全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊员冤院园园远园 耀 园园远苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园缘鄄园怨摇 接受日期院圆园员员鄄园怨鄄员员
基金项目院教育部长江学者和创新团队发展计划渊晕燥援 陨砸栽韵源缘猿冤
作者简介院李 东渊员怨愿圆 原 冤袁男袁四川德阳人袁博士袁研究方向为生物化学与分子生物学遥 耘 原 皂葬蚤造院凿葬泽澡贼燥皂造藻藻岳 员远猿郾 糟燥皂
通讯作者院吴先军渊员怨远源 原 冤袁男袁四川名山人袁教授袁研究方向为生物化学与分子生物学遥 耘 原 皂葬蚤造院憎怎曾躁泽葬怎岳 员圆远郾 糟燥皂
陈摇 新渊员怨远源 原 冤袁男袁四川彭州人袁教授袁研究方向为药用植物分子生物学遥 耘 原 皂葬蚤造院糟澡藻灶灶藻憎岳 贼燥皂援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园员鄄园园远园鄄园愿
热胁迫下丹参迷迭香酸代谢途径关键酶基因的表达研究
李摇 东员袁圆 摇 吴先军员袁猿 摇 陈摇 新源
渊员郾 四川农业大学水稻研究所袁四川 温江摇 远员员员猿园曰圆郾 四川理工学院生物工程学院袁四川 自贡摇 远源猿园园园曰
猿郾 四川农业大学 西南作物基因资源与遗传改良教育部重点实验室袁四川 温江摇 远员员员猿园曰
源郾 成都中医药大学袁四川 温江摇 远员员员猿苑冤
摘摇 要院为探索热胁迫对丹参迷迭香酸途径关键酶基因表达的影响袁采用定量 砸栽 原 孕悦砸 法袁以 粤糟贼蚤灶 与
郧粤孕阅匀作为内参基因袁园 耀 源愿澡叶片 糟阅晕粤 作为模板袁对迷迭香酸途径 苑 个关键酶基因 孕粤蕴尧悦源匀尧源悦蕴尧
栽粤栽尧匀孕孕阅尧匀孕孕砸和 砸粤杂的表达进行分析遥 通过试验结果构建出这 苑 个关键酶基因 园 耀 源愿澡 代谢途径
表达图谱遥 其中袁孕粤蕴尧悦源匀 和 砸粤杂 受热胁迫影响表达量下降曰栽粤栽尧源悦蕴 和 匀孕孕阅 表达量呈先上升后下
降趋势曰匀孕孕砸表达量前期变化不大袁后期呈下降趋势遥 结果表明热胁迫对迷迭香酸途径关键酶基因表
达有极显著影响遥 该表达时序谱的建立为进一步研究热胁迫与酚酸类成分累积之间的关系奠定了基
础遥
关键词院丹参曰 热胁迫曰 定量 砸栽鄄孕悦砸
砸耘杂耘粤砸悦匀 韵云 砸韵杂酝粤砸陨晕陨悦 粤悦陨阅 月陨韵杂再晕栽匀耘杂陨杂 孕粤栽匀宰粤再 运耘再 耘晕在再酝耘 郧耘晕耘
耘载孕砸耘杂杂陨韵晕 阅哉砸陨晕郧 匀耘粤栽 杂栽砸耘杂杂 陨晕 杂葬造增蚤葬 皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬 蕴耘粤灾耘杂
蕴陨 阅燥灶早员袁圆 摇 宰哉 载蚤葬灶鄄躁怎灶员袁猿 摇 悦匀耘晕 载蚤灶源
渊员郾 砸蚤糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁宰藻灶躁蚤葬灶早袁杂蚤糟澡怎葬灶摇 远员员员猿园曰圆郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 月蚤燥藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 杂蚤糟澡怎葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻 驭
栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 在蚤早燥灶早袁杂蚤糟澡怎葬灶摇 远源猿园园园曰猿郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 郧藻灶藻 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼袁酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁杂蚤糟澡怎葬灶
粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 宰藻灶躁蚤葬灶早袁泽蚤糟澡怎葬灶摇 远员员员猿园曰 源郾 悦澡藻灶早凿怎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 栽则葬凿蚤贼蚤燥灶葬造 悦澡蚤灶藻泽藻 酝藻凿蚤糟蚤灶藻袁宰藻灶躁蚤葬灶早袁杂蚤糟澡葬怎灶摇 远员员员猿苑冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 则燥泽皂葬则蚤灶蚤糟 葬糟蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 责葬贼澡憎葬赠 凿怎则蚤灶早 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 蚤灶
杂葬造增蚤葬 皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬 月怎灶早藻 憎葬泽 泽贼怎凿蚤藻凿 遭赠 则藻葬造 原 贼蚤皂藻 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 孕悦砸 渊 择砸栽 原 孕悦砸冤援 耘曾贼则葬糟贼 砸晕粤 枣则燥皂 杂葬造增蚤葬
皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬 造藻葬增藻泽 燥灶 园 耀 源愿澡 凿怎则蚤灶早 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽袁 葬灶凿 圆 早藻灶藻泽袁 粤糟贼蚤灶 葬灶凿 郧粤孕阅匀袁 憎藻则藻 怎泽藻凿 葬泽 则藻枣藻则藻灶糟藻 早藻灶藻泽 枣燥则
则燥泽皂葬则蚤灶蚤糟 葬糟蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 责葬贼澡憎葬赠 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤灶早援 月怎蚤造凿 贼澡藻 孕粤蕴尧悦源匀尧源悦蕴尧栽粤栽尧匀孕孕阅尧匀孕孕砸 葬灶凿
砸粤杂 则燥泽皂葬则蚤灶蚤糟 葬糟蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 责葬贼澡憎葬赠 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 早藻灶藻 园 耀 源愿澡 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 责则燥枣蚤造藻援 孕粤蕴尧悦源匀 葬灶凿 砸粤杂 憎藻则藻 凿燥憎灶 原
则藻早怎造葬贼藻凿曰 栽粤栽尧源悦蕴 葬灶凿 匀孕孕阅 憎藻则藻 怎责 原 则藻早怎造葬贼藻凿 枣蚤则泽贼 葬灶凿 凿燥憎灶 原 则藻早怎造葬贼藻凿 造葬贼藻则曰 葬灶凿 匀孕孕砸 憎藻则藻 灶燥 糟澡葬灶早藻凿 枣蚤则泽贼
葬灶凿 凿燥憎灶 原 则藻早怎造葬贼藻凿 造葬贼藻则援 匀藻葬贼 泽贼则藻泽泽 葬枣枣藻糟贼藻凿 贼澡藻 则燥泽皂葬则蚤灶蚤糟 葬糟蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 责葬贼澡憎葬赠 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶援
栽澡蚤泽 憎燥则噪 枣燥怎灶凿藻凿 贼澡藻 遭葬泽蚤泽 枣燥则 枣怎则贼澡藻则 泽贼怎凿赠 燥灶 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 葬灶凿 责澡藻灶燥造蚤糟 葬糟蚤凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 糟燥灶灶藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 糟澡蚤灶藻泽藻
皂藻凿蚤糟蚤灶藻 泽责藻糟蚤藻泽 杂葬造增蚤葬 皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬援
运藻赠 憎燥则凿泽院杂葬造增蚤葬 皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬曰 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽曰 择砸栽 原 孕悦砸
摇 摇 药材丹参为唇形科植物丹参渊 杂葬造增蚤葬 皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬 月怎灶早藻冤袁其干燥根及根茎是我国常用大宗药材袁有活
园远
摇 员 期 热胁迫下丹参迷迭香酸代谢途径关键酶基因的表达研究
血调经尧祛瘀止痛尧凉血消痈尧清心除烦及养血安神的
功效袁我国多个省区均有出产遥 丹参根中含有水溶性
的酚酸类成分与脂溶性的萜醌类成分袁其主要有效成
分为丹酚酸 月尧丹参酮域粤 等袁其中水溶性成分有增加
冠脉流量尧抗心肌缺氧作用尧抗脂质过氧化尧清除自由
基及治疗慢性肾功能不全等作用咱员暂 遥 由于品种与产
地原因袁丹参有效成分含量存在较大差异袁安睿咱圆暂对
全国多个产地丹参药材进行了水溶性成分分析袁发现
各产地水溶性成分含量差异很大袁即使是同一省区袁不
同产地间都有很大差异袁可能为环境影响所致遥 适宜
的温度是丹参有效成分积累的关键因素之一袁高温对
丹参酚酸类成分的累积有重要的影响袁李倩咱猿暂发现制
约各有效成分含量的主要环境因子为热量因子袁其中
苑 月均温对有效成分含量均有显著影响袁年极高温是
丹参素及丹酚酸 月的重要影响因子袁生长季内温度较
高有利于丹参素及丹酚酸 月 的积累曰贺玉林咱源暂发现 怨
月份高温不利于丹参迷迭香酸的积累遥
丹参水溶性酚酸类成分主要由迷迭香酸途径合
成袁主要途径是苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶渊孕粤蕴冤作
用下生成肉桂酸袁肉桂酸在肉桂酸鄄源鄄羟化酶渊悦源匀冤和
源鄄香豆素辅酶 粤连接酶渊源悦蕴冤的催化下生成 源鄄香豆酰
悦燥粤曰酪氨酸在酪氨酸氨基转移酶渊栽粤栽冤作用下生成
源鄄羟基苯丙酮酸袁源鄄羟基苯丙酮酸在对羟基苯丙酮酸
还原酶渊匀孕孕砸冤催化下生成 源鄄羟基苯乳酸遥 源鄄羟基苯
丙酮酸另一重要分支途径是 源鄄羟基苯丙酮酸在对羟
基苯丙酮酸双加氧酶渊匀孕孕阅冤的催化下生成尿黑酸袁
匀孕孕阅与 匀孕孕砸竞争同一底物袁可造成代谢流的改变遥
源鄄香豆酰 悦燥粤 和 源鄄羟基苯乳酸在迷迭香酸合成酶
渊砸粤杂冤作用下生成 圆鄄氧鄄渊源鄄香豆酰冤鄄猿鄄渊源鄄羟基苯冤鄄乳
酸的两种异构体袁再由细胞色素 孕源缘园 蛋白 悦再孕怨愿粤远
催化生成迷迭香酸渊砸粤冤咱缘暂 遥
本研究使用定量 砸栽鄄孕悦砸 技术袁对热胁迫下丹参
迷迭香酸途径的关键酶基因表达变化进行检测袁以构
建热胁迫下丹参关键酶基因 园 耀 源愿澡表达变化图谱袁为
进一步研究热胁迫与基因表达尧有效成分积累之间的
关系奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料处理
丹参植株采自四川省中江县袁经成都中医药大学
药学院陈新教授鉴定袁用幼叶组培快繁袁再生植株于
圆缘益尧无激素 员 辕 圆酝杂 培养基上生长至苗高 员圆糟皂 时备
用遥 再生幼苗在 猿愿益下胁迫 源愿澡袁分别于 园尧圆尧源尧远尧
员圆尧圆源 和 源愿澡取幼叶遥
员郾 圆摇 总 砸晕粤提取与 糟阅晕粤制备
使用 砸晕粤 责则藻责 责怎则藻 植物总 砸晕粤 提取试剂盒
渊栽蚤葬灶早藻灶公司冤提取幼叶总 砸晕粤袁员郾 缘豫琼脂糖凝胶电
泳检测 砸晕粤完整性袁并使用 阅哉愿园园 紫外分光光度仪
检测 砸晕粤 浓度遥 使用 酝鄄酝蕴灾 砸栽葬泽藻 糟阅晕粤 杂赠灶贼澡藻泽蚤泽
运蚤贼试剂盒渊 栽葬运葬砸葬 公司冤将 圆滋早 总 砸晕粤 逆转录为
糟阅晕粤袁设置 猿 次重复遥
员郾 猿摇 定量 砸栽鄄孕悦砸检测
自行设计或使用参考文献引物对热胁迫下丹参酚
酸类代谢途径关键酶基因进行定量 砸栽鄄孕悦砸 检测渊表
员冤遥 定量 砸栽鄄孕悦砸 体系为 圆 伊 杂再月砸 孕则藻皂蚤曾 耘曾 栽葬择 陨陨
遭怎枣枣藻则袁员园滋造曰上下游引物渊员园灶皂燥造 辕 皂造冤各 园郾 愿滋造曰糟阅晕粤
模板渊圆园灶早 辕 滋造冤员滋造曰凿凿匀圆韵 苑郾 源滋造曰总体积 圆园滋造遥 定量砸栽鄄孕悦砸反应程序采用两步法院怨缘益预变性 猿园泽曰怨缘益
变性 缘泽袁栽皂 温度退火 辕延伸 猿园泽袁源园 个循环曰融解曲线
条件为 远缘益 耀怨缘益袁每 园郾 缘益缘泽遥 猿 次重复遥
表 员摇 定量 砸栽鄄孕悦砸引物
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则泽 燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 则藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸
基因名
早藻灶藻 灶葬皂藻
编号
早藻灶藻遭葬灶噪 陨阅
序列
泽藻择怎藻灶糟藻 缘忆鄄猿忆
长度
造藻灶早贼澡
渊遭责冤
融解温度
栽皂渊益冤
参考文献
则藻枣藻则藻灶糟藻
孕粤蕴 耘云源远圆源远园 粤悦悦栽粤悦悦栽悦郧栽悦郧悦悦悦栽粤栽郧悦 悦悦粤悦郧悦郧郧粤栽悦粤粤郧栽悦悦栽栽悦栽 员远怨 远源 咱苑袁 愿暂
悦源匀 阅匝猿缘缘怨苑怨 悦悦粤郧郧粤郧栽悦悦粤粤粤栽粤粤悦粤郧粤郧悦悦 郧粤郧悦悦粤悦悦粤粤郧悦郧栽栽悦粤悦悦粤粤 员愿远 远圆 咱愿暂
源悦蕴 粤再圆猿苑员远猿 粤栽栽悦郧悦粤栽栽悦郧悦粤栽栽栽悦栽悦郧郧 郧悦郧郧悦郧栽粤郧栽郧悦栽栽悦粤悦悦栽栽栽 员远圆 远愿 咱愿袁 怨暂
栽粤栽 耘云员怨圆猿圆园 栽栽悦粤粤悦郧郧悦栽粤悦郧悦栽悦悦粤粤悦栽 粤粤粤悦郧郧粤悦粤粤栽郧悦栽粤栽悦栽悦粤粤栽 员缘员 缘愿 咱愿袁 员园暂
匀孕孕砸 阅匝园怨怨苑源员 郧粤悦栽悦悦粤郧粤粤粤悦粤粤悦悦悦粤悦粤栽栽 悦悦悦粤郧粤悦郧粤悦悦悦栽悦悦粤悦粤粤郧粤 员猿愿 远圆 咱愿袁 员员暂
匀孕孕阅 耘云员缘苑愿猿苑 悦郧粤悦悦粤粤郧粤粤悦栽郧郧粤栽栽粤栽郧郧郧粤栽栽 粤粤悦栽悦郧郧悦郧粤粤悦栽悦郧栽郧郧粤粤粤 员圆园 缘愿 咱愿袁 员圆暂
砸粤杂 云允怨园远远怨远 悦郧悦悦悦栽粤郧栽栽郧粤郧栽栽悦栽粤悦悦悦栽栽粤悦郧悦 栽悦郧郧粤栽粤郧郧栽郧郧栽郧悦栽悦郧栽栽栽郧悦 圆苑怨 远源 原
粤糟贼蚤灶 阅匝圆源猿苑园圆 粤郧郧粤粤悦悦粤悦悦郧粤栽悦悦粤郧粤悦粤 郧郧栽郧悦悦悦栽郧粤郧郧栽悦悦栽郧栽栽 圆远苑 缘怨 咱员猿暂
郧粤孕阅匀 原 悦悦粤悦悦郧栽悦悦粤悦栽悦悦粤栽悦粤悦栽 栽郧郧郧粤粤悦栽悦郧郧粤粤悦郧粤悦粤栽粤悦 员愿猿 远圆 咱员源暂
员远
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
员郾 源摇 标准曲线的绘制
以 孕则蚤皂藻则 孕则藻皂蚤藻则 缘郾 园 设计的引物 栽皂 值为中心袁
在 原 圆益 耀 垣 愿益范围内寻找最适 栽皂 值袁以最适退火
温度 孕悦砸产物稀释 员园 原猿 耀 员园 原怨所得溶液为模板袁绘制
标准曲线遥
员郾 缘摇 定量 砸栽鄄孕悦砸数据分析
以 粤糟贼蚤灶尧郧粤孕阅匀作为内参基因袁参照 悦云载怨远 砸藻葬造鄄
栽蚤皂藻 孕悦砸 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 杂赠泽贼藻皂渊月陨韵鄄砸粤阅 公司冤说明进行
综合分析咱远暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 砸晕粤的提取结果
提取 砸晕粤点样孔无亮斑袁说明 砸晕粤 无蛋白质污
染袁条带清晰渊图 员冤袁员愿杂尧圆愿杂 条带比例正常遥 使用
阅哉愿园园 紫外分光光度计检测 圆远园尧圆愿园灶皂 吸收值袁比值
正常袁韵阅圆远园 辕 圆愿园读数在 员郾 愿 耀 圆郾 员 之间袁各样品浓度在员园园 耀 猿园园灶早 辕 滋造之间袁符合试验要求遥
图 员摇 砸晕粤电泳结果
云蚤早援 员摇 砸晕粤 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 则藻泽怎造贼
员院源愿澡曰圆院源澡曰猿院圆澡曰源院园澡
圆郾 圆摇 标准曲线及融解曲线
标准曲线扩增效率在 怨园豫 耀 员员园豫 之间袁砸圆 跃
园郾 怨怨愿袁融解曲线为单峰为最适 孕悦砸 条件遥 本试验中袁
各标准曲线均可作为试验参照使用袁见图 圆遥
圆郾 猿摇 表达分析
以 粤糟贼蚤灶 和 郧粤孕阅匀 作为内参基因袁参照 悦云载怨远
砸藻葬造鄄栽蚤皂藻 孕悦砸 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 杂赠泽贼藻皂渊月陨韵鄄砸粤阅 公司冤说明
进行综合分析遥 表达曲线见图 猿袁表达数据见表 圆遥 对
表达数据进行标准差尧多重比较渊杂晕运检验冤尧贼检验和
云检验分析等统计学分析袁结果见表 猿遥
孕粤蕴在热胁迫后表达量开始下降袁圆澡 内表达量缓
慢下降袁圆澡 后表达量急速下降袁于 源澡 达到表达的低
点袁为 园澡表达量的 员圆豫 袁此后表达趋于平稳袁并一直
处于低表达状态遥
悦源匀在热胁迫后 源愿澡内表达为先下降后上升的趋
势袁园澡为表达最高点袁远澡 达到表达最低点袁约为 园澡 表
达量的 员猿豫 袁远澡后表达开始逐步上升袁于 源愿澡 达到 园澡
表达量的 源愿豫 遥
源悦蕴在热胁迫后表达量开始上升袁圆澡 内小幅上
升袁圆澡相对 园澡表达量上升了 远愿豫 袁圆澡 后急速上升袁于
源澡达到顶点袁为 园澡的 员员郾 源 倍袁源澡后表达逐步下降袁于
员圆澡回归到 园澡表达水平袁员圆澡后表达趋于平稳遥
栽粤栽在胁迫后 圆澡 内出现小幅上升袁圆澡 相对 园澡 表
达量上升了 苑愿豫 袁圆澡后表达量迅速下降袁于 源澡达到表
达的低点袁为 园澡表达量的 缘豫 袁圆澡表达量的 猿豫 袁源澡后
表达趋于平稳遥
匀孕孕阅在热胁迫后表达量开始迅速上升袁于 源澡 达
到最高点袁为 园澡 表达量的 圆园郾 怨 倍袁源澡 后表达量开始
下降袁于 远澡 达到低点袁远澡 后表达量趋于平稳袁波动幅
度不大遥 热胁迫处理后表达量均比 园澡表达量高袁最低
表达量出现在 远澡袁为 园澡表达量的 猿 倍遥
匀孕孕砸在热胁迫后 员圆澡 内表达平稳袁最大波动为
平均值的 员缘豫 袁员圆澡后表达量开始降低袁于 源愿澡达到表
达的最低点袁为 园澡表达量的 员苑豫 遥
砸粤杂在胁迫后 圆澡 内出现小幅度上升袁圆澡 相对 园澡
表达量上升了 员猿豫 袁圆澡后表达量迅速下降袁于 远澡达到
表达的低点袁为 园澡表达量的 愿豫 袁圆澡 表达量的 苑豫 袁远澡
后表达趋于平稳遥
最高表达量与最低表达量之间的比值分别为院
孕粤蕴袁猿源郾 猿圆 倍曰 悦源匀袁 苑郾 缘源 倍曰 源悦蕴袁 圆员郾 缘远 倍曰 栽粤栽袁
远愿圆郾 苑猿 倍曰 匀孕孕阅袁 圆员郾 怨圆 倍曰 匀孕孕砸袁 远郾 猿源 倍曰 砸粤杂袁
圆员郾 源怨 倍遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 热胁迫对基因表达的影响
热胁迫是典型的非生物胁迫之一袁对生产有着十
分巨大的影响咱员缘 耀 员苑暂 遥 我国气候差异大袁高温尧干旱尧水
涝等灾害频发袁研究丹参热胁迫下变化情况对丹参生
产有十分重要的意义遥 热胁迫会启动一系列的热激信
号袁热激信号能够启动 悦葬圆 垣 尧陨孕猿尧杂粤尧匀圆韵圆尧粤月粤 等信
号途径袁 影响热激响应因子 渊 匀杂云 冤尧 转录因子
渊贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则冤尧热激响应蛋白渊匀杂孕冤等袁造成转
录组的改变咱员愿暂 遥 在本试验中袁采用的是生长至苗高
员圆糟皂左右的幼小丹参再生植物袁热胁迫信号直接导致
了整个酚酸类途径代谢主要关键酶的表达发生改变袁
一般自然情况下袁热胁迫在 源澡 左右袁参照结果中 园 耀
源澡变化情况袁孕粤蕴 和 悦源匀 表达为下降袁其他基因均为
平稳表达或上升后下降的情况袁这与其他物种的研究
结果大致相同咱员怨袁 圆园暂 遥 远澡 及以后袁多数基因表达量相
对对照很低袁推测丹参植株进入了热休眠状态袁自然状
态下 源澡后袁热胁迫解除袁关键酶基因的表达回到最初
的水平遥
圆远
摇 员 期 热胁迫下丹参迷迭香酸代谢途径关键酶基因的表达研究 猿远
表
圆摇
酚
酸
类
代
谢
途
径
表
达
数
据
栽葬遭
造藻圆
摇耘
曾责则藻
泽泽蚤燥
灶凿
葬贼葬
燥枣则
燥泽皂
葬则蚤灶
蚤糟葬
糟蚤凿
遭蚤燥泽
赠灶贼澡
藻泽蚤泽
时
间
贼蚤皂藻
渊澡冤
孕粤蕴
悦源匀
源悦蕴
栽粤栽
匀孕
孕阅
匀孕
孕砸
园
圆郾苑
愿苑圆
圆依
园郾园
苑缘圆
员葬
圆郾苑
愿苑圆
圆依
园郾园
怨怨员
园葬
园郾远
员猿员
怨依
园郾园
员苑员
员
员郾缘
园猿愿
缘依
园郾园
愿圆远
园
园郾猿
猿源圆
圆依
园郾园
员圆愿
源遭
圆郾苑
缘怨怨
猿依
园郾圆
圆
圆郾圆
圆园缘
怨依
园郾员
缘源远
愿
员郾远
猿猿源
远依
园郾员
园源愿
源
员郾园
猿缘圆
源依
园郾园
怨员缘
愿
圆郾远
远怨源
愿依
园郾园
怨苑源
源葬
圆郾缘
缘怨缘
园依
园郾园
愿远苑
园
圆郾远
远怨源
愿依
园郾员
源
园郾猿
圆源圆
源依
园郾园
员怨源
苑
园郾猿
愿缘源
园依
园郾园
员愿怨
怨
远郾怨
怨员远
怨依
园郾猿
愿怨员
猿葬
园郾园
愿圆缘
圆依
园郾园
园猿苑
园
远郾怨
怨员远
怨依
园郾猿
园苑怨
园葬
圆郾圆
愿源源
愿依
园郾员
远
园郾圆
猿源远
苑依
园郾园
员源远
愿
园郾猿
远怨远
员依
园郾园
圆源员
猿遭
源郾园
远缘源
园依
园郾员
圆猿猿
员
园郾园
猿缘怨
圆依
园郾园
园员圆
缘
员郾园
员怨园
远依
园郾园
源员怨
员
圆郾苑
远愿猿
缘依
园郾员
员圆
园郾员
园猿怨
苑依
园郾园
园怨苑
愿
园郾缘
远猿员
猿依
园郾园
缘愿员
缘
园郾愿
愿缘猿
苑依
园郾园
苑愿缘
缘
园郾园
园猿怨
员依
园郾园
园员远
猿遭
员郾苑
猿源远
圆依
园郾员
远愿源
远
圆郾怨
愿源园
猿依
园郾 猿
圆源
园郾园
愿员圆
园依
园郾园
员员猿
员遭
员郾员
圆缘源
远依
园郾园
缘愿远
远
园郾猿
圆源员
愿依
园郾园
圆猿怨
缘遭
园郾园
员源源
园依
园郾园
园员园
源
圆郾源
远源缘
猿依
园郾员
苑远猿
苑
员郾员
愿愿圆
圆依
园郾园
源愿
园郾圆
猿猿怨
远依
园郾园
圆园缘
源
员郾猿
猿缘员
愿依
园郾员
园猿园
苑
园郾苑
苑圆远
怨依
园郾园
缘源苑
缘
园郾员
远员愿
愿依
园郾园
员圆远
怨
员郾圆
员缘源
员依
园郾园
怨源园
远
园郾源
苑园苑
苑依
园郾 园
注
院葬院
最
大
表
达
值
曰遭院
最
小
表
达
值
曰表
达
数
据
为
平
均
值
依标
准
误
差
遥
晕燥贼
藻院葬
院皂
葬曾蚤皂
怎皂曰
遭院
皂蚤灶
蚤皂怎
皂曰藻
曾责则藻
泽泽蚤燥
灶凿
葬贼葬
葬泽皂
藻葬灶
依泽
贼葬灶凿
葬则凿
藻则则燥
则援
表
猿摇
表
达
数
据
统
计
学
分
析
栽葬遭
造藻猿
摇杂
贼葬贼蚤泽
贼蚤糟
葬灶葬
造赠泽蚤
泽燥枣
藻曾责
则藻泽泽
蚤燥灶
凿葬贼葬
时
间
贼蚤皂藻
渊澡冤
孕粤蕴
悦源匀
源悦蕴
栽粤栽
匀孕
孕阅
匀孕
孕砸
标
准
差
泽贼葬灶
凿葬则凿
凿藻增
蚤葬贼蚤燥
灶
差
异
显
著
性
泽蚤早灶
蚤枣蚤糟葬
灶贼
凿蚤枣藻
则藻灶糟
藻
渊琢
越园郾
园员冤
标
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园
园郾员
猿园圆
苑
粤
园郾员
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圆圆圆
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注
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相
同
字
母
表
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多
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析
中
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显
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析
渊阅酝
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藻院鄢
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泽葬皂
藻造藻
贼贼藻则
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灶泽澡
葬凿灶
燥泽蚤
早灶蚤枣
蚤糟葬灶
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枣枣藻则藻
灶糟藻
泽葬贼
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怎泽蚤灶
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怎灶糟
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泽酝
怎造贼蚤责
造藻砸
葬灶早
藻栽
藻泽贼援
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 圆摇 关键酶基因与内参基因标准曲线与融解曲线
云蚤早援 圆摇 杂贼葬灶凿葬则凿 糟怎则增藻 葬灶凿 皂藻造贼 责藻葬噪 燥枣 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 早藻灶藻 葬灶凿 则藻枣藻则藻灶糟藻 早藻灶藻
猿郾 圆摇 关键酶基因表达分析
在本试验中袁孕粤蕴 呈下降后平稳表达的趋势遥
酝燥则蚤憎葬噪蚤咱员怨暂在烟草的研究中发现袁源源益热胁迫后 缘澡 野
生型烟草 孕粤蕴 表达量对比 园澡 下降了 猿缘豫 耀 猿愿豫 曰
酝赠怎灶早鄄酝蚤灶 韵澡咱圆员暂在莴苣的研究中发现在保护环境下袁
孕粤蕴几乎不表达袁将材料移出受保护环境后袁孕粤蕴 表达
量迅速上升袁于 员澡达到表达的顶峰袁员澡后表达量开始
迅速下降袁到 猿 耀 圆源澡 时达到表达的低点袁源愿澡 恢复高
表达状态曰而在莴苣的另一项研究中袁 酝赠怎灶早鄄酝蚤灶
韵澡咱圆圆暂在 源园益热胁迫 员园皂蚤灶 后检测了 孕粤蕴 的表达量袁
发现与 园澡 时无明显差异遥 蕴怎凿皂蚤造葬 砸蚤扎澡泽噪赠咱圆园暂在烟草
热与干旱复合胁迫的研究中发现袁热胁迫后的 孕粤蕴 表
达量下降了 远圆豫 遥 陈新咱圆猿暂对银杏 孕粤蕴 基因进行了生
物信息学分析袁发现了 员 个与低温感应有关的顺式作
用元件和 员 个热激有关的顺式作用元件遥 孕粤蕴 基因能
够接受低温尧 哉灾尧机械损伤等信号诱导其表达袁
悦澡藻灶咱圆源暂在香蕉损伤表达试验中发现袁孕粤蕴 能够接受损
伤信号袁并大量表达曰蕴藻赠增葬咱圆缘暂证实在低温胁迫后袁孕粤蕴
将在 猿澡后出现诱导性表达袁并于 源凿 左右达到表达高
峰遥 孕粤蕴的表达还与抑制物质有关袁研究表明植物体
内有内源抑制物质 孕粤蕴鄄蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则渊孕粤蕴鄄陨冤参与 孕粤蕴 的
调节咱圆远袁 圆苑暂 袁在单子叶植物胚乳中还找到了 孕粤蕴内源抑
源远
摇 员 期 热胁迫下丹参迷迭香酸代谢途径关键酶基因的表达研究
图 猿摇 热胁迫下丹参酚酸类代谢途径表达时序图谱
云蚤早援 猿摇 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 则燥泽皂葬则蚤灶蚤糟 葬糟蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 凿怎则蚤灶早 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽
孕粤蕴院苯丙氨酸解氨酶曰悦源匀院肉桂酸鄄源鄄羟化酶曰源悦蕴院源鄄香豆酸辅酶 粤连接酶曰栽粤栽院酪氨酸氨基
转移酶曰匀孕孕阅院对羟基苯丙酮酸双加氧酶曰匀孕孕砸院对羟基苯丙酮酸还原酶曰砸粤杂院迷迭香酸合成酶曰
孕粤蕴院责澡藻灶赠造葬造葬灶蚤灶藻 葬皂皂燥灶蚤葬 造赠葬泽藻曰悦源匀院糟蚤灶灶葬皂蚤糟 葬糟蚤凿 源鄄澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻曰源悦蕴院源鄄糟燥怎皂葬则蚤糟 葬糟蚤凿
悦燥粤鄄造蚤早葬泽藻曰栽粤栽院贼赠则燥泽蚤灶藻 葬皂蚤灶燥贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻曰匀孕孕阅院澡赠凿则燥曾赠责澡藻灶赠造责赠则怎增葬贼藻 凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻曰
匀孕孕砸院澡赠凿则燥曾赠责澡藻灶赠造责赠则怎增葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻曰 砸粤杂院则燥泽皂葬则蚤灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽赠灶贼澡葬泽藻
制物 质 的 调 节 因 子 孕粤蕴鄄蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则鄄则藻早怎造葬贼燥则 渊 孕粤蕴鄄
陨砸冤 咱圆愿暂 袁但双子叶植物子叶对 孕粤蕴 的调节作用不具普
遍性咱圆怨暂 遥 孕粤蕴酶催化产物对其表达有抑制作用袁肉桂
酸尧责鄄香豆酸尧蕴鄄圆鄄氨氧基鄄猿鄄苯丙酸尧琢鄄氨氧基乙酸尧组
氨酸尧色氨酸尧苯丙氨酸对 孕粤蕴表达都有抑制作用咱猿园暂 遥
热胁迫还能减低 孕粤蕴 的酶活性咱猿员暂 遥 综合分析表达结
果袁孕粤蕴表达量的下降是热胁迫尧孕粤蕴鄄陨 辕 孕粤蕴鄄陨砸和催化
产物反馈抑制等多个原因造成的结果遥
载怎咱猿圆暂发现 杂糟怎贼藻造造葬则蚤葬 遭葬蚤糟葬造藻灶泽蚤泽 中其他胁迫诱导
下袁悦源匀表达将升高袁运燥燥责皂葬灶灶咱猿猿暂在欧芹研究中发现
悦源匀的表达具有组织性袁在木质化器官中表达丰富袁
曹爱娟咱猿源暂认为 悦源匀 具有时空特异性袁在某一时期表
达量达到一个相对高的水平袁形成足够合成木质素所
需的前体物质时袁桃内果皮才开始快速积累木质素遥
悦源匀编码基因 皂砸晕粤 积累水平的变化趋势与 孕粤蕴 趋
于一致咱猿缘暂 遥 段艳冰咱猿远暂发现 悦源匀 在根尧茎和叶中均有
表达袁在根和茎中的表达水平较高袁在叶中的表达较
低袁脱落酸尧甲基茉莉酸和紫外照射处理与对照组相
比袁均上调 杂皂悦源匀转录水平的的表达袁其中袁以紫外照
射的影响最大袁而氯化钙和双氧水的处理对 杂皂悦源匀的
表达无影响遥
源悦蕴通常以基因家族形式存在袁其同工酶具有不
同的底物特异性和时空表达特性袁具有各自的生理功
能遥 在颤杨中 孕贼源悦蕴员 参与木质素的生物合成途径袁
孕贼源悦蕴圆 则参与类黄酮的形成曰在大豆中存在 源 个同工
酶袁郧皂源悦蕴员 和 郧皂源悦蕴圆 参与植物的生长和发育袁
郧皂源悦蕴猿 和 郧皂源悦蕴源 则对外界环境因子产生响应咱猿缘暂 遥
酝葬则蚤葬皂咱猿苑暂在 杂燥则遭怎泽 葬怎糟怎责葬则蚤葬 中克隆到了 猿 个 源悦蕴 基
因渊杂葬源悦蕴员尧杂葬源悦蕴圆 和 杂葬源悦蕴猿冤袁在诱导子的作用下 猿
个 杂葬源悦蕴基因表达量均增加袁但增加幅度低于 孕粤蕴袁其
中 杂葬源悦蕴猿 与 孕粤蕴 均受光诱导从而增加表达量袁
杂葬源悦蕴员 和 杂葬源悦蕴圆 属于 糟造葬泽泽 陨 糟造怎泽贼藻则袁 杂葬源悦蕴猿 属于
糟造葬泽泽 陨陨 糟造怎泽贼藻则遥
丹参 杂皂栽粤栽 基因组序列包含 远 个外显子和 缘 个
内含子袁其启动子和终止子包含多个基因调控元件遥
该基因在丹参中为组成性表达袁且茎中的表达比叶和
根高遥 内源性植物激素信号分子及外界刺激袁如甲基
茉莉酸尧脱落酸尧水杨酸和紫外照射处理分别在一定程
度上上调 杂皂栽粤栽 转录水平的表达咱员员暂 遥 栽粤栽 基因在彩
叶草根茎叶中为组成型表达袁其中茎段 栽粤栽 基因表达
量最高袁叶片次之袁根中最少袁在彩叶草 猿 个品种均表
现为叶片含有较高的迷迭香酸含量袁根尧茎中迷迭香酸
含量较低袁砸粤 含量并不总是与 栽粤栽 皂砸晕粤 的表达水
平相关袁甲基茉莉酸和脱落酸都可以诱导彩叶草叶片
栽粤栽基因的表达袁推测 栽粤栽 基因可能可以和信号分子
相互作用咱猿愿暂 遥
丹参 杂皂匀孕孕砸启动子和终止子分析袁含有多个基
因调控元件袁该基因在丹参根茎叶器官中为组成性表
达袁茎中最强袁根次之袁叶相对较弱袁各种刺激考察显示
酝藻允粤尧杂粤尧粤月粤和赤霉素渊郧蚤遭遭藻则藻造造蚤糟 葬糟蚤凿袁 郧粤猿冤能上
缘远
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
调 杂皂匀孕孕砸 转录表达水平袁哉灾鄄月 和双氧水渊匀赠凿则燥早藻灶
责藻则燥曾蚤凿藻袁 匀圆韵圆冤处理能下调其转录表达水平袁 提示该
基因亦可能受茉莉酸尧脱落酸尧水杨酸及活性氧族信号
调控途径的影响咱员员暂 遥
丹参 杂皂匀孕孕阅 基因序列包含 圆 个外显子和 员 个
内含子袁其启动子和终止子包含多个基因调控元件袁该
基因在丹参中为组成性表达袁 且根和叶比茎中的表达
高袁哉灾鄄月尧暗处理与自然光对照袁 结果显示袁 哉灾鄄月 可
抑制 杂皂匀孕孕阅的转录表达咱员员暂 遥 茉莉酸甲酯尧水杨酸尧
粤早 垣 尧酵母提取物能够提高 匀孕孕阅 在丹参毛状根中的
表达量咱员圆暂 遥
砸粤杂热胁迫下的表达情况尚无报道遥 砸粤杂 至今研
究较少袁只有香水薄荷 渊酝藻造蚤泽泽葬 燥枣枣蚤糟蚤灶葬造蚤泽冤尧彩叶草
渊悦燥造藻怎泽 遭造怎皂藻蚤冤尧毛喉蕊花渊悦燥造藻怎泽 枣燥则泽噪燥澡造蚤蚤冤尧香茶属
渊孕造藻糟贼则葬灶贼澡怎泽 枣则怎贼蚤糟燥泽怎泽冤尧丹参渊杂葬造增蚤葬 皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬冤等少
数几个物种在 晕悦月陨 数据库中有记录遥 宰藻蚤贼扎藻造咱猿怨暂对
渊酝藻造蚤泽泽葬 燥枣枣蚤糟蚤灶葬造蚤泽冤的 砸粤杂 进行了克隆和特征研究遥
月藻则早藻则咱源园暂认为 砸粤杂属于一个超基因家族袁具有大量功
能和结构相同或相似的基因家族成员遥
本研究首次构建出热胁迫下迷迭香酸途径关键酶
基因表达谱袁为研究热胁迫与迷迭香酸途径关键酶之
间的关系袁热胁迫与酚酸类成分累积之间的关系奠定
了基础遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 周长新袁罗厚蔚袁丹羽正武援 丹参水溶性化学成分的研究咱 允暂 援
中国药科大学学报袁员怨怨怨袁渊远冤院员猿 原 员愿
咱 圆 暂摇 安摇 睿袁王新宏袁唐摇 莹援 不同产地丹参药材中水溶性成分分析
咱允暂 援 中成药袁圆园园缘袁渊苑冤院愿员圆 原 愿员缘
咱 猿 暂摇 李摇 倩援 环境因子对丹参生长及活性成分累积的影响规律研究
咱阅暂援 杨凌院西北农林科技大学袁圆园园远
咱 源 暂 摇 贺玉林援 丹参有效成分的积累及其与生态因子的关系咱阅暂援 北
京院中国协和医科大学袁圆园园苑
咱 缘 暂 摇 孕藻贼藻则泽藻灶 酝袁 粤遭凿怎造造葬澡 再袁 月藻灶灶藻则 允袁 藻贼 葬造援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 则燥泽皂葬则蚤灶蚤糟
葬糟蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽咱 允暂 援 孕澡赠贼燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁圆园园怨袁苑园 渊员缘 原 员远冤院员远远猿 原
员远苑怨
咱 远 暂 摇 灾葬灶凿藻泽燥皂责藻造藻 允袁 阅藻 孕则藻贼藻则 运袁 孕葬贼贼赠灶 云袁 藻贼 葬造援 粤糟糟怎则葬贼藻
灶燥则皂葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 则藻葬造鄄贼蚤皂藻 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 砸栽鄄孕悦砸 凿葬贼葬 遭赠 早藻燥皂藻贼则蚤糟
葬增藻则葬早蚤灶早 燥枣 皂怎造贼蚤责造藻 蚤灶贼藻则灶葬造 糟燥灶贼则燥造 早藻灶藻泽咱允暂 援 郧藻灶燥皂藻 月蚤燥造袁圆园园圆袁
猿渊苑冤院猿源
咱 苑 暂 摇 杂燥灶早 允袁 宰葬灶早 在援 酝燥造藻糟怎造葬则 糟造燥灶蚤灶早袁 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶
燥枣 葬 责澡藻灶赠造葬造葬灶蚤灶藻 葬皂皂燥灶蚤葬鄄造赠葬泽藻 早藻灶藻 渊 杂皂孕粤蕴员 冤 枣则燥皂 杂葬造增蚤葬
皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬咱允暂 援 酝燥造 月蚤燥造 砸藻责袁圆园园怨袁猿远渊缘冤院怨猿怨 原 怨缘圆
咱 愿 暂摇 肖摇 莹援 丹参酚酸类成分生源合成的调控研究咱阅暂援 上海院第二
军医大学袁圆园园怨
咱 怨 暂 摇 在澡葬燥 杂袁 匀怎 在袁 蕴蚤怎 阅袁 藻贼 葬造援 栽憎燥 阅蚤增藻则早藻灶贼 酝藻皂遭藻则泽 燥枣 源鄄
悦燥怎皂葬则葬贼藻院 悦燥藻灶扎赠皂藻 粤 蕴蚤早葬泽藻 枣则燥皂 杂葬造增蚤葬 皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬 月怎灶早藻院
糟阅晕粤 悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 杂贼怎凿赠 咱 允暂 援 允援 陨灶贼藻早则援 孕造葬灶贼 月蚤燥造袁
圆园园远袁源愿渊员员冤院员猿缘缘 原 员猿远源
咱员园暂摇 匀怎葬灶早 月袁 再蚤 月袁 阅怎葬灶 再袁 藻贼 葬造援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
责则燥枣蚤造蚤灶早 燥枣 贼赠则燥泽蚤灶藻 葬皂蚤灶燥贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 早藻灶藻 枣则燥皂 杂葬造增蚤葬 皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬
渊阅葬灶鄄泽澡藻灶冤 蚤灶 则燥泽皂葬则蚤灶蚤糟 葬糟蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 责葬贼澡憎葬赠咱 允暂 援 酝燥造 月蚤燥造
砸藻责袁圆园园愿袁猿缘渊源冤院远园员 原 远员圆
咱员员暂摇 易摇 博援 丹参迷迭香酸代谢酪氨酸支路重要基因克隆及调控分
析咱阅暂援 上海院第二军医大学袁圆园园苑
咱员圆暂摇 载蚤葬燥 再袁 阅蚤 孕袁 悦澡藻灶 允袁 藻贼 葬造援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
责则燥枣蚤造蚤灶早 燥枣 源鄄澡赠凿则燥曾赠责澡藻灶赠造责赠则怎增葬贼藻 凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻 早藻灶藻 渊 杂皂澡责责凿冤
枣则燥皂 杂葬造增蚤葬 皂蚤造贼蚤燥则则澡蚤扎葬 澡葬蚤则赠 则燥燥贼 糟怎造贼怎则藻泽咱允暂 援 酝燥造 月蚤燥造 砸藻责袁圆园园怨袁
猿远渊苑冤院圆园员怨 原 圆园圆怨
咱员猿暂摇 崔光红袁王学勇袁冯摇 华援 丹参乙酰 悦燥粤酰基转移酶基因全长克
隆和 杂晕孕分析咱允暂 援 药学学报袁圆园员园袁渊远冤院苑愿缘 原 苑怨园
咱员源暂摇 化文平援 丹参 郧郧孕孕 合酶基因的克隆及表达分析咱阅暂援 陕西师
范大学袁圆园园愿
咱员缘暂摇 郭文善袁施劲松袁彭永欣援 灌浆期高温对小麦光合产物运转的影
响咱允暂 援核农学报袁员怨怨愿渊员冤院圆圆 原 圆愿
咱员远暂摇 张摇 磊袁王摇 君袁索玉静援 高温诱导银白杨花粉染色体加倍研究
咱允暂 援核农学报袁圆园员园渊远冤院员员缘愿 原 员员远缘
咱员苑暂摇 徐小万袁雷建军袁罗少波援高温高湿对不同品种渊系冤现蕾期辣椒
渊悦葬责泽蚤糟怎皂 葬灶灶怎怎皂 蕴援 冤抗氧化性的影响咱 允暂 援 核农学报袁圆园员园
渊圆冤院猿怨源 原 源园园
咱员愿暂摇 运燥贼葬噪 杂袁 蕴葬则噪蚤灶凿葬造藻 允袁 蕴藻藻 哉袁 藻贼 葬造援 悦燥皂责造藻曾蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽
则藻泽责燥灶泽藻 蚤灶 责造葬灶贼泽咱 允暂 援 悦怎则则 韵责蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造袁圆园园苑袁员园渊猿冤院猿员园 原
猿员远
咱员怨暂摇 酝燥则蚤憎葬噪蚤 酝袁 再葬皂葬噪葬憎葬 栽袁 宰葬泽澡蚤灶燥 栽袁 藻贼 葬造援 杂怎责责则藻泽泽藻凿
责澡藻灶赠造葬造葬灶蚤灶藻 葬皂皂燥灶蚤葬鄄造赠葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬枣贼藻则 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟
晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 责造怎皂遭葬早蚤灶蚤枣燥造蚤葬 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 葬灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 匀杂孕员愿郾 圆鄄
责葬则泽造藻赠 孕粤蕴圆 糟澡蚤皂藻则葬 早藻灶藻咱允暂 援 允 月蚤燥泽糟蚤 月蚤燥藻灶早袁员怨怨怨袁愿苑渊缘冤院缘愿愿
原 缘怨猿
咱圆园暂摇 砸蚤扎澡泽噪赠 蕴袁 蕴蚤葬灶早 匀袁 酝蚤贼贼造藻则 砸援 栽澡藻 糟燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼 燥枣 凿则燥怎早澡贼
泽贼则藻泽泽 葬灶凿 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 燥灶 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼燥遭葬糟糟燥 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造袁圆园园圆袁员猿园渊猿冤院员员源猿 原 员员缘员
咱圆员暂摇 韵澡 酝 酝袁 栽则蚤糟噪 匀 晕袁 砸葬躁葬泽澡藻噪葬则 悦 月援 杂藻糟燥灶凿葬则赠 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿
葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼泽 葬则藻 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽贼则藻泽泽
贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 造藻贼贼怎糟藻咱允暂 援 允 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁圆园园怨袁员远远渊圆冤院员愿园 原 员怨员
咱圆圆暂摇 韵澡 酝 酝袁 悦葬则藻赠 耘 耘袁 砸葬躁葬泽澡藻噪葬则 悦 月援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 泽贼则藻泽泽藻泽
蚤灶凿怎糟藻 澡藻葬造贼澡鄄责则燥皂燥贼蚤灶早 责澡赠贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造泽 蚤灶 造藻贼贼怎糟藻咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造
月蚤燥糟澡藻皂袁圆园园怨袁源苑渊苑冤院缘苑愿 原 缘愿猿
咱圆猿暂摇 陈摇 新援 银杏苯丙氨酸解氨酶渊孕粤蕴冤的基因克隆和生物信息学
分析咱阅暂援 成都院成都中医药大学袁圆园园猿
咱圆源暂摇 悦澡藻灶 允 再袁 匀藻 蕴 匀袁 允蚤葬灶早 再 酝袁 藻贼 葬造援 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 孕粤蕴 葬灶凿 匀杂孕泽
蚤灶 枣则藻泽澡鄄糟怎贼 遭葬灶葬灶葬 枣则怎蚤贼 咱 允 暂 援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 葬灶凿 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造
月燥贼葬灶赠袁圆园园怨袁远远院猿员 原 猿苑
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