全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊源冤院园缘苑苑 耀 园缘愿缘允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆远摇 接受日期院圆园员源鄄园圆鄄员缘
基金项目院江西省自然基金项目渊圆园员圆圆月粤月圆员源园员愿冤袁江西省研究生创新基金渊再悦圆园员员 原 月园员苑冤
作者简介院周庆红袁女袁讲师袁主要从事作物遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院择蚤灶早澡燥灶早扎澡燥怎岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院黄英金袁男袁教授袁主要从事作物遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 赠躁澡怎葬灶早赃糟灶岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园源鄄园缘苑苑鄄园怨
油菜开花期 匝栽蕴图谱整合及开花候选基因挖掘
周庆红摇 曾勇军摇 黄英金
渊江西农业大学农学院 辕作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室袁 南昌 江西摇 猿猿园园源缘冤
摘摇 要院应用生物信息学手段袁从公开发表的文献中收集和整理了 源猿怨 个油菜开花期性状 匝栽蕴相关标记信
息袁利用电子定位作图技术袁将不同试验中的开花期 匝栽蕴进行了电子整合袁构建了含 员源苑 个开花期 匝栽蕴的
综合图谱遥 结果表明袁在整合图谱上袁开花期 匝栽蕴在芸薹属 粤尧月和 悦基因组上呈非均衡分布袁主要分布在
粤员袁粤圆袁粤猿袁粤员园和 悦圆染色体上袁同时发现 猿源个可重复检测的开花期 匝栽蕴位点遥 将收集到的拟南芥中控
制开花的基因通过同源比对分析袁挖掘出 远远 个芸薹属开花相关候选基因袁并成功将这些基因定位到整合
图谱上遥 本文结果为确定有关油菜开花期性状 匝栽蕴及芸薹属作物候选基因提供了信息遥
关键词院油菜曰开花期性状曰匝栽蕴曰 电子作图曰 候选基因挖掘
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园源援 园缘苑苑
摇 摇 开花是油菜生产中重要的农艺性状袁也是由多基
因控制的复杂数量性状遥 近年来袁分子标记技术和数
量性状位点渊匝栽蕴冤定位方法的发展为数量性状研究提
供了有力的手段咱员暂 遥 开花性状作为重要的农艺性状
日益受到人们的重视遥 目前袁油菜中许多控制开花期
的数量性状座位渊匝栽蕴冤已被鉴定出来遥 云藻则则藻蚤则葬 等利
用一年生和二年生甘蓝型油菜品种杂交袁在 云员 的 阅匀
群体中检测到 猿 个影响开花期的主效 匝栽蕴泽袁分别分布
于第 怨尧员圆 及 员远 连锁群上袁其中位于第 怨 连锁群上的
匝栽蕴贡献率最大为 圆愿豫 咱圆暂 遥 砸燥遭藻则贼 等咱猿暂利用来自拟
南芥的开花基因 悦韵的探针在甘蓝型油菜中鉴定出四
个同源位点袁它们分别分布于第 员园 和第 员怨 连锁群上袁
这些同源位点序列与 悦韵 序列之间有较高的同源性遥
赵坚义等咱源暂以中国的高油分油菜自交系野高油冶和欧
洲高含油量品种野杂燥造造怎曾冶的 云员 产生的 圆愿圆 个株系组成
的 阅匀群体为材料袁对油菜 猿 个重要农艺性状渊株高尧
开花期和成熟期冤进行 匝栽蕴泽 的联合定位分析袁发现位
于第 员源 和 员怨 连锁群上的两个株高主效 匝栽蕴泽 同时也
是控制开花期和油分含量的基因位点袁控制成熟期的
愿 个主效 匝栽蕴泽中有 猿 个同时也是控制开花期的位点袁
这证实了开花期和成熟期高度正相关的遗传基础遥
蕴燥怎等咱缘暂利用 源 个群体检测到的 愿 个油菜开花时间相
关的 匝栽蕴泽袁分别位于 砸园员袁砸园圆袁砸园猿袁砸园远袁砸园苑袁砸园愿 和
砸员园 这 苑 个连锁群上遥 蕴燥灶早 等咱远暂以对低温春化需求
不同的两个甘蓝型油菜为亲本构建了 阅匀和 砸悦鄄云圆 群
体袁共检测到 源圆 个开花期 匝栽蕴泽袁其中过半的 匝栽蕴仅能
在冬油菜种植环境检测到袁并且还检测到第 员远 连锁群
上的 匝栽蕴 簇对冬油菜开花早晚有决定性作用遥 酝藻蚤
等咱苑暂在油菜中发现的 远 个 匝栽蕴泽 中有 圆 个对株高作用
较大的 匝栽蕴泽都位于与开花期有关的 匝栽蕴 区域袁他们
认为这可能是开花期基因对株高的多效性袁宰俟则泽糟澡怎皂
等咱愿暂的研究也得到了相同的结论遥
虽然人们通过对油菜抽薹期尧开花期等数量性状
展开的一系列分子标记研究袁确定了抽薹开花期等数
量性状在染色体的位置及控制这些性状的基因数目袁
为分子标记辅助育种奠定了良好的基础遥 但一般 匝栽蕴
与紧密连锁标记之间的遗传距离大约在 猿 耀 员园糟酝袁定
位的置信区间较大袁精度有限袁并且袁匝栽蕴 检测到的等
位点只有 圆 个袁且仅仅来自定位群体的双亲袁不能检测
到更为有效的复等位基因袁同时检测到的紧密连锁的
标记很难在更多的材料中应用袁从而限制了标记的利
用潜力遥 因此袁有必要对这些结果进行归纳整理袁构建
油菜开花期性状 匝栽蕴 的整合图谱袁以发掘一致性
匝栽蕴袁为进一步研究油菜开花性状的遗传控制机制奠
苑苑缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 油菜开花期性状 匝栽蕴信息的收集与整理
从已发表的 员园 篇文献中收集油菜开花期性状
匝栽蕴相关信息袁包括物种名称袁匝栽蕴 名称袁匝栽蕴 临近标
记袁连锁群袁蕴韵阅 渊造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿 燥枣 燥凿凿冤值袁置信区间袁表型
贡献率袁加性效应和显性效应渊详细信息正文未列
出冤袁以及作图群体的亲本组合尧亲本类型尧群体大小
和作图方法等渊表 员冤袁同时卡方检验 匝栽蕴 在物种和染
色体上的分布遥
员郾 圆摇 油菜开花期性状 匝栽蕴电子整合
采用 匝栽蕴 电子定位渊 陨灶鄄泽蚤造蚤糟燥灶 皂葬责责蚤灶早冤的方法袁
对油菜 粤和 悦基因组进行 匝栽蕴 整合遥 步骤如下院渊员冤
从 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 遭则葬泽泽蚤糟葬援 蚤灶枣燥 辕 则藻泽燥怎则糟藻 辕 皂葬则噪藻则泽援 责澡责 网
站上收集芸薹属 粤 和 悦 基因组中的与开花期性状
匝栽蕴有关的临近标记序列信息遥 包括 员苑苑 个 杂杂砸袁苑员
个 砸云蕴孕标记序列信息遥 根据芸薹属作物连锁群的命
名法则袁对每个遗传图谱中的标记名称和位点与标准
遗传图谱进行比较袁来确定 匝栽蕴 所在的连锁群遥 渊圆冤
利用收集的标记序列与 澡贼贼责院 辕 辕 遭则葬泽泽蚤糟葬凿遭援 燥则早 辕 遭则葬凿 辕
遭造葬泽贼孕葬早藻援 责澡网站上公开的 粤和 悦 基因组序列进行电
子 月造葬泽贼晕比对袁其中 耘值设为 藻 原 缘袁从而得到每个 匝栽蕴
在染色体上的具体位置遥 若 匝栽蕴 的置信区间有重叠袁
则用 月蚤燥鄄酝藻则糟葬贼燥则 增藻则泽蚤燥灶 圆郾 员 软件将 匝栽蕴 合并遥 渊猿冤
用 酝葬责阅则葬憎渊在 耘曾糟藻造 中绘制遗传连锁图的宏冤进行
匝栽蕴图谱的整合咱怨暂 遥
员郾 猿摇 芸薹属开花候选基因挖掘
从公开发表的文献和拟南芥网站上收集了与开花
有关的拟南芥基因共 圆远怨 个袁 在 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援 燥则早 辕 贼燥燥造泽 辕 遭怎造噪 辕 泽藻择怎藻灶糟藻泽 辕 蚤灶凿藻曾援 躁泽责 冤 网站
上将这些开花基因序列进行批量下载袁将其进一步与
澡贼贼责院 辕 辕 遭则葬泽泽蚤糟葬凿遭援 燥则早 网站上 月援 则葬责葬 和 月援 燥造藻则葬糟藻葬 的
悦阅杂 渊悦燥凿蚤灶早 阅晕粤 杂藻择怎藻灶糟藻冤 进行 月造葬泽贼晕 比对袁筛选
出 耘 越园 或 耘 约 藻 原员园园的匹配序列袁如果这些序列所在位
点与锚定标记距离小于 员糟酝袁找出序列对应的基因袁那
么就将这个基因认为是芸薹属开花性状 匝栽蕴 对应的
候选基因咱苑暂 袁然后将这些候选基因在整合图谱上进行
电子定位遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 油菜开花期性状 匝栽蕴信息收集与整理
从表 员 中可以看出袁从已发表的 员园 篇相关文献
中袁共收集了来源于 宰藻泽贼葬则渊酝葬则灶燥燥冤 伊 悦藻则藻泽 等 员圆 个
作图群体袁涉及到油菜 猿 个栽培种袁甘蓝型油菜渊月援
灶葬责怎泽冤袁芥菜型油菜 渊月援 躁怎灶糟藻葬冤和白菜型油菜 渊月援
则葬责葬冤袁共 源猿怨 个开花期 匝栽蕴袁然而袁这些开花期性状
匝栽蕴在各物种中分布不均匀袁其中 源员园 个 匝栽蕴 分布于
月援 灶葬责怎泽袁少数分布在 月援 躁怎灶糟藻葬 和 月援 则葬责葬中遥 从图 员
还可看出袁匝栽蕴主要分布在 粤 和 悦 基因组上袁月 基因
组分布甚少袁其中在 粤基因组上袁匝栽蕴主要分布在 粤员尧
粤圆尧粤猿 和 粤员园 染色体上袁而在 悦基因组中的 悦圆尧悦远 和
悦怨 染色体上分布较多遥 卡方检验发现渊字圆 越 远缘员郾 愿猿缘袁
孕 约 园郾 园园缘冤袁开花期 匝栽蕴在芸薹属 粤尧月尧悦 基因组上呈
不均衡分布遥
通过对收集的 匝栽蕴相关信息分析发现渊表 圆冤袁开
花期 匝栽蕴的 蕴韵阅平均值为 远郾 圆渊 约 员园冤袁范围为 圆郾 圆 耀
圆苑郾 源袁说明开花期性状为典型的数量性状袁同时受少数
主效基因和微效多基因控制曰置信区间的平均值为
缘郾 怨怨渊 跃 缘冤袁范围为 园郾 愿 耀 远员郾 员袁说明遗传图谱进一步
加密是非常困难的曰表型贡献率的平均值为 愿郾 远怨渊 约
员园冤袁范围为 园 耀 源远郾 怨袁说明开花期主效 匝栽蕴存在袁但多
数 匝栽蕴表型贡献率较小遥
圆郾 圆摇 开花期 匝栽蕴电子图谱整合分析
开花期 匝栽蕴整合图谱来源于不同的作图群体和
不同的环境袁这有助于寻找效应较大且稳定的 匝栽蕴 以
及增加标记数目和缩小 匝栽蕴 之间的置信区间遥 本文
共收集了 圆源愿 个标记序列袁包括 员苑苑 个 杂杂砸 和 苑员 个
砸云蕴孕袁通过电子定位袁最终将 员源苑 个开花期 匝栽蕴 成功
整合到芸薹属 粤和 悦基因组中袁整合效率为 猿猿郾 怨缘豫 袁
整合后的 匝栽蕴主要分布在 粤园员尧粤园圆尧粤园猿尧粤员园 和 悦园圆
染色体上 渊图 员 冤遥 卡方检验 渊 字圆 越 猿源源郾 远员苑袁 孕 约
园郾 园园缘冤结果表明袁整合的开花期 匝栽蕴在芸薹属基因组
上同样呈不均衡分布遥
摇 摇 另外袁在整合图谱中袁共发现 猿源 个在不同作图群
体和环境可重复检测的开花性状 匝栽蕴 位点渊表 猿冤遥
卡方检验渊 字圆 越 缘苑郾 愿园猿袁 孕 约 园郾 园园缘冤结果表明袁这些
匝栽蕴在连锁群上的分布同样是不均衡的袁有明显成簇
分布现象袁即存在 匝栽蕴富集区域渊图 圆冤袁如在 粤圆 染色
体上 悦晕哉猿愿怨 和 泽晕猿苑远员葬 区间袁成簇分布了 员愿 个
匝栽蕴袁在 粤猿 染色体上 责载员源员藻耘 和 粤怎员源 标记区间聚集
了 员源 个 匝栽蕴遥 在 悦圆 染色体 责载员员缘糟耘和 云蕴悦圆遭耘标记
区间聚集了 员猿 个 匝栽蕴遥
圆郾 猿摇 芸薹属作物开花性状候选基因挖掘
从拟南芥网站渊憎憎憎援 葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援 燥则早冤 和文献中搜
集了 圆远怨 个 拟 南 芥 开 花 基 因袁 通 过 与 澡贼贼责院 辕 辕
愿苑缘
摇 源 期 油菜开花期 匝栽蕴图谱整合及开花候选基因挖掘
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 员摇 油菜开花期性状 匝栽蕴电子作图信息分析
栽葬遭造藻 员摇 匝栽蕴泽 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 贼则葬蚤贼 蚤灶 燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻 怎泽藻凿 蚤灶 泽蚤造蚤糟燥 皂葬责责蚤灶早
亲本组合
悦则燥泽泽藻泽 燥枣 责葬则藻灶贼葬造 造蚤灶藻泽
群体大小
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽蚤扎藻
群体类型
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 贼赠责藻 物种 杂责藻糟蚤藻泽 参考文献 砸藻枣藻则藻灶糟藻
作图方法
酝葬责责蚤灶早 皂藻贼澡燥凿
宰藻泽贼葬则渊酝葬则灶燥燥冤 伊 悦藻则藻泽 员圆愿 陨月蕴 月援 灶葬责怎泽 阅葬增蚤凿 藻贼 葬造援 员怨怨怨咱员园暂 要
悦远猿源 伊 孕员员 圆远远 云圆 月援 则葬责葬 蕴蚤 藻贼 葬造援 圆园园怨咱员员暂 悦陨酝
栽葬责蚤凿燥则 伊 晕蚤灶早赠燥怎苑 圆园圆 阅匀 月援 灶葬责怎泽 杂澡蚤 藻贼 葬造援 圆园园怨咱员圆暂 悦陨酝
栽葬责蚤凿燥则 伊 晕蚤灶早赠燥怎苑 员园员 砸藻糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 云圆 月援 灶葬责怎泽 杂澡蚤 藻贼 葬造援 圆园员员咱员猿暂 悦陨酝
栽葬责蚤凿燥则 伊 晕蚤灶早赠燥怎苑 圆园圆 阅匀 月援 灶葬责怎泽 杂澡蚤 藻贼 葬造援 圆园员员 悦陨酝
砸灾圆愿怨 伊 孕员愿园源 员源愿 阅匀 月援 灶葬责怎泽 允燥泽澡怎葬 藻贼 葬造援 圆园园远咱员源暂 悦陨酝
栽韵员员源员 伊 孕员愿园源 员远园 阅匀 月援 灶葬责怎泽 允燥泽澡怎葬 藻贼 葬造援 圆园园远 悦陨酝
砸缘园园 伊 陨酝月圆员员 员源源 砸陨蕴 月援 灶葬责怎泽 酝葬则糟怎泽 藻贼 葬造援 圆园员园咱员缘暂 粤晕灾韵粤
砸灾员圆愿 伊 孕员愿园源 员源源 阅匀 月援 灶葬责怎泽 孕葬遭造燥 藻贼 葬造援 圆园园远咱员远暂 悦陨酝
砸灾阅匀 伊 孕员圆源 圆苑愿 阅匀 月援 灶葬责怎泽 孕葬遭造燥 藻贼 葬造援 圆园园远 悦陨酝
栽酝 原 源 伊 阅燥灶泽噪葬躁葬鄄陨灾 员园园 阅匀 月援 躁怎灶糟藻葬 杂葬贼蚤泽澡 藻贼 葬造援 圆园员圆咱员苑暂 粤晕韵灾粤
灾葬则怎灶葬 伊 匀藻藻则葬 员圆猿 阅匀 月援 躁怎灶糟藻葬 杂葬贼蚤泽澡 藻贼 葬造援 圆园员圆 粤晕韵灾粤
栽葬责蚤凿燥则 伊 晕蚤灶早赠燥怎苑 圆园圆 阅匀 月援 灶葬责怎泽 蕴燥灶早 藻贼 葬造援 圆园园苑 悦陨酝
杂葬造造怎曾 伊 郧葬燥赠燥怎 圆愿圆 阅匀 月援 灶葬责怎泽 在澡葬燥 藻贼 葬造援 圆园园缘咱源暂 粤晕韵灾粤
摇 摇 注院阅匀院纯和的双二倍体曰陨月蕴院 回交重组自交系曰砸陨蕴院重组近交系曰悦陨酝院复合区间作图法曰 粤晕韵灾粤院 方差分析曰云栽院开花期遥
晕燥贼藻院 阅匀院 凿燥怎遭造藻 澡葬责造燥蚤凿曰 陨月蕴院 蚤灶遭则藻凿 遭葬糟噪糟则燥泽泽 造蚤灶藻曰 砸陨蕴院 则藻糟燥皂遭蚤灶葬灶贼 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻曰 悦陨酝院 糟燥皂责燥泽蚤贼藻 蚤灶贼藻则增葬造 皂葬责责蚤灶早曰 粤晕韵灾粤院 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 增葬则蚤葬灶糟藻曰
云栽院 云造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻援
表 圆摇 油菜开花期性状 匝栽蕴作图相关参数
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 责葬则葬皂藻贼藻则 则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 匝栽蕴 皂葬责责蚤灶早 憎蚤贼澡 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 蚤灶 燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻
性状 栽则葬蚤贼泽 匝栽蕴数目匝栽蕴 灶怎皂遭藻则
蕴韵阅值
蕴韵阅 灾葬造怎藻
置信区间值
悦燥灶枣蚤凿藻灶糟藻 蚤灶贼藻则增葬造 辕 糟酝
表型贡献率
孕则燥责燥则贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 辕 豫
平均值
酝藻葬灶
区间范围
陨灶贼藻则增葬造 则葬灶早藻
平均值
酝藻葬灶
区间范围
陨灶贼藻则增葬造 则葬灶早藻
平均值
酝藻葬灶
区间范围
陨灶贼藻则增葬造 则葬灶早藻
云栽 源猿怨 远郾 圆 圆郾 圆 耀 圆苑郾 源 缘郾 怨怨 园郾 愿 耀 远员郾 员 愿郾 远怨 园 耀 源远郾 怨
图 员摇 油菜开花期性状 匝栽蕴在连锁群上的分布
云蚤早援 员摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 匝栽蕴泽 枣燥则 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 燥灶 造蚤灶噪葬早藻 早则燥怎责泽 燥枣 燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻
怨苑缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 猿摇 可重复检测的油菜开花期 匝栽蕴泽
栽葬遭造藻 猿 砸藻责则燥凿怎糟蚤遭造藻 匝栽蕴泽 枣燥则 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 蚤灶 燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻
编号
悦燥凿藻
染色体
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
标记
酝葬则噪藻则
位点
孕燥泽蚤贼蚤燥灶 辕 酝遭
可重现的 匝栽蕴
砸藻责则燥凿怎糟蚤遭造藻 匝栽蕴泽
员 粤员 责宰员愿苑 员郾 远源 云栽园园员袁 云栽园员园袁 云栽园员员
圆 粤员 悦晕哉员源圆 员郾 怨猿 云栽园园圆袁 云栽园员圆
猿 粤员 悦晕哉员猿怨 圆郾 员猿 云栽园园源袁 云栽园员源
源 粤员 悦月员园园怨苑 圆郾 圆猿 云栽园园猿袁 云栽园员猿
缘 粤员 陨郧云园员怨员遭 源郾 圆圆 云栽园园缘袁 云栽园员远袁 云栽园员苑
远 粤员 月晕猿缘阅 愿郾 源苑 云栽园园苑袁 云栽园圆圆
苑 粤员 杂粤远猿 员苑郾 圆远 云栽园园愿袁 云栽园园怨袁
愿 粤员 晕葬员园悦园猿 员怨郾 愿员 云栽园圆源袁 云栽园圆缘
怨 粤圆 责载员员缘糟匀 员郾 猿缘 云栽园圆远袁 云栽园圆苑
员园 粤圆 悦晕哉猿愿怨 猿郾 员愿 云栽园猿猿袁 云栽园猿源袁 云栽园猿缘袁 云栽园猿愿袁 云栽园猿怨袁 云栽园源园袁 云栽园源员袁 云栽园源圆袁 云栽园源猿袁 云栽园源源
员员 粤圆 泽晕猿苑远员葬 远郾 苑远 云栽园猿远袁 云栽园猿苑袁 云栽园源缘袁 云栽园源远袁 云栽园源苑袁 云栽园源愿袁 云栽园源怨袁 云栽园缘园
员圆 粤猿 月砸酝杂园园愿 园郾 园缘 云栽园远缘袁 云栽园愿员袁 云栽园愿圆
员猿 粤猿 灶蚤葬遭员员缘 员郾 园缘 云栽园远愿袁 云栽园愿猿
员源 粤猿 悦月员园圆苑员 源郾 苑远 云栽园苑员袁 云栽园愿怨
员缘 粤猿 责载员源员藻耘 缘郾 缘愿 云栽园缘源袁 云栽园缘愿袁 云栽园远员袁 云栽园苑园袁 云栽园愿苑袁 云栽园愿愿
员远 粤猿 粤怎员源 缘郾 愿猿 云栽园苑源袁 云栽园苑缘袁 云栽园苑远袁 云栽园怨猿袁 云栽园怨源袁 云栽园怨缘袁 云栽园怨远袁 云栽园怨苑
员苑 粤猿 陨郧云圆员猿源枣 苑郾 园圆 云栽园苑猿袁 云栽园怨圆
员愿 粤猿 责载员猿源糟耘 苑郾 员员 云栽园缘苑袁 云栽园缘怨
员怨 粤猿 陨郧云猿员圆缘葬爷 员缘郾 圆源 云栽园苑苑袁 云栽员园员
圆园 粤猿 韵造员员郧员员葬 员缘郾 苑圆 云栽园苑愿袁 云栽员园圆袁 云栽员园猿袁 云栽员园源
圆员 粤猿 悦晕哉圆苑园 员远郾 苑猿 云栽员园远袁 云栽员园苑袁 云栽员园愿
圆圆 粤缘 责宰圆源苑 圆圆郾 源员 云栽员员猿袁 云栽员员源
圆猿 粤员园 责宰员愿怨葬耘 员猿郾 员猿 云栽员猿猿袁 云栽员猿源
圆源 粤员园 云蕴悦员 员缘郾 园远 云栽员源员袁 云栽员源圆袁 云栽员源猿
圆缘 悦圆 责载员员缘糟耘 圆郾 远 云栽员愿猿袁 云栽员愿源
圆远 悦圆 藻糟圆凿员遭 圆郾 远 云栽员愿愿袁 云栽员源园
圆苑 悦圆 云蕴悦圆遭耘 圆郾 苑圆 云栽员远愿袁 云栽员远怨袁 云栽员苑园袁 云栽员苑员袁 云栽员苑圆袁 云栽员苑猿袁 云栽员苑苑袁 云栽员苑愿袁 云栽员苑怨
圆愿 悦圆 责载员源园凿匀 源郾 园缘 云栽员愿员袁 云栽员愿圆
圆怨 悦缘 陨郧云员园员苑耘 员郾 圆远 云栽员怨缘袁 云栽员怨怨
猿园 悦缘 晕葬员圆郧员圆 圆郾 员圆 云栽员怨猿袁 云栽员怨远袁 云栽员怨苑
猿员 悦缘 泽韵砸匀员猿 圆郾 猿 云栽员怨源袁 云栽员怨愿
猿圆 悦愿 晕葬员圆月园缘 圆猿 云栽圆猿园袁 云栽圆猿缘
猿猿 悦怨 悦月员园圆愿愿 圆愿郾 源源 云栽圆源缘袁 云栽圆源远
猿源 悦怨 泽砸员圆猿愿源 猿员郾 圆 云栽圆源源袁 云栽圆源苑袁 云栽圆源愿
遭则葬泽泽蚤糟葬凿遭援 燥则早 网站上 月援 则葬责葬 和 月援 燥造藻则葬糟藻葬 的 悦阅杂
进行 月造葬泽贼晕比对袁利用电子作图袁找到 远圆 个芸薹属作
物开花候选基因并将其成功定位到整合图谱上渊图 猿袁
图 源冤袁其中的 缘怨 个候选基因分布在 粤 基因组上袁仅 猿
个分布于 悦 基因组上袁在 粤园猿 染色体上分布有 员苑 个
候选基因数目袁是所有染色体上分布最多的遥
在芸薹属作物开花性状电子整合图谱中袁本研究
定位 了 许 多 重 要 的 开 花 候 选 基 因袁 如 云蕴悦
园愿缘
摇 源 期 油菜开花期 匝栽蕴图谱整合及开花候选基因挖掘
注院染色体左侧为标记名称袁染色体右侧为 匝栽蕴位点遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 皂葬则噪藻则泽 葬则藻 凿蚤泽责造葬赠藻凿 燥灶 贼澡藻 造藻枣贼 泽蚤凿藻 燥枣 藻葬糟澡 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻袁 贼澡藻 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽 葬则藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿
燥灶 贼澡藻 则蚤早澡贼 泽蚤凿藻袁 遭造怎藻 枣则葬皂藻泽 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 匝栽蕴 枣燥则 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻援
图 圆摇 油菜开花期性状 匝栽蕴图谱整合
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 蚤灶贼藻则早则葬贼藻凿 皂葬责泽 匝栽蕴泽 枣燥则 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 燥枣 燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻
员愿缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
图 猿摇 开花候选基因在芸薹属作物 粤和 悦基因组上的分布
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽 枣燥则 枣造燥憎藻则蚤灶早 燥灶 贼澡藻 造蚤灶噪葬早藻 早则燥怎责泽 燥枣 月则葬泽泽蚤糟葬 泽责藻糟蚤藻泽
渊云蕴韵宰耘砸陨晕郧 蕴韵悦哉杂 悦冤基因袁该基因编码的蛋白转
录因子对开花具有抑制作用袁春化作用通过负调控
云蕴悦的转录及蛋白表达水平袁促进拟南芥的某些晚花
生态型和晚花突变体开花咱员愿暂 遥 该基因在电子图谱上
有 圆 处定位袁位于 粤园圆 和 粤员园 染色体上袁临近的标记
分别为 责载员员缘糟匀 和 运月则匀园愿园粤园愿责遥 灾陨孕 基因家族
渊灾陨孕员 原 灾陨孕苑冤在拟南芥花发育过程中具有多种功
能袁通过激活 云蕴悦 基因而抑制开花咱员怨暂 袁灾陨孕圆袁 灾陨孕猿袁
灾陨孕缘 和 灾陨孕远 候选基因在电子图谱 粤园员 原 粤园怨 染色体
上上有多处定位袁与 苑 个标记临近袁灾陨孕圆 候选基因定
位到 粤园猿 染色体袁与标记 悦月员园圆苑员 毗邻袁而 灾陨孕猿 和
灾陨孕缘 候选基因都定位到了 粤园员 染色体上袁与标记
砸粤圆郧园怨 和 杂粤远猿 毗邻袁而 灾陨孕远 基因则在 粤圆袁 粤猿 和
粤怨 均有定位袁分别临近标记 泽晕猿苑远员葬袁 陨郧云圆员猿源枣圆袁
悦晕员员园怨愿 和 悦晕哉圆怨远遥 云栽 渊云蕴韵宰耘砸陨晕郧 蕴韵悦哉杂 栽冤 基
因袁处于在拟南芥开花调控网络的下游袁同时受光周期
和春化两条途径的调控袁云栽首先是在拟南芥中利用突
变体被克隆的袁发现它在长日照下可以促进开花袁加强
云栽基因的表达也能使植物提早开花咱圆园暂 遥 云栽 候选基
因和 泽晕猿苑远员葬和 憎早远遭员园葬毗邻袁被定位在 粤园圆 染色体
上遥
猿摇 讨论
本文从公开发表的文献中共收集到 源猿怨 个芸薹属
作物开花期 匝栽蕴泽袁但仅 圆源愿 个 匝栽蕴有相匹配的标记序
列遥 通过电子定位作图袁最终将 员源苑 个 匝栽蕴 成功定位
到 匝栽蕴整合图谱上袁整合效率仅为 猿猿郾 源怨豫 遥 一方面
原因可能是在图谱整合中袁本研究利用已经测序并公
布了的白菜和甘蓝的序列进行 月蕴粤杂栽灶 比对袁然而
怨园郾 苑缘豫的 匝栽蕴 来自于甘蓝型油菜袁它与亲本白菜和
甘蓝的序列存在一定的差异袁有可能导致 杂杂砸 或
砸云蕴孕的标记位点不同袁从而使某些 匝栽蕴 不能够被整
合到图谱上遥 将来如果甘蓝型油菜的基因组释放袁这
个问题就会被解决遥 另一方面袁杂杂砸 标记在生物基因
组中非常容易发生突变袁有可能导致 杂杂砸 引物结合位
点与目标位点发生错配袁从而使某些 杂杂砸 引物不能匹
配到目标位点上遥
数量性状的重要特点是易受遗传背景和环境的影
响袁同一性状的 匝栽蕴 在不同的定位群体中表现不一
致袁同一群体在不同环境和不同年份的 匝栽蕴 检测结果
也会有所不同咱圆员暂 遥 但有些效应较大的位点在不同的
群体中尧不同的环境下都能检测到袁而且方向一致袁说
明这些 匝栽蕴在不同遗传背景和环境条件下变化较小遥
将控制某一性状的 匝栽蕴 整合到一张相对饱和的遗传
图谱上袁不仅可以从整体把握该性状在染色体上的分
布特征袁而且通过整合分析可以发现那些存在于多种
群体中并对不同环境条件表现不敏感的主效 匝栽蕴 位
点袁这对分子标记辅助育种有重要的参考价值遥
悦澡葬则凿燥灶等咱圆圆暂首次将 匝栽蕴 整合的设想应用于玉米花
期研究中袁研究者从不同研究结果中收集了 猿园园 多个
花期 匝栽蕴袁然后通过 匝栽蕴 映射和整合袁在玉米参考图
圆愿缘
摇 源 期 油菜开花期 匝栽蕴图谱整合及开花候选基因挖掘
注院染色体左侧为标记名称袁染色体右侧为开花候选基因位点及名称遥
晕燥贼藻院栽澡藻 皂葬则噪藻则泽 葬则藻 凿蚤泽责造葬赠藻凿 燥灶 贼澡藻 造藻枣贼 泽蚤凿藻 燥枣 藻葬糟澡 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻袁 贼澡藻 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽 葬则藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 燥灶 贼澡藻 则蚤早澡贼 泽蚤凿藻袁
遭造怎藻 枣则葬皂藻泽 则藻责则藻泽藻灶贼 枣造燥憎藻则蚤灶早 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽援
图 源摇 芸薹属作物开花性状候选基因电子定位
云蚤早援 源摇 陨灶 泽蚤造蚤糟燥 皂葬责 燥枣 贼澡藻 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽 蚤灶增燥造增蚤灶早 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 蚤灶 月则葬泽泽蚤糟葬 泽责藻糟蚤藻泽
猿愿缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
谱上确定了 远圆 个独立的尧不相重叠的 匝栽蕴 区间遥 这
一结果大大超过了以往任何一项独立试验所获得的
匝栽蕴数目袁且整合后精炼的 匝栽蕴置信区间将有助于更
好地寻找候选基因遥 另外袁棉纤维发育相关 匝栽蕴 的整
合研究揭示了相关性状间 匝栽蕴成簇分布的特点袁通过
对不同群体中定位结果的等位性或部分同源性进行区
分袁发现棉花中控制棉纤维质量的 匝栽蕴 簇并没有分布
在部分同源染色体上袁而是集中在其中一个亚基因组
内咱圆猿暂 曰小麦谷粒形态相关的 匝栽蕴 整合研究揭示了谷
粒的大小渊重量方面冤与形态渊长宽比方面冤是独立进
化的袁仅有个别遗传位点同时参与了两方面的调
控咱圆源暂 遥 本研究将已公开发表的芸薹属开花期性状
匝栽蕴进行收集和整理袁构建了包含了 员源苑 个芸薹属开
花期性状 匝栽蕴 的电子定位整合图谱袁共发现 猿源 处可
重复检测的 匝栽蕴袁这些 匝栽蕴及其标记区间将成为芸薹
属开花期性状分子标记辅助选择的首选遥
图谱整合可以将不同作图群体定位的 匝栽蕴泽 信息
集中到一张参考图谱上袁并可进一步找到真实 匝栽蕴 及
其标记区间袁因此图谱整合是发掘候选基因的新途径遥
王晓丽等对玉米产量及构成因子的一致性 匝栽蕴 进行
比对分析后袁获得了 猿 个产量的候选基因咱圆缘暂 遥 尤莉等
将 耘杂栽泽 电子定位结果与玉米耐渍性 匝栽蕴泽 的图谱整
合袁经验证后发现了 猿 个重要耐渍性候选基因咱圆远暂 遥 本
文通过将 缘缘 个拟南芥开花基因序列与芸薹属作物数
据库序列进行比对筛选后找到了 远圆 个芸薹属开花候
选基因袁并将这些基因成功定位到整合图谱上袁这为下
一步对一些重要位点上的新发现的候选基因进行功能
验证奠定了基础遥
源摇 结论
利用电子定位作图技术袁将 员圆 个油菜作图群体中
定位的 员源苑 个开花期 匝栽蕴整合中一个综合图谱上袁这
些 匝栽蕴主要分布在少数几个连锁群上袁有 猿源 个位点
可重复检测到开花期 匝栽蕴袁另有 远远 个芸薹属开花候造
基因被定位的该图谱上遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 杂造燥糟怎皂 酝袁 云蚤早凿燥则藻 杂袁 运藻灶灶葬则凿 宰袁 杂怎扎怎噪蚤 允袁 韵泽遭燥则灶 栽援 蕴蚤灶噪葬早藻
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咱 圆 暂 摇 云藻则则藻蚤则葬 酝袁 杂葬贼葬早燥责葬灶 允袁 再葬灶凿藻造造 月袁 宰蚤造造蚤葬皂泽 孕袁 韵泽遭燥则灶 栽援
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渊缘冤院苑圆苑 原 苑猿圆
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咱 源 暂摇 赵坚义袁 匀藻蚤噪燥 悦援 月藻糟噪藻则袁 丁厚栋袁 张尧峰袁 张冬青袁 宰燥造枣早葬灶早
耘糟噪藻援 应用中国和欧洲油菜建立的双二倍体群体对 猿 个重要农
艺性状的 匝栽蕴 定位以及与环境的互作分析咱 允暂 援 遗传学报袁
圆园园缘袁 猿圆渊怨冤院 怨远怨 原 怨苑愿
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咱 怨 暂摇 刘仁虎袁孟金陵 酝葬责阅则葬憎袁在 耘曾糟藻造 中绘制遗传连锁图的宏咱 允暂 援
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咱员缘暂摇 月则燥糟噪 酝 栽袁 阅藻糟澡葬蚤灶藻 允 酝袁 陨灶蚤早怎藻扎鄄蕴怎赠 云 蕴袁 酝葬造燥燥枣 允 晕袁
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源愿缘
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咱员怨暂摇 韵澡 杂袁 在澡葬灶早 匀袁 蕴怎凿憎蚤早 孕袁 灾葬灶 晕燥糟噪藻则 杂援 粤 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 则藻造葬贼藻凿 贼燥
贼澡藻 赠藻葬泽贼 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 则藻早怎造葬贼燥则 孕葬枣员糟 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣
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咱圆园暂摇 宰葬灶早 允袁 蕴燥灶早 再袁 宰怎 月袁 蕴蚤怎 允袁 允蚤葬灶早 悦袁 杂澡蚤 蕴袁 在澡葬燥 允袁 运蚤灶早 郧 允袁
酝藻灶早 允援 栽澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽 云蕴韵宰耘砸陨晕郧 蕴韵悦哉杂栽
责葬则葬造燥早怎藻泽 蚤灶 贼澡藻 糟燥灶贼藻曾贼 燥枣 蚤灶增藻则贼藻凿 糟澡则燥皂燥泽燥皂葬造 凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 遭造燥糟噪泽
咱允暂 援 月酝悦 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 怨 渊员冤院圆苑员
咱圆员暂摇 方宣钧袁 吴为人袁 唐纪良援 作物 阅晕粤标记辅助育种咱酝暂援 北京院
科学出版社袁圆园园园援 孕责 远远
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责燥造赠责造燥蚤凿 糟燥贼贼燥灶 匝栽蕴 泽澡燥憎泽 怎灶藻择怎葬造 糟燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 燥枣 泽怎遭早藻灶燥皂藻泽 贼燥 葬
糟燥皂责造藻曾 灶藻贼憎燥则噪 燥枣 早藻灶藻泽 葬灶凿 早藻灶藻 糟造怎泽贼藻则泽 蚤皂责造蚤糟葬贼藻凿 蚤灶 造蚤灶贼 枣蚤遭藻则
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园苑袁 员苑远 渊源冤院圆缘苑苑 原 圆缘愿愿
咱圆源暂摇 郧藻早葬泽 灾 悦袁 晕葬扎葬则蚤 粤袁 郧则蚤枣枣蚤贼澡泽 杂袁 杂蚤皂皂燥灶凿泽 允袁 云蚤泽澡 蕴袁 韵则枣燥则凿 杂袁
杂葬赠藻则泽 蕴袁 阅燥燥灶葬灶 允 匀袁 杂灶葬责藻 允 宰援 粤 早藻灶藻贼蚤糟 枣则葬皂藻憎燥则噪 枣燥则 早则葬蚤灶
泽蚤扎藻 葬灶凿 泽澡葬责藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 憎澡藻葬贼 咱 允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造 韵灶造蚤灶藻袁
圆园员园袁 圆圆 渊源冤院员园源远 原 员园缘远
咱圆缘暂摇 王晓丽袁李新海袁王振华援 玉米产量因子 匝栽蕴 整合图谱构建与
野一致性冶匝栽蕴确定咱允暂 援核农学报袁 圆园园愿袁圆圆渊远冤院苑缘远 原 苑远员
咱圆远暂摇 尤莉袁邱法展袁张祖新袁刘瑞响援整合玉米基因表达与遗传分析资
料发掘耐渍性候选基因咱允暂 援河北农业大学学报袁 圆园园苑袁 猿园渊猿冤院
怨 原 员猿
酝葬责 陨灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 燥枣 匝栽蕴 枣燥则 云造燥憎藻则蚤灶早 栽蚤皂藻 葬灶凿 酝蚤灶蚤灶早
悦葬灶凿蚤凿葬贼藻 郧藻灶藻泽 蚤灶 韵蚤造泽藻藻凿 砸葬责藻
在匀韵哉 匝蚤灶早鄄澡燥灶早摇 在耘晕郧 再燥灶早鄄躁怎灶摇 匀哉粤晕郧 再蚤灶早鄄躁蚤灶
渊运藻赠 月葬遭燥则赠 燥枣 郧则燥责 孕澡赠泽燥造燥早赠袁 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽 月则藻藻凿蚤灶早袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶 辕
悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠袁 允蚤葬灶曾蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶糟澡葬灶早袁 允蚤葬灶早曾蚤摇 猿猿园园源缘冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 皂葬责责蚤灶早 燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟怎泽 渊 匝栽蕴冤 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 枣燥怎灶凿葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻 皂葬责鄄遭葬泽藻凿 糟造燥灶蚤灶早 燥则
皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则鄄葬泽泽蚤泽贼藻凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻援 陨灶 贼澡藻 造葬泽贼 凿藻糟葬凿藻泽袁 葬 皂葬泽泽 燥枣 匝栽蕴泽 枣燥则 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 贼则葬蚤贼 蚤灶
燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻 澡葬泽 遭藻藻灶 责则燥凿怎糟藻凿袁 遭怎贼 贼澡藻 蚤灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 匝栽蕴泽 枣则燥皂 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬责责蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬则藻
造藻泽泽 泽贼怎凿蚤藻凿 遭藻糟葬怎泽藻 燥枣 贼澡藻 造葬糟噪 燥枣 糟燥皂皂燥灶 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽援 宰蚤贼澡 贼澡藻 则藻造藻葬泽藻 燥则 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 月则葬泽泽蚤糟葬 则葬责葬 葬灶凿 月援
燥造藻则葬糟藻葬 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽袁 憎藻 糟葬则则蚤藻凿 燥怎贼 葬灶 蚤灶 泽蚤造蚤糟燥 蚤灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 燥枣 源猿怨 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟蚤 渊匝栽蕴泽冤 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡
枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 贼则葬蚤贼 枣则燥皂 员源 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬责责蚤灶早 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽援 粤 贼燥贼葬造 燥枣 员源苑 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 匝栽蕴泽 憎藻则藻 皂葬责责藻凿 怎灶藻增藻灶造赠 燥灶
葬造造 员怨 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 皂燥泽贼 燥灶 粤猿 造蚤灶噪葬早藻 早则燥怎责 蚤灶 贼澡藻 蚤灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 匝栽蕴 皂葬责援 粤 贼燥贼葬造 燥枣 猿源 则藻责则燥凿怎糟蚤遭造藻 匝栽蕴泽 憎藻则藻
蚤灶凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 葬灶凿 远远 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽 枣燥则 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 憎藻则藻 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 皂葬责责蚤灶早 憎蚤贼澡 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 早藻灶燥皂藻援
栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 枣葬糟蚤造蚤贼葬贼藻 贼澡藻 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 匝栽蕴泽 枣燥则 月则葬泽泽蚤糟葬 则藻泽藻葬则糟澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽袁 葬灶凿 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽
枣燥则 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 蚤灶 月则葬泽泽蚤糟葬 糟则燥责泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院韵蚤造泽藻藻凿 砸葬责藻曰 云造燥憎藻则蚤灶早 栽蚤皂藻 栽则葬蚤贼泽曰 匝栽蕴曰 陨灶 泽蚤造蚤糟燥 酝葬责责蚤灶早曰 酝蚤灶蚤灶早 燥枣 悦葬灶凿蚤凿葬贼藻 郧藻灶藻泽
缘愿缘