全 文 ：第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 835～ 840 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 835～ 840　N ov. , 2002
CO 2 浓度和氮素水平对春小麦水分利用效率的影响Ξ
李伏生1　康绍忠2
(1广西大学农学院, 广西南宁 530005; 2 西北农林科技大学教育部旱区农业水土工程重点实验室, 陕西杨凌 712100)
摘　要　试验设 350 和 700 Λmolmol- 12 种CO 2 浓度水平和 0、50、100、150、200 m g N kg- 1土 5 种N 肥施用水平。结
果表明, CO 2 浓度增加对春小麦 (T riticum aestivum L. cv. D ingx i N o. 8654) 地上部干物重、蒸散量 (ET ) 和冠层水分利
用效率 (WU E) 影响均决定于土壤氮素水平。高氮处理地上部干物重和冠层WU E 明显增加, 而 ET 值减少不明显; 低
氮处理 ET 值明显降低, 但地上部干物重和冠层WU E 增加不明显。CO 2 浓 度增高, 根干物重和根冠比并不明显增加,
相反不施氮处理根干物重略有降低, 而根冠比明显下降。此外, 氮肥施用对春小麦冠层WU E 有显著影响, 在一定氮肥
用量范围内, 增施氮肥明显提高作物水分利用效率。
关键词　CO 2 浓度升高; 氮肥用量; 蒸散; 水分利用效率
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Effects of CO 2 Concen tra tion and N itrogen L evel on Wa ter Use Eff ic iency in
Spr ing W hea t
L I Fu2Sheng1　KAN G Shao2Zhong2
(1 A g ricultural College, Guangx i U niversity , N anning , Guangx i, 530005; 2 K ey L aboratory of A g ricultural S oil & W ater E ng ineering in the A rid
and S em iarid A reas, M inistry of E d ucation, N orthw est S ci2T ec U niversity of A g riculture and Forestry , Y ang ling , S hannx i, 712100, China)
Abstract　Sp ring w heat (T riticum aestivum L. cv. D ingx iN o. 8654) w as treated w ith 350 and 700 Λmolmol- 1
of atmospheric CO 2 concen trations and five rates of n itrogen fertilizer (0, 50, 100, 150, 200 m g N kg- 1 so il).
T he results show that the effects of en riched CO 2 concen tration on shoo t dry m ass, evapo transp iration (ET )
and canopy w ater use efficiency (WU E) depend on so il n itrogen level. In h igh N treatm en t, shoo t dry m ass
and canopy WU E increase sign ifican tly, but ET reduces; w h ile in low N treatm en t, ET increases sign ifican tly,
but shoo t dry m ass and canopy WU E does no t enhance sign ifican tly. U nder h igh CO 2 concen tration roo t dry
m ass and roo töshoo t ratio does no t increase, on the con trary, roo t dry m ass decreases sligh tly and roo töshoo t
ratio reduces sign ifican tly due to CO 2 en richm en t in no N added treatm en t. In addition, the effect of N app lica2
tion on canopyWU E ism arkedly sign ifican t. In certain range of n itrogen fertilizer app lication rates, crop WU E
increases sign ifican tly w ith the increase of N app lication.
Key words　CO 2 concen tration en richm en t; N itrogen fertilizer rates; Evapo transp iration (ET ) ; W ater use effi2
ciency (WU E)
　　全球气候变化对人类社会和生态环境带来的各
种影响业已引起世界各国的强烈关注。不同温室气
体对温室效应的贡献不同, 其中 CO 2 60% , CH 4
15% , N 2O 5% , CFC11 4% , CFC12 8% , O 3 8% [ 1 ] ,
可见温室效应大部分由CO 2 贡献, 因此大气CO 2 浓
度的升高, 更引起人们的高度重视。预计到 21 世纪
末期大气CO 2 浓度将会在目前水平下增加 1 倍, 约
700 Λmolmol- 1左右[ 2 ]。CO 2 浓度增高, 促进作物生
物产量和经济产量增加, 陆生植物产量平均提高
33% [ 3 ]。 Idso (1994) 综述报道在光照、水分和养分Ξ 基金项目: 国家重大基础研究计划项目 (G1999011708)
作者简介: 李伏生 (19632 ) , 男, 博士, 湖南祁阳人, 副教授, 主要从事植物营养与施肥方面研究, 近年来从事作物水分利用方面研究。
　　E2m ail: fushengl@public. nn. gx. cn
Received on (收稿日期) : 2001208214, A ccep ted on (接受日期) : 2002202226

不足等逆境条件下, CO 2 浓度倍增的效果更好[ 4 ] ,
如氮胁迫小麦植株在 CO 2 浓度升高条件下干物质
增产效果更大[ 5 ]。但多数研究发现, 低氮或氮胁迫
植株在 CO 2 浓度升高条件下干物质并不增加[ 6, 7 ]。
在高CO 2 浓度下, 作物幼苗干物重随氮素水平增加
而增加, 但氮素营养缺乏会削减作物对高CO 2 浓度
的响应[ 7 ]。Cure (1988) 发现严重氮胁迫时, 高 CO 2
浓度大豆并不增产, 但中等氮胁迫时则大豆增产效
果与氮足量时差不多[ 8 ]。因此上述结果差异可能是
氮胁迫程度不同所致。
CO 2 浓度升高对作物蒸散 (ET ) 量的影响复杂,
受多个因素制约: 一方面, CO 2 浓度升高, 叶片气
孔导度降低, 从而单位叶面积蒸腾强度下降; 但另
一方面, CO 2 浓度升高, 植物生长加快, 植株高度
和叶面积增加, 这将引起蒸腾作用的增加。据报
道, CO 2 浓度从 350 Λmol mol- 1 提高到 700 Λmol
mol- 1时, 春小麦叶面积平均增加 22% , 春大豆增
加 17% [ 9 ]。CO 2 浓度升高, 由于叶片部分气孔关
闭, 气孔导度降低, 其结果是蒸腾作用对叶片降温
作用下降, 从而叶温增高 1～ 3℃[ 10 ]。叶温升高会增
加叶内水汽压, 反过来又增加叶片蒸腾作用。后两
者对蒸腾作用的影响会抵销 CO 2 浓度升高对气孔
导度减少蒸腾的影响, 从而使 ET 值下降幅度小于
蒸腾速率下降幅度, 甚至作物 ET 值没有明显变
化。Chaudhuri(1986)的试验结果表明, 与 330 Λmol
mol- 1处理相比, 795、660 和 485 Λmolmol- 1 CO 2 浓
度处理的高粱整个生育期内 ET 值没有显著差
异[ 10 ]。Chaudhuri(1990) 用温室研究 CO 2 浓度升高
对冬小麦 ET 值影响, 其中 2 年 CO 2 浓度增加对
ET 值影响很小, 另一年 ET 值还增加了 16% [ 11 ]。
康绍忠 (1995) 报道, CO 2 浓度倍增, 春小麦 ET 值
减少 10% [ 12 ]。利用 FA CE 技术, H unsaker (1994)、
D ugas(1994)和 K im ball(1994)分别用土壤水分平衡
法, 茎液流法及能量平衡法测定棉花 ET 值, 结果
一致表明, CO 2 浓度增加对不同水分处理棉花 ET
值的影响很少[ 13～ 15 ]。H unsaker (2000)报道高氮处理
小麦两年 ET 值明显大于低氮处理 ET 值, 但 CO 2
浓度升高对 ET 值的影响不明显, 差异不显著。高
氮时, 两年 FA CE 处理 ET 值比对照下降3. 7%～
4. 0% ; 而低氮处理只降低 0. 7%～ 1. 2% [ 16 ]。
作物冠层水分利用效率 (WU E) 与干物质积累
和整个冠层水分消耗有关。上述CO 2 浓度升高对作
物 ET 值下降幅度小于蒸腾速率降低幅度, 甚至没
有明显的改变, 但由于干物质总量增加, 故冠层
WU E 提高[ 13, 15, 17 ]。有报道指出, CO 2 浓度升高到
550 Λmol mol- 1时对棉花 ET 值影响极小, 但棉花
干物重增加 40% , 因而WU E 提高[ 15 ]。H unsaker
(2000)报道不同氮处理对小麦WU E 的影响程度不
同, 高氮处理WU E 增加 19%～ 23% , 而低氮处理
则只增加 7%～ 12% [ 16 ]。
本研究有 2 个目的: (1) 低氮或氮胁迫时 CO 2
浓度升高对作物干物质积累是否有补偿作用; (2)
在不同土壤供氮水平条件下, CO 2 浓度倍增对作物
ET 值及冠层WU E 的影响程度。
1　材料与方法
本试验在教育部旱区农业水土工程重点实验室
内的大型人工气候室 (2 台) 进行。该气室利用循环
风机将新鲜空气从外部吸入, 通过底板均匀地分布
于整个室内, 并通过室壁的上部吸出, 进行循环,
室内风速小于 0. 5 m s- 1。光源为日光灯和白炽灯,
光照强度 (PA R ) 为 300 Λmol m - 2 s- 1。光照通过数
字程序定时器进行昼夜转换, 温度和湿度分别由各
自的昼夜温、湿度调节系统控制。试验以西北农林
科技大学节水灌溉试验站气象站多年观测的 5 月份
温、湿度平均值 (按旬平均) 作为试验环境控制资
料, 并按 2h 间隔控制输入气候室内电脑来实现白
天时间早 8 时至晚 6 时温、湿度转换, 晚上关机,
温度范围 11～ 24℃±0. 5℃; 相对湿度 60%～ 85%
±5%。该设备 CO 2 浓度控制范围为 350～ 5000Λmol mol- 1, CO 2 气源为瓶装 CO 2, 气室内 CO 2 浓
度由CO 2 气体分析仪进行监测, 通过控制器决定电
磁阀的开关, 以调节CO 2 输入量, 使CO 2 浓度保持
在设定的浓度水平。
试验设 350 和 700 Λmolmol- 1 2 个CO 2 浓度水
平, 0、50、100、150、200 m g N kg- 1土 5 种N 肥施
用水平。N 肥用尿素和硫酸铵 (分析纯, A R ) , 各处
理 P、K 肥足量, 各试验处理均重复 3 次。
供试土壤为黄绵土, 经风干、碾碎、过筛处理
后装盆。其土壤 pH 8. 8, 碱解氮 (N ) 19. 6 m g kg- 1,
速效磷 (P) 4. 6 m g kg- 1 (O lsen 法) , 粉砂土, 田间
持水量 20%。供试作物是C3 作物春小麦 (甘肃定西
8654) , 春小麦种在高 30 cm、直径 21 cm 的塑料盆
(每盆 3 kg 土) 内, 先在人工气候室外播种、出苗,
在室外生长一段时间后才放入气室, 这样自然的光
照条件有利于春小麦在试验前形成一个相近的生长
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状况。试验于 2000 年 9 月 16 日播种, 每盆播种 12
粒, 9 月 19 日出苗, 9 月 26 日间苗, 间苗后留 8
株; 10 月 19 日移进人工气候室内。10 月 19～ 28
日, 10 月 29～ 11 月 7 日, 11 月 8～ 30 日分别按 5
月上旬、中旬和下旬温、湿度资料进行试验环境控
制, 11 月 30 日试验结束。试验期间土壤水分保持
在 85%～ 100% 的田间持水量水平, 每天用蒸馏水
浇灌 1～ 2 次, 用高精度磅秤称盆重, 称重间隔时间
为 2～ 3 天, 用量筒量取灌水量, 以水量平衡法确定
盆内小麦植株 ET 量, 未称重时, 按前两天灌水量
的平均值进行灌溉。
试验结束后分别采集植株地上部和根系, 用烘
干称重法测定地上部和根系干物重 (gö盆)。
试验以 CO 2 浓度和氮作为处理因素, 随机排
列。虽然每个CO 2 浓度处理只有一个气候室, 但作
物和CO 2 浓度处理在两个气候室中互换, 因而CO 2
浓度处理可被当作随机因素。试验方差分析用
SPSS 程序中通用线性模型单因变量 (General L in2
ear M odel2U nivariate) 法进行分析, 方差分析包括
CO 2 浓度和氮主处理效应和它们之间的交互效应。
多重比较用D uncans 新复极差法。
2　结果和分析
2. 1　CO 2 浓度和氮素水平对干物质积累的影响
CO 2 浓度和氮素水平对春小麦干物质积累影响
的统计分析结果表明 (表 1) , CO 2 浓度和 CO 2×氮
交互作用对地上部干物重、干物质总量及根冠比的
影响均极为显著, 而对根系干物重则没有影响; 氮
肥施用对地上部和根系干物重、干物质总量及根冠
比的影响均极为显著。
在CO 2 浓度倍增水平上, 春小麦地上部干物重
增加的多少, 决定于氮肥施用水平 (表 1)。中氮和
高氮时, CO 2 浓度增高, 地上部干物重均明显增加,
氮肥用量为 100、150、200 m g kg- 1土处理地上部
干物重比对照 CO 2 浓度处理分别增加 15%、11%
和 14% ; 而不施氮肥和低氮 (0、50 m g kg- 1土) 时,
地上部干物重增加不明显 (表 1)。氮肥施用对地上
部干物重的影响极为显著, 无论CO 2 浓度是当前水
平还是倍增水平, 随着氮肥用量 (0～ 150 m g kg- 1
土) 的增加, 地上部干物重明显提高, 但其后增加
并不明显, 而不施氮处理地上部干物重最低 (表 1)。
CO 2 浓度增高, 根干物重并不增加, 不施氮处
表 1　　CO2 浓度升高和氮肥用量对春小麦地上部和根系干物重、干物质总量以及根冠比的影响
Table 1　　Effects of CO2 concentration increase and appl ied N on the shoot, root and tota l dry
weight and rootöshoot ratio of spr ing wheat
氮肥用量
App lied N
(m gökg so il) 地上部干物重 (göpot)A bove ground dry w eigh tC E 根系干物重 (göpot)Root dry w eigh tC E 干物质总量 (göpot)Total dry w eigh tC E 根冠比Rootöshoot ratioC E
0 3. 06±0. 12e 3. 19±0. 13e 3. 71±0. 12e 3. 27±0. 20e 6. 76±0. 23d 6. 46±0. 33d 1. 21±0. 03a 1. 02±0. 02b
50 8. 59±0. 12d 9. 48±0. 20d 6. 96±0. 31bc 6. 95±0. 33bc 15. 54±0. 37c 16. 43±0. 51c 0. 81±0. 03c 0. 73±0. 02c
100 13. 07±0. 15c 14. 98±0. 50b 7. 57±0. 28ab 8. 42±0. 51a 20. 64±0. 43b 23. 39±0. 39a 0. 58±0. 01d 0. 56±0. 05d
150 15. 02±0. 27b 16. 68±0. 57a 6. 34±0. 16cd 6. 35±0. 37cd 21. 37±0. 18b 23. 03±0. 94a 0. 42±0. 02e 0. 38±0. 01ef
200 15. 45±0. 19b 17. 57±0. 39a 5. 39±0. 28d 5. 63±0. 40d 20. 84±0. 38b 23. 19±0. 71a 0. 35±0. 02ef 0. 32±0. 02f
变量 Param eters 差异显著性水平　Significance level
CO 2 3 3 3 (P < 0. 001) ns(P > 0. 05) 3 3 3 3
N 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
CO 2×N 3 (P < 0. 05) ns 3 3
　　数值为平均值±标准误差, 不同小写字母表示差异显著 (P < 0. 05)。C, 对照CO 2 浓度 (约 350 Λmol mol- 1) ; E, 700 Λmol mol- 1 CO 2 浓
度。3 3 3 在 0. 001 水平上显著; 3 在 0. 05 水平上显著; ns 不显著
V alues are m eans ± standard errors, different letters indicate significant difference (P < 0. 05). C, Am bient p lants; E, CO 22Enriched p lants.3 3 3 Significance at standard level of 0. 001; 3 Significance at standard level of 0. 05; ns No significance
理根干物重还有所降低, 但降低不显著 (表 1)。本
研究结果还表明, 施氮对根干物重的影响极为显
著, 无论是在 1 倍CO 2 或 2 倍CO 2 水平上, 氮肥用
量为 100 m g kg- 1土的根干物重均最高。
　　CO 2 浓度增加, 干物质总量增加的多少也取决
于氮肥水平 (表 1)。中氮和高氮时, CO 2 浓度倍增,
干物质总量均增加明显, 氮肥用量为 100、150、
200 m g kg- 1土时干物质总量比对照处理分别提高
13%、8% 和 11% ; 而不施氮肥和低氮 (0、50 m g
kg- 1土)时, 干物质总量增加不明显。氮肥施用对干
物质总量的影响极为显著, 无论CO 2 浓度是当前水
平还是倍增水平, 随着氮肥用量 (0～ 100 m g kg- 1
7386 期　　　　　　　　　　李伏生等: CO 2 浓度和氮素水平对春小麦水分利用效率的影响　　　　　　　　　　　　　　　

土) 的增加, 干物质总量提高, 但其后增加并不明
显, 而不施氮处理干物质总量最低 (表 1)。
CO 2 浓度升高, 春小麦根冠比并不增加, 但不
施氮时根冠比明显降低 (表 1)。不施氮处理根冠比
较之对照浓度下降 16% , 而施氮处理虽亦有所下降
但不明显。施氮对根冠比的影响也极为显著, 无论
CO 2 浓度是当前水平还是倍增水平, 随着氮肥用量
(0～ 150 m g kg- 1土) 的增加, 根冠比减少, 但其后
降低并不明显。
2. 2　CO 2 浓度和氮素水平对蒸散 (ET)的影响
统计分析结果表明, CO 2 浓度、氮和 CO 2×氮
交互作用分别对春小麦 ET 值 (CO 2 处理期间) 的影
响均达到极显著水平。CO 2 浓度增高对春小麦 ET
值减少与氮肥用量密切相关, 与对照 CO 2 浓度的
ET 值相比, 不施氮和低氮时 (0、50 m g kg- 1土) ET
值减少明显, 分别降低 11% 和 9% , 而高氮时 (150、
200 m g kg- 1土) 的 ET 值减少不明显, 甚至略有提
高 (图 1)。
图 1　　CO 2 浓度升高对春小麦蒸散量的影响
F ig. 1　　Effects of CO 2 enrichm ent on
evapotransp iration of sp ring w heat
数据点代表平均值±标准误差 (n= 3) , 不同小写字母
表示差异显著 (P < 0. 05) , C, 对照CO 2 浓度 (约
350 Λmolmol- 1) ; E, 700 Λmolmol- 1 CO 2 浓度。
Data points rep resent m eans±S. E (n= 3). D ifferent letters
indicate significant difference (P < 0. 05) , C,
Am bient p lants; E, CO 22Enriched p lants
　　施氮对春小麦 ET 值有显著影响, 不管CO 2 浓
度是当前水平还是倍增水平, 氮肥用量在 0～ 150
m g kg- 1土范围内, 均随着氮肥用量的增加, ET 值
增高, 氮肥用量高于 150 m g kg- 1土, ET 值反而明
显降低。
2. 3　CO 2 浓度和氮素水平对水分利用效率 (W UE)
的影响
冠层水分利用效率是植株干物质总量与蒸散量
的比值。统计结果表明, CO 2 浓度和氮对冠层
WU E 的影响均达到极显著水平, 而 CO 2×氮交互
作用对冠层WU E 的影响不显著。CO 2 浓度增加,
冠层WU E 增加 (图 2) , 但决定于是否施用氮肥。
施氮处理, CO 2 浓度增高, 冠层WU E 均明显增加,
50、100、150 和 200 m g kg- 1土处理的冠层WU E
比对照CO 2 浓度处理分别增加 13%、17%、10% 和
9% ; 而不施氮肥处理, 冠层WU E 增加不明显。
图 2　　CO 2 浓度升高对群体水分利用效率 (WU E)的影响
F ig. 2　　Effects of CO 2 enrichm ent on canopy
w ater use efficiency (WU E)
数据点代表平均值±标准误差 (n= 3) , 不同小写字母表示
差异显著 (P < 0. 05) , C, 对照CO 2 浓度 (约 350 Λmol
mol- 1) ; E, 700 Λmolmol- 1 CO 2 浓度
Data points rep resent m eans±S. E (n= 3). D ifferent letters
indicate significant difference (P < 0. 05) , C, Am bient
p lants; E, CO 22Enriched p lants
氮肥施用对冠层WU E 有显著影响, 无论CO 2
浓度是当前水平还是倍增水平, 随着氮肥用量 (0～
100 m g kg- 1土) 的增加, 冠层WU E 提高, 其后增
加并不明显, 而不施氮处理冠层WU E 最低。
3　讨论和小结
3. 1　CO 2 浓度倍增, 春小麦地上部干物重和干物
质总量均增加, 但与施氮水平有关 (表 1)。CO 2 浓
度增高, 中氮和高氮时, 地上部干物重和干物质总
量明显增加, 而不施氮肥和低氮时, 增加则不明
显。这表明CO 2 浓度升高对氮素胁迫并没有明显的
补偿作用, 同时也说明, 黄绵土种植春小麦应施用
足量氮肥, 以充分利用未来CO 2 浓度增高对作物生
长的增益作用。这与多数研究发现低氮或氮胁迫植
株在 CO 2 浓度升高条件下干物质并不增加的结果
相符[ 6, 7 ]。因为低氮水平, 虽然 CO 2 浓度增加会提
高叶片光合作用并促进作物生长, 但促进程度不及
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氮充足水平明显, 且低氮时, 由于利用光合产物的
库明显有限, 从而由于光合产物的反馈作用而最终
导致光合作用下调, 因此低氮或氮胁迫植株在 CO 2
浓度升高条件下干物质并不增加。
3. 2　CO 2 浓度增高, 根干物重和根冠比并不增加,
不施氮时根干物重还有所降低但不显著, 根冠比还
明显降低 (表 1)。据报道, CO 2 浓度增高对根ö冠比
率的影响并没有一致的规律[ 18 ] , 根ö冠比率增
加[ 5, 19 ] , 也有降低[ 20 ]或不变[ 21 ]均有报道。但本研究
CO 2 浓度增高时, 根冠比下降的原因不清楚, 可能
是在本试验条件下, 由于盆内体积有限, 根系生长
受到限制的缘故。一般施用氮肥根ö冠比率下降,
而氮素不足, 根ö冠比率较高。本研究结果是随着
氮肥用量增加, 春小麦根冠比也减少, 这与以往的
研究报道相近[ 22 ]。这表明氮素充足可促进地上部生
长, 增加干物质积累, 缺氮则有利于根系生长。
3. 3　CO 2 浓度升高对春小麦蒸散量减少与土壤氮
水平密切相关, 与对照 CO 2 浓度处理 ET 值相比,
不施氮和低氮时 ET 值减少明显, 降低 9%～ 11% ,
而高氮时 ET 值减少不明显 (图 1) , 这与前述 H un2
saker (2000) 报道的结果有所不同[ 16 ]。但不施氮和
低氮时 ET 值下降明显, 而高氮时的 ET 值降低不
明显, 甚至略有提高的原因并不十分清楚, 有待深
入研究。不管 CO 2 浓度是当前水平还是倍增水平,
氮肥用量在 0～ 150 m g kg- 1土范围内, 均随着氮肥
用量的增加, ET 值增高。这表明, 氮充足促进作物
生长, 消耗水分相应增加。
3. 4　前述冠层WU E 与干物质积累和整个冠层水
分消耗有关。本试验发现, CO 2 浓度增加, 冠层
WU E 也增加 (图 2) , 但与是否施氮有关。施氮处
理, CO 2 浓度增高, 冠层WU E 明显增加, 比对照
CO 2 浓度下增加 9%～ 17% ; 而不施氮处理冠层
WU E 不增加。H unsaker (2000) 也报道不同氮处理
对小麦WU E 的影响程度不同, 高氮处理WU E 增
加较多, 而低氮处理增加较少[ 16 ]。本研究还得到,
无论CO 2 浓度是当前水平还是倍增水平, 随着氮肥
用量 (0～ 100 m g kg- 1土) 的增加, 冠层WU E 均提
高, 但其后增加并不明显, 而不施氮处理冠层
WU E 最低, 这提示在一定氮肥用量范围内, 增施
氮肥能较大幅度提高作物水分利用效率。本研究认
为, CO 2 浓度升高, 冠层WU E 提高主要与干物质
总量增加相关, 尽管不施氮肥处理 ET 值下降明
显, 由于干物质总量不增加, 冠层WU E 并不明显
提高; 而施氮处理虽然 ET 值下降不明显, 但由于
干物质总量增加, 故冠层WU E 提高。
References
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