全 文 ：核 农 学 报 2015，29 ( 2 ) : 0365 ～ 0374
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期: 2014-04-01 接受日期: 2014-07-22
基金项目:国家自然科学基金( 31271642 ) ，农业部行业科研专项( 201103003) ，“十二五”国家科技支撑计划 ( 2013BAD07B09 ) ，江苏省高校自然
科学基金重大项目( 13KJA210004 ) ，江苏高校优势学科建设工程和江苏高校优秀科技创新团队
作者简介:易媛，女，主要从事小麦栽培生理研究。E-mail: 619232197@ qq． com
通讯作者:朱新开，男，教授，主要从事作物营养生理、农业信息与栽培技术研究。E-mail: xkzhu @ yzu． edu． cn
文章编号: 1000-8551 ( 2015 ) 02-0365-10
减氮对半冬性中筋小麦产量、NUE及氮代
谢关键酶活性的影响
易 媛 董召娣 张明伟 蔡宝宾 朱新开
( 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 /扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009 )
摘 要:为了研究半冬性中筋小麦在减氮条件下籽粒产量、氮效率( NUE ) 及氮代谢关键酶活性的差异与
调控效应，于 2012 年 － 2013 年以半冬性中筋小麦徐麦 30、保麦 1 号为供试品种进行池栽试验。研究表
明，施用氮肥增加了穗数和粒数，扩大了小麦库容 ( 公顷粒数) ，而粒重却有所下降，但穗数和粒数的增
加幅度大于粒重的降低幅度，从而提高了单位面积籽粒产量。施氮量从 270 kg·hm － 2 降至 225
kg·hm － 2，籽粒谷丙转氨酶( GPT) 活性略有提升，而单株氮素积累量、花后剑叶硝酸还原酶 ( NＲ) 和谷氨
酰胺合成酶( GS) 、籽粒 GS 活性均呈下降趋势，籽粒产量有所降低，但差异未达显著水平。减氮影响了
植株对氮素的吸收，对氮肥表观利用率( ＲE) 有降低效应，但增强了氮肥偏生产力 ( PFP) 和氮素生理效
率( PE) ，对 NHI 影响较小。在兼顾生产成本、生态和效益的条件下，将氮肥用量从 270 kg·hm － 2减少至
225 kg·hm － 2，更有利于半冬性中筋小麦的可持续高效生产。本研究为小麦合理施氮及提高氮肥利用效
率提供科学依据。
关键词:中筋小麦 ;氮肥用量;籽粒产量; NUE;氮代谢代谢酶活性
DOI: 10. 11869 / j． issn． 100-8551. 2015. 02． 0365
小麦 ( Triticum L． ) 是世界和我国的主要粮食作
物，提高小麦产量潜力和氮素吸收利用效率是解决全
球粮食安全和保护生态环境的重要手段［1］。小麦籽
粒产量的提高和品质的形成与氮肥施用密切相关，近
年来小麦产量的提高对氮肥的依赖性日益增大。然而
氮肥的过量投入却降低了小麦对氮素的吸收利用效
率，长期以来我国小麦的氮素利用率仅为 21. 2% ～
35. 9%，远低于国外水平 ( 40% ～ 60% ) ［2］。目前江苏
淮北麦区种麦施氮量普遍偏高，大多数农民施氮量在
270 kg·hm － 2以上。过量施氮肥不仅影响了作物产量
和品质，降低了经济效益和氮肥利用效率 ( nitrogen-use
efficiency，NUE) ，而且导致了 N2O 的排放、氮素淋失，
引起地下水污染、河流和湖泊的富营养化等环境问
题［3 － 5］。前人在节氮减施方面作了一些探索研究，杨
利等［6］研究表明，在传统推荐施肥 ( 施 N 量小麦 195
kg·hm － 2，水稻 210 kg·hm － 2 ) 的基础上，氮量减施
20%，并配合综合调控技术措施，产量并没有降低，而
且氮肥表观利用率、农学利用效率、氮肥偏生产力和贡
献率均得到提高。唐浩等［7］研究认为在农民习惯施
肥的基础上减施氮肥 20% ～ 30%，总氮 ( TN ) 的流失
量可以减少 23. 66% ～ 28. 53%。因此在提升作物产
量、确保粮食安全的基础上，适量减少氮肥施用，是提
高作物生产效益、实现持续安全高产的重要途径。本
试验拟在农民习惯施肥量 ( 270 kg·hm － 2 ) 的基础上，
将施氮量降低约 20% 至 225 kg·hm － 2，旨在探究氮肥
减施条件下半冬性小麦氮素吸收、利用及转运的内在
生理机制，为小麦合理氮肥施用及提高氮肥利用效率
提供科学依据。
1 材料与方法
试验于 2012 年 － 2013 年在扬州大学试验农牧场
进行，池栽处理，前茬为玉米，0 ～ 60cm 土层基础地力
情况如表 1 所示。
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核 农 学 报 29 卷
表 1 池栽试验 0 ～ 60cm 土层基础地力
Table 1 Original soil fertility of soil layer 0 ～ 60cm before sowing
土层
Soil layer / cm
有机质
Organic matter /
( g·kg － 1 )
全氮
Total nitrogen /
( g·kg － 1 )
碱解氮
Available nitrogen /
( mg·kg － 1 )
速效磷
Available phosphorus /
( mg·kg － 1 )
速效钾
Available K /
( mg·kg － 1 )
0 ～ 20 10. 73 0. 553 42. 00 4. 53 97. 38
20 ～ 40 8. 58 0. 463 36. 81 6. 86 85. 35
40 ～ 60 11. 18 0. 547 47. 03 5. 3 101. 33
1. 1 试验设计
采用二因素随机区组设计，以品种为主区，供试品
种为徐麦 30( ‘XM30’) 、保麦 1 号( ‘BM1’) ; 以施氮
量为副区 ( 以纯氮计算 ) ，设农民习惯施氮处理 270
kg·hm － 2 ( N270 ) 、减氮处理 225 kg·hm － 2 ( N225 ) 2 个
水平，并以不施氮处理 N0 为对照。氮肥种类为尿素，
肥料运筹为基肥 ∶ 壮蘖肥 ∶ 拔节肥 ∶ 孕穗肥 = 5 ∶ 1 ∶ 2 ∶ 2，
基肥于播种前施用，壮蘖肥于 4 ～ 5 叶期施用，拔节肥
于倒 3 叶期( 叶龄余数 2. 5 时 ) 施用，孕穗肥于剑叶全
部抽出时 ( 叶龄余数为 0 ) 施用。磷钾肥用量为 P2O5
120 kg·hm － 2，K2O 120 kg·hm
－ 2，运筹为基肥和拔节肥
各占 50%。10 月 30 日播种，人工点播，播深 2 ～ 3cm，
行距 20cm，基本苗 180 × 104 hm － 2，小区面积为 6. 16
m2，重复 3 次。其他田间管理参照普通高产田管理，6
月 3 日收获。
1. 2 测定项目及方法
1. 2. 1 植株含氮量 分别于小麦各主要生育期取样，
每个处理 10 株，记录小麦的形态指标。样本去除根
系，将地上部分按器官分开，装袋后杀青、烘干，干样粉
碎后采用 H2SO4 － H2O2 －靛酚蓝比色法测定含氮量。
1. 2. 2 剑叶和籽粒氮代谢关键酶活性测定 于
开花期挂牌标记生长一致且同日开花的麦穗，花后每
7d 取样 1 次，每次 15 穗，取其剑叶和籽粒，经液氮速
冻后，置于 － 40℃冰箱保存，用于硝酸还原酶 ( NＲ、谷
氨酰胺合成酶( GS) 、谷丙转氨酶( GPT) 的测定。
NＲ 活性采用活体法测定［8］，每处理重复 3 次，取
其平均值 ; GS 活性参照孙敏［9］的方法进行 ; GPT 活性
按吴良欢等［10］的方法进行。
1. 2. 3 籽粒蔗糖和可溶性总糖含量测定 于开花期
挂牌标记生长一致且同日开花的麦穗，花后每 7d 取
样，每次 15 穗，剥取籽粒。蔗糖含量采用间苯二酚法
测定，可溶性总糖含量采用蒽酮比色法测定。
1. 2. 4 土壤氮含量测定 于成熟期采用五点取样法
分别对 0 ～ 20cm、20 ～ 40cm、40 ～ 60cm 土层进行取样，
土样自然风干后采用碱解扩散法［11］测定土壤速效氮
含量，采用半微量凯式法［11］测定土壤全氮含量。
1. 3 数据分析
数据分析采用 Excel 2003 建立数据库，用 DPS
v7. 55 软件进行统计分析并绘图。方差分析均采用
LSD 多重比较法。
氮效率计算方法 :
氮肥偏生产力 ( PFP，kg·kg － 1 ) = 施氮区籽粒产
量 /施氮量 ;
氮肥农学效率( NAE，kg·kg － 1 ) = ( 施氮区籽粒产
量 －空白区籽粒产量) /施氮量 ;
氮肥表观利用率 ( ＲE，% ) = 100% × ( 施氮区氮
素积累量 －空白区氮素积累量 /施氮量 ;
氮素生理效率( PE，kg·kg － 1 ) = ( 施氮区籽粒产量
－空白区籽粒产量) / ( 施氮区氮素积累量 － 空白区氮
素积累量) ;
氮收获指数 ( NHI ) = 籽粒含氮量 /成熟期植株氮
含量。
小麦花后贮存氮素运转按以下方法计算 :
花后氮同化量 =成熟期氮总同化量 －开花期氮同
化量 ;
贮藏氮转运量 =开花期氮同化量 －成熟期营养器
官氮同化量 ;
贮藏氮转运率 = ( 贮存氮素转运量 /开花期氮同
化量) × 100% ;
转运氮贡献率 =贮藏氮转运量 /籽粒氮积累量 ×
100% ;
花后同化氮贡献率 ( % ) =花后氮同化量 /籽粒氮
积累量 × 100%。
2 结果与分析
2. 1 氮肥用量对籽粒产量及其构成因素的影响
2. 1. 1 对籽粒产量的影响 由表 2 可知，与相应的
N0 比较，2 品种施用氮肥可显著增加小麦籽粒产量 ( F
= 73. 47* ) ，但氮肥用量从纯氮 270 kg·hm － 2 ( N270 )
663
2 期 减氮对半冬性中筋小麦产量、NUE 及氮代谢关键酶活性的影响
表 2 不同氮肥处理对产量及其构成因素的影响
Table 2 Effects of different nitrogen rates on grain yield and its component factors
品种
Variety
处理号
Treatment
每穗粒数
Grains
No． per spike
穗数
Spikes No． per hectare /
( × 104·hm － 2 )
千粒重
Weight per 1000
grains / g
实际产量
Actual grain yield /
( kg·hm － 2 )
总结实粒数
Total setting kernels /
( × 106 hm － 2 )
茎蘖成穗率
Earbering tiller
percentage /%
BM1 N0 29． 60b C 534． 1c C 37． 82a A 4 836． 0c C 142． 3 e E 47． 4 b B
N225 33． 11b BC 668． 9a AB 31． 15b B 6 146． 4b AB 199． 3 c C 50． 9 a A
N270 38． 25a AB 692． 8a A 27． 54c C 6 601． 6ab A 238． 5a A 48． 1b B
XM30 N0 33． 00b BC 515． 2c C 38． 57a A 5 236． 4c BC Md D 40． 9 e D
N225 39． 57a AB 664． 8b B 29． 83b BC 6 889． 2ab A 236． 8 a A 44． 8 c C
N270 40． 43 a AB 622． 6a AB 30． 11b BC 6 463． 0ab A 226． 5 b B 42． 7 d CD
注 : 表中大写字母表示差异在 1%水平，小写字母表示差异在 5%水平。下同。
Notes: Different capital letters mean siginficant differences at 0. 01 level，different small letters mean siginficant differences at 0. 05 level． The same as
following．
降至 225 kg·hm － 2 ( N225 ) 时，氮肥对小麦产量的降低
作用差异不显著 ( F = 8. 64ns ) 。2 品种之间比较，籽粒
产量除在 N225 施氮水平上有显著差异，其他氮肥水
平下差异均未达到显著水平。可见，在本试验条件下，
保麦 1 号在 N270 的纯氮用量下，其籽粒产量( 6 601. 6
kg·hm － 2 ) 略高于 N225 下的籽粒产量 ( 6146. 4 kg·
hm － 2 ) ，但差异不显著 ( F = 0. 56ns ) ; 而徐麦 30 的最高
产量在 N225 的条件下获得，为 6 889. 2 kg·hm － 2。
2. 1. 2 对产量构成因素的影响 由表 2 可知，2 品种
均表现为施用氮肥提高了茎蘖成穗率，极显著增加穗
数( F = 125. 2＊＊) ，与产量变化趋势基本一致。纯氮用
量从 N270 降至 N225，保麦 1 号穗数显著下降 ( F =
113. 53* ) ，而 徐 麦 30 穗 数 极 显 著 增 加 ( F =
1082. 99＊＊) ，说明减氮对穗数的影响因品种基因型不
同而不同。减施氮肥致使茎蘖成穗率有显著 ( 徐麦
30，F = 620. 26* ) 或极显著 ( 保麦 1 号，F = 160. 0＊＊) 增
加。在各施氮水平下，2 品种茎蘖成穗率均有极显著
差异( F = 55. 99＊＊) ，这可能是由品种特性所决定。
减施氮肥减少了每穗粒数 ( 表 2 ) ，2 个品种在
N270 条件下，每穗粒数较不施氮处理 N0 有极显著增
加( F = 29. 36＊＊) ，而将施氮量降至 N225 水平时，保麦
1 号每穗粒数显著减少 ( F = 7. 78* ) ，而徐麦 30 每穗
粒数无显著差异 ( F = 0. 19ns ) 。随施氮量的增加，2 个
品种 各 处理 间总结实 粒数 有 极 显 著 增 加 ( F =
444. 26＊＊) 。表明施用氮肥能增加总结实粒数，扩大了
小麦籽粒库容量。
施用氮肥对粒重有降低的效应 ( 表 2 ) ，2 个品种
施氮处理较相应的 N0 处理粒重均极显著降低 ( F =
114. 65＊＊) 。保麦 1 号 N270 处理粒重极显著低于
N225 处理( F = 1482. 77＊＊) ，而徐麦 30 两施氮处理粒
重无显著差异( F = 0. 06ns ) ，表明适当降低氮肥用量有
利于提高粒重，在一定程度上影响产量的提升。
2. 2 不同氮肥用量对小麦 NUE 的影响
2. 2. 1 小麦 NUE 的差异 由表 3 可知，减施氮肥条
件下，徐麦 30 的氮肥偏生产力 ( PFP) 得以极显著提升
( F = 382. 67＊＊) ，保麦 1 号 PFP 虽有所提升，但未达到
显著水平( F = 18. 03ns ) ，说明过量施用氮肥条件下，单
位氮肥生产籽粒量有降低效应。
本试验条件下，减施氮肥对 2 品种氮肥农学效率
( NAE) 的影响不一致，施氮量从 N270 降至 N225，保
麦 1 号的 NAE 显著降低 ( F = 22. 62* ) ，而徐麦 30 则
呈相反趋势，其 N225 的 NAE 极显著高于 N270 处理
( F = 127. 74＊＊) ，说明减施氮肥对 NAE 的效应因品种
基因型不同而不同。同时，NAE 可表示为表观利用率
( ＲE) 与生理效率( PE) 的乘积。相同品种 2 施氮处理
间，减施氮肥显著( 徐麦 30，F = 40. 62* ) 或极显著 ( 保
麦 1 号，F = 869. 51＊＊) 降低了 ＲE，但 PE 却极显著地提
升( F = 18. 35＊＊) ，其中，徐麦 30 的减氮处理 N225 较高
氮 N270 处理 PE 增加了近 2 倍。
2 个品种氮收获指数 ( NHI) 对氮肥减施的表现不
一。减施氮肥显著增加了保麦 1 号的 NHI ( F =
18. 57* ) ，而徐麦 30 在 2 种施氮量条件下差异不显著
( F = 15. 95ns ) ，说明减施氮肥对小麦的 NHI 的影响也
因品种基因型不同而不同。
2. 2. 2 成熟期土壤氮素残留量 通过对 0 ～ 60cm 土
层内不同层次土壤的全氮含量、碱解氮含量分析可知，
减施氮肥对各层土壤全氮及碱解氮残留量有明显降低
效应，2 品种在减氮处理 N225 条件下土壤氮素残留量
较少( 表 4 ) ，说明该条件下土壤氮素被植株吸收的较
为充分。通过成熟期土壤氮含量与基础地力比较可
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核 农 学 报 29 卷
表 3 不同氮肥处理氮效率的差异
Table 3 Differences of nitrogen rates on nitgogen efficency
品种
Variety
处理号
Treatment
籽粒产量
Grain yield
( kg·hm － 2 )
氮肥偏生产力
Partial factor
productivity of N /
( kg·kg － 1 )
氮肥农学效率
Nitrogen agronomic
efficiency /
( kg·kg － 1 )
氮肥表观利用率
Ｒecovery
efficiency /%
氮素生理利用率
Physiological
efficiency /
( kg·kg － 1 )
氮收获指数
Nitrogen harvest
index
BM1 N0 4835． 96 0． 8077ab A
N225 6146． 43 27． 32b B 5． 82bc B 21． 53c C 0． 256a A 0． 8096a A
N270 6601． 58 24． 45bc C 6． 54a AB 30． 28b B 0． 213b C 0． 7806bc AB
XM30 N0 5236． 38 0． 7674abc C
N225 6889． 18 30． 62a A 7． 35a A 31． 23ab B 0． 235ab B 0． 7328c D
N270 6463． 00 23． 94c C 4． 54c C 37． 08a A 0． 123c D 0． 7558cd BC
表 4 不同氮肥处理成熟期土壤含氮量
Table 4 N distribution in soil at maturity with different nitrogen rates / ( mg·kg － 1 )
品种
Variety
处理号
Treatment
表层 Surface layer( 0 ～ 20cm) 中层 Middle layer( 20 ～ 40cm) 下层 Lower layer( 40 ～ 60cm)
碱解氮
Available nitrogen
全氮
Total nitrogen
碱解氮
Available nitrogen
全氮
Total nitrogen
碱解氮
Available nitrogen
全氮
Total nitrogen
BM1 N0 57． 0 475． 9 43． 2 489． 2 33． 6 405． 9
N225 54． 6 755． 7 44． 9 530． 5 21． 5 419． 6
N270 60． 7 812． 4 52． 0 616． 3 46． 6 461． 6
XM30 N0 56． 7 462． 1 26． 4 447． 9 23． 6 349． 7
N225 39． 2 490． 1 44． 3 560． 3 45． 2 406． 2
N270 51． 0 559． 6 49． 7 615． 7 52． 5 517． 9
知，减氮处理基本维持了 0 ～ 40cm 土层基础地力 ( 表
1、表 4 ) 。由表 4 可知，徐麦 30 对 0 ～ 20cm 氮素利用
较为充分，成熟期土壤全氮含量较基础地力 ( 表 1 ) 有
所减少，而对保麦 1 号施用氮肥处理成熟期 0 ～ 20cm
土层全氮含量较基础地力提升了 36. 65% ～ 46. 83%。
并随土层深度增加，残留于土层的全氮含量呈递减趋
势，各施氮处理经淋溶作用残留于中层 ( 20 ～ 40cm ) 的
氮含量较基础地力增加了 14. 47% ～ 33. 04%，这部分
氮素未被小麦植株很好的吸收利用，而下层 ( 40 ～
60cm) 土壤较基础地力氮含量有所减少。
2. 3 不同氮肥用量影响小麦籽粒产量、NUE 的生理
机制
2. 3. 1 氮素积累与分配 结果表明，随施氮量增加，
相同品种 2 种氮肥用量处理间成熟期单株氮素积累量
极显著增加( F = 757. 77＊＊) ，且均以高氮处理 N270 的
单株氮素积累量最高( 图 1 ) ，表明氮肥有利于小麦植
株对氮素的吸收，与表 3 中 ＲE 的变化趋势一致。品
种间比较，徐麦 30 的单株氮素积累量在各施氮水平下
均极显著高于保麦 1 号 ( F = 776. 99＊＊) ，其中 N270 处
理的最高，小麦植株氮素积累量为 233. 75 mg /株 ( 表
5 ) 。结合图 1 和表 3，说明徐麦 30 植株对氮素的吸收
与积累能力强。
由表 5 可知，成熟期各器官残留量与施氮量呈正
相关，且 2 品种施氮处理各器官含氮量均极显著高于
相应不施氮处理。同时，高氮条件下 ( N270 ) 成熟期大
量氮素滞留在营养器官中，致使 NHI 略有下降。品种
间比较，保麦 1 号各处理间穗部营养器官 ( F =
34. 62＊＊) 、茎鞘 ( F = 152. 74＊＊) 含氮量差异极显著，籽
粒含氮量的差异显著 ( F = 21. 52* ) ，而叶片含氮量差
异不显著 ( F = 3. 83ns ) ; 而徐麦 30 穗部营养体( F =
56. 73＊＊) 及叶片 ( F = 813. 5＊＊) 含氮量的差异极显著，
籽粒含氮量差异显著 ( F = 31. 79* ) ，而茎鞘含氮量差
异不显著( F = 0. 67ns ) 。
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2 期 减氮对半冬性中筋小麦产量、NUE 及氮代谢关键酶活性的影响
图 1 小麦各生育期单株氮素积累动态
Fig． 1 N accumulation per wheat during growth period
表 5 不同氮肥处理成熟期各器官含氮量
Table 5 N distribution in various organs at maturity with different nitrogen rates / ( mg· plant － 1 )
品种
Variety
处理号
Treatment
籽粒
Grain
颖壳 +穗轴
Glume ＆ spike stalk
茎鞘
Stem ＆ leaf sheath
叶片
Leaf blade
整株
Plant
BM1 N0 118． 21d C 7． 81e E 10． 18e D 10． 16d D 146． 36e D
N225 148． 18c B 8． 91d D 14． 33d C 15． 32c C 186． 73d C
N270 167． 43ab AB 10． 70c C 18． 99b B 17． 36c C 214． 49b B
XM30 N0 115． 35d C 9． 60c CD 15． 40c B 9． 95d D 150． 31e D
N225 153． 07bc AB 12． 61b B 21． 69a A 21． 50b B 208． 87c B
N270 176． 69a A 13． 53a A 22． 36a A 21． 18a A 233． 75a A
2. 3. 2 花后氮素同化与花前氮素再转运 由表 6 可
知，减氮处理使各器官的氮转运量有所降低，但转运率
却呈现明显增加的趋势。导致此结果的原因是高氮条
件下植株体内的氮素残留增多，虽然增加了转运量，却
降低了转运率。不同器官间，2 品种存在差异，保麦 1
号各营养器官氮转运量表现为叶片 ＞穗部营养体 ＞茎
鞘，而徐麦 30 则表现为叶片 ＞茎鞘 ＞穗部营养体。
表 6 不同施氮量对小麦开花后营养器官氮运转量和氮转运率的影响
Table 6 Effects of different nitrogen rates on N translocation and its rate in vegetative organs after anthesis
品种
Variety
处理号
Treatment
茎鞘
Stem ＆ leaf sheath
穗部营养器官
ear vegetative mass
叶片
Leaf blade
总计
Total
NＲQ /
( mg·plant － 1 )
NＲＲ /
%
NＲQ /
( mg·plant － 1 )
NＲＲ /
%
NＲQ /
( mg·plant － 1 )
NＲＲ /
%
NＲQ /
( mg·plant － 1 )
NＲＲ /
%
BM1 N0 22． 50 68． 85 30． 73 79． 74 27． 46 73． 00 80． 70 74． 14
N225 27． 80 66． 78 32． 57 78． 50 33． 99 68． 93 94． 36 71． 25
N270 28． 77 60． 24 33． 92 76． 01 38． 15 68． 73 100． 84 68． 18
XM30 N0 19． 80 56． 25 16． 20 62． 78 29． 76 74． 94 65． 76 65． 29
N225 21． 44 49． 71 18． 35 59． 26 35． 58 62． 34 75． 37 57． 08
N270 27． 13 54． 82 21． 37 61． 23 32． 36 60． 44 80． 85 58． 62
注 : NＲQ: 氮素转运量 ; NＲＲ =氮素转运效率。
Notes: NＲQ: N remobilization quantity． NＲＲ: N remobilization rates．
表 7 不同施氮量对小麦开花后氮素转运和同化对籽粒氮积累的贡献
963
核 农 学 报 29 卷
Table 7 Contribution of N translocation and N assimilation after anthesis on N accumulation
of grain with different nitrogen rates /%
品种
Variety
处理号
Treatment
茎鞘
Stem ＆ leaf
sheath
穗部营养体
ear vegetative
mass
叶片
Leaf blade
转运氮贡献率
Contribution rate of
N translocation
花后同化量
N assimilation amount /
( mg·plant － 1 )
同化贡献率
Contribution rate of
N assimilation
BM1 N0 19． 04 26． 00 23． 23 68． 27 37． 51 31． 73
N225 18． 42 21． 98 22． 94 63． 34 54． 30 36． 66
N270 17． 19 20． 26 22． 79 60． 23 66． 59 39． 77
XM30 N0 17． 17 14． 04 25． 80 57． 01 49． 59 42． 99
N225 14． 01 11． 98 23． 25 49． 24 77． 70 50． 76
N270 15． 36 12． 09 18． 31 45． 76 95． 83 54． 24
通过对各器官氮素运转对籽粒贡献率的分析可知
( 表 7 ) ，小麦花后叶片贮存氮素的再运转是籽粒氮素
的主要来源，随施氮水平的降低，花后氮同化量和同化
贡献率呈下降趋势，但营养器官运转氮对籽粒的贡献
率明显提升。。不同品种间比较，2 个品种花后氮运转
量和同化量对籽粒的贡献随施氮水平而不同，在不同
施氮水平下，保麦 1 号营养器官氮转运量和转运率均
高于徐麦 30，表明保麦 1 号较徐麦 30 花后氮同化量
和同化贡献率相对较低，具有更强的氮运转能力。
图 2 不同氮肥用量花后旗叶 NＲ 活性的动态变化
Fig． 2 Effects of different nitrogen rates on
NＲ activities in flag leaves
2. 3. 3 花后剑叶 NＲ、GS 活性变化 叶片硝酸还原酶
( NＲ) 作为小麦氮素同化的第一关键酶，其强弱体现植
株的氮同化能力。从图 2 可知，灌浆前期减氮处理小
麦叶片 NＲ 活性较高氮处理有降低的效应，且随生育
进程的推移，这种降低效应愈来愈小，至灌浆中后期减
施氮肥对小麦氮同化能力的影响较小。品种间比较，
在相同施氮条件和同一生长时期，徐麦 30 的 NＲ 活性
高于保麦 1 号，同样说明徐麦 30 具有更强的氮同化能
力。
谷氨酰胺合成酶 ( GS) 是无机氮 ( 氨 ) 合成有机氮
( 谷氨酰胺) 的一个关键酶。本试验条件下 ( 图 3 ) ，各
处理花后剑叶 GS 活性逐渐上升，至花后 14d 活性最
高，灌浆中期活性下降。不同施氮水平调控着花后剑
叶 GS 活性，减少氮肥用量，叶片的 GS 活性也随之有
所下降。可以推测，减施氮肥对叶片氮同化能力有一
定的影响，特别是在灌浆阶段提高了氮素吸收和向籽
粒运转的能力。同时结果也表明徐麦 30 叶片 GS 活
性均比保麦 1 号高，说明 2 个品种灌浆期氮同化能力
存在差异。
图 3 不同氮肥用量花后旗叶 GS 活性的动态变化
Fig． 3 Effects of different nitrogen rates on
GS activities in flag leaves
2. 3. 4 花后籽粒 GS、GPT 活性动态变化 由图 4 可
知，籽粒 GS 活性与剑叶 GS 活性变化趋势基本一致，2
个品种均表现为 N225 水平下较 N270 条件下籽粒 GS
活性明显降低，说明减施氮肥对小麦植株对氮素的吸
收效率( ＲE) 有一定的降低效应，影响籽粒中 GS 酶的
表达，造成酶活性有所下降。且徐麦 30 籽粒 GS 活性
073
2 期 减氮对半冬性中筋小麦产量、NUE 及氮代谢关键酶活性的影响
在两个氮水平下均高于保麦 1 号。
图 4 不同氮肥用量花后籽粒 GS 活性的动态变化
Fig． 4 Effects of different nitrogen rates on
GS activities in grains
结果表明，减氮处理 ( N225 ) 籽粒谷丙转氨酶
( GPT) 活性略高于高氮条件下 ( N270 ) 的活性，但差异
不明显，说明减施氮肥虽然减少了小麦籽粒的吸氮量，
但有利于籽粒中蛋白质的合成和转化，致使其生理利
用率( PE) 升高。2 个品种间比较，保麦 1 号籽粒 GPT
活性略高于徐麦 30，但差异不大( 图 5 ) 。
图 6 不同氮肥用量花后籽粒可溶性糖( A) 、蔗糖( B) 含量的动态变化
Fig． 6 Effects of different nitrogen rates on total soluble sugar content( A) and sucrose content( B) in grains
2. 3. 5 籽粒中可溶性糖、蔗糖含量变化动态 本研究
表明，减施氮肥对 2 个品种可溶性总糖和蔗糖含量的
影响不一，保麦 1 号减氮条件下 ( N225 ) 可溶性糖、蔗
糖花后各时期均高于高氮处理 ( N270 ) ，而徐麦 30 未
明显表现出此规律 ( 图 6 ) 。可溶性糖、蔗糖含量的高
低影响籽粒中淀粉积累和蛋白质合成，而保麦 1 号的
高氮处理( N270 ) 虽延缓了营养器官的衰老，但因施氮
量偏高，不利于营养器官贮存性同化物向籽粒中的再
分配，籽粒可溶性糖及蔗糖含量较低影响淀粉积累，最
图 5 不同氮肥用量花后籽粒 GPT 活性的动态变化
Fig． 5 Effects of different nitrogen rates on
GPT activities in grains
终导致粒重降低。
3 讨论
前人对小麦 NUE 的研究较多，但结论不一。有研
究指出，不同土壤肥力下适当增加施氮量可以显著提
高氮肥利用率，氮收获指数、氮吸收效率以及氮肥农学
效率均随施氮量的增加呈下降趋势［12 － 14］。但 Jiang
等［15］研究认为随施氮量增加，小麦氮肥利用率递减。
本试验结果表明，籽粒 NHI 受氮肥用量的影响较小，
降低氮肥用量对小麦氮素积累量有所影响，显著降低
了 ＲE，但显著或极显著提高了 PFP、PE，说明减施氮肥
虽影响了植株对氮素的吸收能力，但却有利于小麦对
植株所吸收的氮素的高效利用，致使小麦 NUE 有所增
加。同时本试验还得出，氮肥对 NUE 的调控效应存在
显著的基因型差异，施氮量从 N270 降至 N225，保麦 1
173
核 农 学 报 29 卷
号的 NAE 显著降低，而徐麦 30 则呈现相反趋势，其
N225 的 NAE 极显著高于 N270 处理。相同施氮量下，
徐麦 30 叶片 NＲ、GS 及籽粒 GS 活性均比保麦 1 号高，
其 ＲE 极显著高于保麦 1 号，说明 2 品种灌浆期氮同
化能力存在差异。2 品种氮收获指数 ( NHI) 对氮肥减
施的表现不一，减施氮肥显著增加了保麦 1 号的 NHI，
而徐麦 30 在 2 种施氮量条件下差异不显著。
在一定施氮量范围内，小麦库容( 公顷粒数) 的扩
大及籽粒灌浆所需氮源供给能力的提高，增加了单位
面积上的氮素和光合产物在籽粒中的贮存，是实现籽
粒产量和 NUE 提高的生理原因。前人研究表明，氮素
代谢和碳素代谢之间存在同化力和碳架的竞争［16］，供
氮过多会使叶片 C /N 比值过低、氮代谢旺盛以及光合
产物的输出率降低，造成对光合器官的反馈抑制［17］，
不利于物质积累，影响籽粒灌浆充实，导致粒重下降。
但也有研究认为，小麦籽粒淀粉积累和蛋白质积累是
相互独立的性状，籽粒淀粉的积累主要受籽粒本身库
大小和库活性的影响［18］。本试验条件下，保麦 1 号高
氮处理( N270 ) 花后各期籽粒可溶性糖及蔗糖含量均
低于减氮处理( N225 ) ，表明减施氮肥更有利于光合产
物在籽粒中的积累，对籽粒灌浆充实、提高粒重有一定
的促进作用。原因可能是较高的施氮量延缓了营养器
官的衰老，促进了花后碳素同化，但不利于营养器官贮
存性同化物向籽粒中的再分配，籽粒可溶性糖含量减
少影响淀粉积累，最终导致粒重降低。同时，减氮处理
降低了单株氮素积累量及花后剑叶 GS、NＲ 和籽粒 GS
活性，对小麦氮素吸收能力及同化能力有降低效应。
但籽粒 GPT 活性较高氮处理略有提升，表明减施氮肥
有利于蛋白质的合成及转化，致使 PE 有所提高。
温明星等［19］认为从 240 kg·hm － 2到 330 kg·hm － 2，
随着氮肥施用量的提高，镇麦 168 有效穗数、每穗实粒
数和千粒重逐渐增加。王月福等［20］认为适量增施氮
肥对粒重的影响不明显，但可显著增加穗数和粒数，从
而增加小麦籽粒产量。孟维伟等［21］研究表明，在 0 ～
168 kg·hm － 2施氮范围内，随施氮量增加，穗数、粒数、
籽粒产量和蛋白质产量均显著提高，千粒重显著降低。
本试验条件下，施用氮肥有极显著增加穗数和穗粒数
的作用，扩大了小麦库容，而粒重有所下降。但穗数和
粒数的增加幅度大于千粒重的降低幅度，从而提高了
籽粒产量 ;在施氮量从 270 kg·hm － 2减至 225 kg·hm － 2
时，籽粒产量有所下降，但差异未达到显著水平。
研究表明，当施氮量超过一定范围后，收获后土壤
硝态氮残留增加［22 － 24］，氮素损失增多，地下水硝酸盐
含量超标［25］。欧盟规定大田作物收获后 0 ～ 90 cm 土
层硝态氮残留不应超过 90 ～ 100 kg·hm － 2［26］。崔振岭
等［27］研究认为小麦收获后 0 ～ 90 cm 土层硝态氮残留
不应超过 86 ～ 115 kg·hm － 2，在播前 0 ～ 30 cm 土层硝
态氮超过 72kg·hm － 2，拔节期 0 ～ 90 cm 土层硝态氮超
过 175 kg·hm － 2，施用氮肥就没有增产效果［28］。这些
研究表明，维持根层土壤适宜的氮素浓度，既可以满足
不同生育时期作物对氮素的需求，又可最大限度地减
少氮素损失。本研究表明，减施氮肥基本维持了 0 ～
40cm 土层基础地力，施氮量过高增加了成熟期表层土
壤( 0 ～ 20cm) 氮素残留量，使经淋溶作用下渗到中层
土壤( 20 ～ 40cm ) 的氮含量大大增加而未被植株较好
的利用，导致了生产成本的浪费和生态环境的恶化。
因此，在兼顾生产成本和生态效益的情况下，将氮肥用
量从 270 kg·hm － 2减少至 225 kg·hm － 2更有利于半冬
性中筋小麦徐麦 30 的高效生产，保麦 1 号相对稳产、
安全。
4 结论
在本试验条件下，施用氮肥增加了穗数和粒数，扩
大了小麦库容，而粒重却有所下降，但穗数和粒数的增
加幅度大于千粒重的降低幅度，从而提高了籽粒产量。
施氮量从 270 kg·hm － 2降至 225 kg·hm － 2，籽粒产量有
所降低，但差异未达到显著水平。减施氮肥显著降低
了 ＲE，但显著或极显著提高了 PFP、PE，NAE 得以显
著( 保麦 1 号 ) 或极显著 ( 徐麦 30 ) 提高。在兼顾生产
成本 和 生 态 效 益 的 情 况 下，将 氮 肥 用 量 从 270
kg·hm － 2减少至 225 kg·hm － 2更有利于半冬性中筋小
麦徐麦 30 的高效生产，保麦 1 号相对稳产、安全。
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Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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Effects of Ｒeduction Nitrogen on Grain Yield，NUE and Enzymes
Activities Ｒelated to Nitrogen Metabolism in Semi-Winter
Medium-gluten Wheat
YI Yuan DONG Zhaodi ZHANG Mingwei CAI Baobin ZHU Xinkai
( Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province /Wheat Ｒesearch Center，
Yangzhou University，Yangzhou，Jiangsu 225009 )
Abstract: To determine the effects of reduction nitrogen on enzymes activities related to nitrogen metabolism，grain yield
and NUE of wheat，the plot experiment was conducted with two medium-gluten wheat cultivars‘Baomai 1’and‘Xumai
30’in 2012 to 2013 growing seasons． The results showed that both ears and the sink capacity of wheat ( grains number
amount per hectare ) enlarged，while the grains weight decreased when increasing N amount． However，the positive
effects of ears and spikelets were higher than the negative effects of grain weight，which could get high grain yield．
Decreasing N application amount from 270 kg·hm － 2 to 225 kg·hm － 2，glutamic-pyruvic transaminase ( GPT) activities in
grains were slightly improved，while N accumulation per plant，nitrate reductase ( NＲ) and glutamine synthetase ( GS)
activities in flag leaves，GS activities in grains were all reduced，which their differences were． not significant caused the
reduction of grain yield． Decreasing nitrogen amount could reduce N Ｒecovery Efficiency ( ＲE) and N accumulation of
plant，while improve the Physiological Efficiency ( PE ) and Partial Factor Productivity ( PFP) ，and slightly affect the
Nitrogen Harvest Index ( NHI) ． Considering ecological benefit and cost of production，decreasing nitrogen application
from 270 kg·hm － 2 to 225 kg·hm － 2 could get sustainable and highly effective production for semi winter medium-gluten
wheat．
Keywords: medium-gluten wheat，nitrogen applying amount，grain yield，NUE，enzymes activities related to nitrogen
metabolism
473