体从花蕾期到盛开期所
需天数基本一致曰突变体植株于 苑 月 员愿 日袁即定植后
第 缘圆 天绝大多数植株已形成花蕾遥 定植后第 苑愿 天
时袁大多数突变体植株花蕾已露白袁进入初开期袁定植
后第 愿怨 天时达到了盛开期遥
苑缘源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
表 员摇 菊花早花突变体与对照植株株高尧叶片和花径的差异
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼泽袁 造藻葬增藻泽 葬灶凿 枣造燥憎藻则 凿蚤葬皂藻贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 藻葬则造赠
枣造燥憎藻则蚤灶早 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造泽 燥枣 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂 辕 糟皂
平均株高
酝藻葬灶 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼
平均叶长
酝藻葬灶 造藻葬枣 造藻灶早贼澡
平均叶宽
酝藻葬灶 造藻葬枣 憎蚤凿贼澡
平均花径
酝藻葬灶 枣造燥憎藻则 凿蚤葬皂藻贼藻则
对照 悦燥灶贼则燥造 愿怨郾 远源 葬 依 园郾 苑圆 愿郾 缘苑 葬 依 园郾 园苑 远郾 猿源 葬 依 园郾 园猿 原
突变体 酝怎贼葬灶贼 缘怨郾 苑远 遭 依 园郾 园缘 缘郾 园圆 遭 依 园郾 园苑 猿郾 源愿 遭 依 园郾 园圆 远郾 愿怨 依 园郾 园猿
摇 摇 注院以上指标均在突变体植株花朵全部开放期测定遥 野 原 冶表示对照植株未开花遥
晕燥贼藻院 贼澡藻 葬遭燥增藻 凿葬贼葬 憎藻则藻 皂藻葬泽怎则藻凿 葬贼 贼澡藻 泽贼葬早藻 燥枣 枣造燥憎藻则 枣怎造造 遭造燥燥皂蚤灶早 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼泽援 耶 原 爷 皂藻葬灶泽 灶燥贼 枣燥怎灶凿 枣造燥憎藻则蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造泽援
表 圆摇 耘酝杂诱变菊花突变体开花期情况
栽葬遭造藻 圆摇 耘葬则造赠 枣造燥憎藻则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂 耶允蚤灶遭葬爷 蚤灶凿怎糟藻凿 憎蚤贼澡 耘酝杂 辕 凿
从定植到花发育所需天数
阅葬赠泽 燥枣 枣则燥皂 责造葬灶贼蚤灶早 贼燥 贼澡藻 泽贼葬早藻泽
燥枣 枣造燥憎藻则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼
从定植到花蕾期所需天数
阅葬赠泽 燥枣 枣则燥皂 责造葬灶贼蚤灶早 贼燥 贼澡藻 泽贼葬早藻
燥枣 枣造燥憎藻则 遭怎凿
从定植到初开期所需天数
阅葬赠泽 燥枣 枣则燥皂 责造葬灶贼蚤灶早 贼燥 贼澡藻 泽贼葬早藻
燥枣 蚤灶蚤贼蚤葬造 遭造燥燥皂蚤灶早
从定植到盛开期所需天数
阅葬赠泽 燥枣 枣则燥皂 责造葬灶贼蚤灶早 贼燥 贼澡藻 泽贼葬早藻
燥枣 枣怎造造 遭造燥燥皂蚤灶早
对照 悦燥灶贼则燥造 员员员郾 员远 依 员郾 苑猿 员猿苑郾 缘猿 依 员郾 源猿 员源愿郾 远圆 依 员郾 远苑
突变体 酝怎贼葬灶贼 缘圆郾 猿苑 依 员郾 园缘 苑愿郾 源缘 依 园郾 苑圆 愿怨郾 员苑 依 园郾 苑远
摇 摇 注院表中各数值为平均值 依标准差遥
晕燥贼藻院 阅葬贼葬 蚤灶 贼澡藻 贼葬遭造藻 憎藻则藻 皂藻葬灶 依 泽贼葬灶凿葬则凿援
注院悦运为对照袁员 到 缘 分别为每次重复中选取的突变体扩增条带遥
晕燥贼藻院 悦运 憎葬泽 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造援 韵灶藻 贼燥 枣蚤增藻 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠 皂藻葬灶贼 贼澡藻 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬灶凿蚤灶早 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼泽 泽藻造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 蚤灶 藻葬糟澡 则藻责藻葬贼援
图 员摇 引物渊粤郧冤愿栽粤及渊悦粤冤愿粤郧对 远 个供试样品的 陨杂杂砸鄄孕悦砸扩增结果
云蚤早援 员摇 陨杂杂砸鄄孕悦砸 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 燥枣 责则蚤皂藻则渊粤郧冤 愿栽粤 葬灶凿渊悦粤冤 愿粤郧 蚤灶 远 泽葬皂责造藻泽
圆郾 猿摇 陨杂杂砸分析鉴定
用筛选出的 源 条引物对 远 份 阅晕粤 样品进行 陨杂杂砸
扩增袁图 员 为引物渊粤郧冤愿栽粤及渊悦粤冤愿粤郧 的扩增结果遥
左图红箭头所指表示早花突变体与对照相比缺少了
圆园园园遭责位处的条带袁右图则表示在 远园园遭责 位点与对照
相比袁早花突变体多出一条带遥 由此可知突变体与对
照植株的差异表现为突变体比对照增加或减少了扩增
片段袁即菊花不同突变体植株在电泳图谱中的扩增条
带与对照存在差异遥 这说明菊花不同突变体植株在基
因组水平上与对照存在差异袁可初步判定该突变体为
基因型突变体遥
圆郾 源摇 光合特性
突变体菊花植株叶片净光合速率渊孕灶冤尧气孔导度
渊郧泽冤尧蒸腾速率渊栽则冤及胞间 悦韵圆 浓度渊悦蚤冤等均显著低
于对照植株渊图 圆冤遥 其中 孕灶和 栽则均呈现先上升后降
低的趋势袁而 悦蚤 的变化趋势则相反遥 对照的 孕灶 在中
午 员圆院园园 时达最大值袁突变体的 孕灶则在中午 员员院园园 时
达最大袁比对照降低 员怨郾 缘怨豫 遥 对照与突变体植株叶
愿缘源员
摇 员园 期 切花菊品种神马早花突变体鉴定及相关生理特征研究
摇 摇 摇 摇
图 圆摇 菊花突变体与对照植株光合特性的比较
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 遭藻贼憎藻藻灶 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 蚤灶 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
注院粤与 悦为对照曰月尧阅与 耘为突变体遥
晕燥贼藻院 粤 葬灶凿 悦 葬则藻 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造泽曰 月袁 阅 葬灶凿 耘 葬则藻 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼泽援
图 猿摇 菊花突变体与对照植株气孔数量和形状的变化
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬造 择怎葬灶贼蚤贼赠 葬灶凿 泽澡葬责藻 蚤灶 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造泽
片 郧泽呈先降后升再降的趋势袁对照与突变体植株叶片
郧泽均在 员猿 颐 园园 时达最大值袁此时突变体植株叶片 郧泽
比对照减小 圆猿郾 苑远豫 袁在 员缘颐 园园 时两者相差最大袁突变
体与对照相比减小 缘远郾 远源豫 遥 蒸腾速率均在 员猿颐 园园 时
达最高峰袁在最高峰处袁突变体的 栽则 比对照降低
圆圆郾 圆园豫 遥 突变体与对照的 悦蚤随着光合作用的变化在
员圆颐 园园 时降至最低袁在最低峰处突变体比对照降低了
员苑郾 怨怨豫 遥 由以上可得袁突变体的光合特性要显著低于
对照袁初步推断早花突变体植株矮小袁与其叶片光合作
用降低有关遥
圆郾 缘摇 气孔观察
气孔数量统计结果院平均每个视野中对照的气孔
怨缘源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
数量为 猿苑 个袁突变体的气孔数量为 圆源 个袁比对照减少
了约 员 辕 猿渊图 猿 原 粤袁图 猿 原 月冤遥 大小无明显变化渊图 猿
原 悦和图 猿 原 阅冤袁但有的气孔发生了变异袁形状由原来
的椭圆形变为圆形袁保卫细胞伸缩性变小袁气体进出叶
片的通道变小渊图 猿 原 耘冤遥 这说明突变体菊花植株的
株高变矮袁叶片和花径变小可能与突变体植株叶片的
气孔数量减少袁使叶片光合效率下降袁碳水化合物合成
减少有关遥
圆郾 远摇 维管束横切面观察
从图 源 可以看出袁与对照相比袁突变体植株茎的结
构出现了以下几方面的变化院突变体植株茎的棱角明
显发生了变化袁每个棱角由原来的 员 个增为 圆 个尧棱沟
深度变浅渊图 源 原 粤袁图 源 原 月冤曰维管束形状的变化袁对
照维管束的形状单一为扁椭圆形渊图 源 原 悦冤袁突变体的
出现了心形渊图 源 原 阅冤尧近圆形渊图 源 原 耘冤和长椭圆形
渊图 源 原 云冤曰对照初生木质部导管的横切面多是长形袁
而突变体的多是圆形渊图 源 原 郧冤曰另外袁有的突变体植
株茎的导管出现了破损渊图 源 原 匀冤遥
由表 猿 可以得出袁突变体植株茎的维管束尧初生木
质部和初生韧皮部的宽与对照相比差异显著袁并且比
对照普遍减小袁而长度差异不显著遥
注院粤与 悦为对照袁其余为突变体曰粤与 月为一个参照标尺曰悦到 匀为一个参照标尺遥
晕燥贼藻院 粤 葬灶凿 悦 葬则藻 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造泽袁 贼澡藻 燥贼澡藻则泽 葬则藻 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼泽曰 粤 葬灶凿 月 憎藻则藻 贼澡藻 泽葬皂藻 则藻枣藻则藻灶糟藻 泽糟葬造藻曰 悦 贼燥 匀 憎藻则藻 贼澡藻 泽葬皂藻 则藻枣藻则藻灶糟藻 泽糟葬造藻援
图 源摇 菊花突变体与对照植株维管束的横切面图
云蚤早援 源摇 栽澡藻 糟则燥泽泽鄄泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 增葬泽糟怎造葬则 遭怎灶凿造藻 燥枣 贼澡藻 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造泽
表 猿摇 菊花突变体与对照植株维管束的变化
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 增葬泽糟怎造葬则 遭怎灶凿造藻 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造泽 辕 皂皂
部位
孕葬则贼
宽
宰蚤凿贼澡
长
蕴藻灶早贼澡
部位
孕葬则贼
宽
宰蚤凿贼澡
长
蕴藻灶早贼澡
部位
孕葬则贼
宽
宰蚤凿贼澡
长
蕴藻灶早贼澡
对照
悦燥灶贼则燥造
维管束
灾葬泽糟怎造葬则
园援 缘圆葬 依 园援 园猿
摇
园援 缘员葬 依 园援 园圆 初生木质部
孕则蚤皂葬则赠 曾赠造藻皂
园援 源怨葬 依 园援 园缘 园援 猿猿葬 依 园援 园圆 初生韧皮部
孕则蚤皂葬则赠 责澡造燥藻皂
园援 源愿葬 依 园援 园源 园援 员源葬 依 园援 园员
突变体
酝怎贼葬灶贼
遭怎灶凿造藻 园援 源园遭 依 园援 园圆 园援 缘缘葬 依 园援 园圆 园援 猿缘遭 依 园援 园圆 园援 猿圆葬 依 园援 园圆 园援 猿怨遭 依 园援 园猿 园援 员缘葬 依 园援 园员
摇 摇 注院表中各数值为平均值 依标准差遥
晕燥贼藻院 阅葬贼葬 蚤灶 贼澡藻 贼葬遭造藻 憎藻则藻 皂藻葬灶 依 泽贼葬灶凿葬则凿援
猿摇 讨论
耘酝杂诱变产生突变体的鉴定筛选技术袁在采用常
规方法的基础上袁近年与新型生物技术相结合的鉴定
技术得到新的发展咱员远暂 遥 目前常用的鉴定方法有院形态
学方法尧细胞学方法尧诱变与离体培养技术相结合方
法尧生理生化方法尧现代分子生物学方法尧遗传学等方
园远源员
摇 员园 期 切花菊品种神马早花突变体鉴定及相关生理特征研究
法咱员苑暂 遥 形态学鉴定具有直观尧具体尧简单易行的特点袁
且试验成本较低袁但形态特征易受到环境条件的影响袁
且工作量较大遥 当具备某些具体特异识别性状时袁可
靠性高袁鉴定较容易遥 细胞学鉴定简单明了袁可靠性
高遥 分子标记具有数量多尧多态性高尧遗传稳定袁不易
受栽培条件尧环境变化尧组织器官尧发育阶段的影响等
特点袁具有更高的稳定性和可靠性袁且用量少袁快速简
便遥 本试验通过形态特征及 陨杂杂砸 分子标记的方法对
早花突变体进行鉴定袁并对其光合特性尧气孔及维管束
的变化进行了相关研究袁大大增强了试验结果的可靠
性遥 本试验结果表明袁耘酝杂 诱导的早花突变体经无性
繁殖能够稳定遗传其早花特性袁这对于无性繁殖的菊
花而言袁具有重要意义遥
陨杂杂砸通常为显性标记袁具有很好的稳定性和多态
性遥 近年来袁已被广泛应用于品种鉴定尧遗传关系及遗
传多样性分析尧基因定位尧植物基因组作图等遥 孙淑霞
等咱员愿暂利用 陨杂杂砸 标记对 圆愿 份桃种质进行了品种鉴定
及亲缘关系检测遥 胡甦等咱员怨暂用 陨杂杂砸与 砸粤孕阅技术证
明了三角紫叶酢浆草叶色变异株系与其野生型植株的
遗传物质在分子水平存在差异曰白昌军等咱圆园暂用 陨杂杂砸
标记对空间诱变柱花草进行了分析袁结果大部分空间
诱变柱花草株系在 阅晕粤 水平上与原对照品种存在差
异遥 菊花品种神马属短日照植物袁一般情况下在每天
连续黑暗大于 员猿 澡的条件下才能形成花蕾进而开花遥
常规商品切花菊的生产过程中袁一般从定植到采收期
所需时间为 员员苑郾 缘源 凿咱圆员暂 遥 自然条件下袁山东地区神马
的花期一般在 员园 月下旬袁本试验突变植株的平均花期
在 愿 月下旬袁比对照提前了 缘怨 凿遥 本试验采用 陨杂杂砸标
记对菊花早花突变体的检测结果表明院突变体与对照
在基因上存在多态性袁差异位点大小不一袁多出现在
猿园园 遭责尧缘园园 遭责尧远园园 遭责尧圆园园园 遭责 等位点遥 由此可初步
推断袁早花突变体不是由于环境所造成袁而是由于基因
突变引起袁为稳定突变体遥 故本试验所得的早花突变
体可以作为菊花早花新品种选育的基础材料袁并可用
于菊花早花基因的筛选及克隆等研究遥
叶片光合作用日变化过程反映出一天中植物进行
物质积累与生理代谢的持续能力咱圆圆暂 遥 自然条件下袁植
物光合作用的日变化均呈现一定的规律性袁其变化曲
线多成单峰型或双峰型咱圆猿 原 圆缘暂 遥 本试验结果表明袁突变
植株的 孕灶呈典型的单峰曲线袁峰值出现在 员猿 颐 园园袁无
野午休冶现象遥 植物的光合作用受外界环境条件和内
部因素的共同制约袁其中光照和 悦韵圆 是植物进行光合
作用必不可少的两大主要因素咱圆远暂 遥 气孔是 悦韵圆 进出
植物的通道袁而 栽则控制着气体进出的流量袁因此袁在一
定条件下 栽则越大光合速率越大遥 本试验经 耘酝杂 处理
的突变植株叶片 栽则低于对照袁孕灶 也低于对照袁与此是
一致的遥 这可能与突变菊花植株叶片的气孔变异或数
量减少有关遥
气孔是植物表皮上两个保卫细胞及其围绕形成的
孔隙的总称袁在碳同化尧呼吸尧蒸腾作用等气体代谢中袁
成为空气和水蒸汽的通路袁其通过量是由保卫细胞的
开闭作用来调节袁在生理上具有重要的意义遥 本试验
对气孔的观察结果显示袁突变体的气孔数量明显减少袁
且有的气孔发生了变异气体进出的通道变小遥 结果导
致在单位面积尧单位时间内进入叶片的 悦韵圆 的量减
少袁即光合作用需要的原料减少袁光合作用降低遥 与测
得的光合速率降低的结果一致遥
营养物质运输是决定植物长势和品质好坏的一个
重要因素袁而植物体内养分和水分的运转主要是靠维
管束进行的袁所以维管束愈大袁养分供应愈好袁植株长
的越旺盛遥 供试材料中植株低矮尧叶片变小的变异后
代维管束的数量和大小均少于和小于对照与此是一致
的遥 但有些植株低矮尧长势旺盛的突变体维管束与对
照相比无差异袁可能与光合作用合成的有机物减少袁植
株为了调节生长发育的平衡整体变小有关遥
总之袁植物的各个器官之间相互联系尧相互影响尧
相互制约袁是一个有机的整体袁共同调节着植物的生
长遥 气孔尧维管束的状态直接制约着叶片的光合作用袁
光合的质量反过来又影响气孔与维管束的发育遥 气孔
个数多袁则进入叶片内的 悦韵圆 量相对就多曰维管束面
积大袁则运输的水分尧无机盐及有机物相对就多曰悦韵圆尧
水及无机盐均是光合作用必须的原料袁原料供应充足
了袁在光强未达到饱和之前叶片的光合作用就相应增
强曰光合强则合成的有机物就增多袁而充足的有机物供
应是植物旺盛生长的基础遥
源摇 结论
本研究报道的菊花早花突变体为稳定的可遗传的
突变材料遥 突变体的气孔尧维管束尧光合特性等与对照
相比也存在差异遥 突变体的花期比对照提早 缘怨凿袁分
子鉴定结果也表明突变体与对照之间在 阅晕粤 水平上
存在变异袁这说明变异并非环境因素造成袁而是由基因
突变引起袁通过无性繁殖可以稳定遗传袁因此袁可用于
商业化大规模生产遥
参考文献院
咱 员 暂摇 任洪艳袁 孙霞袁 郑成淑袁 王文莉袁 孙宪芝袁 束怀瑞援 利用 糟阅晕粤鄄
员远源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
粤云蕴孕技术筛选菊花开花相关基因咱 允暂 援 中国农业科学袁 圆园员员袁
源源渊员远冤院 猿猿愿远 原 猿猿怨源
咱 圆 暂摇 姜丹袁 梁建丽袁 陈晓丽袁 洪波袁 贾文锁袁 赵梁军援 拟南芥花期基
因 云栽转化切花菊耶神马爷咱允暂 援 园艺学报袁 圆园员园袁 猿苑渊猿冤院 源源员 原
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选明援 拟南芥光周期开花突变体的筛选和基因的鉴定咱 允暂 援 生
命科学研究袁 圆园园愿袁 员圆渊猿冤院 圆源苑 原 圆缘圆
咱 缘 暂 摇 佟星袁 赵波袁 金文林袁 曾潮武袁 刘红霞袁 吴宝美袁 濮绍京袁 陈学
珍袁 潘金豹袁 万 平援 理化诱变小豆京农 远 号突变体的鉴定咱 允暂 援
作物学报袁 圆园员园袁 猿远渊源冤院 缘远缘 原 缘苑猿
咱 远 暂摇 赵天祥袁 孔秀英袁 周荣华袁高双成袁 贾继增援 耘酝杂 诱变六倍体小
麦偃展 源员员园 的形态突变体鉴定与分析咱 允暂 援 中国农业科学袁
圆园园怨袁 源圆渊猿冤院 苑缘缘 原 苑远源
咱 苑 暂 摇 孙加焱袁 涂进东袁 范叔味袁 吴建国袁 石春海援 甘蓝型油菜理化诱
变和突变体库的构建咱允暂 援 遗传袁 圆园园苑袁 圆怨渊源冤院 源苑缘 原 源愿圆
咱 愿 暂 摇 陈远东袁 喻德跃援 耘酝杂诱发大豆野南农 怨源 原 员远冶突变体库的扩建
及部分突变体的 杂杂砸分析咱允暂 援 大豆科学袁 圆园园怨袁 圆愿渊源冤院 缘苑源 原
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咱员源暂摇 林桂玉袁 黄在范袁 郑成淑援 菊花花芽分化期超微弱发光与生理
代谢的变化咱允暂 援 园艺学报袁 圆园园愿袁 员圆渊员圆冤院 员愿员怨 原 员愿圆源
咱员缘暂摇 李素坤袁 张秋芝袁 郝玉兰袁 南张杰袁 朱瑾袁 陈丽袁 潘金豹援 玉米
成熟期茎秆石蜡切片方法的研究咱允暂 援 安徽农业科学袁 圆园员园袁 猿愿
渊愿冤院 猿怨猿缘 原 猿怨猿苑
咱员远暂摇 徐冠仁援 植物诱变育种学咱酝暂援 北京院 中国农业出版社袁 员怨怨远院
远猿 原 苑源袁 源猿远 原 源源愿
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更替中光合特性的研究咱允暂 援 西北农业学报袁 圆园员员袁 圆园渊员员冤院 源圆
原 源远
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形光合特性的比较咱允暂 援 新疆农业大学学报袁 圆园员员袁 猿源渊圆冤院 员员缘
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