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DEVELOPMENT OF GENOME-WIDE INTRON POLYMORPHISM MARKERS IN Sorghum bicolor

高粱全基因组内含子标记的开发



全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊愿冤院员员园员 耀 员员园缘允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园猿鄄圆怨摇 接受日期院圆园员圆鄄园缘鄄圆圆
基金项目院四川省教育厅重点项目渊员员在粤园愿愿冤
作者简介院刘海岚渊员怨愿园鄄冤袁男袁重庆江津人袁博士袁讲师袁研究方向为数量遗传与生物信息学遥 栽藻造院 员猿圆员怨园猿怨源圆怨曰耘鄄皂葬蚤造院 造澡造扎躁怎岳 澡燥贼皂葬蚤造援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园愿鄄员员园员鄄园缘
高粱全基因组内含子标记的开发
刘海岚员袁圆
渊员援四川农业大学玉米研究所袁 四川 成都摇 远员员员猿园曰 圆援农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室袁四川 成都摇 远员员员猿园冤
摘摇 要院通过分析已公布的 远缘愿 个随机挑选的 杂杂砸标记在 员圆 个高粱属材料中的多态性信息袁发现基因中
内含子标记较非内含子标记有更高的多态性袁因此袁本研究利用生物信息学方法进行了高粱全基因组内
含子标记的开发遥 首先袁对高粱 圆怨源源愿 条 悦阅杂 序列进行内含子位点挖掘袁找到 员员缘缘源缘 个内含子位点遥
其次袁在内含子两侧的序列上设计引物袁经 藻鄄孕悦砸在高粱基因组上筛选及定位袁共获得 愿圆苑源圆 个单拷贝
内含子标记遥 其在染色体上数量变异范围为 猿苑怨源 个渊缘 号染色体冤 耀 员缘猿苑员 个渊员 号染色体冤之间袁平均
每条染色体上 愿圆猿苑 个遥 此外还构建了 员 个公共数据库渊憎憎憎援 泽蚤糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶 辕 憎藻遭 辕 赠皂泽 辕 泽蚤责 辕 杂陨孕援 澡贼皂造冤袁以
便研究人员下载及使用遥
关键词院高粱曰内含子标记曰杂杂砸标记曰遗传连锁图谱
阅耘灾耘蕴韵孕酝耘晕栽 韵云 郧耘晕韵酝耘鄄宰陨阅耘 陨晕栽砸韵晕 孕韵蕴再酝韵砸孕匀陨杂酝 酝粤砸运耘砸杂 陨晕 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则
蕴陨哉 匀葬蚤鄄造葬灶员袁圆
渊员援 酝葬蚤扎藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 悦澡藻灶早凿怎袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远员员员猿园曰
圆援 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 燥枣 酝葬蚤扎藻 蚤灶 杂燥怎贼澡憎藻泽贼 砸藻早蚤燥灶袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 悦澡藻灶早凿怎袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远员员员猿园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 蚤灶贼则燥灶 皂葬则噪藻则泽 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 贼燥 遭藻 皂燥则藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 贼澡葬灶 贼澡藻 灶燥灶鄄蚤灶贼则燥灶 燥灶藻泽 憎蚤贼澡蚤灶 早藻灶藻泽 贼澡则燥怎早澡 燥怎则
葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 责怎遭造蚤泽澡藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 远缘愿 则葬灶凿燥皂造赠 泽藻造藻糟贼藻凿 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 蚤灶 员圆 造蚤灶藻泽 燥枣 杂燥则早澡怎皂
泽责责援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁 早藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 蚤灶贼则燥灶 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 皂葬则噪藻则泽 蚤灶 泽燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 憎藻则藻 凿藻增藻造燥责藻凿 增蚤葬 遭蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽
葬责责则燥葬糟澡藻泽援 员员缘缘源缘 蚤灶贼则燥灶泽 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 贼澡则燥怎早澡 葬灶葬造赠扎蚤灶早 贼澡藻 圆怨源源愿 悦阅杂 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则袁 贼澡藻灶袁 责则蚤皂藻则泽
憎藻则藻 凿藻泽蚤早灶藻凿 蚤灶 贼澡藻 枣造葬灶噪蚤灶早 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 蚤灶贼则燥灶泽袁 葬灶凿 憎藻则藻 枣蚤造贼藻则藻凿 葬灶凿 皂葬责责藻凿 蚤灶 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 早藻灶燥皂藻 憎蚤贼澡
贼澡藻 藻鄄孕悦砸 责则燥早则葬皂援 愿圆苑源圆 蚤灶贼则燥灶 皂葬则噪藻则泽 憎蚤贼澡 泽蚤灶早造藻 糟燥责赠 憎藻则藻 燥遭贼葬蚤灶藻凿 枣蚤灶葬造造赠援 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 皂葬则噪藻则泽 责藻则
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 猿苑怨源 渊糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 缘冤 贼燥 员缘猿苑员 渊 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 员冤袁 憎蚤贼澡 葬灶 葬增藻则葬早藻 燥枣 愿圆猿苑援 粤 憎藻遭鄄遭葬泽藻凿
凿葬贼葬遭葬泽藻 灶葬皂藻凿 杂陨孕 憎葬泽 藻泽贼葬遭造蚤泽澡藻凿 贼燥 责则燥增蚤凿藻 葬造造 则藻造葬贼藻凿 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 枣燥则 贼澡藻 糟燥灶增藻灶蚤藻灶贼 怎泽藻 燥枣 贼澡藻 皂葬则噪藻则泽袁 憎澡蚤糟澡 蚤泽
葬增葬蚤造葬遭造藻 葬贼 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 泽蚤糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶 辕 憎藻遭 辕 赠皂泽 辕 泽蚤责 辕 杂陨孕援 澡贼皂造援
运藻赠 憎燥则凿泽院杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则曰 蚤灶贼则燥灶 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 皂葬则噪藻则曰 杂杂砸 皂葬则噪藻则曰 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责
摇 摇 高粱渊杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则冤是仅次于玉米尧小麦尧水稻
和大麦的世界第五大粮食作物袁它具有遗传多样性丰
富尧抗旱尧耐涝尧耐盐碱尧耐瘠薄等特点袁因此被广泛种
植于干旱尧半干旱地区咱员 耀 猿暂 遥 近年来袁随着分子标记技
术在作物中的广泛应用袁高粱中一些重要农艺性状
渊如产量咱源暂 尧抗旱咱缘 耀 苑暂 尧抗病虫害咱愿 耀 员园暂和控制花序结
构咱员员暂等冤相关基因的定位与克隆尧分子辅助育种尧遗传
多样性与种质鉴定都取得了重要进展遥
自 员怨愿园 年提出分子标记概念以来袁已开发的分子
标记种类至少有十多种袁目前常用的有院砸云蕴孕尧砸粤孕阅尧
粤云蕴孕尧杂杂砸尧杂晕孕 等咱员圆 耀 员苑暂 遥 尽管针对不同情况袁不同标
记各有所长袁但总体而言袁功能性尧多态性尧通用性或特
异性是衡量标记实用性的标准袁也是开发时考虑的重
员园员员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
点遥 由于内含子是基因内的非编码序列袁所承受的选
择压低于外显子区域袁其变异程度高于编码区域遥
云藻造贼怎泽等比较了 愿 个水稻品种袁发现在每 员园园园 个碱基
中袁内含子上 杂晕孕个数是外显子上的 猿 倍咱员愿暂 袁因此内
含子标记在多态性上会具有明显优势遥 同时袁内含子
位于基因内部袁利用其开发的标记具有功能性袁可用于
分子辅助育种遥 宰葬灶早 等开发了水稻全基因组内含子
标记袁经 孕悦砸试验验证袁愿园郾 源苑豫的标记可在 圆 个水稻
自交系渊晕蚤责责燥灶遭葬则藻和 怨猿鄄员员冤中获得清晰稳定的带型袁
在 员园 个水稻中的 孕陨悦渊多态性信息含量冤平均值为
园郾 源缘员咱员怨暂 曰蕴蚤怎等则在 圆园员圆 年开发了玉米抗病类似物
序列的内含子标记袁经在 源 个玉米自交系渊酝燥员苑尧月苑猿尧
丹 猿源园尧黄早四冤中验证袁发现 怨圆郾 愿豫的标记可以扩增
出清晰稳定的带型袁孕陨悦 平均值为 园郾 源愿咱圆园暂 遥 以上结果
也证明了内含子标记的实用性遥
目前袁高粱全基因组测序已完成袁为大规模开发内
含子标记提供了契机咱圆员暂 遥 本研究将利用不同的生物
信息学软件和 孕藻则造 语言编写的脚本程序袁通过比对
悦阅杂序列与基因序列识别基因内含子位置袁在获得的
内含子两侧的序列上设计引物袁开发出高粱全基因组
内含子分子标记袁同时也将构建数据库方便研究人员
使用遥
员 摇 材料与方法
员郾 员摇 基因组数据来源
从 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 责澡赠贼燥扎燥皂藻援 灶藻贼 辕下 载 高 粱
渊月栽曾远圆猿冤基因组序列尧基因和 悦阅杂 序列以及相关注
释袁版本号为 增远郾 园遥 从 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 皂葬蚤扎藻泽藻择怎藻灶糟藻援 燥则早
下载玉米 月苑猿 基因组序列袁版本号为 缘遭援 远园遥 另外袁从
阅晕粤 砸藻泽藻葬则糟澡网站咱员暂下载 远缘愿 对在 员圆 个高粱属材料
渊 月栽曾远圆猿尧 苑源蕴匀猿圆员猿尧 月栽曾远圆源尧 悦澡葬造造憎葬曾赠杂燥则早澡怎皂尧
郧则藻藻灶造藻葬枣尧允晕源猿尧酝杂苑怨月尧 杂陨蕴鄄园缘尧 遭皂则鄄远尧晕葬噪藻蚤 酝杂鄄猿月尧
杂藻灶灶噪蚤灶灶泽澡蚤则燥和 栽葬噪葬噪蚤遭蚤冤中进行了 孕悦砸 验证的高粱
杂杂砸标记和多态性评估信息遥
员郾 圆摇 内含子标记的开发流程
参考 蕴蚤怎等咱圆园暂开发内含子标记的方法袁运用 孕藻则造
语言编写的脚本程序进行内含子标记开发袁其程序流
程如下院渊员冤利用 杂陨酝源咱圆圆暂对比 悦阅杂 和基因序列袁获得
高粱基因的内含子位点曰渊圆冤在内含子位点两侧的基
因序列上各截取 员园园遭责 的序列袁利用 耘酝月韵杂杂 软件
渊 澡贼贼责院 辕 辕 藻皂遭燥泽泽援 泽燥怎则糟藻枣燥则早藻援 灶藻贼 辕 冤 中的 藻孕则蚤皂藻则猿 程
序咱圆猿暂设计引物曰渊猿冤使用开发出的引物在高粱基因组
上进行电子 孕悦砸 渊 藻鄄孕悦砸冤咱圆源暂 袁扩增长度小于等于
圆远园园遭责袁剔除能扩增出多条带的引物袁以保证扩增产物
单一袁同时将该标记定位于高粱基因组上曰渊源冤所开发
的 高 粱 内 含 子 标 记 用 杂陨孕 渊 杂燥则早澡怎皂 陨灶贼则燥灶
孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂冤加序号命名袁例如 杂陨孕员遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 生物信息学评估内含子标记长度多态性
目前袁再燥灶藻皂葬则怎 等利用高粱渊粤栽曾远圆猿冤基因组序
列开发了 缘园员圆 个 杂杂砸标记袁并对其中的 远缘愿 个标记在
员圆 个高粱属材料中进行了多态性评估遥 将此 远缘愿 个
标记下载后袁通过 藻鄄孕悦砸 在已测序的高粱基因组上定
位及筛选袁得到 远猿员 个在基因组上为单拷贝的标记袁其
中有 员苑怨 个位于基因内渊源怨 个包含了完整的内含子淤
或在内含子内部于袁 缘圆 个横跨内含子与基因其它序
列盂袁苑愿 个在非内含子序列上榆冤渊图 员冤袁员园怨 个横跨
基因与基因间序列袁猿源猿 个位于基因间序列上遥 由于
基因间序列上的标记一般不具有功能性袁因而此处只
考虑了基因内的标记袁而为准确评估标记的多态性袁则
仅比较了基因上非内含子序列渊榆冤和内含子上渊淤和
于冤的分子标记袁排除了横跨以上 圆 个区域的标记
渊盂冤遥 根据 再燥灶藻皂葬则怎 等公布的标记多态性数据袁对
非内含子和内含子上的标记进行分析袁发现在 员圆 个高
粱属材料中内含子标记可扩增出 员 耀 愿 个等位点袁非内
含子序列标记可扩增出 员 耀 苑 个等位点袁进一步对能扩
增出不同等位点个数的分子标记所占比例进行逐级比
较后显示袁内含子标记能够获得更多的等位点袁在多态
性上优于非内含子序列标记渊图 圆冤遥
图 员摇 引物在基因内位置的 源 种类型
云蚤早援 员摇 云燥怎则 贼赠责藻泽 燥枣 造燥糟葬贼蚤燥灶泽 燥枣 责则蚤皂藻则泽 憎蚤贼澡蚤灶 早藻灶藻泽
圆郾 圆摇 内含子标记的开发及数据库建立
基于以上分析结果袁本研究进行了高粱全基因组
内含子标记的开发遥 首先袁利用 杂陨酝源 对 圆怨源源愿 条高粱
悦阅杂与基因序列进行比对袁发现其中 圆圆怨猿源渊苑苑郾 怨豫 冤
圆园员员
摇 愿 期 高粱全基因组内含子标记的开发
图 圆摇 内含子与非内含子分子标记在
不同等位点情况下所占比例
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 蚤灶贼则燥灶 葬灶凿 灶燥灶鄄蚤灶贼则燥灶 皂葬则噪藻则泽 蚤灶
葬糟糟燥则凿葬灶糟藻 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶怎皂遭藻则 燥枣 葬造造藻造藻泽
横坐标上数字 圆 代表 圆 个及以上等位点个数袁数字 猿
代表 猿 个及以上等位点个数袁其他以此类推遥
栽澡藻 灶怎皂遭藻则 圆 燥灶 载鄄葬曾蚤泽 泽贼葬灶凿泽 枣燥则 圆 葬造造藻造藻泽 葬灶凿 葬遭燥增藻曰
贼澡藻 灶怎皂遭藻则 猿 泽贼葬灶凿泽 枣燥则 猿 葬造造藻造藻泽 葬灶凿 葬遭燥增藻袁 葬灶凿 泽燥 燥灶援
条序列具有内含子位点袁共获得 员员缘缘源缘 个内含子位
点遥 这些具有内含子位点的 悦阅杂袁内含子数目 员 耀 缘苑
个不等袁大部分为 员 耀 猿 个渊源怨郾 苑豫 冤袁平均每个 悦阅杂 具
有 缘 个内含子位点遥 内含子长度为 员圆 耀 远园员愿苑遭责袁小
于 圆园园遭责尧源园园遭责尧远园园遭责尧愿园园遭责的内含子所占比例分别
为 缘愿郾 源豫 尧苑圆郾 缘豫 尧愿员郾 缘豫 尧愿苑郾 猿豫 袁非常便于 孕悦砸 扩
增遥 其次袁在内含子两侧的序列上设计引物袁共开发出
怨怨源怨怨 对 孕悦砸引物袁通过 藻鄄孕悦砸 在高粱基因组上筛选
及定位袁共获得 愿圆苑源圆 个单拷贝内含子标记遥 其中
愿圆猿远苑 个可定位于高粱的 员园 条染色体上袁数量变异范
围为 猿苑怨源渊缘 号染色体冤 耀 员缘猿苑员渊员 号染色体冤个袁平均
每条染色体上 愿圆猿苑 个曰每条染色体上每 酝遭 中内含子
标记的数量为 远员渊缘 号染色体冤 耀 圆园愿渊员 号染色体冤个袁
平均每 酝遭中 员圆缘 个渊图 猿冤遥 由于高粱基因组仍有部
分序列未能确定染色体袁故 猿苑缘 个标记尚无法定位到
具体染色体上遥
为检测所开发的高粱内含子标记的跨物种通用
性袁本研究将单拷贝高粱内含子标记在玉米 月苑猿 基因
组序列中进行 藻鄄孕悦砸 虚拟扩增分析遥 共 圆源园猿猿
渊圆怨郾 园豫 冤个标记可以在玉米基因组上获得产物袁显示
出较好的通用性遥 另外袁本文还建立了高粱内含子标
记数据库以供研究人员下载渊憎憎憎援 泽蚤糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶 辕 憎藻遭 辕
赠皂泽 辕 泽蚤责 辕 泽蚤责援 澡贼皂造冤遥 数据库包含以下信息院内含子标
记编号尧染色体编号尧上下游引物序列尧在高粱基因组
上的起始位置及长度遥
图 猿摇 内含子分子标记在高粱基因组上每 酝遭分布频率
云蚤早援 猿摇 云则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 蚤灶贼则燥灶 皂葬则噪藻则泽 责藻则 酝遭 憎蚤贼澡蚤灶
泽燥则早澡怎皂 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽
猿摇 讨论
当前高粱遗传图谱构建和基因定位中主要使用
砸云蕴孕尧杂杂砸尧砸粤孕阅尧粤云蕴孕等分子标记袁尚未见全基因组
内含子标记开发的相关报道咱圆缘 耀 圆怨暂 遥 通过对 再燥灶藻皂葬则怎
等随机挑选的 远缘愿 个 杂杂砸 标记在 员圆 个高粱属材料中
进行 孕悦砸试验验证的结果进行生物信息学分析袁发现
其中的内含子标记有较高的长度多态性遥 圆园园怨 年袁
孕葬贼藻则泽燥灶等对高粱进行了全基因测序袁为大规模开发
内含子标记奠定了基础遥 本研究分析了 圆怨源源愿 条高粱
悦阅杂序列袁发现 员员缘缘源缘 个内含子位点并在其两侧的序
列上设计引物袁最终开发了 愿圆苑源圆 个单拷贝内含子标
记遥
由于内含子区域变异性较强袁因此袁利用内含子开
猿园员员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
发的标记具有较高的多态性遥 此外袁内含子标记也有
与 杂杂砸标记相似的优点袁如共显性尧不受表型影响尧可
用 孕悦砸 检测尧简单方便等遥 同时在开发过程中袁由于
严格剔除了扩增产物多拷贝标记袁最终获得的标记还
具有扩增产物唯一性袁这将为后续的遗传图谱构建尧基
因定位等研究减少成本和工作量遥
目前袁比较基因组学被广泛应用于植物的进化和
遗传图谱构建中咱猿园袁 猿员暂 遥 虽然已有 缘 个禾本科植物基
因组渊水稻尧玉米尧高粱尧小米和二穗短柄草冤完成测
序袁但禾本科有 远圆园 多属袁至少 员园园园园 多种袁数量繁多袁
需要大量的分子标记进行遗传机理研究袁因此高通用
性的标记将很大程度上解决这一问题遥 由于本研究设
计的引物在基因内含子两侧的序列上袁而不同物种间
相同基因在核苷酸序列上存在保守性袁因此这套标记
不仅对高粱有很强的针对性袁也可广泛应用于其他禾
本科植物的研究中遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 再燥灶藻皂葬则怎 允 陨袁 粤灶凿燥 栽袁 酝蚤扎怎遭葬赠葬泽澡蚤 栽袁 运葬泽怎早葬 杂袁 酝葬贼泽怎皂燥贼燥 栽袁
再葬灶燥 酝援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 早藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼
皂葬则噪藻则泽 怎泽蚤灶早 憎澡燥造藻鄄早藻灶燥皂藻 泽澡燥贼早怎灶 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 泽燥则早澡怎皂
渊杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 渊蕴援 冤 酝燥藻灶糟澡冤 咱允暂 援 阅晕粤 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园怨袁 员远院
员愿苑 原 员怨猿
咱 圆 暂 摇 刘公社袁 周庆源袁 宋松泉袁 景海春袁 谷卫彬袁 李晓峰袁 苏摇 蔓袁
杂则蚤灶蚤增葬泽葬灶 砸援 能源植物甜高粱种质资源和分子生物学研究进展
咱允暂 援 植物学报袁 圆园园怨袁 源源院圆缘猿 原 圆远员
咱 猿 暂 摇 管延安袁 张华文袁 樊庆琪袁 杨延兵袁 秦摇 岭袁 王海莲袁 王洪刚援
普通高粱与甜高粱杂交组合株高尧糖度的主基因多基因模型遗
传效应分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园员圆袁 圆远院猿远 原 源圆
咱 源 暂 摇 杂则蚤灶蚤增葬泽 郧袁 杂葬贼蚤泽澡 运袁 酝葬凿澡怎泽怎凿澡葬灶葬 砸袁 晕葬早葬则葬躁葬 砸藻凿凿赠 砸袁 酝怎则葬造蚤
酝燥澡葬灶 杂袁 杂藻藻贼澡葬则葬皂葬 晕援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟蚤 枣燥则
葬早则燥灶燥皂蚤糟葬造造赠 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 早藻灶蚤糟鄄
皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬则噪藻则泽 蚤灶 泽燥则早澡怎皂咱 允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造 郧藻灶藻贼袁 圆园园怨袁
员员愿院员源猿怨 原 员源缘源
咱 缘 暂 摇 栽怎蚤灶泽贼则葬 酝 砸袁 郧则燥贼藻 耘 酝袁 郧燥造凿泽遭则燥怎早澡 孕 月袁 耘躁藻贼葬 郧援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟蚤 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 责则藻鄄枣造燥憎藻则蚤灶早 凿则燥怎早澡贼
贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 泽燥则早澡怎皂咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨远袁 猿远院员猿猿苑 原 员猿源源
咱 远 暂 摇 运藻遭藻凿藻 匀袁 杂怎遭怎凿澡蚤 孕 运袁 砸燥泽藻灶燥憎 阅 栽援 匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟蚤
蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 凿则燥怎早澡贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 早则葬蚤灶 泽燥则早澡怎皂 渊 泽燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则
渊蕴援 冤 酝燥藻灶糟澡冤 咱允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造 郧藻灶藻贼袁 圆园园员袁 员园猿院圆远远 原 圆苑远
咱 苑 暂 摇 匀葬则则蚤泽 运袁 杂怎遭怎凿澡蚤 孕 运袁 月燥则则藻造造 粤袁 允燥则凿葬灶 阅袁 砸燥泽藻灶燥憎 阅袁 晕早怎赠藻灶
匀袁 运造藻蚤灶 砸袁 酝怎造造藻贼 允援 杂燥则早澡怎皂 泽贼葬赠鄄早则藻藻灶 匝栽蕴 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造造赠 则藻凿怎糟藻
责燥泽贼鄄枣造燥憎藻则蚤灶早 凿则燥怎早澡贼鄄蚤灶凿怎糟藻凿 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 咱 允暂 援 允 耘曾责 月燥贼袁
圆园园苑袁 缘愿院猿圆苑 原 猿猿愿
咱 愿 暂 摇 月燥燥则葬 运袁 云则藻凿藻则蚤噪泽藻灶 砸 粤袁 酝葬早蚤造造 悦 宰援 粤 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则 贼澡葬贼
泽藻早则藻早葬贼藻 憎蚤贼澡 泽燥则早澡怎皂 造藻葬枣 遭造蚤早澡贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 燥灶藻 糟则燥泽泽 蚤泽
皂葬贼藻则灶葬造造赠 蚤灶澡藻则蚤贼藻凿 蚤灶 葬灶燥贼澡藻则 咱 允 暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 葬灶凿 郧藻灶藻则葬造
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨怨袁 圆远员院猿员苑 原 猿圆圆
咱 怨 暂 摇 砸葬皂葬泽葬皂赠 孕袁 酝藻灶扎 酝 粤袁 酝藻澡贼葬 孕 允袁 运葬贼蚤造佴 杂袁 郧怎贼蚤藻则则藻扎鄄砸燥躁葬泽 蕴
粤袁 藻贼 葬造援 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 悦早员袁 葬 早藻灶藻 枣燥则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥
葬灶贼澡则葬糟灶燥泽藻 渊 悦燥造造藻贼燥贼则蚤糟澡怎皂 泽怎遭造蚤灶藻燥造怎皂 冤 蚤灶 泽燥则早澡怎皂 咱 允 暂 援
耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园怨袁 员远缘院缘怨苑 原 远园远
咱员园暂摇 宰怎 再 匝袁 匀怎葬灶早 再 匀援 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 匝栽蕴泽 枣燥则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥
贼澡藻 早则藻藻灶遭怎早 杂糟澡蚤扎葬责澡蚤泽 早则葬皂蚤灶怎皂 渊 砸燥灶凿葬灶蚤冤 蚤灶 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则
渊酝燥藻灶糟澡冤 咱允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造 郧藻灶藻贼袁 圆园园愿袁 员员苑院员员苑 原 员圆源
咱员员暂摇 月则燥憎灶 孕 允袁 运造藻蚤灶 孕 耘袁 月燥则贼蚤则蚤 耘袁 粤糟澡葬则赠葬 悦 月袁 砸燥燥灶藻赠 宰 蕴袁
运则藻泽燥增蚤糟澡 杂援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 蚤灶枣造燥则藻泽糟藻灶糟藻 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻 蚤灶 泽燥则早澡怎皂
咱允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造 郧藻灶藻贼袁 圆园园远袁 员员猿院怨猿员 原 怨源圆
咱员圆暂摇 月燥贼泽贼藻蚤灶 阅袁 宰澡蚤贼藻 砸 蕴袁 杂噪燥造灶蚤糟噪 酝袁 藻贼 葬造援 悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 葬 早藻灶藻贼蚤糟
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渊责任编辑摇 王媛媛冤
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叶核农学报曳简介及征稿启事
叶核农学报曳员怨愿苑 年创刊袁由中国农业部主管袁中国原子能农学会与中国农业科学院农产品加工研究所主办袁
是国内核技术和生物物理技术在农业和生物学研究应用领域唯一的学术期刊袁属野中文核心期刊冶尧野中国科技论
文统计源期刊冶和野中国科学引文数据库统计期刊冶遥 学报作为 怨愿缘 高校尧国家级科研机构评审认定的一级学报袁
目前影响因子 园援 怨苑苑袁在 源远 种农学类核心期刊中名列第七位遥
目前我刊为月刊袁栏目主要包括院
员郾 植物诱变育种窑农业生物技术院诱变类收录诱变育种和诱变生理等与诱变相关的研究论文及综述曰农业
生物技术类主要收录基因克隆尧功能表达尧分子标记尧蛋白分析尧遗传分析及细胞学等涉及生物学手段的研究论文
和综述遥
圆郾 农产品辐照研究窑食品科学院收录辐照加工尧农产品贮藏保鲜尧食品科学尧食品安全等研究成果袁主要包括
食品加工工艺尧食品功能性成分分析尧食品微生物尧农产品产地溯源尧单克隆抗体尧生物毒素降解等方面论述成果遥
猿郾 同位素示踪窑资源环境窑动植物生理院收录同位素在农业尧环境中的应用及动植物生理动态示踪方面研
究成果曰农业与土壤生态尧环境效应等方向具有创造性的研究成果曰不同环境因子对动植物生理生化指标影响方
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欢迎广大学者尧从业人士热切关注袁具体投稿要求详见官网院憎憎憎援 澡灶曾遭援 燥则早遥 来稿请登录官网投稿系统袁咨询
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