全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊苑冤院员圆怨圆 耀 员猿园员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄圆源摇 接受日期院圆园员源鄄员员鄄员园
基金项目院周口师范学院 圆园员源 年高层次人才科研启动经费资助项目渊在运晕哉圆园员源员园怨冤
作者简介院张佳慧袁女袁主要从事生物化学与分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院扎澡葬灶早躁蚤葬澡怎蚤苑员圆圆岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院胡利宗袁男袁讲师袁主要从事遗传学与生物信息学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡怎造蚤扎燥灶早岳 扎噪灶怎援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园苑鄄员圆怨圆鄄员园
番茄花青素合成关键酶基因的序列与进化分析
张佳慧摇 胡利宗摇 杨同文摇 朱自学
渊周口师范学院生命科学与农学学院袁河南 周口摇 源远远园园员冤
摘摇 要院为了研究花青素在植物生长发育与响应外界环境中的作用袁本研究利用生物信息学手段首次系
统剖析了番茄花青素合成途径中 员员 种关键酶基因的序列与进化特征遥 序列分析显示院同类关键酶具有
相似的基因结构特征袁其中 杂造悦匀陨尧杂造云猿忆缘忆匀和 杂造孕粤蕴基因的外显子个数高度保守曰同类关键酶的功能结
构域和保守基序组成模式高度保守袁但 悦源匀尧云猿忆匀和 云猿忆缘忆匀 酶分享 责源缘园 结构域和相似的保守基序组
成模式袁粤晕杂和 云猿匀分享同样结构域和相似的保守基序组成模式遥 系统进化树分析显示袁番茄 圆苑 个花
青素合成关键酶被分为 愿 个类群袁其中 悦源匀 辕 云猿忆匀 辕 云猿忆缘忆匀 类群能被进一步分为 猿 个亚类群袁粤晕杂 辕 云猿匀
类群能被进一步分为 圆 个亚类群遥 选择压力检测显示袁除 孕粤蕴 和 粤晕杂 基因受正选择作用外袁剩余的 怨
种关键酶均受到功能限制作用袁未鉴定到正选择位点渊孕 约 园郾 园缘冤遥 研究结果为进一步研究番茄及其它
植物花青素合成关键酶基因的功能及其关键氨基酸位点提供理论参考遥
关键词院花青素曰正选择曰番茄曰生物信息学曰功能结构域
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园苑援 员圆怨圆
摇 摇 花青素也称花青素苷或花色素袁是植物新陈代谢
过程中产生的次级代谢产物袁属类黄酮化合物袁广泛分
布于植物的根尧茎尧叶尧花尧果实和种子等组织中袁是决
定其颜色的重要天然水溶性色素咱员 原 圆暂 遥 研究证实袁花
青素在抗氧化尧抗逆境胁迫尧预防心脑血管疾病尧抗辐
射尧抗肿瘤尧免疫调节活性和防止血小板凝结等方面都
具有重要作用咱猿 原 远暂 遥 自 员愿猿缘 年 野花色素冶 一词被
酝葬则择怎葬则贼提出以来袁植物花色素的生物合成途径已陆
续被研究并逐步被阐明咱苑暂 遥 近年来袁在拟南芥
渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬冤尧玉米 渊 在藻葬 皂葬赠泽 冤 和矮牵牛
渊孕藻贼怎皂蚤葬 澡赠遭则蚤凿冤等主要的模式植物中已经研究的很
清楚咱愿 原 怨暂 遥 花青素的生物合成主要分为 猿 个阶段院第
员 阶段是由 孕澡藻灶赠造葬造葬灶蚤灶藻 到 孕鄄糟燥怎皂葬则燥赠造 悦燥粤袁该阶段
的反应为多种次生代谢途径共有袁由 孕粤蕴尧悦源匀和 源悦蕴
共同催化完成曰第 圆 阶段是由 孕鄄糟燥怎皂葬则燥赠造 悦燥粤 和 猿 个
酝葬造燥灶赠造 悦燥粤到 阅蚤澡赠凿则燥 原 噪葬藻皂责枣藻则燥造袁该阶段是类黄酮
代谢的关键反应袁由 悦匀杂尧悦匀陨 和 云猿匀 共同调控曰第 猿
阶段是各类花青素的生成袁该过程受到 阅云砸尧粤晕杂 和
哉云郧栽 猿 种酶的共同调控咱员园 原 员圆暂 遥 此外袁植物花青素合
成途径关键酶还包括 云猿忆匀 和 云猿忆缘忆匀 圆 种酶袁它们均
属于细胞色素 孕源缘园 家族的单加氧酶袁都需 晕粤阅孕匀 作
为辅助因子袁调控矢车菊色素和飞燕草色素形成遥
云猿忆匀能分别羟基化柚皮苷和二氢山萘酚的 月 原环的 猿忆
位 置 形 成 圣 草 酚 渊 耘则蚤燥凿蚤糟贼赠燥造 冤 和 双 氢
渊凿蚤澡赠凿则燥择怎藻则糟藻贼蚤灶冤 咱员猿暂 遥 云猿忆缘忆匀 酶是形成蓝色花最关
键的酶袁有利于合成蓝色的飞燕草色素咱员源暂 遥
番茄渊杂燥造葬灶怎皂 造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂 蕴援 冤不仅是重要的蔬
菜作物袁而且常被用于遗传学与分子生物学研究中袁植
物学分类上属于茄科番茄属遥 随着番茄全基因组测序
完成咱员缘暂 袁利用生物信息学手段从全基因组水平上挖掘
与分析番茄重要基因或基因家族已经成为一种快速便
捷的常用方法遥 尽管模式植物 孕粤蕴尧悦源匀和 源悦蕴等 员员
种花青素合成关键酶基因已有较多的研究报道袁但迄
今为止袁番茄这些基因的相关研究未见报道遥 本文详
细分析了番茄 员员 种花青素合成关键酶基因的序列与
进化袁为进一步鉴定番茄这些基因功能和阐明其进化
起源提供理论参考遥
圆怨圆员
摇 苑 期 番茄花青素合成关键酶基因的序列与进化分析
员摇 材料与方法
员郾 员摇 物种抽样与序列数据检索
直接从 栽粤陨砸 数据库 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援
燥则早 辕 冤中下载拟南芥花青素合成关键酶基因的相关序
列遥 以这些序列为探针袁在默认参数条件下 月蕴粤杂栽 搜
索番茄数据库渊澡贼贼责院 辕 辕 泽燥造早藻灶燥皂蚤糟泽援 灶藻贼 辕 冤与植物基因
组数据库 孕澡赠贼燥扎燥皂藻 增怨郾 员 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 责澡赠贼燥扎燥皂藻援
灶藻贼 辕 冤袁下载番茄尧土豆和水稻花青素合成关键酶的直
系同源基因遥 如果某个关键酶存在多个同源基因来源
于同一个物种袁并且序列相似度大于 怨愿豫 袁则认为是
冗余基因袁手工删除这些冗余基因曰如果某个关键酶没
有同源基因袁则取最佳匹配基因作为候选基因进行下
载遥 利用 孕枣葬皂 工具渊澡贼贼责院 辕 辕 责枣葬皂援 曾枣葬皂援 燥则早 辕 冤确定这
些候选基因是否含有花青素合成关键酶相应的功能结
构域袁保留含有功能结构域的蛋白用于下一步分析遥
员郾 圆摇 序列比对与系统进化关系分析
为探索番茄花青素合成关键酶基因的系统发生关
系袁选用番茄尧土豆尧拟南芥和水稻相应的蛋白用于构
建进化树遥 其具体步骤如下院多序列联配由 悦造怎泽贼葬造 载
软件完成袁参数设置为默认咱员远暂 遥 在参数默认条件下袁
利用 酝耘郧粤 软件中常用的邻接法 渊 灶藻蚤早澡遭燥则鄄躁燥蚤灶蚤灶早
皂藻贼澡燥凿冤构建系统发生树咱员苑暂 袁进化树输出借助于 蚤栽韵蕴
在线工具完成咱员愿暂 遥
员郾 猿摇 基因结构与蛋白序列特征分析
通过对番茄 孕粤蕴尧悦源匀和 源悦蕴等 员员 个花青素合成
关键酶基因的 阅晕粤和 糟阅晕粤比较袁可以鉴定出这些基
因的外显子和内含子的组织结构模式袁并利用 郧杂阅杂
圆郾 园 工具绘制这些基因的结构图咱员怨暂 遥 利用 酝耘酝耘 服
务器剖析番茄 孕粤蕴尧悦源匀 和 源悦蕴 等 员员 个花青素合成
关键酶蛋白的保守基序袁其主要参数设置为院保守基序
长度范围为 远 耀 圆园园 氨基酸曰保守基序最大显示个数为
圆园曰耘阀值为 员藻 原 缘咱圆园暂 遥
员郾 源摇 染色体定位与微共线性分析
利用 月蕴粤杂栽工具对每个番茄花青素合成关键酶
基因进行定位袁然后利用 郧郧栽染色体绘图工具将这些
基因显示在番茄的染色体上咱圆员暂 遥 利用 孕郧阅阅 数据库
中 蕴燥糟怎泽 杂藻葬则糟澡 工具 渊 澡贼贼责院 辕 辕 糟澡蚤遭遭葬援 葬早贼藻糟援 怎早葬援 藻凿怎 辕
凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 辕 蚤灶凿藻曾 辕 造燥糟怎泽冤挖掘具有共线性的直系或旁
系同源基因对遥
员郾 缘摇 选择压力检测
针对番茄每个花青素合成关键酶袁构建相应的同
源基因类群袁这些类群分别代表了 员员 种关键酶的同源
基因类群遥 为准确对每个关键酶基因进行选择压力检
测袁通常以番茄花青素合成关键酶的某个基因为探针袁
利用 月蕴粤杂栽工具搜索其在番茄尧土豆和水稻中存在的
同源基因遥 然后袁构建的同源基因类群应该符合下列
要求院员冤员员 种关键酶均有对应的同源基因类群袁所有
基因来源番茄尧土豆尧拟南芥和水稻曰圆冤类群成员数至
少为 猿 个成员袁各类群成员至少由 圆 个物种的关键酶
基因组成遥
针对每个同源类群袁利用 悦造怎泽贼葬造 载尧孕葬造圆晕葬造咱圆圆暂和
酝耘郧粤工具准备相应的密码子比对文件和树文件袁提
交给 孕粤酝蕴猿郾 员缘 软件包中的 悦韵阅耘酝蕴 程序咱圆猿暂 袁之后
利用位点模型对这些同源类群进行选择压力检测遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 番茄花青素合成关键酶基因的系统进化关系
以拟南芥花青素合成关键酶为检索序列袁在番茄
基因组中共鉴定出 圆苑 个基因袁其中 孕粤蕴 和 源悦蕴 基因
各有 远 个成员袁云猿忆缘忆匀 基因有 源 个成员袁悦匀陨尧阅云砸 和
哉云郧栽基因有 圆 个成员袁悦源匀尧悦匀杂尧云猿匀尧云猿忆匀 和 粤晕杂
基因均只有 员 个成员 渊表 员冤遥 为了进一步确证这 圆苑
个基因编码的蛋白是否具有典型的花青素合成酶相应
的功能结构域袁孕枣葬皂工具被用于鉴定这些酶包括的功
能结构域袁结果显示院番茄 悦源匀尧云猿忆缘忆匀 和 云猿忆匀 均包
括典型的 责源缘园 结构域袁这说明这 猿 种酶很可能具有相
似的功能袁也可能具有共同的祖先基因曰番茄 粤晕杂 酶
和 云猿匀酶均包含 阅陨韵载赃晕和 圆韵郧鄄云藻陨陨赃韵曾赠结构域袁这
就暗示着 粤晕杂和 云猿匀可能来源同一个祖先基因曰剩余
的 远 个花青素合成关键酶都具有自己特异的功能结构
域袁其中番茄 源悦蕴酶含有 粤酝孕鄄遭蚤灶凿蚤灶早和 粤酝孕鄄遭蚤灶凿蚤灶早赃悦
结构域袁悦匀陨含有 悦澡葬造糟燥灶藻灶藻结构域袁悦匀杂酶含有 悦澡葬造
赃泽贼蚤赃 泽赠灶贼 赃晕 和 悦澡葬造 赃 泽贼蚤 赃 泽赠灶贼 赃 悦 结构域袁阅云砸 含有
耘责蚤皂藻则葬泽藻结构域袁孕粤蕴 含有 蕴赠葬泽藻赃葬则燥皂葬贼蚤糟 结构域袁
哉云郧栽含有 哉阅孕郧栽结构域渊图 员冤遥
摇 摇 为阐明番茄花青素合成关键酶基因的进化关系袁
本研究对 缘员 个拟南芥尧圆苑 个番茄尧圆员 个水稻和 圆员 个
土豆花青素合成关键酶基因进行了聚类分析遥 根据蛋
白结构域特征袁来源于番茄尧拟南芥尧水稻和土豆物种
的 员圆园 个基因被分为 愿 个类群袁即 哉云郧栽尧悦匀杂尧阅云砸尧
源悦蕴尧云猿匀 辕 粤晕杂尧孕粤蕴尧悦匀陨和 悦源匀 辕 云猿忆缘忆匀 辕 云猿忆匀 类群遥
在 云猿匀 辕 粤晕杂类群中袁云猿匀和 粤晕杂基因共同聚为一类袁
这说明这 圆 类基因具有较近的亲缘关系曰同理袁悦源匀尧
云猿忆匀和 云猿忆缘忆匀 基因具有较近的亲缘关系遥 不同物种
比较分析显示袁拟南芥的每一种类型酶在水稻尧番茄和
猿怨圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇 表 员摇 番茄花青素代谢途径关键基因基本信息
栽葬遭造藻 员摇 陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻泽 藻灶糟燥凿蚤灶早 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻泽 枣则燥皂 贼澡藻 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 责葬贼澡憎葬赠
基因名称
郧藻灶藻 灶葬皂藻
基因位点
郧藻灶藻 造燥糟怎泽
染色体
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
基因组匹配区段
郧藻灶燥皂藻 造燥糟葬贼蚤燥灶
基因链
杂贼则葬灶凿
读码框
韵砸云造藻灶早贼澡
杂造孕粤蕴员 杂燥造赠糟员园早园愿远员愿园 杂蕴圆郾 源园糟澡员园 远源源圆圆愿远苑 原 远源源圆远员园猿 员 圆 员猿远
杂造孕粤蕴圆 杂燥造赠糟园缘早园缘远员苑园 杂蕴圆郾 源园糟澡园缘 远源苑园远缘苑怨 原 远源苑园怨愿缘苑 员 圆 员猿园
杂造孕粤蕴猿 杂燥造赠糟园怨早园园苑愿怨园 杂蕴圆郾 源园糟澡园怨 员源员猿缘猿远 原 员源员缘愿缘愿 原 员 圆 员远园
杂造孕粤蕴源 杂燥造赠糟园怨早园园苑怨圆园 杂蕴圆郾 源园糟澡园怨 员源猿缘远园苑 原 员源猿愿源远愿 员 圆 员远远
杂造孕粤蕴缘 杂燥造赠糟园怨早园园苑怨园园 杂蕴圆郾 源园糟澡园怨 员源员怨员愿员 原 员源圆圆员员园 原 员 圆 员远远
杂造孕粤蕴远 杂燥造赠糟园怨早园园苑怨员园 杂蕴圆郾 源园糟澡园怨 员源圆怨圆缘园 原 员源猿员缘员苑 员 圆 员远远
杂蕴悦源匀 杂燥造赠糟园缘早园源苑缘猿园 杂蕴圆郾 源园糟澡园缘 缘愿员缘怨远愿远 原 缘愿员远员猿远圆 原 员 员 缘愿苑
杂蕴源悦蕴员 杂燥造赠糟园苑早园园愿猿远园 杂蕴圆郾 源园糟澡园苑 猿员源员源员员 原 猿员源缘圆园员 员 员 苑园苑
杂蕴源悦蕴圆 杂燥造赠糟园远早园远愿远缘园 杂蕴圆郾 源园糟澡园远 猿愿怨源苑愿猿远 原 猿愿怨缘员源怨源 原 员 员 远猿圆
杂蕴源悦蕴猿 杂燥造赠糟员员早园远怨园缘园 杂蕴圆郾 源园糟澡员员 缘园苑员园园苑圆 原 缘园苑员远远苑愿 员 员 远员苑
杂蕴源悦蕴源 杂燥造赠糟园圆早园愿愿苑员园 杂蕴圆郾 源园糟澡园圆 源缘圆苑猿怨远园 原 源缘圆苑远猿缘苑 员 员 远远圆
杂蕴源悦蕴缘 杂燥造赠糟园猿早园怨苑园猿园 杂蕴圆郾 源园糟澡园猿 缘圆愿圆愿缘苑远 原 缘圆愿猿猿员圆愿 原 员 员 苑员猿
杂蕴源悦蕴远 杂燥造赠糟园猿早员员苑愿苑园 杂蕴圆郾 源园糟澡园猿 远园怨猿源圆苑源 原 远园怨猿苑源怨猿 原 员 员 远猿愿
杂蕴悦匀杂 杂燥造赠糟园缘早园缘猿缘缘园 杂蕴圆郾 源园糟澡园缘 远圆苑苑怨缘园猿 原 远圆苑愿园怨缘猿 员 员 员苑园
杂蕴悦匀陨员 杂燥造赠糟园缘早园员园猿圆园 杂蕴圆郾 源园糟澡园缘 源源远缘圆苑远 原 源源远苑远猿园 员 远愿员
杂蕴悦匀陨圆 杂燥造赠糟园缘早园员园猿员园 杂蕴圆郾 源园糟澡园缘 源源远园怨猿怨 原 源源远圆猿愿怨 员 远远怨
杂蕴云猿匀 杂燥造赠糟园圆早园愿猿愿远园 杂蕴圆郾 源园糟澡园圆 源员远怨怨怨缘远 原 源员苑园员苑猿园 原 员 员 园愿怨
杂蕴云猿忆匀 杂燥造赠糟园猿早员员缘圆圆园 杂蕴圆郾 源园糟澡园猿 缘怨园缘源怨愿远 原 缘怨园远园员苑源 原 员 员 缘源缘
杂蕴云猿忆缘忆匀员 杂燥造赠糟园愿早园苑怨圆愿园 杂蕴圆郾 源园糟澡园愿 远园园缘猿猿苑缘 原 远园园缘缘员怨远 员 员 缘苑缘
杂蕴云猿忆缘忆匀圆 杂燥造赠糟园愿早园苑怨猿园园 杂蕴圆郾 源园糟澡园愿 远园园缘怨缘远愿 原 远园园远员圆苑苑 员 员 缘怨怨
杂蕴云猿忆缘忆匀猿 杂燥造赠糟园愿早园苑怨猿员园 杂蕴圆郾 源园糟澡园愿 远园园远苑缘源员 原 远园园远怨员怨园 员 员 缘源愿
杂蕴云猿忆缘忆匀源 杂燥造赠糟园愿早园愿猿源员园 杂蕴圆郾 源园糟澡园愿 远园缘源怨苑圆愿 原 远园缘缘员猿员苑 原 员 员 圆缘苑
杂蕴阅云砸员 杂燥造赠糟员圆早园愿愿愿愿园 杂蕴圆郾 源园糟澡员圆 远圆缘圆猿苑愿猿 原 远圆缘圆苑源员源 原 员 员 园猿缘
杂蕴阅云砸圆 杂燥造赠糟园圆早园愿缘园圆园 杂蕴圆郾 源园糟澡园圆 源圆远猿园源员源 原 源圆远猿圆员员源 员 员 员源园
杂蕴粤晕杂 杂燥造赠糟园愿早园愿园园源园 杂蕴圆郾 源园糟澡园愿 远园园苑怨猿远怨 原 远园园愿员猿远源 员 员 缘远远
杂蕴哉云郧栽员 杂燥造赠糟园苑早园园远苑圆园 杂蕴圆郾 源园糟澡园苑 员缘远愿愿源苑 原 员缘苑员猿远远 员 员 缘猿缘
杂蕴哉云郧栽圆 杂燥造赠糟员园早园愿猿源源园 杂蕴圆郾 源园糟澡员园 远圆缘远愿怨园园 原 远圆缘苑园圆源猿 员 员 猿源源
土豆中均存在直系同源基因袁但除了 悦源匀尧云猿忆匀 和
粤晕杂基因外袁其它关键酶基因均在拟南芥物种中发生
特异性扩增渊图 员冤遥 此外袁在进化树末端鉴定出 员圆 对
拟南芥尧员 对土豆尧圆 对番茄和 源 对水稻旁系同源基因袁
这进一步说明拟南芥花青素合成关键酶基因发生了物
种特异性扩增袁因此袁拟南芥花青素合成关键酶基因数
目明显高于番茄尧水稻和土豆渊图 员冤遥
圆郾 圆摇 番茄花青素合成关键酶基因的结构特征
为阐明番茄花青素合成关键酶基因的结构特征袁
对每个基因的 阅晕粤 和 糟阅晕粤 序列进行了比较分析遥
根据基因成员数目袁这些关键酶基因被分为 猿 大类袁即
单拷贝基因尧双拷贝基因和多拷贝基因渊图 圆冤遥 在单
拷贝基因中袁 杂造悦源匀 和 杂造悦匀杂 基因具有 圆 个外显子袁
杂造粤晕杂尧杂造云猿匀 和 杂造云猿忆匀 基因具有 猿 个外显子遥 在双
拷贝基因中袁杂造悦匀陨员 和 杂造悦匀陨圆 基因具有相似的结构袁
都包括 源 个外显子曰杂造阅云砸员 和 杂造阅云砸圆 基因的结构发
生了分歧袁杂造阅云砸员 基因包括 缘 个外显子袁而 杂造阅云砸圆 基
因具有 远 个外显子曰杂造哉云郧栽员 和 杂造哉云郧栽圆 基因的结构
也发生了明显变化袁 杂造哉云郧栽员 含有 圆 个外显子袁而
杂造哉云郧栽圆 只有 员 个外显子遥 在多拷贝基因中袁源 个
杂造云猿忆缘忆匀基因包含 圆 个外显子袁具有相似的基因结构袁
但它们的非编码区有所差别曰远 个 杂造孕粤蕴 基因包括 圆
个外显子袁其主要区别在于内含子序列相似性与长度
以及非编码区长度曰杂造源悦蕴员 和 杂造源悦蕴远 具有 缘 个外显
源怨圆员
摇 苑 期 番茄花青素合成关键酶基因的序列与进化分析
图 员摇 花青素合成关键酶的功能结构域与进化关系
云蚤早援 员摇 孕澡赠造燥早藻灶赠 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿燥皂葬蚤灶 燥枣 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻泽 枣则燥皂 贼澡藻 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 责葬贼澡憎葬赠
子袁剩余的 源 个 杂造源悦蕴 基因具有 远 个外显子袁说明
杂造源悦蕴基因具有多样化的基因结构袁这表明 杂造源悦蕴基因
很可能发生功能分歧遥
圆郾 猿摇 番茄花青素合成关键酶蛋白的序列特征
利用 酝耘酝耘 工具对拟南芥尧水稻尧土豆与番茄的
源园 个代表性蛋白保守基序进行分析袁参数设置如下院
保守基序最长为 圆园园 个氨基酸袁最短为 远 个氨基酸袁保
守基序最大个数为 怨园 个袁期望值 耘 约 员藻 原 缘遥 结果显
示袁同类关键酶不同成员之间往往具有相似的保守基
序组织结构袁不同关键酶之间具有迥异的保守基序组
织模式袁例如 杂造孕粤蕴员 原 缘 几乎具有完全相同的保守基
序组织模式袁但 杂造孕粤蕴圆 与其它 源 个 孕粤蕴 酶相比袁已经
丢失了保守基序 圆缘渊图 猿冤遥 保守基序的特异性分析
表明院愿 个保守基序渊员尧圆尧缘尧远尧员猿尧员怨尧猿源 和 猿怨冤尧远 个保
守基序渊员园尧员远尧圆猿尧圆源尧圆怨 和 猿园冤尧源 个保守基序渊员愿尧
圆圆尧圆愿 和 源缘冤和 猿 个保守基序渊源尧员圆 和 源源冤分别特异存
在于 孕粤蕴尧源悦蕴尧阅云砸 和 悦匀杂 酶中曰悦源匀尧粤晕杂尧云猿忆缘忆匀
和 哉云郧栽酶中均存在 圆 个特异性保守基序袁而 云猿匀尧
云猿忆匀和 悦匀陨酶均存在于 员 个特异性保守基序遥 保守
基序的通用性研究显示袁孕粤蕴尧悦源匀尧云猿忆匀 和 云猿忆缘忆匀 共
享了 圆 个保守基序渊圆缘 和 猿圆冤袁悦源匀尧云猿忆匀 和 云猿忆缘忆匀
共享了 缘 个保守基序渊猿尧苑尧愿尧怨 和 员员冤袁云猿忆匀 和云猿忆缘忆匀
分享了 猿 个保守基序渊员源尧圆缘 和 猿苑冤袁这保守基序很可
能起源于共享酶的祖先基因遥 同样袁云猿匀 和 粤晕杂 酶含
有相同的功能结构域袁也共享了 猿 个保守基序渊员缘尧员苑
和 圆苑冤袁说明这 圆 种酶很可能起源于同一个祖先基因遥
圆郾 源摇 番茄花青素合成关键酶基因的染色体定位与微
共线性
利用 月蕴粤杂栽工具可以直接检索番茄花青素合成
关键酶基因的基因组匹配区袁为了直观查看 圆苑 个基因
在番茄染色体上的位置袁郧郧栽 工具被用于绘制染色体
定位图渊图 源冤遥 结果表明院除了第 员 和 源 号染色体外袁
剩余的 员园 条染色体上均被检测到有番茄花青素合成
关键酶基因存在曰第 圆尧猿尧缘尧远尧苑尧愿尧怨尧员园尧员员 和 员圆 号染
色体上分别存在 猿尧猿尧缘尧员尧圆尧缘尧源尧圆尧员 和 员 个基因袁每
条染色体上最多有 缘 个基因袁最少有 员 个基因袁平均有
圆郾 苑 个基因遥 这些染色体定位可以为基因进化尧表达
与功能研究提供有用线索遥
缘怨圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 圆摇 番茄花青素合成关键酶基因的结构特征
云蚤早援 圆摇 杂贼则怎糟贼怎则葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 噪藻赠 贼燥皂葬贼燥 早藻灶藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 贼澡藻 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
图 猿摇 番茄花青素合成途径关键酶的保守基序
云蚤早援 猿摇 悦燥灶泽藻则增藻凿 皂燥贼蚤枣泽 燥枣 噪藻赠 贼燥皂葬贼燥 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 贼澡藻 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
远怨圆员
摇 苑 期 番茄花青素合成关键酶基因的序列与进化分析
图 源摇 番茄花青素合成关键酶基因的染色体定位
云蚤早援 源摇 悦澡则燥皂燥泽燥皂葬造 造燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 噪藻赠 贼燥皂葬贼燥 早藻灶藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 贼澡藻 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
微共线性是判断同源基因的重要指标袁也是考察
基因环境的一个重要手段遥 基因重复机制包括片段重
复尧串联重复尧转座子介导与从头起源等机制袁本研究
主要针对番茄花青素合成关键酶基因进行了片段重复
和串联重复分析遥 孕郧阅阅数据库搜索可以直接获得片
段重复引起的基因重复袁利用番茄 圆苑 个花青素合成关
键酶基因检索这个数据库袁最终获得了 远 对旁系同源
基因对渊图 缘冤遥 对这些旁系同源基因对进行分析发
现袁有 源 对旁系基因对中至少 员 个基因不属于番茄花
青素合成关键酶基因渊图 缘 原 月 耀图 缘 原 耘冤袁说明这些
番茄花青素合成关键酶基因很可能已经丢失了功能结
构域遥 但是 圆 对旁系同源基因 杂蕴源悦蕴圆 辕 杂蕴源悦蕴远渊图 缘
原 粤冤和 杂造孕粤蕴员 辕 杂造孕粤蕴猿渊图 缘 原 云冤既是花青素合成关
键酶的同一基因袁又具有较好的微共线性遥
圆郾 缘摇 番茄花青素合成关键酶基因的选择压力
酝园 是最简单的检测选择压力的模型袁这个模型假
设进化树的每个分支具有均质的进化速率袁同时也假
设每个位点也具有均质的进化速率遥 利用 酝园 模型对
员员 个番茄花青素合成关键酶进行了选择压力检测袁结
果显示院员员 个关键酶的 棕值均小于 园郾 缘袁棕值从小到大
依次为 棕悦源匀 跃 棕云猿匀 跃 棕悦匀杂 跃 棕孕粤蕴 跃 棕云猿忆匀 跃 棕源悦蕴 跃 棕阅云砸 跃
棕粤晕杂 跃 棕悦匀陨 跃 棕哉云郧栽 跃 棕云猿忆缘忆匀遥 酝苑 和 酝愿 是 员 对巢式位
点模型袁酝苑 和 酝愿 都假设每一个进化分支具有均质的
进化速率袁但每个位点之间具有异质的进化速率遥 酝苑
和 酝愿 的区别在于 酝苑 不允许正选择位点存在袁而 酝愿
允许正选择位点存在并推断其后验概率值遥 利用 酝苑
和 酝愿 对 员员 个关键酶进行选择压力检测袁似然比检验
结果表明院对于 悦源匀尧悦匀杂尧悦匀陨员尧云猿忆匀 和 阅云砸 蛋白而
言袁由于 圆驻造灶蕴 约 猿郾 愿源袁说明 酝愿 模型并不优于 酝苑 模
型曰对于 孕粤蕴尧源悦蕴尧云猿匀尧云猿忆缘忆匀尧粤晕杂 和 哉云郧栽 而言袁
由于 圆驻造灶蕴 跃 远郾 远猿袁这说明 酝愿 模型显著优于 酝苑 模
型遥 为进一步确定正选择位点袁贝叶斯经验方法被用
于推断每个正选择位点的后验概率值袁结果显示院尽管
源悦蕴尧云猿匀尧云猿忆缘忆匀和 哉云郧栽蛋白通过似然比检验袁同时
它们分别具有 源尧圆尧员源 和 员 个 棕 跃 员 正选择位点袁但这
些正选择位点的后验概率值均小于 园郾 怨缘曰同理袁云猿忆匀
和 悦匀杂分别存在 猿 和 圆 个正选择位点袁但其后验概率
值均小于 园郾 怨缘曰值得注意的是袁孕粤蕴 和 粤晕杂 蛋白中分
别存在 员 和 怨 个正选择位点袁这些位点的后验概率均
大于 园郾 怨缘遥 番茄花青素合成关键酶蛋白被分为 猿 种
类型院员冤悦源匀尧悦匀陨和 阅云砸蛋白均没有检测到 棕 跃 员 的
正选择位点存在曰圆冤尽管 杂造源悦蕴尧杂造悦匀杂尧杂造云猿匀尧杂造云猿忆
匀尧杂造云猿忆缘忆匀和 杂造哉云郧栽蛋白中存在 棕 跃 员 的正选择位
点袁但每个正选择位点的后验概率值均小于 园郾 怨缘曰猿冤
杂造孕粤蕴和 杂造粤晕杂蛋白中存在 棕 跃员 的正选择位点袁同时
有正选择位点的后验概率超过了 园郾 怨缘遥 在 孕粤蕴 蛋白
中袁正选择位点缘园怨 栽澡则 位于 茁 原 折叠区曰在 粤晕杂 蛋白
中袁怨 个正选择位点猿缘圆 粤泽灶尧猿缘猿 粤则早尧猿缘缘 蕴藻怎尧 猿缘远蕴藻怎尧猿缘苑
蕴藻怎尧猿缘怨粤则早尧猿远员 孕则燥尧猿远圆 杂藻则 和猿远猿 粤则早 连续分布在蛋白 悦
端遥
苑怨圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 缘摇 番茄花青素合成关键酶旁系同源基因对的共线性图
云蚤早援 缘摇 杂赠灶贼藻灶赠 凿蚤葬早则葬皂 燥枣 责葬则葬造燥早燥怎泽 早藻灶藻 责葬蚤则泽 枣则燥皂 贼澡藻 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
猿摇 讨论
尽管拟南芥和水稻等模式植物花青素合成途径关
键酶基本被研究清楚袁但番茄花青素合成途径关键酶
的相关问题仍然未被阐明咱苑 原 怨暂 遥 本文系统性分析了番
茄花青素合成途径关键酶基因的序列特性与进化模
式遥 通过对 员员 种关键酶基因的序列和系统进化分析
发现院不同物种的同一类酶聚在一起袁具有高度相似的
序列特性曰不同物种同一类酶基因数目变异明显袁在拟
南芥中发生了物种特异性扩增现象袁这种现象已经在
葡萄中报道过咱圆源暂 曰同时这些关键蛋白结构域和保守基
序区段较为保守袁但相应基因的结构与内含子则显示
出了高度的变异袁尤其是多拷贝基因中的内含子长度
变化很大遥 番茄 悦源匀尧云猿忆缘忆匀 和 云猿忆匀 在进化树中形
成一个明显的进化分支袁并且它们均包含 责源缘园 结构
域袁这说明这 猿 种酶亲缘关系近曰同样袁番茄 粤晕杂 酶和
云猿匀酶均包含 阅陨韵载赃晕 和 圆韵郧鄄云藻陨陨赃韵曾赠 结构域袁暗示
着 粤晕杂和 云猿匀亲缘关系近遥 这与前人研究结果具有
一致性袁都揭示了 悦源匀 辕 云猿忆缘忆匀 辕 云猿忆匀 或 粤晕杂 辕 云猿匀 均
有较高同源性袁可能来源于一个共同的祖先基
因咱圆缘 原 圆远暂 遥
摇 摇 染色体与微共线性可以为基因扩增提供重要证
据遥 本研究结果显示袁杂造云猿忆缘忆匀尧杂造孕粤蕴 和 杂造源悦蕴 类群
愿怨圆员
摇 苑 期 番茄花青素合成关键酶基因的序列与进化分析
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 番茄花青素合成途径关键酶基因的选择压力检测结果
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 燥枣 泽藻造藻糟贼蚤增藻 责则藻泽泽怎则藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 噪藻赠 早藻灶藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 贼澡藻 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
关键酶
运藻赠 耘灶扎赠皂藻
酝园 模型的 棕
棕 增葬造怎藻 燥枣 酝园 皂燥凿藻造
酝愿 和 酝苑 似然比
蕴蚤噪藻造蚤澡燥燥凿 则葬贼蚤燥 燥枣 酝愿 葬灶凿 酝苑
酝愿 模型评价
耘泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 酝愿 酝燥凿藻造
正选择位点
孕燥泽蚤贼蚤增藻造赠 泽藻造藻糟贼藻凿 泽蚤贼藻泽
孕粤蕴 园郾 园缘苑园 猿远郾 源远 责员 越 园郾 园圆园愿 棕 越 员郾 园
茁渊责 越 园郾 怨员 择 越 员猿郾 源苑冤
圆缘愿蕴袁 源缘猿匝鄢袁 缘园怨粤
悦源匀 园郾 园园远圆 员郾 园园 责员 越 园郾 园员源 棕 越 圆缘郾 圆源缘
茁渊责 越 园郾 猿猿 择 越 圆缘郾 源苑冤
晕粤
源悦蕴 园郾 园苑远园 员园郾 苑圆 责员 越 园郾 园员苑园 棕 越 员郾 园
茁渊责 越 园郾 远怨 择 越 愿郾 园缘冤
猿运袁 缘杂袁 猿远粤袁猿远源 阅
悦匀杂 园郾 园猿怨园 圆郾 苑园 责员 越 园郾 园园苑怨圆 棕 越 员郾 园
茁渊责 越 园郾 苑员 择 越 员缘郾 源远冤
猿员远阅袁 员源猿砸
悦匀陨 园郾 员缘园园 园郾 源远 责员 越 园郾 园猿苑愿 棕 越 员郾 园
茁渊责 越 园郾 愿员 择 越 源郾 员苑冤
晕粤
云猿匀 园郾 园员源园 员员郾 苑远 责员 越 园郾 园苑源 棕 越 员郾 园
茁渊责 越 园郾 猿怨 择 越 缘苑郾 员苑冤
员缘圆陨袁员缘猿郧
云猿忆匀 园郾 园苑圆园 园郾 猿园 责员 越 园郾 园圆源怨 棕 越 员郾 园
茁渊责 越 园郾 源远 择 越 源郾 猿缘冤
员员酝袁苑猿耘袁 员缘苑酝
云猿忆缘忆匀 园郾 猿园园 苑郾 苑源 责员 越 园郾 园猿猿远 棕 越 圆郾 远怨源
茁渊责 越 园郾 源猿 择 越 员郾 员圆冤
员源猿砸袁 员源愿杂袁员缘怨运袁员苑猿粤袁 员苑缘杂袁 员愿苑陨袁圆圆猿蕴袁
圆源源栽袁 圆怨猿杂袁 猿员愿粤袁 猿源圆蕴袁猿缘怨匝袁猿愿怨灾袁源缘缘郧
阅云砸 园郾 园愿员园 园郾 员源 责员 越 园郾 园园源园猿袁 棕 越 员郾 园
茁渊责 越 员郾 源圆 择 越 员猿郾 怨怨冤
晕粤
粤晕杂 园郾 员猿园园 源圆郾 愿源 责员 越 园郾 员猿圆袁 棕 越 猿郾 怨愿
茁渊责 越 园郾 愿圆 择 越 圆苑郾 园园冤
猿阅袁猿蕴袁远缘匀袁 怨源郧袁 猿源怨匝袁 猿缘员晕袁 猿缘圆晕鄢袁猿缘猿粤 鄢鄢袁
猿缘源粤袁猿缘缘粤鄢袁 猿缘远粤鄢袁 猿缘苑杂鄢袁 猿缘愿晕袁 猿缘怨郧鄢袁
猿远员砸鄢鄢袁猿远圆栽鄢鄢袁 猿远猿运鄢
哉云郧栽 园郾 员远园园 愿郾 园愿 责员 越 园郾 员缘怨 棕 越 员郾 园
茁渊责 越 员郾 源猿 择 越 愿郾 缘愿冤
员员远匀
摇 摇 注院酝园 是单比率模型曰晕粤袁表示不存在曰造灶蕴是最大似然值的对数曰圆驻造灶蕴是酝愿 和酝苑 间 造灶蕴之差的 圆 倍曰鄢表示似然比检验显著曰鄢鄢表示似然比
检验极显著遥
晕燥贼藻院 酝园袁 燥灶藻 则葬贼蚤燥 皂燥凿藻造曰 晕粤袁 灶燥贼 葬增葬蚤造葬遭造藻援 造灶蕴袁 栽澡藻 增葬造怎藻 燥枣 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 造燥早葬则蚤贼澡皂 燥枣 蕴 枣燥则 皂葬曾蚤皂怎皂 造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿援 圆驻造灶蕴袁 贼澡藻 凿燥怎遭造藻 增葬造怎藻 遭藻贼憎藻藻灶
酝苑 辕 酝愿援 鄢 凿藻灶燥贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 渊孕 约 园郾 园缘冤 援 鄢鄢凿藻灶燥贼藻 早则藻葬贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 渊孕 约 园郾 园员冤 援
具有多个基因袁说明这些基因已经在番茄基因组中发
生扩增遥 染色体定位与微共线性分析结果表明袁杂造云猿忆
缘忆匀 基因通过串联重复方式增加基因数目袁而 杂造源悦蕴
基因主要通过片段重复方式提高成员个数袁有趣的是
杂造孕粤蕴基因既通过串联重复方式袁也通过片段重复方
式扩增基因的拷贝数遥 像 杂造云猿忆缘忆匀尧杂造孕粤蕴和 杂造源悦蕴这
样的多拷贝基因在进化过程中往往会发生功能分歧袁
不但可能亚功能化袁也可能产生新的功能以便适应新
的环境袁例如葡萄中的 云猿忆缘忆匀基因中不同的拷贝具有
不同的功能咱圆苑暂 遥 总之袁在番茄基因组中花青素合成关
键酶基因并没有发生大规模的扩增事件袁因此各个酶
基因具有相对较少的拷贝数袁表明这些基因受到严格
的功能限制作用遥
为进一步检测番茄花青素合成酶基因的进化速
率袁用参数 棕 越 运葬 辕 运泽 表示每 员 个氨基酸位点的进化
速率遥 当 棕 跃员 时袁说明这个位点进化速率快袁受到正
选择作用曰当 棕 约 员 时袁表示这个位点进化速率慢袁受
到负选择作用曰当 棕 越员 时袁表示这个位点进化速率适
中袁受到中性选择作用遥 本研究针对每个关键酶进行
选择压力测试袁结果显示袁杂造孕粤蕴和 杂造粤晕杂 受到正选择
作用袁进化速率较快袁并分别鉴定出 员 和 怨 个正选择位
点袁但是其它关键酶均受控于纯净选择袁受到较强的功
能限制作用袁这很可能与这些酶具有较低拷贝数目有
关遥 此外袁杂造孕粤蕴 基因的 员 个正选择位点位于比较保
守的区段内袁这个位点快速进化肯定与基因功能具有
一定联系遥 但是 杂造粤晕杂基因的 怨 个正选择位点并不位
于保守区段内袁而是位于该蛋白 悦 端不规则区段内袁
并且这 怨 个正选位点几乎是连续分布在一起遥 此外袁
本研究仅利用小数据套和位点模型进行了选择压力测
试袁结果的可靠性有待深入研究遥 因此袁需要进一步利
用大数据套和分支位点模型进行选择压力检测袁因为
与分支位点模型相比袁位点模型具有较低检测能力和
怨怨圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
灵敏度咱圆愿暂 遥
源摇 结论
本研究以拟南芥花青素合成关键酶基因为探针袁
从番茄基因组中挖掘出 圆苑 个基因袁这些基因具有多样
化的基因结构和蛋白序列特征曰将这 圆苑 个基因进行了
染色体定位袁并鉴定出串联重复和片段重复基因曰通过
选择压力分析袁在 杂造孕粤蕴 和 杂造粤晕杂 中分别鉴定出 员 和
怨 个正选择位点遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 匀怎蚤贼泽 匀 杂袁 郧藻则葬贼泽 粤 郧袁 运则藻蚤噪藻 酝 酝袁 酝燥造 允 晕袁 运燥藻泽 砸 耘援 郧藻灶藻贼蚤糟
糟燥灶贼则燥造 燥枣 凿蚤澡赠凿则燥枣造葬增燥灶燥造 源 ‐ 则藻凿怎糟贼葬泽藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 孕藻贼怎灶蚤葬
澡赠遭则蚤凿咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 员怨怨源袁 远渊猿冤院 圆怨缘 原 猿员园
咱 圆 暂 摇 李金星袁胡志和援 蓝莓花青素的研究进展咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁
圆苑渊远冤院 愿员苑 原 愿圆圆
咱 猿 暂摇 邵雅芳袁徐非非袁唐富福袁包劲松援 水稻花青素合成相关基因的
时空表达研究咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁 圆苑渊员冤院 怨 原 员源
咱 源 暂 摇 运葬造贼 宰袁 阅怎枣燥怎则 阅援 匀藻葬造贼澡 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造蚤贼赠 燥枣 遭造怎藻 遭藻则则蚤藻泽咱 允暂 援 匀燥则贼
栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 员怨怨苑袁 苑渊猿冤院 圆员远 原 圆圆员
咱 缘 暂 摇 运葬贼泽怎遭藻 晕袁 陨憎葬泽澡蚤贼葬 运袁 栽泽怎泽澡蚤凿葬 栽袁 再葬皂葬噪蚤 运袁 运燥遭燥则蚤 酝援
陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 葬责燥责贼燥泽蚤泽 蚤灶 糟葬灶糟藻则 糟藻造造泽 遭赠 月蚤造遭藻则则赠 渊 灾葬糟糟蚤灶蚤怎皂
皂赠则贼蚤造造怎泽冤 葬灶凿 贼澡藻 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶泽咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤早则蚤糟怎贼怎则葬造 葬灶凿 云燥燥凿
悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园猿袁 缘员渊员冤院 远愿 原 苑缘
咱 远 暂 摇 运燥藻泽 砸袁 灾藻则憎藻蚤躁 宰袁 匝怎葬贼贼则燥糟糟澡蚤燥 云援 云造葬增燥灶燥蚤凿泽院 葬 糟燥造燥则枣怎造 皂燥凿藻造
枣燥则 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责葬贼澡憎葬赠泽咱允暂 援 栽则藻灶凿泽
蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园缘袁 员园渊缘冤院 圆猿远 原 圆源圆
咱 苑 暂 摇 酝葬则噪葬噪蚤泽 孕袁 允怎则凿 蕴援 粤灶贼澡燥造赠葬灶蚤灶泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 枣燥燥凿泽 咱 允暂 援
悦则蚤贼蚤糟葬造 砸藻增蚤藻憎泽 蚤灶 云燥燥凿 杂糟蚤藻灶糟藻 驭 晕怎贼则蚤贼蚤燥灶袁 员怨苑源袁 源渊源冤院 源猿苑 原
源缘远
咱 愿 暂 摇 杂责藻造贼 悦袁 匝怎葬贼贼则燥糟糟澡蚤燥 云袁 酝燥造 允 晕袁 运燥藻泽 砸援 粤灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶员 燥枣 责藻贼怎灶蚤葬
藻灶糟燥凿藻泽 葬 遭葬泽蚤糟 澡藻造蚤曾鄄造燥燥责鄄澡藻造蚤曾 责则燥贼藻蚤灶 贼澡葬贼 凿蚤则藻糟贼造赠 葬糟贼蚤增葬贼藻泽
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 燥枣 泽贼则怎糟贼怎则葬造 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 早藻灶藻泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园园袁
员圆渊怨冤院 员远员怨 原 员远猿员
咱 怨 暂 摇 匀藻则灶葬灶凿藻扎 允 酝袁 匀藻蚤灶藻 郧 云袁 陨则葬灶蚤 晕 郧袁 云藻造造藻则 粤袁 运蚤皂 酝 郧袁
酝葬贼怎造灶蚤噪 栽袁 悦澡葬灶凿造藻则 灾 蕴袁 郧则燥贼藻憎燥造凿 耘援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽
责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 贼澡藻 砸鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 砸圆砸猿 酝再月
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 悦员 咱 允暂 援 栽澡藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁
圆园园源袁 圆苑怨渊源远冤院 源愿圆园缘 原 源愿圆员猿
咱员园暂摇 宫硖袁 薛静袁 张晓东援 植物花青素合成途径中的调控基因研究
进展咱允暂 援 生物技术进展袁 圆园员圆袁 员渊远冤院 猿愿员 原 猿怨园
咱员员暂摇 郭凤丹袁 王效忠袁 刘学英袁 夏晗袁 王兴军援 植物花青素生物代谢
调控咱允暂 援 生命科学袁 圆园员员袁 圆猿渊员园冤院 怨猿愿 原 怨源源
咱员圆暂摇 高燕会袁 黄春红袁朱玉球袁 童再康援 植物花青素苷生物合成及调
控的研究进展咱允暂 援 中国生物工程杂志袁 圆园员圆袁 猿圆渊愿冤院 怨源 原 怨怨
咱员猿暂 摇 侯杰袁 佟玲袁 崔国新袁 许志茹袁 李玉花援 植物类黄酮 猿忆 原羟化酶
渊云猿忆匀冤基因的研究进展咱允暂 援 植物生理学报袁 圆园员员袁 源苑渊苑冤院 远源员
原 远源苑
咱员源暂摇 凿藻 灾藻贼贼藻灶 晕袁 栽藻则 匀燥则泽贼 允袁 增葬灶 杂糟澡葬蚤噪 匀 孕袁 凿藻 月燥藻则 粤袁 酝燥造 允袁 运燥藻泽
砸援 粤 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 遭缘 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 枣怎造造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 枣造葬增燥灶燥蚤凿 猿忆袁 缘忆 原
澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻袁 葬 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 孕源缘园 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 遭造怎藻
枣造燥憎藻则 糟燥造燥则泽咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
员怨怨怨袁 怨远渊圆冤院 苑苑愿 原 苑愿猿
咱员缘暂摇 杂葬贼燥 杂袁 栽葬遭葬贼葬 杂袁 匀蚤则葬噪葬憎葬 匀袁 粤泽葬皂蚤扎怎 耘袁 杂澡蚤则葬泽葬憎葬 运袁 陨泽燥遭藻 杂袁
运葬灶藻噪燥 栽袁 晕葬噪葬皂怎则葬 再袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 贼燥皂葬贼燥 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻
责则燥增蚤凿藻泽 蚤灶泽蚤早澡贼泽 蚤灶贼燥 枣造藻泽澡赠 枣则怎蚤贼 藻增燥造怎贼蚤燥灶咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园员圆袁 源愿缘
渊苑源园园冤院 远猿缘 原 远源员
咱员远暂摇 栽燥皂责泽燥灶 允 阅袁 郧蚤遭泽燥灶 栽 允袁 孕造藻憎灶蚤葬噪 云袁 允藻葬灶皂燥怎早蚤灶 云袁 匀蚤早早蚤灶泽 阅
郧援 栽澡藻 悦造怎泽贼葬造 载 憎蚤灶凿燥憎泽 蚤灶贼藻则枣葬糟藻院 枣造藻曾蚤遭造藻 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 枣燥则 皂怎造贼蚤责造藻
泽藻择怎藻灶糟藻 葬造蚤早灶皂藻灶贼 葬蚤凿藻凿 遭赠 择怎葬造蚤贼赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 贼燥燥造泽 咱 允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟
粤糟蚤凿泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨苑袁 圆缘渊圆源冤院 源愿苑远 原 源愿愿圆
咱员苑暂摇 栽葬皂怎则葬 运袁 阅怎凿造藻赠 允袁 晕藻蚤 酝袁 运怎皂葬则 杂援 酝耘郧粤源院 皂燥造藻糟怎造葬则
藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 早藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 渊酝耘郧粤冤 泽燥枣贼憎葬则藻 增藻则泽蚤燥灶 源郾 园 咱 允暂 援
酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆园园苑袁 圆源渊愿冤院 员缘怨远 原 员缘怨怨
咱员愿暂摇 蕴藻贼怎灶蚤糟 陨袁 月燥则噪 孕援 陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 栽则藻藻 韵枣 蕴蚤枣藻 渊 蚤栽韵蕴冤院 葬灶 燥灶造蚤灶藻 贼燥燥造
枣燥则 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 凿蚤泽责造葬赠 葬灶凿 葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 月蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽袁
圆园园苑袁 圆猿渊员冤院 员圆苑 原 员圆愿
咱员怨暂 摇 郭安源袁 朱其慧袁 陈新袁 罗静初援 郧杂阅杂院 基因结构显示系统
咱允暂 援 遗传袁 圆园园苑袁 圆怨渊愿冤院 员园圆猿 原 员园圆远
咱圆园暂摇 月葬蚤造藻赠 栽 蕴袁 宰蚤造造蚤葬皂泽 晕袁 酝蚤泽造藻澡 悦袁 蕴蚤 宰 宰援 酝耘酝耘院 凿蚤泽糟燥增藻则蚤灶早
葬灶凿 葬灶葬造赠扎蚤灶早 阅晕粤 葬灶凿 责则燥贼藻蚤灶 泽藻择怎藻灶糟藻 皂燥贼蚤枣泽咱 允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽
砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园远袁 猿源渊泽怎责责造 圆冤院 宰猿远怨 原 宰猿苑猿
咱圆员暂摇 增葬灶 月藻则造燥燥 砸援 郧郧栽 圆郾 园院 增藻则泽葬贼蚤造藻 泽燥枣贼憎葬则藻 枣燥则 增蚤泽怎葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿
葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 凿葬贼葬咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 匀藻则藻凿蚤贼赠袁 圆园园愿袁 怨怨渊圆冤院 圆猿圆
原 圆猿远
咱圆圆暂摇 杂怎赠葬皂葬 酝袁 栽燥则则藻灶贼泽 阅袁 月燥则噪 孕援 孕粤蕴圆晕粤蕴院 则燥遭怎泽贼 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 燥枣
责则燥贼藻蚤灶 泽藻择怎藻灶糟藻 葬造蚤早灶皂藻灶贼泽 蚤灶贼燥 贼澡藻 糟燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 糟燥凿燥灶 葬造蚤早灶皂藻灶贼泽
咱允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园远袁 猿源渊泽怎责责造 圆冤院 宰远园怨 原 宰远员圆
咱圆猿暂摇 再葬灶早 在援 孕粤酝蕴 源院 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭赠 皂葬曾蚤皂怎皂 造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿
咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆园园苑袁 圆源渊愿冤院 员缘愿远 原 员缘怨员
咱圆源暂摇 云葬造早蚤灶藻造造葬 蕴袁 悦葬泽贼藻造造葬则蚤灶 杂 阅袁 栽藻泽贼燥造蚤灶 砸袁 郧葬皂遭藻贼贼葬 郧 粤袁 酝燥则早葬灶贼藻
酝袁 阅蚤 郧葬泽责藻则燥 郧援 耘曾责葬灶泽蚤燥灶 葬灶凿 泽怎遭枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造蚤泽葬贼蚤燥灶 燥枣 枣造葬增燥灶燥蚤凿
猿忆袁 缘忆 原 澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 早则葬责藻增蚤灶藻 造蚤灶藻葬早藻咱允暂 援 月酝悦 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁
圆园员园袁 员员渊员冤院 缘远圆
咱圆缘暂摇 陨泽澡蚤早怎则燥 运袁 栽葬灶蚤早怎糟澡蚤 酝袁 栽葬灶葬噪葬 再援 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
粤灶贼蚤则则澡蚤灶怎皂 噪藻造造燥早早蚤蚤 枣造葬增燥灶燥蚤凿 猿忆 原 澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻 葬灶凿 枣造葬增燥灶燥蚤凿 猿忆袁缘忆
原 澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻曰 糟则蚤贼蚤糟葬造 则燥造藻 蚤灶 枣造燥憎藻则 糟燥造燥则 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 早藻灶怎泽
粤灶贼蚤则则澡蚤灶怎皂咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园员圆袁 员圆缘渊猿冤院 源缘员 原
源缘远
咱圆远暂摇 阅藻泽 酝葬则葬蚤泽 阅 蕴袁 砸葬怎泽澡藻则 酝 阅援 耘泽糟葬责藻 枣则燥皂 葬凿葬责贼蚤增藻 糟燥灶枣造蚤糟贼 葬枣贼藻则
凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 责葬贼澡憎葬赠 早藻灶藻咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园愿袁 源缘源
渊苑圆园缘冤院 苑远圆 原 苑远缘
咱圆苑暂摇 允藻燥灶早 杂 栽袁 郧燥贼燥鄄再葬皂葬皂燥贼燥 晕袁 匀葬泽澡蚤扎怎皂藻 运袁 耘泽葬噪葬 酝援 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶
燥枣 贼澡藻 枣造葬增燥灶燥蚤凿 猿忆 原 澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻 葬灶凿 枣造葬增燥灶燥蚤凿 猿忆袁缘忆 原 澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻
早藻灶藻泽 葬灶凿 枣造葬增燥灶燥蚤凿 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 早则葬责藻 渊灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬冤咱 允暂 援 孕造葬灶贼
杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园远袁 员苑园渊员冤院 远员 原 远怨
咱圆愿暂摇 在澡葬灶早 允袁 晕蚤藻造泽藻灶 砸袁 再葬灶早 在援 耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶 蚤皂责则燥增藻凿 遭则葬灶糟澡鄄泽蚤贼藻
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