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QTL Analysis of Resistance to Banded Leaf and Sheath Blight Based on Maize RIL Population

基于RIL群体的玉米纹枯病抗性QTL分析


利用包含339个家系的重组自交系(RIL)群体为定位群体,构建包含133个SSR标记的遗传连锁图谱,覆盖玉米基因组1658cM,标记平均距离为12.56cM。分别于2008年四川雅安和2009年四川雅安、绵阳和重庆3地,采用麦粒嵌入法人工接菌,于接菌后15d调查以上4点各个家系的病斑高和穗位高,接菌后40天对重庆和绵阳再进行第2次调查,并计算相应各时间段和各地点的病情指数。研究结果共检测到基于病斑高的抗性相关QTL 7个,分别位于6、8、9和10染色体上,平均加性效应和贡献率分别为1.61%和4.52%;检测到基于病情指数的抗性相关QTL 11个,分别位于2、4、5、8和9染色体上,加性效应和可解释表型方差大小分别在0.0165~0.0545和2.81%~7.29%之间。其中,利用病情指数和病斑高在标记区间bnlg1583-dupssr06和bnlg1714-umc2343共同检测到了抗性相关QTL。以上结果为今后开展玉米抗纹枯病的精细定位和分子标记辅助育种奠定了一定的理论和材料基础。


全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊苑冤院园愿怨缘 耀 园怨园猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员圆鄄员怨摇 接受日期院圆园员猿鄄园缘鄄园猿
基金项目院国家自然基金项目渊猿员圆园员圆圆员冤袁国家野愿远猿冶项目渊圆园员员粤粤员园粤员园猿 原 圆冤
作者简介院林海建袁男袁讲师袁研究方向为玉米逆境分子生物学与遗传育种遥 耘鄄皂葬蚤造院造蚤灶澡躁缘圆员岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂援 糟灶
通讯作者院张志明袁男袁教授遥 研究方向为分子生物学遥 耘鄄皂葬蚤造院在澡葬灶早扎澡蚤皂蚤灶早圆岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园苑鄄园愿怨缘鄄园怨
基于 砸陨蕴群体的玉米纹枯病抗性 匝栽蕴分析
林海建摇 刘昌林员袁圆 摇 沈亚欧员 摇 兰摇 海员 摇 潘光堂员 摇 张志明员
渊员 四川农业大学玉米研究所 辕农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室袁
四川 温江摇 远员员员猿园曰圆 中国农业科学院作物学研究所袁北京摇 员园园园愿员冤
摘摇 要院利用包含 猿猿怨 个家系的重组自交系渊砸陨蕴冤群体为定位群体袁构建包含 员猿猿 个 杂杂砸 标记的遗传连
锁图谱袁覆盖玉米基因组 员远缘愿糟酝袁标记平均距离为 员圆郾 缘远糟酝遥 分别于 圆园园愿 年四川雅安和 圆园园怨 年四川
雅安尧绵阳和重庆 猿 地袁采用麦粒嵌入法人工接菌袁于接菌后 员缘凿 调查以上 源 点各个家系的病斑高和穗
位高袁接菌后 源园 天对重庆和绵阳再进行第 圆 次调查袁并计算相应各时间段和各地点的病情指数遥 研究
结果共检测到基于病斑高的抗性相关 匝栽蕴 苑 个袁分别位于 远尧愿尧怨 和 员园 染色体上袁平均加性效应和贡献
率分别为 员郾 远员豫和 源郾 缘圆豫 曰检测到基于病情指数的抗性相关 匝栽蕴 员员 个袁分别位于 圆尧源尧缘尧愿 和 怨 染色体
上袁加性效应和可解释表型方差大小分别在 园郾 园员远缘 耀 园郾 园缘源缘 和 圆郾 愿员豫 耀 苑郾 圆怨豫之间遥 其中袁利用病情
指数和病斑高在标记区间 遭灶造早员缘愿猿鄄凿怎责泽泽则园远 和 遭灶造早员苑员源鄄怎皂糟圆猿源猿 共同检测到了抗性相关 匝栽蕴遥 以上
结果为今后开展玉米抗纹枯病的精细定位和分子标记辅助育种奠定了一定的理论和材料基础遥
关键词院玉米曰纹枯病曰杂杂砸标记曰匝栽蕴定位
摇 摇 玉米纹枯病渊月葬灶凿藻凿 造藻葬枣 葬灶凿 泽澡藻葬贼澡 遭造蚤早澡贼冤是世界
性玉米病害之一咱员 原 圆暂 遥 早在上世纪 远园 年代袁我国就有
玉米纹枯病发生的记载和报道咱猿暂 袁随后袁关于纹枯病发
生的报道越来越多咱源 原 苑暂 遥 随着玉米种植面积扩大尧杂交
种的推广普及尧施肥量及种植密度的提高袁玉米纹枯病
的发生尧发展和蔓延趋势日益严重遥 西南地区是我国三
大玉米主产区之一袁其高温尧高湿的生态环境使得纹枯
病成为该地区玉米生产过程中的主要病害咱缘暂 袁常年发病
率在 源园豫左右袁严重时达 苑园豫袁个别环境或品种高达
员园园豫 咱愿暂 遥 有研究表明袁玉米纹枯病是由丝核菌属
渊砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽责责援 冤真菌侵染引起的土传病害咱怨 原 员圆暂 袁而立
枯丝核菌 粤郧鄄员鄄陨粤融合群是我国玉米纹枯病的优势致
病融合群袁其致病性在玉米苗期至生长后期均较强袁但
主要集中在抽雄至灌浆期袁侵害包括叶鞘尧苞叶和果穗
等部位袁对玉米产量造成严重的影响咱员猿暂 遥
化学药剂防治玉米纹枯病是目前生产上采用的常
用方法袁而抗病品种的选育是缓解玉米纹枯病危害的
另一重要途径遥 而纹枯病抗病资源的筛选尧相关基因
渊匝栽蕴冤定位尧紧密连锁标记开发是进行玉米纹枯病抗
病育种的前提遥 目前袁国内外在玉米纹枯病抗性的
匝栽蕴定位研究中开展了大量的研究工作袁取得了一定
的研究进展咱员源 原 员远暂 袁但获得的 匝栽蕴 大多为效应值较小袁
共性 匝栽蕴缺乏袁由此表明玉米纹枯病抗性的复杂性袁
同时由于材料的不同袁其研究结果存在着一定的差异袁
因此袁玉米纹枯病抗性基因渊匝栽蕴冤的挖掘仍然是今后
玉米纹枯病抗病研究的重要内容遥 本研究在课题组前
期研究的基础上袁以抗纹枯病材料 砸员缘 和高感纹枯病
材料掖 源苑愿 为亲本袁构建重组自交系定位群体袁采用麦
粒嵌入法进行多环境接菌鉴定袁结合 杂杂砸 分子标记技
术构建遗传连锁图谱袁对玉米纹枯病抗性 匝栽蕴 进行定
位袁寻找与之紧密连锁的分子标记袁并结合课题组前期
研究和他人研究结果进行比较分析袁为进一步开展玉
米纹枯病抗性育种和分子标记辅助选择奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料及菌株
以 砸员缘 和掖 源苑愿 为抗感亲本袁采用单粒传法构建
缘怨愿
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
的包含 猿猿怨 份家系的重组自交系群体为作图群体遥 其
中袁抗病自交系 砸员缘 是四川农业大学玉米研究所选育
出的优良自交系袁该系具有对纹枯病抗性较好尧配合力
较高尧农艺性状优良等特点曰掖 源苑愿 是多次鉴定的高感
纹枯病自交系曰供试纹枯病侵染菌株为 粤郧鄄员鄄陨粤袁由四
川农业大学玉米研究所提供遥 制备方法院将麦粒煮熟
后灭菌袁装入三角瓶内袁将纯化的纹枯病 粤郧鄄员鄄陨粤菌接
种到麦粒上袁于培养箱中 圆愿益恒温培养 猿 耀 缘凿袁至菌丝
密集地布满三角瓶中的麦粒遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 试验设计摇 群体于 圆园园愿 年在四川雅安袁圆园园怨
年在四川雅安尧四川绵阳和重庆播种袁圆 年 源 环境袁每
个环境 圆 次重复遥 各环境均采用随机区组设计袁双行
区袁行长 猿皂袁行宽 苑园糟皂袁每行 苑 窝袁员源 株遥
员郾 圆郾 圆摇 接菌方式摇 将带菌麦粒于拔节期人工接种放
入距地面最近的活叶鞘内袁使叶鞘包茎状态不变袁接菌
结束后袁向玉米基部均匀喷雾撒水袁提高小环境的湿
度袁以利于纹枯病菌的侵染遥
员郾 圆郾 猿摇 性状观察和记录摇 分别于接菌后 员缘凿 进行第
一次抗病性考察遥 在绵阳和重庆二点于接菌后 源园凿再
进行第二次抗病性考察袁考查性状包括院纹枯病症状向
上蔓延的高度和对应玉米株的穗位高遥 发病程度分 远
个等级袁标准如下院园 级袁全株无病斑曰员 级袁相对病斑高
约园郾 圆缘曰猿 级袁相对病斑高 园郾 圆缘 耀 园郾 缘曰缘 级袁相对病斑
高 园郾 缘 耀 园郾 苑缘曰苑 级袁相对病斑高 跃 园郾 苑缘曰怨 级袁苞叶严
重发病袁植株枯死遥 相对病斑高为病斑高除以穗位高遥
按公式野病情指数渊阅陨冤 越 咱移渊病级 伊该级别株数冤 辕
渊最高病级 伊调查总株数冤暂 伊 员园园冶计算每份材料的病
情指数遥
员郾 圆郾 源摇 群体及亲本的 阅晕粤提取摇 采用 悦栽粤月 法提取
材料幼苗基因组 阅晕粤咱员苑 原 员愿暂 袁用 杂皂葬则贼杂责藻糟栽酝猿园园园 型核
酸蛋白仪测定 阅晕粤 浓度和纯度袁以 责匀 值 愿郾 园 的 栽耘
将其稀释至 猿园 灶早窑滋蕴 原员袁源益保存备用遥
员郾 圆郾 缘摇 杂杂砸 标记的 孕悦砸 扩增摇 反应采用 员缘滋蕴 的体
系袁体系组分如下院凿凿匀圆韵 员园郾 员愿滋蕴曰 栽葬择鄄月怎枣枣藻则 渊员园 伊
酝早鄄枣则藻藻冤 员郾 缘滋造曰 酝早悦造圆渊圆缘皂皂燥造窑蕴 原员冤 员滋蕴曰 凿晕栽孕鄄酝蚤曾
渊员园皂皂燥造窑蕴 原员 藻葬糟澡冤 园郾 愿滋蕴曰 栽葬择鄄耘灶扎赠皂藻 渊缘哉窑滋造 原员 冤
园郾 员圆滋蕴曰 孕则蚤皂藻则泽 渊云 垣 砸 员郾 园滋皂燥造窑蕴 原员 藻葬糟澡冤 园郾 源滋蕴曰
模板 阅晕粤 工作液渊猿园灶早窑滋蕴 原员 冤 员滋蕴遥 用降落式 孕悦砸
程序进行产物扩增袁反应程序为 怨源益预变性 源皂蚤灶袁员
个循环曰怨源益变性 源园 泽袁远苑益退火 源园泽袁苑圆益延伸 员皂蚤灶袁
员园 个循环袁每个循环降 员益曰怨源益变性 源园 泽袁缘远益退火
源园 泽袁苑圆益延伸 员皂蚤灶袁猿园 个循环曰苑圆益延伸 员园皂蚤灶遥 部
分扩增产物用 猿豫的琼脂糖凝胶电泳分离袁溴化乙锭
染色袁紫外光检测曰部分扩增产物用 远豫的聚丙烯酰胺
变性凝胶电泳分离袁银染检测遥 具体的制胶过程及注
意事项参见叶分子克隆曳 咱员怨暂 遥 统计两种电泳方法获得
的群体基因型信息遥 来源于 砸员缘 的带型记为 员袁来源
于掖 源苑愿 的带型记为 源袁双带记为 圆袁缺失记为 园遥
员郾 圆郾 远 摇 构建遗传连锁图谱 摇 利用 皂葬责皂葬噪藻则 辕 耘载孕
猿郾 园遭软件对作图群体的分子标记位点进行遗传连锁
图谱的构建袁先用 早则燥怎责 命令渊 蕴韵阅 跃 猿郾 园袁重组率 约
缘园豫 冤对标记划分可能的连锁群袁再用 栽澡则藻藻 责燥蚤灶贼袁 栽则赠
命令并结合 耘则则燥则 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 命令确定各连锁标记排列
顺序袁采用 运燥泽葬皂遭蚤函数袁将重组值转换成图距渊糟酝冤袁
参考玉米 杂杂砸 月蚤灶 皂葬责 上的信息袁确定相应的连锁群
并依次建立分子标记遗传连锁图谱遥
员郾 圆郾 苑摇 匝栽蕴定位和效应分析摇 字圆 测验法检测各标记
基因型分离是否符合 员颐 员袁采用 杂粤杂 灾 愿郾 员 对病斑高
和病情指数进行分布参数的计算和方差分析遥 运用
匝栽蕴糟葬则贼燥早则葬责澡藻则 增 圆郾 缘 软件袁采用复合区间作图法对
病情指数和病斑高进行 匝栽蕴 分析遥 相应的运行参数
为 憎葬造噪 泽责藻藻凿 越 员 糟酝曰宰蚤灶凿燥憎 泽蚤扎藻 越 员园郾 园园 糟酝曰酝燥凿藻造院
远曰遭葬糟噪早则燥怎灶凿 皂葬则噪藻则 越 缘遥 采用 蕴韵阅值 圆郾 园 为阈值来
判断 匝栽蕴的存在袁若标记区间 蕴韵阅 跃 圆郾 园袁则认为该
区间 蕴韵阅值最高处所对应的位点即为该性状的一个
匝栽蕴遥 同时计算每个 匝栽蕴 对表型的贡献率和遗传效
应遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 连锁图谱构建
本试验以 砸员缘 和掖 源苑愿 的基因组 阅晕粤 为模板筛
选分布于玉米十条染色体上的 远园园 对 杂杂砸 引物袁结果
获得 员猿猿 对多态性明显袁带型清晰袁重复性好的 杂杂砸
引物袁将其和课题组自己开发的一对引物 灶藻憎赃扎曾 用于
连锁图谱的构建袁经 字圆 测验袁大部分引物的分离符合 员
颐 员遥 图上共拟合 员猿猿 个位点渊图 员冤袁全部标记刚好分
成十个连锁群袁覆盖玉米基因组的 员远缘愿 糟酝袁标记间平
均距离为 员圆郾 缘远 糟酝袁与 杂杂砸 月蚤灶 皂葬责相比袁全部标记在
染色体上的排列顺序相同遥
圆郾 圆摇 病斑高和病情指数的分布及方差分析
本试验测得 圆园园愿 年雅安尧圆园园怨 年雅安尧圆园园怨 年绵
阳和 圆园园怨 年重庆各个重复家系单株的病斑高和对应
株的穗位高遥 对病情指数和病斑高分布进行相关参数
的计算见表 员袁研究结果表明袁病情指数和病斑高在重
组自交系群体不同家系间分离比较明显袁同一环境下
的重复之间表现比较一致遥 而两个性状在不同环境间
远怨愿
摇 苑 期 基于 砸陨蕴群体的玉米纹枯病抗性 匝栽蕴分析
图 员摇 连锁图谱及病情指数和病斑高的 匝栽蕴区间分布
云蚤早援 员摇 蕴蚤灶噪葬早藻 皂葬责 葬灶凿 匝栽蕴 皂葬责责蚤灶早 枣燥则 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 葬灶凿 造藻泽蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼
表 员摇 病情指数和病斑高的分布参数
栽葬遭造藻 员摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 葬灶凿 造藻泽蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼
性状
栽则葬蚤贼
平均值
酝藻葬灶
最小值
酝蚤灶蚤皂怎皂
最大值
酝葬曾蚤皂怎皂
标准差
杂阅
变异系数
悦灾 辕 豫
偏度
杂噪藻憎灶藻泽泽
峰度
运怎则贼燥泽蚤泽
病斑高 园愿 年雅安 源猿郾 缘源 圆猿 苑苑郾 源猿 远郾 苑愿 员缘郾 缘苑 园郾 猿圆 员郾 苑怨
蕴藻泽蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼 园怨 年雅安平均 源圆郾 苑源 圆苑郾 缘远 远远郾 园愿 缘郾 缘缘 员圆郾 怨怨 园郾 员圆 园郾 远猿
绵阳第一次调查平均 猿圆郾 怨圆 员怨郾 愿 源怨郾 圆缘 猿郾 猿远 员园郾 员怨 园郾 圆愿 员郾 愿缘
绵阳第二次调查平均 苑猿郾 猿远 缘缘郾 怨圆 怨愿郾 圆愿 缘郾 缘员 苑郾 缘员 园郾 员缘 圆郾 苑苑
绵阳平均 缘圆郾 怨源 猿缘郾 远源 远源郾 苑圆 猿郾 远缘 远郾 怨 原 园郾 源缘 圆郾 猿愿
重庆第一次调查平均 源缘郾 远圆 圆怨郾 员 苑员郾 愿怨 缘郾 源远 员员郾 怨苑 园郾 圆缘 员郾 源
重庆第二次调查平均 缘愿郾 源圆 猿愿 愿远郾 猿 苑郾 源苑 员圆郾 苑怨 园郾 园远 园郾 圆缘
重庆平均 缘员郾 怨员 猿缘郾 园圆 远苑郾 远缘 缘郾 苑 员园郾 怨愿 原 园郾 园远 园郾 园缘
总平均 源怨郾 远远 猿猿郾 源 远怨 猿郾 缘圆 苑郾 园怨 原 园郾 源圆 员郾 猿圆
病情指数 园愿 年雅安 园郾 缘苑 园郾 猿猿 员 园郾 员圆 圆园郾 源员 员郾 员员 缘郾 缘远
阅蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 园怨 年雅安平均 园郾 缘怨 园郾 圆怨 园郾 怨源 园郾 员员 员怨郾 员源 园郾 猿愿 园郾 圆缘
绵阳第一次调查平均 园郾 源猿 园郾 圆怨 园郾 苑缘 园郾 园怨 员怨郾 苑 员郾 员远 员郾 猿苑
绵阳第二次调查平均 园郾 怨 园郾 源圆 员 园郾 园愿 愿郾 缘员 原 员郾 源 源郾 源怨
绵阳平均 园郾 远苑 园郾 源 园郾 愿愿 园郾 园苑 员园郾 远苑 园郾 员缘 园郾 缘愿
重庆第一次调查平均 园郾 愿怨 园郾 猿源 员 园郾 员猿 员源郾 怨 原 员郾 远缘 圆郾 愿远
重庆第二次调查平均 园郾 怨圆 园郾 缘远 员 园郾 园愿 愿郾 远远 原 员郾 源缘 圆郾 缘苑
重庆平均 园郾 怨 园郾 源远 员 园郾 员 员员郾 圆猿 原 员郾 缘缘 圆郾 缘愿
总平均 园郾 苑圆 园郾 员苑 员 园郾 员 员猿郾 缘猿 原 员郾 苑源 远郾 怨源
苑怨愿
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
注院粤院平均曰月院雅安点曰悦院绵阳点曰阅院重庆点遥 下同遥
晕燥贼藻院粤院 粤增藻则葬早藻曰 月院再葬爷葬灶曰 悦院 酝蚤葬灶赠葬灶早曰 阅院 悦澡燥灶早择蚤灶早援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 遭藻造燥憎援
图 圆摇 圆园园怨 年病情指数分布
云蚤早援 圆摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾
图 猿摇 圆园园怨 年病斑高分布
云蚤早援 猿摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造藻泽蚤燥灶 澡藻蚤早澡
愿怨愿
摇 苑 期 基于 砸陨蕴群体的玉米纹枯病抗性 匝栽蕴分析
的差异较大袁重庆点纹枯病蔓延速度最快袁其次是雅
安袁这与重庆和雅安两地的气候特征明显相关袁即高
温尧高湿有利于玉米纹枯病的发生遥 第二次调查的平
均病情指数和平均病斑高都比第一次调查的大袁这说
明随着玉米的生长袁纹枯病的危害不断加重遥 从偏度
和峰度可以看出渊图 圆 耀图 猿冤袁不同重复的病情指数
和病斑高比较集中在平均数左右袁大部分重复的分布
曲线均呈正态分布遥 方差分析表明袁不同家系间的病
情指数和病斑高差异均达到极显著水平渊病情指数和
病斑高的基因型效应 云 值分别是 源郾 员愿 和 猿郾 园愿袁其概
率小于 园郾 园员冤袁说明该群体完全适合抗纹枯病的 匝栽蕴
定位研究遥 此外袁病情指数和病斑高的环境效应 云 值
分别是 圆愿愿怨郾 源员 和 员猿苑圆郾 员圆袁其概率小于 园郾 园员袁由此表
明环境对两个性状的影响也达到了极显著水平袁因此
在不同环境下定位到的一致 匝栽蕴 将是下一步研究的
重点遥
表 圆摇 以病情指数为指标的玉米纹枯病抗性 匝栽蕴分析
栽葬遭造藻 圆摇 匝栽蕴 葬灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 月蕴杂月 遭葬泽藻凿 燥灶 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾
匝栽蕴 染色体悦澡则援
位置
孕燥泽蚤贼 蕴韵阅
加性效应
粤凿凿
贡献率
砸圆 辕 豫
标记区间
酝葬则噪藻则 蚤灶贼藻则增葬造
性状
栽则葬蚤贼
匝凿蚤鄄员 圆 员远援 远员 圆援 缘圆 园援 园源圆愿 源援 缘缘远愿 责澡蚤怨远员园园鄄遭灶造早员园员苑 重庆第一次调查平均
匝凿蚤鄄圆 圆 圆愿援 苑员 圆援 源源 园援 园员怨猿 远援 苑园苑员 遭灶造早员园员苑鄄怎皂糟员员愿缘 总平均
匝凿蚤鄄猿 圆 员员猿援 愿员 圆援 怨源 原 园援 园员苑远 缘援 苑员圆圆 遭灶造早员园猿远鄄灶糟园园猿 总平均
匝凿蚤鄄源 圆 员圆怨援 远员 圆援 源愿 原 园援 园猿远苑 猿援 猿怨园愿 怎皂糟员远缘愿鄄怎皂糟圆员怨圆 重庆第一次调查平均
匝凿蚤鄄源 圆 员猿园援 远员 猿援 缘源 原 园援 园员远缘 源援 怨愿愿 怎皂糟员远缘愿鄄怎皂糟圆员怨圆 总平均
匝凿蚤鄄源 圆 员猿园援 远员 圆援 员苑 原 园援 园猿猿员 圆援 愿苑远员 怎皂糟员远缘愿鄄怎皂糟圆员怨圆 重庆平均
匝凿蚤鄄缘 圆 员源愿援 源员 猿 原 园援 园圆园员 苑援 圆怨圆员 怎皂糟员园愿园鄄凿怎责泽泽则圆缘 总平均
匝凿蚤鄄远 源 源源援 远员 猿 原 园援 园源园苑 猿援 怨园缘员 怎皂糟圆园愿圆鄄怎皂糟圆园愿员 重庆第二次调查平均
匝凿蚤鄄远 源 源源援 远员 圆援 员远 原 园援 园猿圆怨 圆援 愿园苑苑 怎皂糟圆园愿圆鄄怎皂糟圆园愿员 重庆平均
匝凿蚤鄄苑 源 员员愿援 远员 圆援 园猿 原 园援 园猿远远 猿援 源园源缘 怎皂糟圆猿园苑鄄怎皂糟圆员猿苑 重庆第一次调查平均
匝凿蚤鄄愿 缘 员源源援 远员 圆援 缘愿 原 园援 园圆远怨 猿援 远圆园苑 遭灶造早员圆猿苑鄄遭灶造早圆苑愿 园怨 年雅安平均
匝凿蚤鄄怨 愿 苑苑援 源员 圆援 愿圆 原 园援 园员苑愿 缘援 缘怨苑 怎皂糟员怨远园鄄怎皂糟圆猿缘苑 总平均
匝凿蚤鄄员园 怨 员缘援 怨员 猿援 员源 原 园援 园源源猿 猿援 怨愿苑 遭灶造早员缘愿猿鄄凿怎责泽泽则园远 绵阳第二次调查平均
匝凿蚤鄄员员 怨 苑员援 怨员 圆援 员圆 原 园援 园缘源缘 猿援 缘员缘远 遭灶造早员苑员源鄄怎皂糟圆猿源猿 重庆第二次调查平均
圆郾 猿摇 抗纹枯病 匝栽蕴分析
采用病情指数共检测到了 员员 个抗性相关 匝栽蕴渊表
圆冤袁它们分别位于 圆尧源尧缘尧愿 和 怨 染色体上遥 其加性效
应值在 园郾 园员远缘 耀 园郾 园缘源缘 之间袁单个 匝栽蕴 可解释表型
方差的大小在 圆郾 愿员豫 耀 苑郾 圆怨豫之间遥 而利用病情指
数总平均检测到 缘 个抗性相关 匝栽蕴袁而其它的病情指
数检测到的抗性 匝栽蕴数目较少袁说明鉴定次数较多而
求得的平均值有利于抗性相关 匝栽蕴 的检测遥 其中袁
匝凿蚤 原 源渊图 源冤在重庆第 员 次调查病情指数尧病情指数
总平均和重庆两次调查平均病情指数这三次检测中共
同检测到袁它位于第二染色体标记 怎皂糟圆员怨圆 和
怎皂糟员远缘愿 之间袁加性效应的平均值为 原 园郾 园圆愿愿袁来源于
抗性亲本 砸员缘袁平均能解释表型变异的 猿郾 苑缘豫 遥 匝凿蚤 原
远渊图 缘冤在重庆第 圆 次调查病情指数和重庆两次调查
平均病情指数这两次检测中共同检测到袁它位于第四
条染色体标记 怎皂糟圆园愿圆 和 怎皂糟圆园愿员 之间袁临近标记是
怎皂糟圆园愿圆袁加性效应的平均值为 原 园郾 园猿苑袁来源于抗性
亲本 砸员缘袁平均能解释表型变异的 猿郾 猿远豫 遥
摇 摇 采用病斑高总共检测到了 苑 个抗性相关 匝栽蕴渊表
猿冤袁它们分别位于 远尧愿尧怨 和 员园 染色体上遥 其加性效应
值大小在 园郾 远怨 耀 猿郾 员缘 之间袁平均为 员郾 远员袁苑 个抗性相
关 匝栽蕴 全部来源于亲本 砸员缘遥 它们可解释表型方差
的大小在 圆郾 远猿豫 耀愿郾 苑愿豫 袁平均贡献率为 源郾 缘圆豫 遥 其
中袁匝造澡 原 源 在重庆第 员 次调查病斑高和病斑高总平均
这两次的检测中共同检测到袁它位于第八条染色体上
标记 怎皂糟员愿缘愿 和 遭灶造早园远远远 之 间袁 临 近 标 记 是
遭灶造早园远远远袁加性效应的平均值为 原 员郾 圆缘袁平均能解释表
型方差的 圆郾 怨缘豫 遥 匝造澡 原 缘 在绵阳第 员 次调查病斑高尧
绵阳第 圆 次调查病斑高和绵阳两次调查平均病斑高这
猿 次的检测中共同检测到袁它位于第九条染色体上标
记 遭灶造早员缘愿猿 和 凿怎责泽泽则园远 之间袁临近标记是 遭灶造早员缘愿猿袁加
性效应的平均值为 原 圆郾 猿猿袁平均能解释表型方差的
怨怨愿
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
猿郾 猿远豫 遥 匝造澡 原 远渊图 缘冤在 园怨 年雅安病斑高和病斑高
总平均这两次的检测中共同检测到袁它位于第九条染
色体上标记 遭灶造早员苑员源 和 怎皂糟圆猿源猿 之间袁临近标记是
遭灶造早员苑员源袁加性效应的平均值为 原 员郾 苑猿袁平均能解释表
型方差的 愿郾 缘源豫 遥
表 猿摇 以病斑高为指标的玉米纹枯病抗性 匝栽蕴分析
栽葬遭造藻 猿摇 匝栽蕴 葬灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 月蕴杂月 遭葬泽藻凿 燥灶 造藻泽蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼
匝栽蕴 染色体悦澡则援
位置
孕燥泽蚤贼 蕴韵阅
加性效应
粤凿凿
贡献率
砸圆 辕 豫
标记区间
酝葬则噪藻则 蚤灶贼藻则增葬造
性状摇 摇
栽则葬蚤贼摇 摇
匝造澡鄄员 远 员愿愿援 源员 圆援 圆猿 原 员援 缘缘 猿援 愿园 怎皂糟圆猿员愿鄄皂糟员员愿苑 园愿 年雅安
匝造澡鄄圆 远 圆猿远援 远员 圆援 苑怨 原 园援 远怨 猿援 远苑 遭灶造早员源源猿鄄遭灶造早员苑缘怨 总平均
匝造澡鄄猿 愿 圆缘援 园员 圆援 圆苑 原 员援 苑愿 源援 员愿 遭灶造早员愿猿源鄄怎皂糟员愿缘愿 园愿 年雅安
匝造澡鄄源 愿 猿圆援 园员 圆援 员员 原 员援 愿员 圆援 远猿 怎皂糟员愿缘愿鄄遭灶造早园远远远 重庆第一次调查平均
匝造澡鄄源 愿 猿缘援 园员 圆援 圆苑 原 园援 远怨 猿援 圆苑 怎皂糟员愿缘愿鄄遭灶造早园远远远 总平均
匝造澡鄄缘 怨 员缘援 怨员 圆援 圆圆 原 员援 猿远 圆援 愿源 遭灶造早员缘愿猿鄄凿怎责泽泽则园远 绵阳第一次调查平均
匝造澡鄄缘 怨 员缘援 怨员 圆援 缘怨 原 猿援 员缘 猿援 圆苑 遭灶造早员缘愿猿鄄凿怎责泽泽则园远 绵阳第二次调查平均
匝造澡鄄缘 怨 员缘援 怨员 猿援 员 原 圆援 源苑 猿援 怨远 遭灶造早员缘愿猿鄄凿怎责泽泽则园远 绵阳平均
匝造澡鄄远 怨 苑园援 怨员 缘援 猿员 原 圆援 猿怨 愿援 猿园 遭灶造早员苑员源鄄怎皂糟圆猿源猿 园怨 年雅安平均
匝造澡鄄远 怨 苑猿援 怨员 缘 原 员援 园苑 愿援 苑愿 遭灶造早员苑员源鄄怎皂糟圆猿源猿 总平均
匝造澡鄄苑 员园 圆愿援 员员 猿援 圆 原 园援 愿园 缘援 园源 皂皂糟园缘园员鄄责澡蚤园缘源 总平均
注院 圆 代表重庆第一次调查的平均病情指数曰猿 代表重庆的平均病情指数曰源 代表各个重复的平均病情指数遥
晕燥贼藻院 圆皂葬则噪泽 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 凿藻贼藻糟贼蚤灶早 葬贼 贼澡藻 枣蚤则泽贼 贼蚤皂藻 蚤灶 糟澡燥灶早择蚤灶早曰猿 皂葬则噪泽 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 凿蚤泽藻葬泽藻
蚤灶凿藻曾 蚤灶 糟澡燥灶早择蚤灶早曰 源 皂葬则噪泽 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 燥枣 葬造造援
图 源摇 病情指数相关 匝栽蕴 遭扎择贼造 原源 的 蕴韵阅曲线图
云蚤早援 源摇 蕴韵阅 责造燥贼泽 燥枣 匝栽蕴 遭扎择贼造 原 源 则藻造葬贼藻凿 贼燥 凿蚤泽藻葬泽藻 泽藻增藻则蚤贼赠 责藻则糟藻灶贼葬早藻
园园怨
摇 苑 期 基于 砸陨蕴群体的玉米纹枯病抗性 匝栽蕴分析
注院员 代表重庆第一次调查的平均病斑高曰圆 代表总的平均病斑高
晕燥贼藻院员 皂葬则噪泽 葬增藻则葬早藻 造藻泽蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼 蚤灶 糟澡燥灶早择蚤灶早 凿藻贼藻糟贼蚤灶早 葬贼 贼澡藻 枣蚤则泽贼 贼蚤皂藻曰员怨 皂葬则噪泽 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 造藻泽蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 葬造造
图 缘摇 病斑高相关 匝栽蕴 遭遭早择贼造 原源 的 蕴韵阅曲线图
云蚤早援 缘摇 蕴韵阅 责造燥贼泽 燥枣 匝栽蕴 遭遭早择贼造 原源 则藻造葬贼藻凿 贼燥 造藻泽蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼
猿摇 讨论
在前人的研究中袁杨华等咱员源暂 以 渊 悦酝蕴圆苑园 伊 掖
源苑愿冤 伊 悦酝蕴圆苑园 的 月悦员颐 圆为研究群体袁共检测到 猿 个抗
性 匝栽蕴遥 陈国品等咱员缘暂以玉米自交系 悦酝蕴源圆怨渊抗冤 伊
阅酝怨渊感冤的 员愿圆 个 云圆 单株为作图群体袁采用复合区间
作图法共检测到 源 个抗性 匝栽蕴遥 赵茂俊等咱员远暂以玉米
自交系 砸员缘渊抗冤 伊掖 源苑愿渊感冤的 云圆 分离群体为作图
群体袁于玉米拔节期和抽穗期进行纹枯病的抗性鉴定袁
共检测到 员苑 个抗性相关 匝栽蕴遥 在本研究中袁分别以病
斑高和病情指数为抗性鉴定指标袁总共检测到 员愿 个纹
枯病抗性相关 匝栽蕴袁通过与陈国品尧杨华等的研究结果
相比袁并没有发现具有相同临近 杂杂砸 标记的 匝栽蕴袁但
与赵茂俊等的研究结果相比袁在 杂杂砸 分子标记
怎皂糟圆猿员愿尧怎皂糟圆猿缘苑尧遭灶造早员缘愿猿 和 遭灶造早员苑员源 附近共同检
测到了抗性相关 匝栽蕴遥 可能的原因在于院本试验与杨
华和陈国品等的研究相比袁使用了不同的抗性亲本袁与
赵茂俊等使用了相同的亲本袁由此表明亲本可能是引
起 匝栽蕴定位结果差异的重要原因之一遥 因为不同的
亲本所含有的抗性基因不同袁同时基因的遗传力尧基因
之间的互作尧以及它们和遗传背景的互作等都会使不
同的研究者在对同一性状进行 匝栽蕴 定位分析时得到
不同的结果遥 宰葬灶早 等咱圆园暂研究表明 匝栽蕴 与其遗传背
景之间存在着互作遥 此外袁研究者构建的群体类型及
群体大小不一样袁不同类型的群体在连锁作图效率和
匝栽蕴定位分析方面都存在着差异袁本研究虽然与赵茂
俊使用了相同的亲本袁但是定位结果也存在着差异遥
匀赠灶藻等咱圆员研究认为由于小群体的缘故会使 匝栽蕴 置信
区间发生移动或者增大遥 环境条件对数量性状的表现
也存在着显著的影响遥 不同地区间气候条件袁土壤肥
力的差异会导致数量性状表现出显著的不同袁本试验
研究结果表明 源 个环境下的病情指数尧病斑高之间差
异都是极显著的袁马军韬等咱圆圆暂的研究也表明土壤中氮
肥含量过多袁容易造成水稻组织软弱尧茎叶繁茂袁纹枯
病危害加重遥
由于存在诸多的因素造成对同一数量性状 匝栽蕴
定位分析的结果不同袁因此不同的研究者或不同的环
境条件下多次定位到的 匝栽蕴将是下一步研究的重点遥
本试验与赵茂俊等咱员远暂的研究结果相比袁在 杂杂砸分子标
记 怎皂糟圆猿员愿尧怎皂糟圆猿缘苑尧遭灶造早员缘愿猿 和 遭灶造早员苑员源 附近共同
检测到了抗性相关 匝栽蕴遥 其中袁在分子标记区间
遭灶造早员缘愿猿鄄凿怎责泽泽则园远 和 遭灶造早员苑员源鄄怎皂糟圆猿源猿 分别利用病情
指数和病斑高检测到了抗性相关 匝栽蕴遥 在第一个区间
员园怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
同一个位置袁绵阳第一次调查病斑高袁绵阳第二次调查
病斑高和绵阳两次调查平均病斑高 猿 次检测到了抗性
相关 匝栽蕴遥 在第二个区间袁园怨 年雅安病斑高和病斑高
总平均两次检测到了抗性相关 匝栽蕴袁它们的 蕴韵阅值和
解释的表型变异都比较大遥 因此袁针对这两个 杂杂砸 标
记区间可以构建一些次级群体袁例如院染色体片段代换
系袁近等基因系等袁以期对其进行精细定位遥 同时袁这
源 个 杂杂砸标记边的抗性 匝栽蕴 全部都来自于亲本 砸员缘袁
而 砸员缘 又是四川农业大学选育的综合性状优良的自
交系遥 因此袁可以同时针对一个或者多个 匝栽蕴 进行分
子标记辅助选择袁以提高其它材料或者品种对玉米纹
枯病的抗性遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 杂澡葬则皂葬 砸 悦袁 阅藻 蕴藻燥灶 悦袁 孕葬赠葬噪 酝 酝援 阅蚤泽藻葬泽藻泽 燥枣 皂葬蚤扎藻 蚤灶 杂燥怎贼澡
葬灶凿 杂燥怎贼澡藻葬泽贼 粤泽蚤葬院 责则燥遭造藻皂泽 葬灶凿 责则燥早则藻泽泽 咱 允暂 援 悦则燥责 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁
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咱 圆 暂 摇 孕葬赠葬噪 酝 酝袁 砸藻灶枣则燥 月 蕴援 阅蚤泽藻葬泽藻泽 燥枣 皂葬蚤扎藻 灶藻憎 贼燥 陨灶凿蚤葬 咱 允暂 援
月怎造造藻贼蚤灶 陨灶凿蚤葬灶 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠 杂燥糟蚤藻贼赠袁 员怨远远袁 猿院 员源 原 员愿
咱 猿 暂 摇 戚佩坤援吉林省栽培植物真菌病害志咱酝暂援 第一版援 北京院科学
出版社袁 员怨远远院猿猿
咱 源 暂 摇 赵桂东袁刘荆援 我国玉米纹枯病发生和防治的研究现状咱 允暂 援 作
物研究袁 员怨怨源袁 圆渊源冤院 远源 原 远缘
咱 缘 暂 摇 张春山袁孙秀华袁孙亚杰援玉米纹枯病调查研究咱 允暂 援吉林农业科
学援 员怨怨圆袁 渊猿冤院 猿苑 原 猿怨
咱 远 暂 摇 周文亮袁程伟东袁许鸿源袁江禹奉袁周凤珏袁覃兰秋援 玉米纹枯病
研究现状及问题咱允暂 援中国农学通报袁 圆园园缘袁 圆员渊远冤院 猿猿员 原 猿猿远
咱 苑 暂 摇 吴大椿袁万明刚援 玉米对纹枯病抗性的初步研究咱 允暂 援 湖北农业
科学袁 员怨怨缘袁渊远冤院 猿怨 原 源员
咱 愿 暂 摇 唐海涛袁荣延昭袁杨俊品援 玉米纹枯病研究进展袁玉米科学咱 允暂 援
圆园园源袁 员圆渊员冤院 怨猿 原 怨远
咱 怨 暂摇 史建荣袁王裕中袁沈素文袁陈怀谷援江苏省小麦纹枯病菌致病力研
究咱允暂 援江苏农业学报袁员怨怨苑袁 员猿渊猿冤院 员愿愿 原 员怨园
咱员园暂摇 蒙姣荣袁张超冲袁李界秋袁韦刚援 广西玉米纹枯病菌的菌丝融合
群及其对杀菌剂的敏感性咱 允暂 援 中国农学通报袁 圆园园远袁 圆圆渊苑冤院
源缘圆 原 源缘源
咱员员暂摇 谭方河袁陶家凤援 西南地区立枯丝核菌优势融合群致病性的初
步研究咱允暂 援 四川农业大学学报袁 员怨怨员袁 怨渊员冤院 员源怨 原 员缘缘
咱员圆暂摇 唐朝荣袁陈捷袁纪明山袁邹庆道袁宋刚援 辽宁省玉米纹枯病病原学
研究咱允暂 援植物理学报袁 圆园园园袁 猿园渊源冤院 猿员怨 原 猿圆远
咱员猿暂摇 梁继扯袁陈厚德袁朱华袁刘文娟袁黄玉富袁刘荆袁赵桂东援 玉米纹枯
病产量损失测定与发生规律咱允暂 援植物保护学报袁 员怨怨苑袁 圆源渊圆冤院
员园员 原 员园缘
咱员源暂摇 杨华袁杨俊品袁荣廷昭袁谭君袁邱正高援 玉米抗纹枯病 匝栽蕴分子标
记定位科学通报咱允暂 援 圆园园缘袁 缘园渊愿冤院 苑苑圆 原 苑苑远
咱员缘暂摇 陈国品袁谭华袁郑德波袁杨丽涛袁李杨瑞袁李石初袁黄爱花袁吴永升袁
韦新兴袁黄开健援 玉米抗纹枯病 匝栽蕴 定位咱 允暂 援 西南农业学报袁
圆园园怨袁圆圆渊源冤院 怨缘园 原 怨缘缘
咱员远暂摇 赵茂俊袁张志明袁高世斌袁李晚忱袁荣廷昭袁潘光堂援玉米抗纹枯病
匝栽蕴定位咱允暂 援作物学报袁 圆园园远袁 猿圆渊缘冤院 远怨愿 原 苑园圆
咱员苑暂摇 王芳袁王化俊袁王汉宁援玉米基因组 阅晕粤提取及 杂杂砸分析咱允暂 援玉
米科学袁圆园园远袁 员源渊圆冤院 猿园 原 猿圆
咱员愿暂摇 周延清援 阅晕粤分子标记技术在植物研究中的应用咱酝暂援第一版援
北京院 化工出版社袁圆园园缘院 怨 原 员圆
咱员怨暂摇 杂葬皂遭则燥燥噪 允袁 砸怎泽泽藻造造 阅援 酝燥造藻糟怎造葬则 悦造燥灶蚤灶早院 粤 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 酝葬灶怎葬造
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咱圆圆暂摇 马军韬袁张国民袁辛爱华袁肖佳雷袁刘迎雪袁宫秀杰援 黑龙江省稻
瘟病菌生理小种鉴定与分析咱 允暂 援 中国农学通报袁圆园员园袁 圆远渊圆冤院
圆圆远 原 圆圆怨
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匝栽蕴泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 月蕴杂月 憎藻则藻 凿藻贼藻糟贼藻凿 遭葬泽藻凿 燥灶 造藻泽蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼袁 贼澡藻赠 憎藻则藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 远袁 愿袁 怨袁
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遭灶造早员缘愿猿 原 凿怎责泽泽则园远 葬灶凿 遭灶造早员苑员源 原 怎皂糟圆猿源猿 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 憎蚤贼澡 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 匝栽蕴泽袁 葬灶凿 贼澡蚤泽 憎藻则藻 糟燥灶泽蚤泽贼藻灶贼 憎蚤贼澡 贼澡藻
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皂葬蚤扎藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院酝葬蚤扎藻曰 月葬灶凿藻 造藻葬枣 葬灶凿 泽澡藻葬贼澡 遭造蚤早澡贼曰 杂杂砸 皂葬则噪藻则曰 匝栽蕴
猿园怨