全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊猿冤院园源圆员 耀 园源圆苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园猿鄄园苑摇 接受日期院圆园员源鄄员园鄄圆员
基金项目院浙江省野愿愿员圆冶计划专项渊圆园员员悦员圆园圆园鄄猿冤袁农业部公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员员园猿园园园苑冤
作者简介院孙出袁男袁主要从事水稻诱变与遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院泽怎灶贼则怎藻贼燥责员岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院沈圣泉袁男袁副教授袁主要研究水稻遗传育种遥 耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶泽澡择岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园猿鄄园源圆员鄄园苑
水稻早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源的遗传分析和初步定位
孙摇 出员袁圆 摇 童杰鹏员 摇 王摇 艳员 摇 童摇 川员 摇 沈圣泉员
渊员 浙江大学原子核农业科学研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨曰 圆中国种子集团生命科学技术中心袁湖北 武汉摇 源猿园园园园冤
摘摇 要院为了深入研究水稻早衰机理袁找到有效消除和延缓植株早衰的方法袁本研究通过 猿缘园郧赠 远园悦燥鄄酌射
线辐照水稻浙恢 苑怨缘源 干种子袁获得 员 份特异性水稻早衰突变体遥 观察该突变体生物学性状袁发现苗期
生长正常袁分蘖末期叶片出现早衰现象袁灌浆期整个植株枯黄袁早衰现象非常明显袁将其暂名为 藻造泽鄄
砸苑怨缘源渊藻葬则造赠 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻冤遥 遗传分析和基因定位发现袁 藻造泽鄄砸苑怨缘源 受单隐性核基因控制袁位于第 圆 染
色体 杂杂砸标记 砸酝缘猿园 和 砸酝猿苑苑源 之间袁距 砸酝缘猿园 约 缘郾 园糟酝遥 为进一步克隆该基因袁丰富叶片早衰的分
子机制奠定了一定基础袁也为研究水稻早衰袁最终提高产量和品质提供可能遥
关键词院水稻曰早衰曰突变体曰基因定位曰藻造泽
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园猿援 园源圆员
摇 摇 叶片是作物主要的光合器官袁过早衰老会造成农
作物的产量和品质下降遥 水稻早衰主要表现为叶片生
理代谢出现障碍并提前凋亡袁根系活力下降袁整个植株
未老先衰袁使得空秕率增高袁籽粒饱满度大大下降袁严
重时大范围枯黄袁对产量和品质有较大影响遥 因此袁
从分子和遗传水平研究衰老机制袁对于防治水稻早衰
及延缓稻株衰老具有重要意义咱员 原 缘暂 遥
衰老涉及到众多基因及细胞代谢途径遥 目前袁在
水稻中鉴定了部分衰老相关基因 杂粤郧泽渊 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻鄄
葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 早藻灶藻泽冤曰已定位的早衰基因有 孕泽造员尧孕泽藻渊 贼冤尧
耘泽鄄贼尧杂皂泽员尧孕泽造猿 等咱远 原 员园暂 曰克隆到的衰老调控基因主要
有 韵泽员圆尧韵泽澡远怨尧韵泽阅燥泽尧杂早则渊 贼冤尧杂早则尧杂孕蕴圆愿尧晕再悦员尧再郧蕴员
和 晕韵耘员咱员员 原 员怨暂 遥
近年国内利用理化诱变方法研究早衰突变体及基
因定位文献报道也较多咱圆园 原 圆猿暂 遥 本试验通过 猿缘园郧赠
远园悦燥鄄酌射线辐照水稻浙恢 苑怨缘源 干种子袁获得了 员 份特
异性水稻早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 渊藻葬则造赠 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻袁
藻造泽冤遥 经观察袁该突变体早衰性状不但表现极为显著袁
且早衰基因表达较为特异袁与以往报道的水稻早衰突
变体有明显不同咱远鄄员员袁员源鄄员远袁圆圆暂 遥 为此袁本文对其进行了较
为深入的遗传分析和基因定位袁旨在为该基因的精细
定位及克隆奠定一定基础袁为分子水平上剖析整个水
稻早衰复杂遗传机制提供新的依据或补充遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 诱变尧筛选和获得
原始材料浙恢 苑怨缘源渊以下简称 砸苑怨缘源冤为浙江省
农科院育成的优良籼型三系恢复系遥 该恢复系是以强
优恢复系 怨缘员远渊培矮 远源杂 辕特青 猿 号冤为母本袁与自选大
穗型恢复系 酝员园缘渊密阳 源远 辕轮回 源圆圆冤 云员员作父本进行
杂交袁经多代系谱选育而成咱圆源暂 遥
圆园园缘 年夏季袁浙江大学原子核农业科学研究所沈
圣泉课题组用远园 悦燥鄄酌 射线 渊猿缘园郧赠冤辐照含水率为
员猿郾 缘豫的 砸苑怨缘源 干种子咱圆缘暂 袁在诱变 酝圆 中袁发现了 缘 个
叶片早衰突变单株袁经后代渊酝猿鄄 酝远 冤连续种植尧鉴定
和筛选袁最终选取 员 份早衰突变性状表现典型袁株系内
无明显分离袁主要形态和穗部性状与野生型渊砸苑怨缘源冤
相似的叶片早衰突变体袁以此作为本研究的研究试材遥
鉴于该突变体来源于 砸苑怨缘源 诱变后代群体袁且主要表
现为典型的叶片早衰特性袁暂定名 藻造泽鄄砸苑怨缘源遥
员郾 圆摇 早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 植株生长及叶片早衰性状
考查
为深入考查和鉴定早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 植株生
员圆源
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
长及叶片早衰性状的表现特征袁圆园员园 年夏季袁将该突
变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 及其野生型 砸苑怨缘源渊悦运冤在浙江大学华
家池校区实验农场进行田间种植遥 缘 月 员缘 日播种袁远
月 员缘 日移栽袁每小区 远园 株袁单本插袁插植规格 圆缘糟皂 伊
圆缘糟皂袁重复 圆 次遥
播种后袁在秧田期对 圆 份供试材料渊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 和
砸苑怨缘源渊悦运冤冤进行定点观察和比较曰移栽后袁在本田期
渊即插秧至成熟冤袁观察和记载植株田间长势尧长相变
化袁尤其是叶片早衰性状表现的特点遥
员郾 猿摇 早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 的遗传分析
以籼型材料 砸苑怨缘源渊野生型 悦运冤尧怨猿员员尧明恢 远猿 和
蜀恢 缘圆苑 为母本袁叶片早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 为父本袁
用温烫杀雄法袁配制 源 个杂交组合袁即 砸苑怨缘源 伊 藻造泽鄄
砸苑怨缘源尧怨猿员员 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源尧明恢 远猿 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 和蜀恢
缘圆苑 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源遥 种植 云员 植株袁记载叶片早衰等特性袁
并收取 云员 植株所结种子渊即 云圆 冤遥 次年袁再种植和考
察 云圆 植株和叶片早衰突变性状的分离状况袁计算分离
比袁并作 字圆 测验遥
员郾 源摇 早衰突变基因 藻造泽鄄砸苑怨缘源 的基因定位
选取 怨猿员员 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 组合袁将其 云圆 的 源圆苑 个单
株作为研究和定位突变基因的定位群体遥 在田间取新
鲜单株叶片袁采用 悦栽粤月 法提取全基因组 阅晕粤遥 将正
常和早衰单株各取 圆园 株袁分别制成正常株与早衰株的
基因池遥 利用覆盖水稻 员圆 条染色体的 缘员怨 个 杂杂砸 标
记渊由上海 杂葬灶早燥灶公司合成冤对正常池与早衰池进行
多态性分析袁再选取具有多态性的标记对分离群体的
云圆 单株和 圆 个亲本进行分析袁孕悦砸 产物用 愿豫聚丙烯
酰胺凝胶进行电泳袁采用快速银染法进行染色显影袁最
后观察并进行统计袁用酝粤孕酝粤运耘砸 猿郾 园 软件对分离群
体的表型和 杂杂砸标记分离的数据进行连锁分析袁并构
建目标基因区域的分子标记连锁图谱遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 植株生长及叶片早衰特征
经田间试验观察袁整个秧田期袁突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源
和野生型 砸苑怨缘源渊悦运冤在叶片色泽上无明显差异袁均表
现正常绿色遥 自第 员 叶至第 缘 叶完全展开袁突变体 藻造泽鄄
砸苑怨缘源所有叶片无暗红或褐色斑点尧条纹等袁叶片长尧
宽度及叶姿形态或长相也与 砸苑怨缘源渊悦运冤相似遥
移栽至大田后渊即本田生长期冤袁突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源
群体性状表现稳定一致袁无明显分离现象遥 具体特征院
自分蘖始期渊约移栽后 员缘 耀 圆园凿冤开始袁藻造泽鄄砸苑怨缘源 生长
势有所减弱袁与 砸苑怨缘源渊悦运冤相比袁表现为叶片生长速
度较慢袁植株稍矮袁茎秆较细遥 从分蘖盛期渊约移栽后
猿园 耀 猿缘凿冤后袁藻造泽鄄砸苑怨缘源 地上部基部叶片逐步出现发褐
或暗红或焦黄状袁随着植株生长进程袁即分蘖期尧孕穗
期尧抽穗期尧灌浆期袁成熟期袁这些叶片早衰现象日趋严
重遥 主要表现是院就单一叶片而言袁衰老为自叶缘渊或
叶顶冤向叶片中间发展曰就整个植株而言袁基部叶片先
衰老袁并逐步向上衰老袁直至剑叶和整个植株遥 虽然植
株和叶片衰老是正常生理现象袁但 藻造泽鄄砸苑怨缘源 不仅表现
出孕穗期基部叶片衰老早袁还表现为灌浆期整株叶片
已提前全部衰老枯黄袁灌浆期甚至植株茎秆也已出现
明显衰老渊图 员尧图 圆冤遥
图 员摇 藻造泽鄄砸苑怨缘源 和 砸苑怨缘源渊悦运冤成熟期植株
云蚤早援 员摇 酝葬贼怎则藻 责造葬灶贼 燥枣 藻造泽鄄砸苑怨缘源 葬灶凿 砸苑怨缘源渊悦运冤
圆郾 圆摇 早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 的遗传分析
对突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 所制配 源 个杂交组合渊砸苑怨缘源
伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源尧怨猿员员 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源尧明恢 远猿 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 和
蜀恢 缘圆苑 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源冤获得的 云员 和 云圆 进行种植袁并对
群体每个单株在抽穗至成熟期进行多次考查和最终归
类渊即正常株和叶片早衰株两大类冤遥 结果发现袁源 个
组合的 云员 植株袁叶片表型均正常袁无突变型渊叶片早
衰冤植株出现袁表明该叶片早衰突变性状为隐性性状遥
而对 云圆 植株观察袁可见 砸苑怨缘源 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 组合除叶片
早衰特性有分离外袁其余性状分离不明显曰其他 猿 个组
合渊怨猿员员 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源尧明恢 远猿 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 和蜀恢 缘圆苑 伊
藻造泽鄄砸苑怨缘源冤则多数性状渊包括叶片早衰性状冤均发生明
显分离遥 但就叶片早衰突变性状而言袁参试 源 个组合
圆圆源
摇 猿 期 水稻早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 的遗传分析和初步定位
注院图中叶片从上到下的顺序为院倒一叶渊剑叶冤曰倒二叶曰倒三叶遥
晕燥贼藻院栽澡藻 造藻葬增藻泽 蚤灶 枣蚤早怎则藻泽 枣则燥皂 贼燥责 贼燥 遭燥贼贼燥皂 葬则藻 枣造葬早 造藻葬枣袁 贼燥责 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣袁 贼燥责 贼澡蚤则凿 造藻葬枣援
图 圆摇 藻造泽鄄砸苑怨缘源 和 砸苑怨缘源渊悦运冤不同时期植株上部叶片
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 则蚤糟藻 怎责责藻则 造藻葬增藻泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责藻则蚤燥凿泽 遭藻贼憎藻藻灶 藻造泽鄄砸苑怨缘源 葬灶凿 砸苑怨缘源渊悦运冤
均可以明确分为正常型和叶片早衰突变型两大类遥 前
者叶片生长和表型无异常曰后者植株叶片显著表现早
衰症状遥 经对 云圆 群体的正常株和突变株分类计数袁并
经 字圆 测验袁正常株院叶片早衰突变株均符合 猿颐 员袁表明
控制该突变性状的为单基因隐性突变袁将该突变基因
暂定名为 藻造泽鄄砸苑怨缘源渊表 员冤遥
表 员摇 藻造泽鄄砸苑怨缘源 所配 源 个杂交组合的遗传分离比
栽葬遭造藻 员摇 杂藻早则藻早葬贼蚤燥灶 则葬贼蚤燥 燥枣 源 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 燥枣 藻造泽鄄砸苑怨缘源
组合
悦燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
云员 植株数晕怎皂遭藻则 燥枣 云员 责造葬灶贼泽
云圆 植株数晕怎皂遭藻则 燥枣 云圆 责造葬灶贼泽
正常株
宰蚤造凿 贼赠责藻
叶片早衰株
酝怎贼葬灶贼
正常株
宰蚤造凿 贼赠责藻
叶片早衰株
酝怎贼葬灶贼
字圆渊猿颐 员冤测验
字圆 贼藻泽贼
砸苑怨缘源 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 圆缘 园 员远愿 源愿 园郾 愿怨
怨猿员员 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 猿圆 园 猿圆缘 员园圆 园郾 圆愿
明恢 远猿 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 猿园 园 圆猿愿 远愿 员郾 圆远
蜀恢 缘圆苑 伊 藻造泽鄄砸苑怨缘源 圆圆 园 员愿缘 源愿 圆郾 源园
摇 摇 晕燥贼藻院 字圆园郾 园缘渊猿颐 员冤 越 猿郾 愿源援
圆郾 猿摇 早衰突变基因 藻造泽鄄砸苑怨缘源 的分子定位
选择均匀覆盖整个水稻 员圆 条染色体的 杂杂砸 标
记袁逐条进行早衰和野生池之间的 杂杂砸 标记的多态性
分析袁并利用在 圆 个池间表现出多态的标记袁在 云圆 群
体中进行验证分析袁以明确早衰突变性状是否与该
杂杂砸标记存在连锁关系遥 在对第 圆 染色体上微卫星标
记的多态性分析渊图 猿冤中袁发现有 猿 对位于第 圆 染色
体上的微卫星标记 砸酝圆园愿尧砸酝缘猿园尧砸酝猿苑苑源 在突变池
与正常株混合池间表现出多态性袁可能与早衰突变体
性状连锁遥
利用微卫星标记 砸酝圆园愿尧砸酝缘猿园尧砸酝猿苑苑源 这 猿 个
多态性标记进一步进行亲本渊图 源冤及 云圆 群体渊图 缘冤
的检测袁结果发现袁早衰突变性状与 砸酝圆园愿尧砸酝缘猿园尧
砸酝猿苑苑源 这 猿 个分子标记存在不同程度的连锁遥 在对
第 圆 染色体上的微卫星标记的多态性分析中袁发现有
猿 对微卫星引物 砸酝猿苑苑源尧砸酝圆园愿 和 砸酝缘猿园 在突变池
猿圆源
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院酝院员园园遭责 阅晕粤 造葬凿凿藻则曰 粤员 院突变型混合池曰粤圆 院野生型混合池曰员 耀 员缘院第 圆 染色体中部分 杂杂砸标记遥
员园 为 砸酝缘猿园袁员圆 为 砸酝圆园愿袁员源 为 砸酝猿苑苑源遥
晕燥贼藻院 酝院员园园遭责 阅晕粤 造葬凿凿藻则援 粤员 院 皂怎贼葬灶贼 早藻灶藻 责燥燥造援 粤圆 院 憎蚤造凿 早藻灶藻 责燥燥造援 员 耀 员缘院 泽燥皂藻 皂葬则噪藻则泽 蚤灶 贼澡藻 糟澡则圆援 员园院 砸酝缘猿园袁 员圆院 砸酝圆园愿袁 员源院
砸酝猿苑苑源援
图 猿摇 第 圆 染色体上部分 杂杂砸标记在 圆 个池间的差异情况
云蚤早援 猿摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼憎燥 早藻灶藻 责燥燥造泽 燥枣 泽燥皂藻 皂葬则噪藻则泽 燥灶 贼澡藻 糟澡则圆
晕燥贼藻院 员院砸酝圆园愿袁 圆院砸酝缘猿园袁 猿院砸酝猿苑苑源援
图 源摇 三个标记在亲本间的多态性
云蚤早援 源摇 栽澡藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂泽 燥枣 贼澡则藻藻 皂葬则噪藻则泽 遭藻贼憎藻藻灶 责葬则藻灶贼泽
与正常株混合池间表现出多态性袁可能与水稻叶片早
衰性状连锁遥
分别利用 砸酝圆园愿袁砸酝缘猿园袁砸酝猿苑苑源 对 云圆 群体突
变单株进行带型分析袁将具有正常亲本带型的单株记
为 葬袁具有突变体带型的单株标记为 遭袁同时具有 圆 种
单株的带型记为 澡袁通过 皂葬责皂葬噪藻则 猿郾 园 软件对分离群
体的表型和分子标记分离的数据进行连锁分析袁构建
了第 圆 染色体的部分遗传连锁图渊图 远冤袁初步将叶早
衰基因定位在 砸酝缘猿园 和 砸酝猿苑苑源 间袁与 砸酝缘猿园 和
砸酝猿苑苑源 的距离分别为 缘郾 园糟酝和 员缘郾 缘糟酝遥
猿摇 讨论
水稻的早衰会严重影响其最终产量和稻米品质遥
通过研究水稻的早衰突变体袁可以探明早衰这一不良
性状对水稻植株造成的不利影响袁并为找到途径来消
除这些不利影响奠定基础袁这也使得探明水稻早衰机
制袁预防早衰的发生或延长叶片功能期延缓其衰老成
为可能遥 本试验所研究的早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 苗期
表现正常袁到分蘖末期植株开始出现早衰现象袁抽穗期
时大部分叶片已衰老枯黄袁至灌浆期袁全部叶片枯萎凋
零遥 该早衰突变体衰老发生的时期较早袁衰老表现异
常明显袁据作者对其进行的生理生化全程跟踪检测分
析袁表明该基因的突变造成水稻生育后期抗氧化保护
系统的破坏袁使植株叶片保护酶活性降低袁造成叶片细
胞处于过氧化环境中袁导致细胞器特别是叶绿体脂膜
结构破坏袁降低光合速率袁影响叶色袁导致叶片过早衰
老遥 由于叶片的衰老过程是一个复杂的网络袁各种代
谢途径相互作用袁该基因的突变具体影响了衰老过程
的哪一步袁还有待进一步深入研究遥
目前对于水稻早衰的报道有 责泽造员尧 责泽藻 渊 贼冤尧 藻泽鄄贼尧
泽皂泽员尧责泽造猿咱远 原 员园暂等及国内近期文献咱圆园 原 圆猿暂 袁相应的基因
定位均不在第 圆 染色体上袁其早衰性状分别表现为院
责泽藻渊 贼冤为叶片出现枯斑袁责泽造员 为苗期早衰袁藻泽鄄贼 为叶片
出现铁锈斑点衰老袁泽皂泽员 为叶片出现褐色斑点袁责泽造猿 是
显性早衰咱远 原 员园暂 遥 本试验所研究的 藻造泽鄄砸苑怨缘源 突变体早
源圆源
摇 猿 期 水稻早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 的遗传分析和初步定位
注院酝院员园园遭责 阅晕粤 造葬凿凿藻则曰孕员院正常亲本曰孕圆院突变亲本曰鄢院发生交换的单株遥
晕燥贼藻院酝院员园园遭责 阅晕粤 造葬凿凿藻则援 孕员院 憎蚤造凿 责葬则藻灶贼援 孕圆院 皂怎贼葬灶贼 责葬则藻灶贼援 鄢院 早藻灶燥贼赠责藻泽 燥枣 贼澡藻 责造葬灶贼 藻曾糟澡葬灶早藻凿援
图 缘摇 杂杂砸标记 砸酝缘猿园渊上冤尧砸酝猿苑苑源渊中冤尧砸酝圆园愿渊下冤在 云圆 突变单株中的分离
云蚤早援 缘摇 栽澡藻 泽藻责葬则葬贼蚤燥灶 燥枣 云圆 皂怎贼葬灶贼泽 遭赠 砸酝缘猿园渊 贼燥责冤袁 砸酝猿苑苑源渊皂蚤凿凿造藻冤袁 砸酝圆园愿渊遭燥贼贼燥皂冤
图 远摇 水稻早衰基因 藻造泽鄄砸苑怨缘源 在
第 圆 染色体上的部分连锁图
云蚤早援 远摇 孕葬则贼 造蚤灶噪藻凿 早则葬责澡 燥枣 则蚤糟藻 藻造泽鄄砸苑怨缘源 早藻灶藻 蚤灶 贼澡藻 糟澡则圆
衰性状与上述性状不同袁主要表现是苗期正常袁到分蘖
末期植株开始出现早衰现象袁灌浆期全部叶片枯萎凋
零遥 在植株单一叶片上袁衰老为自叶片顶部向叶片中
间发展遥 就整个植株而言袁下部叶片先衰老并逐步向
上发展袁直至剑叶和整个植株袁早衰现象非常明显遥 遗
传分析和基因定位发现袁 藻造泽鄄砸苑怨缘源 受单隐性核基因控
制袁位于第 圆 染色体 杂杂砸 标记 砸酝缘猿园 和 砸酝猿苑苑源 之
间袁距 砸酝缘猿园 约 缘郾 园糟酝遥 由此推测袁藻造泽鄄砸苑怨缘源 的突变
位点上可能存在新的调节水稻衰老进程的基因袁其具
体功能还有待后续的精细定位尧序列分析以及互补检
测才能确定袁本研究为其奠定了基础遥
本文研究水稻的早衰袁期望揭示水稻生育后期早
衰的分子机理遥 植物的衰老受到一个复杂网络的调
控袁很可能一个基因的突变同时会引起其它各方面的
变化遥 作者发现水稻早衰突变体 藻造泽鄄砸苑怨缘源 除了叶片
的提前衰老枯死这一最明显的表型外袁还表现出种子
发芽率降低袁株高变小袁分蘖数减少袁千粒重降低袁空秕
率升高袁着粒密度减小等特点袁在生理上出现抗氧化保
护酶活性下降袁光合速率降低袁微观上叶绿体出现结构
缘圆源
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
异常遥 这些为研究相关性状的突变以及基因与基因之
间的相互作用提供了一条有利的线索遥
源摇 结论
采用 猿缘园郧赠远园 悦燥鄄酌 射线对水稻浙恢 苑怨缘源 干种子
进行辐照袁获得 员 份特异性水稻早衰突变体袁暂定名为
藻造泽鄄砸苑怨缘源遥 该突变体生物学性状表现为院苗期正常袁分
蘖末期叶片出现早衰现象袁到灌浆期整个植株已枯黄袁
早衰现象非常明显遥 该突变体早衰性状不但表现极为
显著袁而且早衰基因表达较为特异袁与以往所报道的水
稻早衰突变体有明显不同遥 遗传分析和基因定位表
明袁 藻造泽鄄砸苑怨缘源 受单隐性核基因控制袁位于第 圆 染色体
杂杂砸 标记的 砸酝缘猿园 和 砸酝猿苑苑源 之间袁距 砸酝缘猿园 约
缘郾 园糟酝袁其精细定位与基因克隆有待进一步研究遥
参考文献院
咱 员 暂摇 姚余袁 余德如援 两优培九早衰原因及对策探讨咱允暂 援 安徽农业科
学袁 圆园园员袁圆怨渊圆冤院 员源园 原 员源猿
咱 圆 暂 摇 李晴袁朱玉贤援 植物衰老的研究进展及其在分子育种中的应用
咱允暂 援 分子植物育种袁圆园园猿袁员渊猿冤院 圆愿怨 原 圆怨远
咱 猿 暂 摇 袁政袁张大兵援 植物叶片衰老的分子机制咱 允暂 援 植物生理学通
讯袁圆园园圆袁猿愿渊源冤院 源员苑 原 源圆员
咱 源 暂 摇 张文学袁彭春瑞袁胡水秀袁陈武援 水稻叶片早衰及其外源激素的
调控研究进展咱允暂 援 江西农业学报袁圆园园苑袁员怨渊缘冤院圆苑 原 猿员
咱 缘 暂 摇 雯奕袁叶胜海袁董彦君袁金庆生袁张小明援 植物叶片衰老相关研究
进展咱允暂 援 作物杂志袁 圆园员园袁渊源冤 院源 原 怨
咱 远 暂摇 王军袁 吴书俊袁 周勇袁 周丽慧袁 徐洁芬袁 胡静袁 方云霞袁 顾铭洪袁
梁国华援 水稻早衰叶突变体基因 责泽造员 的遗传分析和精细定位
咱允暂 援 科学通报袁 圆园园远袁缘员渊圆园冤 院 圆猿愿苑 原 圆猿怨圆
咱 苑 暂 摇 蕴蚤 云 在袁 匀怎 郧 悦袁 云怎 再 孕袁 杂蚤 匀 酝袁 月葬蚤 载 酝袁 杂怎灶 在 载援 郧藻灶藻贼蚤糟
葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 澡蚤早澡鄄则藻泽燥造怎贼蚤燥灶 皂葬责责蚤灶早 燥枣 责则藻皂葬贼怎则藻 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 早藻灶藻
孕泽藻渊 贼冤 蚤灶 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 咱允暂 援 郧藻灶燥皂藻袁 圆园园缘袁源愿渊源冤院 苑猿愿
原 苑源远
咱 愿 暂 摇 再葬灶早 再 蕴袁 砸葬燥 再 悦袁 蕴蚤怎 匀 允袁 云葬灶早 再 载袁 阅燥灶早 郧 允袁 匀怎葬灶早 蕴 悦袁
蕴藻灶早 再 允袁 郧怎燥 蕴 月袁 在澡葬灶早 郧 匀袁 匀怎 允袁 郧葬燥 在 再袁 匝蚤葬灶 匝袁 在藻灶早 阅
蕴援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 枣蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 燥枣 葬灶 藻葬则造赠 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 皂怎贼葬灶贼
渊藻泽鄄贼冤 蚤灶 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴咱 允暂 援 悦澡蚤灶藻泽藻 杂糟蚤藻灶糟藻 月怎造造藻贼蚤灶袁 圆园员员袁缘远
渊圆猿冤院 圆源猿苑 原 圆源源猿
咱 怨 暂 摇 再葬灶 宰 再袁 再藻 杂袁 允蚤灶 匝 杂袁 在藻灶早 蕴 允袁 孕藻灶早 再袁 再葬灶 阅 宰袁 再葬灶早 宰
月袁 再葬灶早 阅 造袁 匀藻 在 匀袁 阅燥灶早 再 允袁 在澡葬灶早 载 酝援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿
皂葬责责蚤灶早 燥枣 葬 灶燥增藻造 皂怎贼葬灶贼 泽皂泽员 渊泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 葬灶凿 皂葬造藻 泽贼藻则蚤造蚤贼赠 员冤 蚤灶
则蚤糟藻咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园员园袁猿苑渊员冤院 源苑 原 缘缘
咱员园暂摇 云葬灶早 蕴 运袁 蕴蚤 再 云袁 郧燥灶早 载 孕袁 杂葬灶早 载 悦袁 蕴蚤灶早 再 匀袁 宰葬灶早 载 宰袁
悦燥灶早 再 云袁 匀藻 郧 匀援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 澡蚤早澡鄄则藻泽燥造怎贼蚤燥灶 皂葬责责蚤灶早 燥枣
责泽造猿 渊责则藻泽藻灶藻泽糟蚤灶早 造藻葬枣 猿冤 蚤灶 则蚤糟藻咱 允暂 援 悦澡蚤灶藻泽藻 杂糟蚤藻灶糟藻 月怎造造藻贼蚤灶袁
圆园员园袁缘缘渊圆猿冤院 员远苑远 原 员远愿员
咱员员暂摇 粤灶泽葬则蚤 酝 陨袁 蕴藻藻 砸 匀袁 悦澡藻灶 杂 悦援 粤 灶燥增藻造 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿
早藻灶藻 藻灶糟燥凿蚤灶早 郧粤月粤院 责赠则怎增葬贼藻 贼则葬灶泽葬皂蚤灶葬泽藻 蚤泽 怎责鄄则藻早怎造葬贼藻凿 凿怎则蚤灶早
则蚤糟藻 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻咱 允暂 援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁 圆园园缘袁员圆猿渊员冤院 员
原 愿
咱员圆暂摇 蕴藻藻 砸 匀袁 蕴蚤灶 酝 悦袁 悦澡藻灶 杂 悦援 粤 灶燥增藻造 葬造噪葬造蚤灶藻 葬鄄早葬造葬糟贼燥泽蚤凿葬泽藻 早藻灶藻
蚤泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 则蚤糟藻 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁
圆园园源袁缘缘渊圆冤院 圆愿员 原 圆怨缘
咱员猿暂摇 运燥灶早 在 杂袁 蕴蚤 酝 晕袁 再葬灶早 宰 匝袁 载怎 宰 再袁 载怎藻 再 月援 粤 灶燥增藻造
灶怎糟造藻葬则 造燥糟葬造蚤扎藻凿 悦悦悦匀鄄贼赠责藻 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶袁 韵泽阅韵杂袁 蚤泽 蚤灶增燥造增藻凿
蚤灶 凿藻造葬赠蚤灶早 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 蚤灶 则蚤糟藻咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园远袁员源员
渊员源冤院 员猿苑远 原 员猿愿愿
咱员源暂摇 悦澡葬 运 宰袁 蕴藻藻 再 允袁 运燥澡 匀 允袁 蕴藻藻 月 酝袁 晕葬皂 再 宰袁 孕葬藻噪 晕 悦援
陨泽燥造葬贼蚤燥灶袁 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 皂葬责责蚤灶早 燥枣 泽贼葬赠 早则藻藻灶 皂怎贼葬灶贼 蚤灶 则蚤糟藻
咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园圆袁员园源渊源冤院 缘圆远 原 缘猿圆
咱员缘暂摇 孕葬则噪 杂 再袁 再怎 允 宰袁 孕葬则噪 允 杂袁 蕴蚤 允 允袁 再燥燥 杂 悦袁 蕴藻藻 晕 再袁 蕴藻藻 杂 运袁
允藻燥灶早 杂 宰袁 杂藻燥 匀 杂袁 运燥澡 匀 允袁 允藻燥灶 允 杂袁 孕葬则噪 再袁 孕葬藻噪 晕 悦援 栽澡藻
泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿 泽贼葬赠 早则藻藻灶 责则燥贼藻蚤灶 则藻早怎造葬贼藻泽 糟澡造燥则燥责澡赠造造
凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园苑袁员怨渊缘冤院 员远源怨 原 员远远源
咱员远暂摇 匝蚤葬燥 再 蕴袁 允蚤葬灶早 宰 在袁 蕴藻藻 允 匀袁 孕葬则噪 月 杂袁 悦澡燥蚤 酝 杂袁 孕蚤葬燥 砸 匀袁
宰燥燥 酝 韵袁 砸燥澡 允 匀袁 匀葬灶 蕴 在袁 孕葬藻噪 晕 悦袁 杂藻燥 匀 杂袁 运燥澡 匀 允援
杂孕蕴圆愿 藻灶糟燥凿藻泽 葬 糟造葬贼澡则蚤灶鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 葬凿葬责贼燥则 责则燥贼藻蚤灶 糟燥皂责造藻曾 员袁
皂藻凿蚤怎皂 泽怎遭怎灶蚤贼 员 渊粤孕员酝员冤 葬灶凿 蚤泽 则藻泽责燥灶泽蚤遭造藻 枣燥则 泽责燥贼贼藻凿 造藻葬枣 葬灶凿
藻葬则造赠 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 蚤灶 则蚤糟藻 渊 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 冤 咱 允暂 援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁
圆园园怨袁员愿缘渊员冤院 圆缘愿 原 圆苑源
咱员苑暂摇 运怎泽葬遭葬 酝袁 陨贼燥 匀袁 酝燥则蚤贼葬 砸袁 陨蚤凿葬 杂袁 杂葬贼燥 再袁 云怎躁蚤皂燥贼燥 酝袁 运葬憎葬泽葬噪蚤
杂袁 栽葬灶葬噪葬 砸袁 匀蚤则燥糟澡蚤噪葬 匀袁 晕蚤泽澡蚤皂怎则葬 酝袁 栽葬灶葬噪葬 粤援 砸蚤糟藻 晕韵晕鄄
再耘蕴蕴韵宰 悦韵蕴韵砸陨晕郧陨 蚤泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 造蚤早澡贼鄄澡葬则增藻泽贼蚤灶早 糟燥皂责造藻曾 陨陨 葬灶凿
早则葬灶葬 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 凿怎则蚤灶早 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园苑袁员怨
渊源冤院 员猿远圆 原 员猿苑缘
咱员愿暂摇 宰怎 在 酝袁 在澡葬灶早 载袁 匀藻 月袁 阅蚤葬燥 蕴 孕袁 杂澡藻灶早 杂 蕴袁 宰葬灶早 允 蕴袁 郧怎燥 载
孕袁 杂怎 晕袁 宰葬灶早 蕴 云袁 允蚤葬灶早 蕴袁 宰葬灶早 悦 酝袁 在澡葬蚤 匀 匝袁 宰葬灶 允 酝援 粤
糟澡造燥则燥责澡赠造造鄄凿藻枣蚤糟蚤藻灶贼 则蚤糟藻 皂怎贼葬灶贼 憎蚤贼澡 蚤皂责葬蚤则藻凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造蚤凿藻
藻泽贼藻则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁
圆园园苑袁员源缘渊员冤院 圆怨 原 源园
咱员怨暂摇 蕴蚤灶 粤 匀袁 宰葬灶早 再 匝袁 栽葬灶早 允 再袁 载怎藻 孕袁 蕴蚤 悦 蕴袁 蕴蚤怎 蕴 悦袁 匀怎 月袁
再葬灶早 云 匝袁 蕴燥葬噪藻 郧 允袁 悦澡怎 悦 悦援 晕蚤贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻 葬灶凿 责则燥贼藻蚤灶 杂鄄
灶蚤贼则燥泽赠造葬贼蚤燥灶 葬则藻 蚤灶贼藻早则葬造 贼燥 澡赠凿则燥早藻灶 责藻则燥曾蚤凿藻 蚤灶凿怎糟藻凿 造藻葬枣 糟藻造造 凿藻葬贼澡
蚤灶 则蚤糟藻咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员圆袁员缘愿渊员冤院 源缘员 原 源远源
咱圆园暂摇 杨窑龙袁饶玉春袁刘慧娟袁方云霞袁董国军袁黄李超袁冷语佳袁郭龙
彪袁张光恒袁胡江袁高振宇袁钱前袁曾大力援 水稻早衰叶突变体 藻泽鄄贼
的遗传分析与精细定位咱 允暂 援 科学通报袁圆园员员袁缘远渊员怨冤院员缘猿怨 原
员缘源缘
咱圆员暂摇 徐芳芳尧桑贤春尧任德勇尧唐彦强尧胡宏伟尧杨正林尧赵芳明尧何光
华援 水稻早衰突变体 藻泽造圆 的遗传分析及基因定位咱 允暂 援 作物学
报袁圆园员圆袁猿愿渊愿冤院 员猿源苑 原 员猿缘猿
咱圆圆暂摇 苗润隆袁蒋钰东袁廖红香袁徐芳芳袁何光华袁杨正林袁赵芳明袁桑贤
春援 水稻早衰突变体 藻泽造猿 的鉴定与基因定位咱 允暂 援 作物学报袁
圆园员猿袁 猿怨渊缘冤院 愿远圆 原 愿远苑
咱圆猿暂摇 孙惠敏袁潘刚袁潘晓华袁程方民袁黄福灯袁李保同袁张春娇袁毛节景袁
赵晨晨援 水稻早衰突变体 造泽贼 的生理分析与基因定位咱 允暂 援 核农
学报袁圆园员源袁圆愿渊猿冤院源园源 原 源员员
咱圆源暂摇 李春寿袁阮关海袁黄福灯袁陈合云袁郑学强袁杜龙岗袁董莉清援 超高
产杂交稻 陨陨 优 苑怨缘源 的选育与栽培技术咱 允暂 援 浙江农业科学袁
圆园园源袁猿缘渊远冤院 猿圆员 原 猿圆圆
咱圆缘暂摇 孙出袁童川袁李梅袁施聪袁徐林峰袁沈圣泉援 大粒突变体浙恢 苑怨缘源
原 月郧猿 的表型尧遗传及配组特性咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁圆苑渊缘冤院
缘缘苑 原 缘远员
远圆源
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊猿冤院园源圆员 耀 园源圆苑
郧藻灶藻贼蚤糟 粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 酝葬责责蚤灶早 燥枣 葬 砸蚤糟藻 耘葬则造赠 蕴藻葬枣
杂藻灶藻泽糟藻灶糟藻 酝怎贼葬灶贼 藻造泽鄄砸苑怨缘源
杂哉晕 悦澡怎员袁圆 摇 栽韵晕郧 允蚤藻责藻灶早员 摇 宰粤晕郧 再葬灶员 摇 栽韵晕郧 悦澡怎葬灶员 摇 杂匀耘晕 杂澡藻灶早择怎葬灶员
渊员 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 在澡藻躁蚤葬灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀怎葬 允蚤葬糟澡蚤 悦葬皂责怎泽袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁
在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆怨曰 圆援 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 糟藻灶贼藻则 燥枣 悦澡蚤灶葬 晕葬贼蚤燥灶葬造 杂藻藻凿 郧则燥怎责袁宰怎澡葬灶袁匀怎遭藻蚤摇 源猿园园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽燥 枣怎则贼澡藻则 枣蚤灶凿 葬灶 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 憎葬赠 燥枣 凿藻造葬赠蚤灶早 燥则 则藻泽燥造增蚤灶早 贼澡藻 则蚤糟藻 责则藻皂葬贼怎则藻 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻袁 憎藻 蚤泽燥造葬贼藻凿 葬灶 藻葬则造赠
造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 皂怎贼葬灶贼 枣则燥皂 耶在澡藻澡怎蚤苑怨缘源爷 憎蚤贼澡 猿缘园郧赠 早葬皂皂葬 则葬赠 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶援 陨贼 憎葬泽 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼袁
灶葬皂藻凿 藻造泽鄄砸苑怨缘源袁 噪藻责贼 灶燥则皂葬造 葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早 泽贼葬早藻 遭怎贼 造藻葬增藻泽 泽澡燥憎藻凿 藻贼蚤燥造葬贼蚤灶早 葬贼 贼蚤怎藻则 泽贼葬早藻袁 葬灶凿 贼澡藻 憎澡燥造藻 责造葬灶贼 憎蚤贼澡藻则蚤灶早
葬贼 贼澡藻 造葬贼藻则 枣蚤造造蚤灶早 泽贼葬早藻援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 早藻灶藻 皂葬责责蚤灶早 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡蚤泽 贼则葬蚤贼 憎葬泽 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 葬 泽蚤灶早造藻 造燥糟怎泽
憎澡蚤糟澡 憎葬泽 责则藻造蚤皂蚤灶葬则蚤造赠 皂葬责责藻凿 遭藻贼憎藻藻灶 杂杂砸 皂葬则噪藻则 砸酝缘猿园 葬灶凿 砸酝猿苑苑源 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 圆袁 憎蚤贼澡 葬 凿蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 缘郾 园糟酝
枣则燥皂 砸酝缘猿园援 栽澡蚤泽 泽贼怎凿赠 灶燥贼 燥灶造赠 造葬赠泽 葬 枣燥怎灶凿葬贼蚤燥灶 枣燥则 藻造泽 早藻灶藻 糟造燥灶蚤灶早 葬灶凿 藻曾责造葬灶葬贼蚤燥灶 燥枣 皂燥造藻糟怎造葬则 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 造藻葬枣
泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻袁 遭怎贼 葬造泽燥 责则燥增蚤凿藻泽 葬 责燥泽泽蚤遭蚤造蚤贼赠 燥枣 蚤皂责则燥增蚤灶早 贼澡藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 则蚤糟藻援
运藻赠憎燥则凿泽院则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤袁 藻葬则造赠 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻袁 皂怎贼葬灶贼袁 早藻灶藻 皂葬责责蚤灶早袁 藻造泽
苑圆源