全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊猿冤院园源员圆 耀 园源员苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园员鄄圆圆摇 接受日期院圆园员源鄄园员鄄员园
基金项目院大麦青稞产业技术体系渊悦粤砸杂 原 园缘冤袁上海市种业发展项目咱沪农科种字渊圆园员圆冤第 苑 号袁 上海市科委基础重点项目渊员圆允悦员源园苑愿园园冤遥
作者简介院陆瑞菊袁 女袁 研究员袁 主要从事作物花药 辕小孢子培养和细胞工程育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造怎则怎蚤躁怎远圆岳 员远猿援 糟燥皂
刘成洪袁男袁副研究员袁主要从事作物遗传育种与资源评价研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造蚤怎糟澡藻灶早澡燥灶早岳 泽葬葬泽援 泽澡援 糟灶遥 同第一作者遥
通讯作者院 黄剑华袁男袁研究员袁主要从事细胞工程育种和相关机理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 泽憎员岳 泽葬葬泽援 泽澡援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园猿鄄园源员圆鄄园远
源于大麦小孢子诱变 原氮胁迫培养的阅匀株系田间耐低氮性表现
陆瑞菊员袁圆 摇 刘成洪员袁圆 摇 何摇 婷员袁圆袁摇 陈志伟员袁圆 摇 徐红卫 员袁圆 摇 杜志钊员袁圆 摇 高润红员袁圆
王亦菲员袁圆 摇 邹摇 磊员袁圆 摇 郭桂梅员袁圆 摇 卜姝明猿 摇 黄亦辰猿 摇 黄剑华员袁圆
渊员 上海市农业科学院生物技术研究所袁 上海摇 圆园员员园远曰 圆上海市农业遗传育种重点实验室袁 上海摇 圆园员员园远曰
猿 上海海洋大学水产与生命学院袁 上海摇 圆园员猿园远冤
摘摇 要院以 耘酝杂处理大麦品种花 猿园 的游离小孢子袁结合低氮胁迫培养获得再生植株袁其自交一代的加倍
单倍体渊阅匀冤株系袁在正常施肥和低氮胁迫两种施肥条件下对 阅匀株系进行鉴定袁选择株高尧单株有效穗
和单株产量 猿 个农艺性状作为鉴定指标袁并与原始亲本花 猿园 进行比较遥 结果表明院在大田正常施肥和
低氮胁迫条件下袁阅匀株系中株高尧有效穗和单株产量 猿 个性状出现了明显的正向变异袁在低氮胁迫下
的表现更为明显遥 结论院利用游离小孢子的 耘酝杂 处理结合低氮胁迫筛选培养袁可以获取耐低氮性提高
的纯合变异体遥
关键词院大麦曰 耘酝杂诱变曰低氮胁迫曰小孢子培养曰 单株产量
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园猿援 园源员圆
摇 摇 甲基磺酸乙酯渊 藻贼澡赠造 皂藻贼澡葬灶藻 泽怎造枣燥灶葬贼藻袁 耘酝杂冤是
一种稳定有效的化学诱变剂袁能诱发产生高密度的系
列等位基因点突变袁耘酝杂 诱变技术在作物育种及植物
功能基因组学研究中被广泛应用咱员 原 圆暂 遥 小孢子在离体
培养中需要完成从配子体发育阶段向胚状体发育阶段
的转变袁作为单倍体细胞袁小孢子对于外界环境的刺激
非常敏感咱猿 原 源暂 袁易于诱变袁并且通过小孢子加倍培养可
以使性状迅速纯合稳定获得的双单倍体 渊 凿燥怎遭造藻
澡葬责造燥蚤凿袁 阅匀冤变异群体袁隐性性状可以在当代得以表
现袁因此小孢子是理想的诱变材料咱缘 原 远暂 遥
利用游离小孢子进行诱变筛选变异体袁需要建立
高频的小孢子再生体系遥 由于小孢子再生体系受到作
物基因型的限制袁已有研究报道主要集中在油菜
上咱苑 原 员园暂 袁大麦上报道并不多见咱员员 原 员圆暂 遥 本研究前期工
作已建立成熟的大麦小孢子培养技术咱员猿暂 袁且已证实供
试品种的耐低氮性在小孢子水平与植株水平上是一致
的咱员源暂 袁但未见到大麦小孢子游离后离体诱变尧氮胁迫
培养及筛选的报道遥 花 猿园 是上海市农业科学院和浙
江省嘉兴市农业科学研究院合作育成的优质高产大麦
新品种袁具有很好的抗病尧抗逆和丰产潜力咱员缘暂 遥 本研
究以大麦花 猿园 为供试材料袁利用 耘酝杂 对游离小孢子
进行诱变袁并在小孢子愈伤组织诱导和植株再生阶段
采用低氮胁迫培养袁获得的再生 阅匀 株系进行了正常
施肥和低氮胁迫处理袁分析了 阅匀 株系与亲本花 猿园 相
比在株高尧有效穗和单株产量 猿 个农艺性状上的表现袁
对其大田耐低氮性进行了初步评价与筛选遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
供试材料为大麦品种花 猿园袁种植于上海市农科院
青浦试验场内遥 花 猿园 小孢子诱变于 圆园员员 年 源 月 原 缘
月进行袁诱变结束后进行小孢子培养袁获得的再生植株
于 圆园员员 年 苑 月底移至云南昆明进行加代种植袁按株收
获袁种子于 圆园员员 原 圆园员圆 年在上海市农科院青浦基地进
行 阅匀株系的耐低氮性鉴定袁圆园员圆 年 缘 月收获后考种遥
圆员源
摇 猿 期 源于大麦小孢子诱变 原氮胁迫培养的 阅匀株系田间耐低氮性表现
员郾 圆摇 小孢子培养方法
从大田选取中部小花小孢子发育处于单核早期尧
中期的穗子袁放入冰箱 缘益低温处理 员缘凿遥 接种前穗子
用饱和的漂白粉溶液消毒 员缘 皂蚤灶袁无菌水冲洗 猿 耀 源
次遥 每个试管接 员园 个穗子的花药袁倒入 员缘 皂造 提取液
渊含 远豫 甘露醇袁员郾 员 早窑蕴 原员 悦葬悦造圆 和 园郾 怨苑远 早窑蕴 原员酝耘杂冤袁用高速分散器超速旋切袁用 员缘园 目筛网过滤袁滤
液以 员园园 伊 早 离心 缘 皂蚤灶袁重复 猿 次袁收集小孢子遥 小孢
子用含不同浓度 耘酝杂诱变剂的预处理液于 圆缘益尧黑暗
预处理 源愿澡遥 培养前将小孢子先用 圆员豫麦芽糖纯化袁
再用培养基洗涤 员 次袁然后用培养基将小孢子密度调
节至 员郾 园 伊 员园缘窑皂造 原员袁取 员皂造小孢子悬浮液接种于培养
皿渊猿缘 伊 员缘 皂皂冤袁孕葬则葬枣蚤造皂 封口袁圆缘益暗培养遥 每个实
验设 猿 个重复遥
员郾 猿摇 耘酝杂诱变处理
小孢子游离后用含有 耘酝杂 诱变剂渊浓度分别为
员尧猿 和 缘 皂早窑蕴 原员冤的提取液袁 圆缘益黑暗处理 源愿澡袁处理
结束后收集小孢子进行胁迫培养遥
员郾 源摇 低氮胁迫培养基
诱导培养基以改良的 晕远 培养基为基本培养基袁其
中加有 运栽 园郾 缘 皂早窑蕴 原员和 圆袁源 原 阅 员郾 园 皂早窑蕴 原员袁麦芽糖
怨园 早窑蕴 原员遥 分化培养基以酝杂为基本培养基袁其中加有
远 原 月粤 园郾 缘 皂早窑蕴 原员尧运栽 员郾 缘 皂早窑蕴 原员尧晕粤粤 园郾 园缘 皂早窑
蕴 原员和麦芽糖 猿园 早窑蕴 原员袁用 远 早窑蕴 原员琼脂粉固化遥
低氮胁迫的愈伤组织诱导和再生植株分化培养基
中无机氮只有正常量的 员 辕 员园袁诱导培养基中额外添加
水解干酪素和谷氨酰胺各 源园园 皂早窑蕴 原员遥 上述提取液尧
预处理液及诱导培养基均过滤灭菌袁分化培养基 园郾 员员
酝孕葬尧员圆员益高温高压灭菌 员缘皂蚤灶遥
员郾 缘摇 两种大田施肥条件下耐低氮筛选
挑选大小均匀尧籽粒饱满的种子播种于上海市农
科院青浦基地袁土壤中含有机质 猿源郾 园 早窑噪早 原员尧全氮
圆郾 源员 早窑噪早 原员尧速效氮 猿苑郾 猿园 皂早窑噪早 原员袁设施肥渊正常施
肥冤和不施肥渊胁迫冤两种处理袁猿 次重复遥 正常施肥的
对照于播种前施基肥 猿园园噪早窑澡皂 原圆复合肥袁分蘖期追肥
员缘园噪早窑澡皂 原圆尿素遥 收获考种时统计有效穗袁测定株高
和单株产量遥
员郾 远摇 数据处理
愈伤组织产量院圆缘 益暗培养 圆员 凿时称取的每皿愈
伤组织重量渊皂早 辕皿冤遥
绿苗产量院员园园 皂早愈伤组织分化的绿苗数量渊株 辕
员园园 皂早愈伤冤
有效穗院植株收获时单株所有正常结实的穗数目遥
株高院植株地面基部至植株顶部高度遥
单株产量院单株收获所有籽粒的干重遥
采用 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 韵枣枣蚤糟藻 耘曾糟藻造 圆园园苑 软件对数据进行
统计分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 耘酝杂诱变 原低氮胁迫下大麦小孢子的愈伤
诱导和分化影响
以 耘酝杂 为诱变剂处理大麦花 猿园 离体小孢子后袁
在低氮渊无机氮降至正常量的 员 辕 员园冤胁迫下能正常诱
导形成愈伤组织和分化成苗渊图 员冤遥 愈伤组织产量平
均每皿在 苑圆郾 源缘 耀 怨缘郾 苑园 皂早曰愈伤组织在低氮的胁迫
分化培养基中进一步分化成苗袁绿苗产量平均每 员园园
皂早愈伤组织可获得 缘怨郾 缘远 耀 员愿圆郾 缘源 株绿苗遥
图 圆摇 小孢子诱变来源的 阅匀株系在正常施肥
渊左冤和低氮胁迫下渊右冤的苗期长势
云蚤早援 圆摇 郧则燥憎贼澡 燥枣 泽藻藻凿造蚤灶早泽 燥枣 阅匀 造蚤灶藻泽 枣则燥皂
皂蚤糟则燥泽责燥则藻 皂怎贼葬早藻灶藻泽蚤泽 怎灶凿藻则 灶燥则皂葬造 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶
渊 造藻枣贼冤 葬灶凿 造燥憎 灶蚤贼则燥早藻灶 泽贼则藻泽泽 渊则蚤早澡贼冤
图 员摇 诱变后的小孢子在低氮胁迫下
形成愈伤组织渊左冤和分化成苗渊右冤
云蚤早援 员摇 孕则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 糟葬造造怎泽渊 造藻枣贼冤葬灶凿 早则藻藻灶
责造葬灶贼造藻贼泽 渊则蚤早澡贼冤 枣则燥皂 皂蚤糟则燥泽责燥则藻泽 糟怎造贼怎则藻 怎灶凿藻则 造燥憎
灶蚤贼则燥早藻灶 泽贼则藻泽泽 葬枣贼藻则 耘酝杂 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶
圆郾 圆摇 阅匀株系田间氮胁迫下的表现
利用游离小孢子 耘酝杂 诱变结合氮胁迫培养筛选
获得了携带变异的大量 阅匀 株系袁这些材料的自交一
代在大田正常施肥和低氮胁迫条件下袁植株生长差异
猿员源
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
明显渊图 猿冤袁表明本试验的低氮胁迫是有效的遥 根据
其田间的株高尧单株有效穗和单株产量 猿 个农艺性状
分析其耐低氮性表现袁以有效穗和单株产量两个产量
相关的性状作为耐低氮筛选指标袁选择两个性状都与
亲本存在显著差异的材料袁在 员猿怨 份 阅匀 株系中获得
在正常施肥条件下有明显提高的变异材料 员园 份袁在低
氮胁迫条件下有明显提高的变异材料 猿圆 份渊表 员冤遥
表 员摇 正常施肥和低氮胁迫条件下有效穗和单株产量表现优异的筛选株系
栽葬遭造藻 员摇 杂藻造藻糟贼藻凿 造蚤灶藻泽 憎蚤贼澡 早燥燥凿 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 晕燥援 燥枣 责则燥凿怎糟贼蚤增藻 贼蚤造造藻则泽 葬灶凿 赠蚤藻造凿 责藻则
责造葬灶贼 怎灶凿藻则 灶燥则皂葬造 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥憎 灶蚤贼则燥早藻灶 泽贼则藻泽泽
诱变株系
陨灶凿怎糟藻凿
造蚤灶藻泽
正常施肥 晕燥则皂葬造 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶
株高
孕造葬灶贼
澡藻蚤早澡贼
有效穗
晕燥援 燥枣
责则燥凿怎糟贼蚤增藻 贼蚤造造藻则泽
单株产量
再蚤藻造凿 责藻则
责造葬灶贼
诱变株系
陨灶凿怎糟藻凿
造蚤灶藻泽
低氮胁迫 蕴燥憎 灶蚤贼则燥早藻灶 泽贼则藻泽泽
株高
孕造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼
有效穗
晕燥援 燥枣
责则燥凿怎糟贼蚤增藻 贼蚤造造藻则泽
单株产量
再蚤藻造凿 责藻则 责造葬灶贼
花 猿园 苑苑郾 愿 怨郾 愿 员员郾 愿 花 猿园 缘愿郾 源 源郾 愿 缘郾 圆
粤员 原 员圆 苑圆郾 员 员愿郾 圆鄢 圆源郾 员鄢 粤员 原 员苑 缘怨郾 愿 愿郾 圆鄢 员员郾 怨鄢鄢
粤员 原 员源 愿园 圆苑郾 源鄢鄢 猿缘郾 源鄢鄢 粤员 原 员怨 远猿郾 愿 愿鄢 员员郾 员鄢
粤员 原 员远 愿员郾 圆 员愿郾 圆鄢 圆苑郾 圆鄢 粤员 原 圆缘 远缘郾 圆鄢 愿郾 圆鄢 员圆郾 源鄢鄢
粤员 原 源缘 苑苑郾 缘 员苑郾 远鄢 圆源郾 怨鄢 粤员 原 圆远 远苑郾 员鄢鄢 怨郾 愿鄢鄢 员源郾 员鄢鄢
粤员 原 苑圆 愿猿郾 源 员苑鄢 圆愿郾 猿鄢鄢 粤员 原 猿猿 远猿郾 远 愿郾 源鄢 员园郾 猿鄢
粤员 原 苑源 愿源郾 远鄢 员愿郾 源鄢 猿猿鄢鄢 粤员 原 猿远 远远郾 圆鄢 员员郾 圆鄢鄢 员缘郾 远鄢鄢
粤员 原 苑苑 苑怨郾 圆 员愿郾 远鄢 圆源郾 苑鄢 粤员 原 源园 苑园郾 圆鄢鄢 怨郾 远鄢鄢 员员郾 缘鄢
粤员 原 愿缘 愿员郾 圆 圆员鄢鄢 猿愿郾 缘鄢鄢 粤员 原 源苑 远远郾 远鄢 怨郾 远鄢鄢 员缘郾 缘鄢鄢
粤员 原 愿愿 愿猿郾 远鄢 圆园郾 愿鄢鄢 猿园郾 远鄢鄢 粤员 原 缘缘 远远郾 圆鄢 愿鄢 员员郾 源鄢
粤员 原 圆员员 苑远郾 愿 员苑郾 愿鄢 圆愿郾 员鄢鄢 粤员 原 远源 远员郾 远 愿郾 圆鄢 员园郾 苑鄢
粤员 原 远苑 远苑郾 圆鄢鄢 愿郾 圆鄢 员员郾 远鄢鄢
粤员 原 远怨 苑园郾 圆鄢鄢 愿郾 圆鄢 员猿郾 圆鄢鄢
粤员 原 愿园 远苑郾 远鄢鄢 愿郾 圆鄢 员员郾 猿鄢
粤员 原 愿缘 远苑郾 远鄢鄢 愿郾 圆鄢 员员鄢
粤员 原 怨员 苑员鄢鄢 怨鄢鄢 员圆郾 缘鄢鄢
粤员 原 怨圆 远苑郾 愿鄢鄢 怨郾 源鄢鄢 员园郾 怨鄢
粤员 原 怨源 远苑郾 源鄢鄢 愿郾 圆鄢 员员鄢
粤员 原 怨远 远苑鄢鄢 愿郾 远鄢 员园郾 远鄢
粤员 原 怨苑 远愿郾 源鄢鄢 愿郾 圆鄢 员员郾 源鄢
粤员 原 怨愿 远远郾 苑鄢鄢 愿郾 源鄢 员员郾 愿鄢鄢
粤员 原 怨怨 远愿郾 愿鄢鄢 员园郾 圆鄢鄢 员猿郾 苑鄢鄢
粤员 原 员园园 苑远郾 源鄢鄢 愿郾 远鄢 员源郾 圆鄢鄢
粤员 原 员园员 远苑郾 圆鄢鄢 愿鄢 员员郾 猿鄢
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粤员 原 员园远 远愿郾 远鄢鄢 愿郾 远鄢 员圆郾 圆鄢鄢
粤员 原 员园苑 远怨郾 远鄢鄢 怨郾 愿鄢鄢 员猿郾 缘鄢鄢
粤员 原 员园怨 苑员郾 源鄢鄢 怨郾 源鄢鄢 员源郾 远鄢鄢
粤员 原 员员园 苑园郾 远鄢鄢 愿鄢 员员郾 缘鄢
粤员 原 员员员 苑圆郾 远鄢鄢 愿郾 愿鄢 员圆郾 愿鄢鄢
粤员 原 员员圆 苑源郾 圆鄢鄢 怨郾 源鄢鄢 员源郾 圆鄢鄢
粤员 原 员圆苑 苑远郾 源鄢鄢 员员郾 远鄢鄢 员远鄢鄢
粤员 原 员苑苑 远猿 愿鄢 员园郾 苑鄢
摇 摇 注院鄢表示诱变株系与亲本相比在 园郾 园缘 水平差异显著袁鄢鄢表示诱变株系与亲本相比在 园郾 园员 水平差异显著遥
晕燥贼藻院 葬泽贼藻则蚤泽噪泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 造藻增藻造 燥枣 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 蚤灶凿怎糟藻凿 造蚤灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎蚤造凿贼赠责藻 责葬则藻灶贼 渊燥灶藻 葬泽贼藻则蚤泽噪袁 孕 约园郾 园缘曰 贼憎燥 葬泽贼藻则蚤泽噪泽袁 孕 约园郾 园员冤援
源员源
摇 猿 期 源于大麦小孢子诱变 原氮胁迫培养的 阅匀株系田间耐低氮性表现
圆郾 猿摇 阅匀株系三个性状在正常施肥和低氮胁迫条件
下变异分析
在正常施肥和低氮胁迫两种大田施肥条件下袁对
大麦花 猿园 小孢子 员猿怨 个 阅匀 株系的 猿 个农艺性状分
别进行了统计袁双因素方差分析表明袁猿 个性状在两种
施肥条件下的差异达到极显著水平渊株高尧有效穗和
单株产量方差分析 云 值分别为 缘远源园苑郾 园缘怨袁远园远郾 缘愿员袁
猿猿猿远愿郾 员苑苑袁 均大于 云园郾 园员 越 远郾 远缘愿冤袁而不同株系间的差
异也达到极显著水平渊株高尧有效穗和单株产量株系
间的方差分析 云 值分别为 源郾 源圆缘袁员郾 猿源源袁员郾 源愿猿袁 均大
于 云园郾 园员 越 员郾 猿圆缘冤袁进一步表明 阅匀 株系之间存在大量
变异遥
图 猿摇 阅匀株系与亲本在正常施肥与低氮胁迫条件下三个性状的均值分布
云蚤早援 猿摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂藻葬灶 增葬造怎藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 贼则葬蚤贼泽 枣燥则 贼澡藻 皂怎贼葬早藻灶蚤泽藻凿 阅匀 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 糟燥皂责葬则蚤灶早
贼燥 贼澡藻蚤则 憎蚤造凿贼赠责藻 责葬则藻灶贼 怎灶凿藻则 灶燥则皂葬造 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥憎 灶蚤贼则燥早藻灶 泽贼则藻泽泽
阅匀株系与原始亲本花 猿园 相比袁株高尧有效穗和
单株产量 猿 个性状出现了明显的变异袁从整体均值分
布来看袁正常施肥和低氮胁迫两个处理的 猿 个性状均
值大多分布在亲本花 猿园 的性状均值之上渊图 猿冤袁其变
异主要表现为正向变异遥
为进一步分析其差异袁采用最小显著差数法渊蕴杂阅
法冤分别比较了各变异株系与亲本花 猿园 的差异显著
性袁对统计具有差异显著性渊含 园郾 园缘 和 园郾 园员 两个水
平冤的性状分布比例进行了分析遥 从图 源 中可以看
出袁株高性状在正常施肥条件下袁其正向和负向变异比
例相近渊分别为 远豫和 苑豫 冤袁而在低氮胁迫条件下袁正
向变异比例大幅度增加渊达到 缘怨豫 冤袁负向变异比例下
降至 员豫 袁说明诱变材料中株高性状与原始亲本花 猿园
相比有不同程度的改变袁在低氮胁迫条件下表现更为
敏感袁出现单向正效应的大幅提高袁而在正常施肥条件
下这种改变是双向接近相同的比例遥 有效穗和单株产
量两个性状均为正向变异袁并且在低氮胁迫条件下的
正向变异数目出现明显增多渊分别从 愿豫和 员苑豫增加
到 猿园豫和 猿苑豫 冤袁说明诱变材料中两个产量性状与原
始亲本花 猿园 相比得到明显提高袁并且在低氮胁迫条件
下的表现尤为突出遥
猿摇 讨论
氮是植物生长所必需的大量元素之一袁在过去的
几十年中袁施用氮肥在一定程度上对提高作物产量尧保
障粮食生产方面起到了主要作用咱员远暂 袁但农业中过度的
氮肥施用也带来环境污染问题咱员苑暂 遥 因此袁提高作物的
缘员源
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
图 源摇 正常施肥与低氮胁迫下 阅匀株系
与亲本相比有显著差异的性状分布比例
云蚤早援 源摇 孕藻则糟藻灶贼葬早藻泽 燥枣 贼则葬蚤贼泽 憎蚤贼澡 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽
枣燥则 贼澡藻 皂怎贼葬早藻灶蚤泽藻凿 阅匀 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 糟燥皂责葬则蚤灶早
贼燥 贼澡藻蚤则 憎蚤造凿贼赠责藻 责葬则藻灶贼 怎灶凿藻则 灶燥则皂葬造 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶
葬灶凿 造燥憎 灶蚤贼则燥早藻灶 泽贼则藻泽泽
氮素利用率不但能减少氮肥施用量袁节约成本袁而且能
减少环境污染咱员愿暂 遥 对于啤酒大麦袁适当降低氮肥施用
是提高制啤质量的重要措施之一咱员怨暂 遥 利用小孢子诱
变技术一旦获得耐低氮突变体材料袁性状纯合且稳定袁
将有助于氮高效利用作物育种和相关分子机理研究遥
本研究不仅针对大麦游离小孢子进行了化学诱变
处理袁而且在小孢子后期培养中采用了氮胁迫培养袁以
期通过诱变后再进行营养胁迫筛选获得有益变异体遥
小孢子诱变 原氮胁迫培养获得的大麦 阅匀 株系与亲本
花 猿园 相比袁出现了明显的正向变异袁并且这些变异在
大田正常施肥和低氮胁迫两种条件下的耐低氮性表现
也存在差异袁通过田间 猿 个性状的初步筛选获得了一
批耐低氮性表现超过亲本的变异体 阅匀 株系袁这些材
料将作进一步的耐低氮评价和相关机理研究遥
源摇 结论
采用 耘酝杂对大麦离体小孢子进行化学诱变处理袁
同时结合小孢子低氮胁迫培养袁可以提高耐低氮变异
体的诱变效率袁获得耐低氮性提高的纯合变异体袁其有
效穗和单株产量两个产量相关的性状与野生亲本相比
有显著提高遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 崔清志袁刘晓虹袁陈惠明援 耘酝杂 诱变技术研究进展咱 允暂 援 湖南农
业科学袁圆园员猿袁 渊缘冤院 苑 原 怨袁员猿
咱 圆 暂摇 李浩杰袁 蒲晓斌袁 张锦芳袁 黄驰袁 宋克先袁 蒋俊袁何平袁 李平袁 蒋
梁材援 甘蓝型油菜 耘酝杂 诱变后代农艺性状观察及分子检测
咱允暂 援 核农学报袁 圆园员圆袁 圆远渊 圆冤院 圆源缘 原 圆源怨
咱 猿 暂 摇 顾宏辉袁张冬袁张国庆袁周伟军援 油菜离体小孢子诱变育种研究
进展咱允暂 援 浙江农业学报袁圆园园猿袁员缘渊缘冤院猿员愿 原 猿圆圆
咱 源 暂摇 黄剑华援 小孢子和花药培养技术在作物定向遗传改良上的应用
咱允暂 援 作物研究袁圆园园苑袁 渊猿冤院员远苑 原 员远怨
咱 缘 暂摇 阅葬泽 粤袁 郧燥泽葬造 杂 杂袁 杂蚤凿澡怎 允 杂袁 阅澡葬造蚤憎葬造 匀 杂援 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 皂怎贼葬贼蚤燥灶泽
枣燥则 澡藻葬贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 责燥贼葬贼燥 遭赠 怎泽蚤灶早 蚤灶 增蚤贼则燥 糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园园袁 员员源渊猿冤院 圆园缘 原 圆园怨
咱 远 暂摇 杂扎葬则藻躁噪燥 蕴袁 云燥则泽贼藻则 月 孕援 阅燥怎遭造藻凿 澡葬责造燥蚤凿赠 葬灶凿 蚤灶凿怎糟藻凿 皂怎贼葬贼蚤燥灶
咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园苑袁 员缘愿渊猿冤院 猿缘怨 原 猿苑园援
咱 苑 暂 摇 月葬则则燥 云袁 云藻则灶葬灶凿藻扎鄄耘泽糟燥遭葬则 允袁 阅藻 蕴葬 灾藻早葬 酝袁 酝葬则贼蚤灶 粤援 阅燥怎遭造藻凿
澡葬责造燥蚤凿 造蚤灶藻泽 燥枣 月则葬泽泽蚤糟葬 糟葬则蚤灶葬贼葬 憎蚤贼澡 皂燥凿蚤枣蚤藻凿 藻则怎糟蚤糟 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼
贼澡则燥怎早澡 皂怎贼葬早藻灶藻泽蚤泽 遭赠 耘酝杂 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥枣 蚤泽燥造葬贼藻凿 皂蚤糟则燥泽责燥则藻泽 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 月则藻藻凿蚤灶早袁 圆园园员袁 员圆园渊猿冤院 圆远圆 原 圆远源
咱 愿 暂摇 月葬则则燥 云袁 云藻则灶葬灶凿藻扎鄄耘泽糟燥遭葬则 允袁 阅藻 蕴葬 灾藻早葬 酝袁 酝葬则贼蚤灶 粤援
酝燥凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早造怎糟燥泽蚤灶燥造葬贼藻 葬灶凿 藻则怎糟蚤糟 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 凿燥怎遭造藻凿
澡葬责造燥蚤凿 造蚤灶藻泽 燥枣 月则葬泽泽蚤糟葬 糟葬则蚤灶葬贼葬 遭赠 哉灾 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥枣 蚤泽燥造葬贼藻凿
皂蚤糟则燥泽责燥则藻泽 咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园圆袁 员圆怨渊员冤院 员 原 远
咱 怨 暂 摇 和江明袁王敬乔袁陈薇袁李根泽袁董云松袁寸守铣援 用 耘酝杂诱变和
小孢子培养快速获得甘蓝型油菜高油酸种质材料的研究咱 允暂 援
西南农业学报袁圆园园猿袁员远渊圆冤院猿源 原 猿远
咱员园暂摇 石淑稳袁吴江生袁牛勤思援 甘蓝型油菜小孢子离体诱变要紫外线
对小孢子胚状体再生的影响咱 允暂 援 核农学报袁圆园园苑袁圆员渊员冤院员苑 原
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