全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊远冤院员员苑怨 耀 员员愿猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园圆鄄员员摇 接受日期院圆园员员鄄园愿鄄员怨
基金项目院浙江省自然科学基金重点项目渊在猿园远园苑苑冤袁国家 愿远猿 计划项目渊圆园园远粤粤员园粤员员猿冤
作者简介院杜摇 海渊员怨愿源鄄冤袁男袁河北邯郸人袁硕士研究生袁主要从事油菜基因工程研究遥 栽藻造院 园缘苑员鄄愿远源园圆圆猿园曰 耘鄄皂葬蚤造院 凿怎澡葬蚤园员岳 员远猿郾 糟燥皂
通讯作者院吴关庭渊员怨远猿鄄冤袁男袁浙江萧山人袁博士袁研究员袁主要从事油菜基因工程研究遥 栽藻造院 园缘苑员鄄愿远源园圆圆猿园曰耘鄄皂葬蚤造院 憎怎早贼员员员员岳 员圆远郾 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园远鄄员员苑怨鄄园缘
油菜种子油酸含量的遗传改良
杜摇 海员袁圆 摇 郎春秀圆 摇 王伏林圆 摇 陈锦清圆 摇 吴关庭圆
渊员郾 浙江师范大学化学与生命科学学院袁浙江 金华摇 猿圆员园园源曰
圆郾 浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆员冤
摘摇 要院油菜是我国重要油料作物袁菜籽油是我国城乡居民消费的主要食用油之一遥 菜籽油中的油酸营
养价值很高袁同时油酸也是一种重要工业原料遥 本文从国内外高油酸油菜育种现状尧油菜籽油酸含量的
诱变改良尧遗传调控以及分子标记鉴定和 匝栽蕴定位等几个方面介绍了油菜种子油酸含量遗传改良研究
进展袁旨在为今后进一步开展油菜高油酸育种研究提供参考遥
关键词院油菜曰 油酸含量曰 遗传改良
郧耘晕耘栽陨悦 陨酝孕砸韵灾耘酝耘晕栽 韵云 韵蕴耘陨悦 粤悦陨阅 悦韵晕栽耘晕栽 陨晕 砸粤孕耘杂耘耘阅
阅哉 匀葬蚤员袁圆 摇 蕴粤晕郧 悦澡怎灶鄄曾蚤怎圆 摇 宰粤晕郧 云怎鄄造蚤灶圆 摇 悦匀耘晕 允蚤灶鄄择蚤灶早圆 摇 宰哉 郧怎葬灶鄄贼蚤灶早圆
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圆郾 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 灾蚤则燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 在澡藻躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院砸葬责藻泽藻藻凿 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 燥蚤造 糟则燥责袁 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿 燥蚤造 蚤泽 燥灶藻 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 藻凿蚤遭造藻 增藻早藻贼葬遭造藻 燥蚤造泽 糟燥灶泽怎皂藻凿 遭赠
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蚤皂责燥则贼葬灶贼 噪蚤灶凿 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则葬憎 皂葬贼藻则蚤葬造援 陨灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则袁 葬凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 早藻灶藻贼蚤糟 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼 燥枣 燥造藻蚤糟 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶
则葬责藻泽藻藻凿 葬贼 澡燥皂藻 葬灶凿 葬遭则燥葬凿 憎藻则藻 则藻增蚤藻憎藻凿 蚤灶 贼藻则皂泽 燥枣 贼澡藻 责则藻泽藻灶贼 泽蚤贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 澡蚤早澡 燥造藻蚤糟 葬糟蚤凿 则葬责藻泽藻藻凿 遭则藻藻凿蚤灶早 葬灶凿
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渊匝栽蕴冤 燥枣 燥造藻蚤糟 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼袁 憎澡蚤糟澡 憎蚤造造 责则燥增蚤凿藻 则藻枣藻则藻灶糟藻泽 枣燥则 枣怎贼怎则藻 澡蚤早澡 燥造藻蚤糟 葬糟蚤凿 则葬责藻泽藻藻凿 遭则藻藻凿蚤灶早援
运藻赠 憎燥则凿泽院则葬责藻泽藻藻凿曰 燥造藻蚤糟 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼曰 早藻灶藻贼蚤糟 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼
摇 摇 油菜是我国重要油料作物袁在我国油料作物生产
中占重要地位袁由其榨取的菜籽油是我国城乡居民消
费的主要食用油之一袁其消费量约占各种食用植物油
消费总量的 猿缘豫 咱员暂 遥 菜籽油中的脂肪酸主要有棕榈
酸尧硬脂酸尧油酸尧亚油酸尧亚麻酸尧花生烯酸和芥酸等袁
其中的油酸属于单烯不饱和脂肪酸袁人体易消化吸收袁
是极具营养价值的脂肪酸遥 同时研究表明袁油酸能降
低有害胆固醇渊低密度脂蛋白冤含量袁保持有益胆固醇
渊高密度脂蛋白冤水平袁从而减缓动脉粥样硬化袁有效
预防冠心病等心血管疾病的发生咱圆袁猿暂 袁对心脏起到保
护作用咱源暂 遥 作为一种单不饱和脂肪酸袁油酸的氧化稳
定性比亚油酸和亚麻酸等多不饱和脂肪酸强袁因此高
油酸菜籽油长期贮藏和高温烹调不易氧化变质袁可以
有效延长保质期和货架期遥 高油酸菜籽油除作为食用
油外袁在工业上也具有重要用途咱缘暂 袁而且它还是制备
生物柴油的一种理想原料遥 鉴于油酸的重要营养和保
健作用尧较强的氧化稳定性以及在工业上的重要应用
价值袁提高油菜种子油酸含量已成为油菜品质育种的
一个主要目标遥 高油酸油菜新品种的培育和生产对于
增强菜籽油的营养价值尧提高消费者的健康水平尧降低
油酸的工业生产成本尧促进油菜生产可持续发展等具
有重要意义遥 本文从国内外高油酸油菜育种现状尧油
怨苑员员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
菜籽油酸含量的诱变改良尧遗传调控以及分子标记鉴
定和 匝栽蕴 定位等几个方面对油菜种子油酸含量的遗
传改良研究进展进行综述袁以期为今后油菜高油酸育
种工作的开展提供有益参考遥
员摇 国内外高油酸油菜育种现状
油菜高油酸育种是在双低渊低芥酸和低硫甙含
量冤育种取得成功后才开始的遥 国外开展高油酸育种
工作比较早袁到本世纪初袁德国尧加拿大等多个国家已
育成了一些高油酸的油菜品种和品系袁如加拿大多家
从事油菜育种的公司和科研单位选育出了油酸含量接
近 愿园豫或 愿园豫以上的高油酸品系和材料袁其中 悦晕砸
远园猿 和 悦晕砸 远园源 等品系已参加了品比试验咱远袁苑暂 遥 目前袁
油酸含量 愿园豫左右的高油酸油菜品种已在国外投入
商业化生产遥
自 圆园 世纪 愿园 年代以来袁我国已育成一大批双低
油菜品种渊包括杂交种冤袁并在生产上推广应用袁逐步
实现了油菜生产的双低化袁这些双低品种在芥酸含量
下降至 员豫以下的同时袁油酸含量普遍提高到了 远园豫
左右渊品种之间有一定差异袁低的约为 缘缘豫 袁高的可达
远缘豫 冤遥 与国外相比袁我国以提高油酸含量为主要目
标的油菜高油酸育种研究起步较晚袁因此迄今尚无油
酸含量特别高的油菜品种在生产上大面积应用遥 但近
几年袁我国高油酸双低油菜育种日益受到重视并取得
一定进展遥 浙江省农业科学院采用常规育种方法培育
出高油酸双低油菜新品种浙油 员愿袁其油酸含量
远怨郾 圆豫 袁于 圆园园远 年通过了浙江省品种审定遥 随后袁油
酸含量接近 愿园豫的双低油菜新品系浙油 圆园 亦在该院
育成遥
圆摇 油菜籽油酸含量的诱变改良
理化诱变是培育植物新品种的主要方法之一袁利
用诱变技术诱发油菜高油酸突变体在国内外已有不少
报道袁已成为油菜籽油酸含量遗传改良的一条重要途
径遥 从现有报道来看袁高油酸诱变育种以采用化学诱
变剂尤其是甲基磺酸乙酯渊耘酝杂冤较多袁这可能与 耘酝杂
诱发点突变的频率较高袁诱发染色体畸变相对较少袁诱
变产生的多为显性突变体有关遥 油菜种子经 耘酝杂 诱
变处理后袁后代种子中油酸含量会产生比较广泛的变
异咱愿暂 袁从而为高油酸材料的选择提供良好的基础遥
粤怎造凿等咱怨暂用 耘酝杂 处理甘蓝型油菜和白菜型油菜种
子袁获得的甘蓝型油菜突变体 载鄄愿圆 的几个 酝猿 和 酝源
株系含有 愿愿豫以上的油酸和低于 远豫的多不饱和脂肪
酸渊包括亚油酸和亚麻酸冤遥 同时袁在白菜型油菜中获
得了亚油酸和亚麻酸含量大幅降低的突变体 酝鄄猿园袁将
其与低芥酸亲本 栽燥遭蚤灶杂交袁产生的 云源 株系中油酸含
量超过 愿苑豫 袁 亚油酸和亚麻酸含量低于 远豫 遥
杂责葬泽蚤遭蚤燥灶藻噪咱员园暂用 耘酝杂处理甘蓝型冬油菜种子袁然后选
择脂肪酸组成发生显著变化的 酝圆 代种子再进行 耘酝杂
处理袁结果筛选出 圆 个油酸含量提高到 苑远豫左右尧亚
油酸和亚麻酸含量显著降低的突变体遥 在国内袁一些
研究者采用 耘酝杂 单独处理咱员员暂 尧耘酝杂 诱变与小孢子培
养相结合咱员圆暂以及 耘酝杂诱变培养后再在添加有筛选剂
的培养基中进行选择培养咱员猿暂等方法也获得了油酸含
量有较大幅度提高的甘蓝型油菜突变材料遥
辐射处理是植物诱变育种实践中应用最多的一种
手段袁但辐射诱发油菜高油酸突变的报道相对较少遥
官春云等咱员源暂采用远园 悦燥 酌 射线辐照处理双低油菜品种
湘油 员缘 的干种子并对辐射后代进行高油酸连续选择袁
获得了高油酸突变体袁酝缘 代突变株系中多数植株的油
酸含量在 苑园豫以上袁最高达 怨猿郾 缘豫 袁而原品种的油酸
含量在 远园豫左右遥
一些研究发现袁理化因素诱发高油酸突变的机制
之一是控制油酸脱饱和生成亚油酸的 驻员圆 鄄油酰脱饱和
酶基因 枣葬凿圆 中发生了一个或多个核苷酸突变袁产生了
终止密码子袁导致翻译过程中肽链的过早终止袁使所翻
译的多肽不能作为有活性的脱饱和酶起作用袁油酸因
此不能脱饱和生成亚油酸而大量积累咱员源袁员缘暂 遥 高油酸
突变的另一机制则是 枣葬凿圆 基因中的核苷酸突变引起
所编码的 驻员圆 鄄油酰脱饱和酶 云粤阅圆 中氨基酸的改变袁
影响蛋白质的折叠和空间结构袁进而影响酶的活性或
酶与底物结合的能力袁最终导致高油酸突变体的产
生咱员员袁员远暂 遥
在油菜种子油酸含量的诱变改良中袁如何以简单
有效的手段从大群体中筛选出高油酸突变体是提高高
油酸诱变育种效率的关键袁依靠气相色谱分析等方法
进行大量的筛选显然是不现实的遥 研究发现袁通过简
单的叶片氧化实验袁即将叶片置于含有次氯酸钠和吐
温的混合溶液中袁观察叶片氧化变白的快慢袁可以区分
油菜正常株系和具有高油酸性状的 枣葬凿圆 基因突变
体咱员圆袁员苑暂 遥 因此袁这种方法可以作为高油酸突变体的一
种快速尧低廉尧简便的定性检测手段在油菜高油酸诱变
育种中加以应用遥
需要指出的是袁一些研究表明袁高油酸油菜突变体
尤其是油酸含量特别高的突变体袁由于叶片和根系等
器官中的油酸含量相应提高袁使其在较低温度下种植
园愿员员
摇 远 期 油菜种子油酸含量的遗传改良
时会出现明显的生长发育障碍袁如营养生长变缓尧花蕾
死亡尧结实率下降尧耐冷性差等咱员愿 耀 圆园暂 袁因而难以在生产
上直接应用遥 有研究发现袁甘蓝型油菜高油酸突变改
变了叶片表面蜡的沉积结构并增大了叶片表层的溶液
渗透性袁这很可能是导致突变体出现不良农艺性状的
重要原因之一咱员苑暂 遥 为使获得的高油酸材料不致出现
上述生长发育方面的问题袁必须尽可能避免叶片和根
系等器官中的脂肪酸组成发生明显改变遥 对此袁最好
的对策是沉默种子中的 枣葬凿圆 基因而不影响种子以外
其他器官组织中该基因的表达袁而要达到这一目标袁基
因工程技术能够发挥独特的作用遥
猿摇 油菜籽油酸积累的遗传调控
随着分子生物学技术的发展袁利用基因工程手段
调控脂肪酸的生物合成已成为油菜品质育种的重要途
径之一遥 在植物体内袁油酸由硬脂酸脱饱和生成袁它是
脂肪酸合成代谢途径中的一个重要分支点袁主要有 猿
个去向袁一是直接参与储藏态脂即三酰甘油酯的组装袁
二是脱饱和生成亚油酸袁亚油酸再脱饱和生成亚麻酸袁
三是进行碳链延伸合成花生烯酸和芥酸遥 很显然袁如
果采用基因工程技术有效抑制双低油菜种子中的油酸
脱饱和反应或非双低油菜种子中的油酸脱饱和反应和
碳链延伸反应袁就可大大减少下游脂肪酸的合成袁实现
油酸的积累袁提高油酸含量遥
油酸脱饱和生成亚油酸的反应由 驻员圆 鄄油酰脱饱和
酶 云粤阅圆 催化完成袁该酶是油酸合成与积累的重要调
控位点袁是亚油酸和亚麻酸生物合成的关键酶袁上述高
油酸诱变育种研究已经充分证明了这一点遥 驻员圆 鄄油酰
脱饱和酶的编码基因 枣葬凿圆 已从包括油菜在内的至少
圆苑 种植物中克隆获得遥 研究表明袁在甘蓝型油菜基因
组中袁枣葬凿圆 基因以多拷贝形式存在袁不含内含子袁不同
拷贝之间在碱基序列和氨基酸序列上存在一定差异袁
其在不同组织中的表达模式也不尽相同咱圆员袁圆圆暂 遥 这些
研究结果为 枣葬凿圆 基因的遗传调控奠定了必要基础遥
迄今袁国内外采用共抑制咱圆猿袁圆源暂 尧反义咱圆园袁圆源 耀 圆远暂 和
砸晕粤干涉咱圆苑 耀 圆怨暂等技术抑制 枣葬凿圆 基因表达袁均获得了
油酸含量显著提高的油菜转基因材料袁甚至育成了转
基因新品种遥 杂贼燥怎贼躁藻泽凿蚤躁噪 等咱圆猿暂构建 枣葬凿圆 基因的共抑
制表达载体袁转化甘蓝型油菜和芥菜型油菜后袁转基因
种子中的油酸含量分别达到了 愿怨豫 和 苑猿豫 遥 匀蚤贼扎
等咱圆园暂通过 枣葬凿圆 基因的反义表达袁使转基因油菜中的
油酸含量从未转化对照的 远猿豫提高到了 愿猿豫 袁将其与
油酸含量为 苑愿豫的突变体杂交后袁进一步筛选出油酸
含量高达 愿愿豫的新材料遥 从白菜型油菜中克隆 枣葬凿圆
基因片段袁然后在芥菜型油菜中反义表达袁获得的纯合
转基因株系的油酸含量为 苑猿豫 袁高出受体亲本 圆园 个
百分点咱圆缘暂 遥 在国内袁陈松等咱圆苑暂 构建 枣葬凿圆 基因的
蚤澡责砸晕粤表达载体并转化甘蓝型油菜袁栽圆 种子脂肪酸
组分分析结果表明袁转基因株系中部分植株的油酸含
量高于 愿园豫 袁同时亚油酸和亚麻酸含量显著降低袁出
现了高油酸渊愿园豫以上冤尧低亚油酸渊小于 圆豫 冤和低亚
麻酸渊小于 猿豫 冤的单株遥 陈苇等咱圆愿暂采用 砸晕粤 干涉技
术抑制种子中 枣葬凿圆 基因的表达袁获得了油酸含量
愿猿郾 怨豫的无筛选标记转基因油菜新种质袁且这种新种
质未表现出高油酸突变体的一些不良农艺性状遥 在沉
默 枣葬凿圆 基因的同时抑制脂肪酸延伸酶基因 云粤耘员 的表
达袁转基因植株的油酸含量提高到 愿缘豫 袁多不饱和脂
肪酸含量降低到 员园豫 袁芥酸含量则低至检测不到咱猿园暂 遥
笔者实验室通过对高油甘蓝型油菜新品系中的 枣葬凿圆
基因进行 砸晕粤干涉表达袁也获得了含油量 缘园豫左右尧
多不饱和脂肪酸含量从未转化对照的 员怨豫 耀 圆园豫下
降到 源豫 耀缘豫 尧油酸含量大幅提高的转基因材料渊结
果待发表冤遥
源摇 油菜籽油酸含量分子标记鉴定和 匝栽蕴定位
分子标记辅助选择对油菜籽脂肪酸组成的改良十
分有用遥 在油菜育种计划中袁可以利用与控制油酸含
量的基因紧密连锁的分子标记对携带有高油酸基因的
植株进行早期选择袁这种选择不受环境条件的影响袁并
可提高育种效率遥 因此袁油酸含量分子标记的发掘利
用很受重视遥 近 员园 多年来袁已鉴定出几种不同类型的
油酸含量分子标记袁包括 砸粤孕阅 渊随机扩增多态性
阅晕粤冤标记咱猿员 耀 猿源暂 尧等位基因特异 孕悦砸 标记咱员缘袁员远暂 和
粤云蕴孕渊扩增片段长度多态性冤标记咱猿缘暂等遥 栽葬灶澡怎葬灶责覿覿
等咱猿员暂在白菜型春油菜中发现 愿 个 砸粤孕阅 标记与油酸
含量有关袁其中最合适的标记是 韵孕匀鄄员苑遥 杂澡葬则皂葬
等咱猿圆暂利用芥菜型油菜重组自交系发掘出 苑 个与油酸
含量显著相关的 砸粤孕阅 标记袁其中 猿 个标记在连锁群
蕴郧怨 上连锁袁另外各有 圆 个标记在连锁群 蕴郧员 和 蕴郧员苑
上连锁遥 允葬增蚤凿枣葬则等咱猿猿暂在甘蓝型油菜中鉴定出 远 个相
互独立的油酸含量 砸粤孕阅 标记袁其中标记 哉月悦 圆愿猿园解
释油酸含量 源猿豫的遗传变异遥 由于 砸粤孕阅 标记一般
是显性遗传袁缺乏共显性袁无法鉴别纯合体和杂合体袁
同时重复性也不太高袁所以一些研究者在获得 砸粤孕阅
标记的基础上又将重要的 砸粤孕阅标记转化成了扩增更
容易和更可靠的共显性 杂悦粤砸渊序列特征性片段扩增
员愿员员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
区域冤标记咱猿员袁猿猿暂 遥
分子标记与目标基因之间的连锁距离是影响标记
辅助选择效果的最重要因素袁显然袁最有效的分子标记
是位于目标基因中的标记遥 匀怎等咱员缘暂通过比较甘蓝型
油菜 枣葬凿圆 突变和野生型等位基因序列袁发现该突变基
因中发生了单核苷酸变异袁基于两等位基因之间的这
一单核苷酸差异袁开发了 枣葬凿圆 突变等位基因特异的
杂晕孕渊单核苷酸多态性冤标记并将该标记作图在连锁群
晕缘 上遥 类似地袁栽葬灶澡怎葬灶责覿覿 等咱员远暂从白菜型春油菜中
开发了一个有关油酸含量的 枣葬凿圆 等位基因特异 孕悦砸
标记遥 他们利用该等位基因特异标记和一个 杂悦粤砸标
记渊杂悦粤砸鄄匀员苑冤对白菜型春油菜 云圆 群体中油酸含量
的标记辅助选择效率进行研究袁结果表明袁等位基因特
异标记能比 杂悦粤砸 标记更准确地识别油酸基因型袁因
而利用等位基因特异标记对油酸含量进行选择要比利
用 杂悦粤砸标记更为有效咱猿远暂 遥 而且袁采用 孕悦砸产物直接
染色而不是电泳的方法可使等位基因特异检测进一步
简化遥
粤云蕴孕是一种具有分析所需 阅晕粤 量少尧可重复性
好尧多态性强尧样品适用性广等特点的分子标记遥
杂糟澡蚤藻则澡燥造贼等咱猿缘暂利用甘蓝型油菜高油酸突变体构建 云圆
作图群体袁鉴定出 猿 个与高油酸突变连锁的 粤云蕴孕 标
记袁其中最紧密连锁的标记 耘猿圆酝远员鄄员源员 可用于对高
油酸性状进行分子标记辅助选择遥 这些 粤云蕴孕 标记定
位于甘蓝型油菜遗传图谱连锁群 员缘 的末端尧一个有功
能的 枣葬凿圆 基因拷贝位点附近遥
除发掘出一批分子标记外袁研究者还在白菜型油
菜咱猿员暂 尧芥菜型油菜咱猿圆袁猿苑 耀 猿怨暂和甘蓝型油菜咱员缘袁源园 耀 源猿暂中发
现并定位了一些控制油酸含量的数量性状位点
渊匝栽蕴冤遥 栽葬灶澡怎葬灶责覿覿 等咱猿员暂在白菜型春油菜中发现了
一个影响油酸含量的 匝栽蕴袁它与该研究所鉴定的油酸
含量的最合适 砸粤孕阅 标记 韵孕匀鄄员苑 很接近渊 约 源糟酝冤遥
杂澡葬则皂葬等咱猿圆暂以芥菜型油菜重组自交系作为作图群体袁
将 圆 个油酸含量 匝栽蕴 作图在连锁群 蕴郧怨 和 蕴郧员 上袁圆
个位点总共解释 猿圆郾 圆豫的油酸含量变异袁其中连锁群
蕴郧怨 上的主要 匝栽蕴解释油酸含量变异的 圆愿郾 缘豫 袁定位
于 砸粤孕阅标记 韵孕云 园愿员园园园和 韵孕陨 员园员园园园之间遥 蕴蚤燥灶灶藻贼燥灶
等咱猿苑暂也在芥菜型油菜中检测到 圆 个油酸含量 匝栽蕴袁员
个主要 匝栽蕴位于连锁群 蕴郧圆 上分子标记 耘源酝员赃源 处袁
它解释油酸含量 缘员郾 愿豫的表型变异袁另 员 个次要 匝栽蕴
位于连锁群 蕴郧远 上分子标记 耘员酝圆赃远 处袁解释 怨郾 缘豫
的油酸含量变异遥 在甘蓝型油菜中袁月怎则灶泽 等咱源园暂鉴定
出 源 个油酸含量 匝栽蕴袁其中 猿 个具有大的负效应袁员 个
具有小的正效应遥 匀怎 等咱员缘暂将 员 个高油酸主要 匝栽蕴
渊有功能的 枣葬凿圆 基因拷贝冤作图在连锁群 晕缘 上袁该
匝栽蕴解释油酸含量 苑远郾 猿豫的变异袁同时将 员 个次要
匝栽蕴定位在了连锁群 晕员 上遥 在澡葬燥 等咱源员暂检测到 苑 个
油酸含量 匝栽蕴袁其效应解释 缘怨豫的遗传变异袁最大的
效应由连锁群 晕员愿 上的一个 匝栽蕴产生遥
缘摇 结束语
如上所述袁现有育种技术渊主要是理化诱变和转
基因技术冤已能将油菜种子油酸含量提高到 愿缘豫甚至
怨园豫以上袁虽然这样的高油酸材料大多由于伴随有一
些不良农艺性状或者受转基因生物安全管理规定的限
制一时无法在生产上直接应用袁但经过育种家的不断
努力袁研究工作的不断深入袁相信这样的高油酸品种迟
早会在我国问世并在生产上推广应用遥 油菜属于常异
花授粉作物袁具有较高的异交率遥 在油菜实际生产中袁
如果高油酸品种与一般品种渊非高油酸品种冤相邻种
植袁往往会因为串粉而使生产的商品油菜籽的油酸含
量降低袁甚至大幅降低袁最终达不到高油酸的目的遥 对
此袁笔者设想袁是否可从育种的角度赋予高油酸新品种
一种机制袁使其所生产的油菜籽不会因为串粉而导致
油酸含量下降钥 这是今后高油酸油菜育种值得探索的
一个课题遥 基于对植物脂肪酸合成代谢途径和相关酶
系的日益了解以及相关编码基因的克隆袁转基因技术
有望在实现上述目的的过程中发挥重要作用遥 在笔者
所在实验室袁相关的研究工作已在开展之中遥
参考文献院
咱 员 暂摇 王汉中援入世后的中国油菜产业咱 允暂 援 中国油料作物学报袁圆园园圆袁
圆源 渊圆冤院愿圆 原 愿远
咱 圆 暂摇 悦澡葬灶早 晕 宰袁匀怎葬灶早 孕 悦援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 则葬贼蚤燥 燥枣 责燥造赠怎灶泽葬贼怎则葬贼藻凿 葬灶凿
皂燥灶燥怎灶泽葬贼怎则葬贼藻凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿 贼燥 泽葬贼怎则葬贼藻凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿 燥灶 则葬贼 责造葬泽皂葬 葬灶凿
造蚤增藻则 造蚤责蚤凿 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽咱允暂 援 蕴蚤责蚤凿泽袁员怨怨愿袁猿猿 渊缘冤院源愿员 原 源愿苑
咱 猿 暂摇 晕蚤糟燥造燥泽蚤 砸 允袁宰燥燥造枣则藻赠 月袁宰蚤造泽燥灶 栽 粤袁 杂糟燥造造蚤灶 孕袁 匀葬灶凿藻造皂葬灶 郧袁
云蚤泽澡藻则 砸援 阅藻糟则藻葬泽藻凿 葬燥则贼蚤糟 藻葬则造赠 葬贼澡藻则燥泽糟造藻则燥泽蚤泽 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 则蚤泽噪
枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 澡赠责藻则糟澡燥造藻泽贼藻则燥造藻皂蚤糟 澡葬皂泽贼藻则泽 枣藻凿 葬 澡蚤早澡鄄燥则 皂蚤凿鄄燥造藻蚤糟 葬糟蚤凿
燥蚤造 糟燥皂责葬则藻凿 贼燥 葬 澡蚤早澡鄄造蚤灶燥造藻蚤糟 葬糟蚤凿 燥蚤造咱允暂 援 允 晕怎贼则 月蚤燥糟澡藻皂袁圆园园源袁员缘
渊怨冤院缘源园 原 缘源苑
咱 源 暂摇 郧蚤造造蚤灶早澡葬皂 蕴 郧袁郧怎泽贼葬枣泽燥灶 允 粤袁匀葬灶 杂 再袁允葬泽泽葬造 阅 杂袁允燥灶藻泽 孕 允援 匀蚤早澡鄄
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