全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊猿冤院园源员猿 耀 园源圆园允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园猿鄄猿员摇 接受日期院圆园员源鄄园怨鄄圆园
基金项目院农业公益性行业科研专项渊圆园员员园猿园园苑冤袁浙江省育种专项渊圆园员圆悦员圆怨园员鄄圆冤
作者简介院潘璐琪袁女袁主要从事水稻抗病机制研究遥 耘鄄皂葬蚤造院曾蚤葬燥择蚤憎藻蚤愿圆怨岳 员远猿援 糟燥皂
陆雯袁女袁主要从事水稻抗病机制研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造怎憎藻灶赠燥怎赠燥怎岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂遥 同为第一作者遥
通讯作者院王雪艳袁女袁副教授袁主要从事水稻抗病机制研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎曾赠岳 糟躁造怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园猿鄄园源员猿鄄园愿
籼稻 怨猿鄄员员类病斑突变体的特征研究
潘璐琪员 摇 陆摇 雯员 摇 李小白圆 摇 吴殿星猿 摇 王雪艳员
渊员 中国计量学院生命科学学院袁浙江 杭州摇 猿员园园员愿曰圆 浙江省农业科学院袁
浙江 杭州摇 猿员园园圆员曰猿 浙江大学原子核农业科学研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨冤
摘摇 要院水稻类病斑突变体是研究系统性抗病机理的理想材料遥 通过对籼稻 怨猿鄄员员 干种子进行辐射诱
变袁筛选获得了 员缘远 株稳定遗传的水稻类病斑突变体袁根据病斑表现型将其分为 怨 类遥 突变体的病变组
织大部分从播种后 源 耀 缘 周开始出现遥 通过体外接种试验袁发现与野生型 怨猿鄄员员 相比袁泽责造园苑愿 和 泽责造员园源 对
白叶枯病和稻瘟病的抗性增强遥 用荧光定量 孕悦砸 技术对 泽责造园苑猿袁 泽责造园苑愿 和 泽责造员园源 中抗病相关基因
孕月在员袁孕韵悦员袁孕砸员袁孕粤蕴猿 和 孕韵载圆圆郾 猿 的表达情况进行研究袁结果表明袁 泽责造园苑愿 和 泽责造员园源 中这些基因的表
达水平高于野生型和其它突变体遥 进一步研究类病斑的产生与抗病通路标记基因之间的关系显示袁这
些标记基因在病斑形成过程中表达明显变化曰而病斑形成后袁表达相对稳定遥 本研究结果为进一步研究
水稻广谱抗病机制和抗病育种提供了良好的实验材料遥
关键词院水稻曰类病斑突变体曰抗性曰抗病相关基因曰抗病机制
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园猿援 园源员猿
摇 摇 植物在不断的进化过程中形成了一套复杂的防御
机制以抵御病原菌的侵染遥 其中最普遍和有效的方法
就是过敏反应渊澡赠责藻则泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 则藻泽责燥灶泽藻袁 匀砸冤遥 匀砸 是
植物受非亲和性病原菌感染后袁侵染部位细胞迅速死
亡袁以抑制病原菌增殖咱员暂 遥 类病斑突变体 渊 造藻泽蚤燥灶
皂蚤皂蚤糟 皂怎贼葬贼蚤燥灶冤是指在没有受到任何逆境胁迫尧机械
损伤或病原物侵染的情况下袁叶片或全株自发形成坏
死斑的突变体袁其表型与 匀砸 相似咱圆暂 遥 蕴燥则则葬蚤灶 等咱猿暂将
类病斑分为起始型渊 蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 皂怎贼葬灶贼泽冤和反馈或扩散
型渊枣藻藻凿遭葬糟噪 燥则 责则燥责葬早葬贼蚤燥灶 皂怎贼葬灶贼泽冤圆 种遥 起始型是由
植物细胞程序性死亡渊孕悦阅冤而激发袁类病斑随细胞坏
死而自发地在叶片或植株上产生袁不会扩散曰反馈扩散
型是指叶片的细胞坏死一旦发生袁便迅速扩散至整个
叶片甚至茎秆和植株遥 类病变突变体首次在玉米中被
发现咱源暂 袁随后相继在拟南芥咱缘暂 尧大麦咱远暂 尧水稻咱苑暂 尧大
豆咱愿暂等中发现袁已广泛应用于植物抗病机制和细胞程
序性死亡的研究遥
迄今袁水稻中已鉴定了至少 源猿 份类病斑突变
体咱怨暂 袁根据类病变发生的时间尧形状或植株抗病等特
征分别被命名为 泽责造渊 泽责燥贼贼藻凿 造藻葬枣冤尧糟凿则渊 糟藻造造 凿藻葬贼澡 葬灶凿
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 贼澡藻 遭造葬泽贼 枣怎灶早怎泽冤尧遭造渊 遭则燥憎灶 造藻葬枣 泽责燥贼冤尧 造则凿
渊造藻泽蚤燥灶 则藻泽藻皂遭造蚤灶早 凿蚤泽藻葬泽藻冤等咱员园暂 遥 通过形态学标记尧
阅晕粤分子标记和反向遗传学技术等袁圆圆 个类病变基因
已被定位在水稻的 员圆 条染色体上咱员园暂 袁并鉴定了至少
员员 种基因编码功能性蛋白咱怨暂 袁例如 泽责造员愿 编码一种酰
基转移酶咱员员暂 曰 泽责造圆愿 编码一种网形蛋白剪接相关蛋
白咱员圆暂 曰泽责造缘 编码一种剪接因子袁在细胞死亡和抗性反
应中参与前体 砸晕粤的剪接咱员猿暂 遥 大部分的类病斑突变
体都表现出对病原菌的抗性增强袁尤其是对稻瘟病和
白叶枯病咱员源暂 遥 另外类病斑突变体还表现出细胞死亡
的异常调节以及防卫机制组成型表达袁研究者推测是
由于受到信号转导途径中具有重要功能的基因的影
响咱员缘暂 遥
植物抗病相关基因是指植物与病原物接触尧识别
和抗性产生过程中袁受到特异性诱导而激活的一类基
因咱员远暂 遥 它不仅编码相关蛋白使其积累在受感染部位袁
猿员源
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
还往往诱发系统性获得抗性 渊 泽赠泽贼藻皂蚤糟 葬糟择怎蚤则藻凿
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 杂粤砸冤袁从而抵抗病原物的再次侵染咱员苑暂 遥 通
过研究抗病相关基因的表达情况袁可以初步揭示类病
斑突变体抵御病原菌的分子机制遥 孕韵载圆圆郾 猿 和
孕韵载愿郾 员 是参与 匀圆韵圆 代谢的过氧化物酶渊责藻则燥曾蚤凿葬泽藻泽冤
基因袁当 泽责造猿 受到白叶枯病原菌侵染时袁这 圆 个基因均
表现出表达上调咱员源暂 遥 通过蛋白双向电泳技术对水稻
野生型和 缘 个类病变突变体渊 糟凿则造尧 糟凿则圆尧 遭造皂尧 泽责造员 和
泽责造远冤在蛋白组学上进行比较分析后袁发现 孕月在造尧
悦韵酝栽尧韵泽孕砸缘尧韵泽孕砸造园尧植保素蛋白渊皂燥则灶蚤造葬糟贼燥灶藻 粤 和
泽葬噪怎则葬灶藻贼蚤灶冤等与植物防御相关的蛋白在突变体中的
表达水平上调咱员愿 原 圆园暂 遥
本文以辐照处理获得的 员缘远 个稳定遗传的独立
泽责造株系为研究材料袁根据病斑类型不同将它们分为 怨
类袁并统计了其表型特征遥 在病原菌接种试验中有 猿
类突变体表现出对白叶枯病和稻瘟病的抗性增强遥 分
别研究这 猿 种不同类型突变体中 缘 个抗病相关基因的
表达情况袁结果显示 泽责造园苑愿 突变体的基因表达量明显
高于其他突变体袁且生长过程中 远 个抗病通路标记基
因都有不同程度的变化遥 暗示类病斑产生和扩散过程
中袁这 远 个基因的表达确实受到一定调节袁并可能激发
了防御相关途径袁从而使突变体表现出抗性增强遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 类病斑突变体的获得
圆园园愿 年在浙江大学原子核农业科学研究所袁对籼
稻 怨猿鄄员员 干种子渊含水量约 员猿郾 缘豫 冤进行远园悦燥鄄酌射线辐
照处理袁剂量为 猿园园 郧赠袁剂量率为 员园 郧赠窑皂蚤灶 原员遥 将
处理过的种子播种后袁圆缘凿 秧龄移栽遥 酝员 成熟后混合
收种袁并于第 圆 年播种 酝圆 种子袁员 个月后移栽袁单本
插遥 观测叶片尧株型等植株性状袁筛选类病斑突变体袁
成熟后单株收种遥 次年将单株收获的 酝猿 种子分别播
种袁进行跟踪观测和鉴定袁经过连续多代自交最终获得
酝远 具有稳定遗传性状的类病斑突变体咱员缘暂 遥
将筛选得到稳定的类病斑突变体材料和野生型
怨猿鄄员员 在 猿苑益下浸种 圆凿 后播种袁圆缘凿 秧龄移栽于浙江
大学华家池试验农场种植袁观察类病斑发生时间和类
型遥
为了进一步研究突变体的系统抗病性及抗病相关
基因在突变体的表达特性袁将 泽责造 突变体与野生型 怨猿鄄
员员 种植于 圆愿益温室中袁光照时间为 员远澡遥
员郾 圆摇 白叶枯病的培养及接种
将水稻白叶枯病菌种渊陨灾 型和 灾 型冤接种于 孕杂粤
培养基上袁圆愿益 培养 圆 耀 猿凿袁将菌液浓度调成 猿 伊
员园愿糟枣怎皂造 原员遥 按薛高峰等咱圆员暂的方法对水稻进行白叶枯
病的接种与鉴定袁即当水稻长至分蘖期时袁用沾有菌液
的手术剪剪去剑叶顶端 圆 耀 猿糟皂袁圆 周后测量菌斑长度
以鉴定各 泽责造突变体的抗性遥
员郾 猿摇 稻瘟病的培养及接种
将稻瘟病菌小种 悦猿园尧悦圆园灾尧悦怨圆源园尧悦匀蕴源源员 和
愿员圆苑愿圆遭员缘 培养于 悦酝 培养基上袁圆愿益培养 圆 周后用
园郾 园圆豫 贼憎藻藻灶 圆园 收集孢子悬浮液袁浓度为 猿 伊 员园源
个窑皂蕴 原员遥水稻播种 圆 周后袁根据 酝葬糟噪蚤造造等咱圆圆暂方法袁用
喷雾器将孢子悬浮液均匀喷洒于叶片上袁圆愿益 渊湿度
跃 怨园豫 冤下黑暗密封培养 圆源澡 后袁圆愿益光照密封培养 圆
耀 源凿袁观察发病情况遥
员郾 源摇 荧光定量 孕悦砸
将突变体材料 泽责造园苑猿袁 泽责造园苑愿袁泽责造员园源 和对照 怨猿鄄员员
同时种于温室培养渊光照 员远澡袁黑暗 愿澡冤遥 为了研究抗
病相关基因在不同突变体中的表达情况袁待所有突变
体均产生类病斑之后渊第 源 周冤取新鲜叶片遥 为了进
一步研究类病斑形成与抗病通路标记基因之间的关
系袁将 泽责造园苑愿 播种 员缘凿 后开始取样袁每隔 缘凿 取 员 次新
鲜叶片袁共取 远 次袁保存于 原 愿园益遥 每个样品取 员园园皂早
用 砸晕粤蚤泽燥 孕造怎泽 试剂盒渊栽葬噪葬砸葬冤方法提取总 砸晕粤 并
用试剂盒 孕则蚤皂藻则杂糟则蚤责 誖 砸栽 则藻葬早藻灶贼 运蚤贼 憎蚤贼澡 早阅晕粤
耘则葬泽藻则渊孕藻则枣藻糟贼 砸藻葬造 贼蚤皂藻冤 渊栽葬运葬砸葬冤 反转录成 糟阅晕粤袁
按试剂盒说明书进行操作遥 荧光定量 孕悦砸渊砸藻葬造鄄贼蚤皂藻
孕悦砸冤采用 杂再月砸砸 孕则藻皂蚤曾 耘载 栽葬择栽酝渊栽造蚤 砸晕葬泽藻匀 孕造怎泽冤
试剂盒渊栽葬运葬砸葬冤袁反应体系渊圆园滋蕴冤院杂再月砸誖 孕则藻皂蚤曾
耘曾 栽葬择渊栽造蚤 砸晕葬泽藻匀 孕造怎泽冤渊圆 伊 悦燥灶糟援 冤员园滋蕴袁前后引物
渊 员园滋皂燥造 窑 蕴 原员 冤 各 园郾 缘滋蕴袁 样 品 糟阅晕粤 渊 约 缘园
灶早窑滋蕴 原员冤 员滋蕴袁 凿凿匀圆韵 愿滋蕴遥 在 杂贼藻责韵灶藻栽酝 杂燥枣贼憎葬则藻增圆郾 圆郾 圆渊粤责责造蚤藻凿 月蚤燥泽赠泽贼藻皂泽冤 荧光定量 孕悦砸仪上进行袁
反应程序为 怨缘益 圆皂蚤灶 后进入循环袁怨缘益 员缘泽袁缘愿 耀
远员益 源缘泽收集扩增曲线信号袁循环 源园 次袁远园益 员皂蚤灶袁
以园郾 猿益窑泽 原员的速度升到 怨缘益收集溶解曲线信号袁
怨缘益 员缘泽遥 所有样品重复 猿 次袁内参基因用 葬糟贼蚤灶
渊载员远圆愿园冤袁砸栽鄄孕悦砸引物由生工生物工程渊上海冤股份
有限公司合成袁引物信息如表 员 所示遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 泽责造突变体的获得及其特性研究
经过连续 缘 代跟踪筛选袁最终获得了 员缘远 个稳定
遗传的 泽责造 酝远 株系遥 连续 猿 年在杭州田间种植观察袁
发现 员缘远 株突变体的类病斑表型一般出现在播种后 源
源员源
摇 猿 期 诱发籼稻早熟同型系的研究
耀缘 周遥 根据病变组织的表型特征袁本研究将其分为 怨
类渊图 员尧表 圆冤遥 在 员缘远 个株系中袁与 泽责造员园源 表型相似
的 泽责造突变体占 源园郾 猿愿豫 袁与 泽责造园苑猿 表型相似的 泽责造 突
变体占 圆苑郾 缘远豫 遥 泽责造员园源 和 泽责造园苑猿 病斑均为长方形褐
色斑点袁沿叶脉生长袁但 泽责造园苑猿 病斑更加密集遥 与
泽责造园苑愿 表型相似的 泽责造 突变体也具有较高的比例为
员愿郾 缘怨豫 遥
表 员摇 砸栽鄄孕悦砸所用引物信息
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则泽 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 砸栽鄄孕悦砸
基因
郧藻灶藻 灶葬皂藻
引物名
孕则蚤皂藻则 灶葬皂藻
引物序列渊缘忆鄄猿忆冤
孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻泽
退火温度
粤灶灶藻葬造蚤灶早 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 辕 益
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
孕韵悦员 孕韵悦员云 栽悦郧郧粤悦悦粤郧郧栽郧悦栽悦栽栽悦粤 远园 咱圆猿暂
孕韵悦员砸 郧悦悦郧栽栽栽郧栽栽悦悦悦郧栽悦栽栽
孕月在员 孕月在员云 粤郧悦栽粤悦粤郧郧悦粤栽悦粤郧栽郧郧栽悦粤 远园 咱圆园暂
孕月在员砸 郧悦粤悦郧粤粤粤栽栽粤悦栽悦栽悦粤悦郧郧
孕砸员 孕砸员云 悦栽悦悦悦粤粤郧悦栽悦粤粤粤粤悦栽悦悦悦 缘怨 咱圆源暂
孕砸员砸 悦栽悦栽郧郧悦栽郧郧悦郧栽粤郧栽栽悦栽悦
孕粤蕴猿 孕粤蕴猿云 栽郧郧粤栽悦悦栽悦粤粤悦栽郧悦粤栽悦郧 远园 咱圆源暂
孕粤蕴猿砸 郧郧郧栽悦悦粤栽悦栽悦郧栽栽悦粤悦悦栽栽
孕韵载圆圆援 猿 孕韵载圆圆援 猿云 郧郧粤悦粤粤悦粤悦郧郧栽悦粤郧郧粤粤悦栽 缘愿 咱圆源暂
孕韵载圆圆援 猿砸 粤栽栽栽郧悦栽栽悦悦粤郧悦粤粤悦郧粤粤悦
晕孕砸员 晕孕砸员云 栽栽悦粤栽郧郧悦郧悦粤郧郧栽悦悦栽悦栽 缘愿 咱圆缘暂
晕孕砸员砸 栽栽悦粤郧栽郧粤郧悦粤郧悦粤栽悦悦栽郧粤
悦澡蚤 悦澡蚤云 悦悦粤郧粤悦郧郧郧粤悦郧郧粤郧郧栽栽栽粤悦 远员 咱圆远暂
悦澡蚤砸 粤郧粤栽郧悦郧栽郧栽郧悦郧粤悦悦粤粤郧郧
耘蚤灶 耘蚤灶云 郧悦粤粤悦粤粤郧郧粤粤悦悦粤郧栽郧粤悦粤粤悦悦 远员 咱圆苑暂
耘蚤灶砸 郧悦粤郧栽悦郧栽悦栽悦悦郧悦粤郧栽栽粤郧郧
孕砸员园 孕砸员园云 郧粤郧栽粤栽郧粤郧悦栽悦郧粤郧郧粤悦郧郧 缘愿 咱圆源暂
孕砸员园砸 郧悦粤郧悦粤粤栽粤悦郧郧粤郧粤栽郧郧粤栽
孕砸员葬 孕砸员葬云 郧郧粤粤郧栽粤悦郧郧悦郧粤郧粤粤悦粤栽悦 缘愿 咱圆源暂
孕砸员葬砸 郧郧栽悦郧栽粤悦悦粤悦栽郧悦栽栽悦栽悦悦
表 圆摇 怨 类水稻 泽责造突变体的特征
栽葬遭造藻 圆摇 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 怨 贼赠责藻泽 燥枣 则蚤糟藻 泽责造 皂怎贼葬灶贼泽
突变体
酝怎贼葬灶贼
病斑发生时期
蕴藻泽蚤燥灶泽 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 贼蚤皂藻
病斑特点描述
蕴藻泽蚤燥灶 责澡藻灶燥贼赠责藻
突变频率
酝怎贼葬贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠
泽责造园园源 种子 病斑边缘呈橙色袁内部呈灰色袁分布于叶片和叶鞘袁病变也出现在种子壳和秕粒 员 辕 员缘远
泽责造园员愿 播种后 源 耀 缘 周 病斑呈褐色小斑点袁密布于整张叶片 圆 辕 员缘远
泽责造园源圆 播种后 源 耀 缘 周 病斑呈棕色分布于叶尖袁密集且小 缘 辕 员缘远
泽责造园源苑 播种后 缘 耀 远 周 病斑分布于主叶脉及其周围袁扩散成条状袁呈棕色 圆 辕 员缘远
泽责造园苑猿 播种后 源 耀 缘 周 病斑分布于整张叶片袁较大重叠袁呈黑褐色 源猿 辕 员缘远
泽责造园苑愿 播种后 源 耀 缘 周 病斑密布于整张叶片袁微小呈红棕色 圆怨 辕 员缘远
泽责造员园源 播种后 源 耀 缘 周 病斑零星分布于叶片袁较大呈褐色 远猿 辕 员缘远
泽责造员员愿 播种后 源 耀 缘 周 病斑分布于叶片边缘及叶尖袁会扩散成片袁呈棕色袁发白 源 辕 员缘远
泽责造员圆愿 种子 病斑分布于叶脉袁会扩散且重叠成条状袁呈橙色 苑 辕 员缘远
缘员源
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院图片拍摄于播种后第 猿 个月遥
晕燥贼藻院孕蚤糟贼怎则藻泽 贼葬噪藻灶 蚤灶 贼澡藻 贼澡蚤则凿 皂燥灶贼澡 葬枣贼藻则 泽燥憎蚤灶早援
图 员摇 怨 类水稻 泽责造突变体的类病斑表型
云蚤早援 员摇 孕澡藻灶燥贼赠责藻泽 燥枣 怨 贼赠责藻泽 燥枣 则蚤糟藻 泽责造 皂怎贼葬灶贼泽
圆郾 圆摇 泽责造对白叶枯病的抗性分析
本研究选取以上 怨 种具有不同类病斑的 泽责造 突变
体研究其对水稻白叶枯病的抗病表现渊表 猿冤遥 所用白
叶枯菌生理小种为 陨灾型和 灾 型袁其中 陨灾 型为浙江地
区优势小种袁而 灾 型为强致病小种遥 与野生型 怨猿鄄员员
相比袁 泽责造园苑愿 对 灾 型的白叶枯病表现为抗性增强曰
泽责造员园源 对 陨灾 型和 灾 型白叶枯生理小种都表现出抗性
增强遥 其它 苑 种突变体与野生型相比袁没有表现出对
白叶枯病的抗性增强或表现不明显遥
圆郾 猿摇 泽责造对稻瘟病的抗性分析
为了进一步研究上述对白叶枯病抗性提高的材料
是否对稻瘟病也表现抗性的增强袁本研究检测了
泽责造园苑愿 和 泽责造员园源 以及抗性未提高的 泽责造园苑猿 和野生型
怨猿鄄员员 对 缘 种具有不同背景的稻瘟病生理小种的抗性
渊表 源冤遥 对 泽责造园苑猿尧泽责造园苑愿 和 泽责造员园源 的稻瘟病接种研究
表明袁泽责造园苑猿 抗生理小种 悦匀蕴源源员袁泽责造园苑愿 抗生理小种
愿员圆苑愿扎遭员缘 和 悦匀蕴源源员袁 泽责造员园源 抗 悦怨圆源园尧 悦匀蕴源源员 和
愿员圆苑愿扎遭员缘遥 由于对照 怨猿鄄员员 抗 悦匀蕴源源员袁因此 泽责造园苑愿
对 愿员圆苑愿扎遭员缘 抗性增强袁泽责造员园源 对 愿员圆苑愿扎遭员缘 和 悦怨圆源园
表现抗性增强袁而 泽责造园苑猿 未表现抗性提高遥
表 猿摇 水稻 泽责造突变体对 圆 种白叶
枯病菌的抗病性
栽葬遭造藻 猿摇 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 则蚤糟藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造
遭造蚤早澡贼 燥枣 则蚤糟藻 泽责造 皂怎贼葬灶贼泽
接种材料
陨灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 皂葬贼藻则蚤葬造
白叶枯病菌类型及抗性级别
载葬灶贼澡燥皂燥灶葬泽 燥则赠扎葬藻 葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
陨灾型 灾型
怨猿鄄员员 猿 猿
泽责造园园源 猿 猿
泽责造园员愿 猿 猿
泽责造园源圆 猿 猿
泽责造园源苑 猿 猿
泽责造园苑猿 猿 猿
泽责造园苑愿 猿 员
泽责造员园源 员 员
泽责造员员愿 缘 苑
泽责造员圆愿 猿 猿
远员源
摇 猿 期 诱发籼稻早熟同型系的研究
表 源摇 水稻 泽责造突变体接种稻瘟病菌
后的抗性鉴定
栽葬遭造藻 源摇 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 则蚤糟藻 遭造葬泽贼 枣怎灶早怎泽
燥枣 则蚤糟藻 泽责造 皂怎贼葬灶贼泽
接种材料
陨灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶
皂葬贼藻则蚤葬造
稻瘟病小种及抗性鉴定
月造葬泽贼 枣怎灶早怎泽 葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
悦猿园 悦圆园灾 悦怨圆源园 悦匀蕴源源员 愿员圆苑愿扎遭员缘
怨猿鄄员员 杂 杂 杂 砸 杂
泽责造园苑猿 杂 杂 杂 砸 杂
泽责造园苑愿 杂 杂 杂 砸 砸
泽责造员园源 杂 杂 砸 砸 砸
图 圆摇 缘 个抗病相关基因在 猿 种 泽责造突变体和野生型 怨猿鄄员员 中的表达分析
云蚤早援 圆摇 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 缘 责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽 蚤灶 猿 泽责造 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 宰栽怨猿鄄员员
圆郾 源摇 抗病相关基因的表达分析
利用荧光定量 孕悦砸 的方法袁本试验研究了
孕月在员咱圆园暂 尧孕韵悦员咱圆猿暂 尧孕砸员咱圆源暂 尧孕粤蕴猿咱圆源暂和 孕韵载圆圆郾 猿咱圆缘暂 缘
个基因在抗性显著提高的突变体 泽责造园苑愿 和 泽责造员园源袁以
及抗性无变化的突变体 泽责造园苑猿 中的表达情况渊图 圆冤遥
结果表明这 缘 个基因在 泽责造园苑愿 和 泽责造员园源 中的表达量显
著高于对照 怨猿鄄员员袁说明这些基因伴随着类病斑的产生
而被诱导表达遥 与 泽责造园苑猿 相比袁缘 个基因在 泽责造园苑愿 中
的表达上调曰而除 孕砸员 外袁其它 源 个基因在 泽责造员园源 中
的表达上调袁暗示其表达程度可能与抗病相关遥
为了进一步研究类病斑的产生与植物抗病之间的
关系袁以 泽责造园苑愿 及其野生型 怨猿鄄员员 为材料袁比较分析了
植物抗病信号通路中主要标记基因在二者之间的基因
表达情况渊图 猿冤遥 孕韵载圆圆郾 猿 是 砸韵杂 代谢途径中的重
要因子咱圆源暂 袁孕韵载圆圆郾 猿 基因在病斑形成的初期表达袁并
随着病斑的发生袁其表达水平显著提高袁后期表达量急
剧下降遥 晕孕砸员 是水杨酸渊杂粤冤途径的标记基因咱圆缘暂 袁但
晕孕砸员 基因在类病斑产生过程中无显著变化袁且表达
强度低于 怨猿鄄员员遥 悦澡蚤 是茉莉酸 渊 允粤冤途径的标记基
因咱圆远暂 袁结果显示 悦澡蚤基因在病斑出现前表达量显著增
加袁但随着病斑扩散形成袁表达逐渐降低遥 耘蚤灶 基因是
乙烯渊耘栽冤途径的标记基因咱圆苑暂 袁在病斑产生前后 耘蚤灶
基因的表达没有明显变化袁但在后期有所下调遥 孕砸员园
和 孕砸员葬是植物抗病相关基因遥 大量研究表明袁孕砸 型
基因是生物体生存必不可少的活性分子袁并且可以通
过多元化的信号包括机械损伤尧信号转导因子尧蛋白磷
酸酶抑制剂和病原菌侵染等被调节咱圆源暂 遥 结果显示
孕砸员园 在病斑产生初期表达水平明显增强袁而后期则明
显下降曰 孕砸员葬的表达水平除了在第 猿缘 天左右出现明
显增强外袁其他时间都比较稳定袁且与野生型的表达量
相当遥 说明这 圆 个基因在病斑出现前后受到一定的影
响袁可能激活水稻体内抗病相关途径的调节遥
猿摇 讨论
本研究对 怨 类 怨猿鄄员员 类病斑突变体的特征进行了
研究遥 与野生型相比袁一些 泽责造突变体对白叶枯病和稻
瘟病的抗性显著提高遥 抗病性的提高可能与病斑形成
苑员源
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院取样时间为播种后时间曰类病斑在第 猿园 天时开始出现遥
晕燥贼藻院 杂葬皂责造蚤灶早 贼蚤皂藻 蚤泽 贼澡藻 贼蚤皂藻 葬枣贼藻则 泽燥憎蚤灶早援 造藻泽蚤燥灶泽 遭藻早葬灶 贼燥 葬责责藻葬则 蚤灶 贼澡藻 猿园 凿葬赠泽援
图 猿摇 远 个抗病通路标记基因在 泽责造园苑愿 和野生型 怨猿鄄员员 中的表达分析
云蚤早援 猿摇 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 远 皂葬噪藻则 早藻灶藻泽 蚤灶 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 责葬贼澡憎燥糟赠 蚤灶 泽责造园苑愿 葬灶凿 宰栽怨猿鄄员员
过程中某些抗病相关基因的诱导表达相关遥
迄今袁水稻中已克隆了至少 员员 个类病斑基因咱怨暂 遥
通过 阅晕粤测序和序列比对分析袁这 员员 个已克隆的类
病斑基因在野生型 怨猿鄄员员 和 怨 个突变体中无序列多态
性袁表明这些性状可能由一些新的基因所控制遥 随后袁
本研究分别构建了 泽责造园苑愿 和 泽责造员园源 与 怨猿鄄员员 的杂交组
合遥 云圆 具有类病斑性状和不具类病斑性状的单株符
合 猿颐 员的分离比例袁说明这些性状由单隐性基因所控
制遥 为进一步开展基因定位尧克隆和研究其机理奠定
了基础遥 此外袁在这些突变体中袁泽责造园苑愿 和 泽责造员园源 对白
叶枯病和稻瘟病的抗性显著提高袁说明它们亦可作为
野表型标记冶应用到水稻抗病育种中遥
有文献报导袁植物体内的抗病相关基因会随着类
病斑的产生而被激活咱员远暂 曰这些基因的诱导表达最终激
活植物系统性获得抗性渊杂粤砸冤袁而 杂粤砸具有持久性和
广谱性咱员苑暂 遥 因此袁许多研究者以类病斑突变体为材料
研究植物的抗病机制袁如 杂澡藻灶 等咱圆愿暂对水稻类病变材
料 藻凿则员 的研究表明乙烯在水稻抗细菌性病害中是一
种负信号分子曰杂怎灶 等咱圆怨暂克隆并验证了 砸蕴陨晕员 基因编
码一种氧化酶袁参与病斑的形成遥 对类病斑基因的克
隆及其功能研究袁有助于进一步揭示植物系统性抗病
机制袁为水稻广谱性抗病育种提供理论依据遥
源摇 结论
本研究对远园悦燥鄄酌射线辐照处理获得的 员缘远 个稳定
遗传的独立 泽责造株系进行研究袁根据病斑类型和表型特
征可将其分为 怨 类遥 突变体的类病斑从播种后 源 耀 缘
周开始出现遥 对 泽责造园苑猿尧泽责造园苑愿 和 泽责造员园源 突变体中 缘 个
抗病相关基因渊孕月在员尧孕韵悦员尧孕砸员尧孕粤蕴猿 和 孕韵载圆圆郾 猿冤
表达的定量分析表明袁这些基因在 泽责造园苑愿 中的表达量
明显高于其它突变体及野生型遥 体外接种试验中袁
泽责造园苑愿 表现出对白叶枯病和稻瘟病的抗性显著增强遥
且在其生长发育过程中袁 远 个抗病通路标记基因
渊孕韵载圆圆郾 猿尧孕砸员葬尧孕砸员园尧晕孕砸员尧悦澡蚤 和 耘蚤灶冤都有不同
程度的变化遥 暗示病斑的产生和扩散可诱导这些基因
的表达袁从而激发防御相关途径袁使突变体表现出抗性
增强遥 因此袁本研究不仅为选育水稻广谱性抗病品种
提供了良好的试验材料袁也为研究抗病相关途径及抗
病机制提供了重要理论基础遥
参考文献院
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愿员源
摇 猿 期 诱发籼稻早熟同型系的研究
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生长尧白叶枯病抗性及病程相关蛋白活性的影响咱 允暂 援 中国农业
科学袁圆园员园袁源猿渊源冤院远怨园 原 远怨苑
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葬糟贼蚤增葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻枣藻灶泽藻 则藻泽责燥灶泽藻 葬灶凿 澡赠责藻则泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 贼燥 造蚤早澡贼 咱 允 暂 援
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遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 驭 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园员员袁 猿源渊圆冤院员苑怨 原
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皂怎贼葬灶贼泽 憎藻则藻 葬糟择怎蚤则藻凿 贼澡则燥怎早澡 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤灶早 贼澡藻 凿则赠 泽藻藻凿泽 燥枣 蚤灶凿蚤糟葬 则蚤糟藻 怨猿 原 员员援 栽澡藻泽藻 皂怎贼葬灶贼泽 糟葬灶 遭藻 凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 怨 贼赠责藻泽
遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 泽澡葬责藻泽 燥枣 贼澡藻 造藻泽蚤燥灶泽援 酝燥泽贼 造藻泽蚤燥灶 皂蚤皂蚤糟泽 遭藻早葬灶 贼燥 葬责责藻葬则 蚤灶 源 贼燥 缘 憎藻藻噪泽 葬枣贼藻则 泽燥憎蚤灶早援 栽憎燥 皂怎贼葬灶贼泽 泽责造园苑愿
葬灶凿 泽责造员园源 澡葬增藻 凿蚤泽责造葬赠藻凿 藻灶澡葬灶糟藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 遭燥贼澡 则蚤糟藻 遭造葬泽贼 葬灶凿 遭葬糟贼藻则蚤葬造 遭造蚤早澡贼 凿蚤泽藻葬泽藻 糟燥皂责葬则蚤灶早 憎蚤贼澡 贼澡藻 憎蚤造凿 原
贼赠责藻 怨猿 原 员员 蚤灶 增蚤增燥 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼援 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 责则燥枣蚤造藻泽 燥枣 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽 孕月在员袁孕韵悦员袁孕砸员袁孕粤蕴猿 葬灶凿
孕韵载圆圆援 猿 蚤灶 泽责造 园苑猿袁 泽责造园苑愿 葬灶凿 泽责造员园源 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 遭赠 贼澡藻 则藻葬造 原 贼蚤皂藻 孕悦砸 葬泽泽葬赠 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 早藻灶藻泽 蚤灶 泽责造园苑愿 葬灶凿
泽责造员园源 憎藻则藻 怎责 原 则藻早怎造葬贼藻凿援 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 造藻泽蚤燥灶泽 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻造葬贼藻凿
早藻灶藻泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 糟澡葬灶早藻凿 憎澡藻灶 贼澡藻 造藻泽蚤燥灶泽 遭则燥怎早澡贼 燥怎贼援
宰澡蚤造藻 贼澡藻赠 憎藻则藻 葬造皂燥泽贼 泽贼葬遭造藻 葬枣贼藻则 造藻泽蚤燥灶泽 枣燥则皂葬贼蚤燥灶援 栽澡蚤泽 则藻泽藻葬则糟澡 澡葬泽 责则燥增蚤凿藻凿 贼澡藻 怎泽藻枣怎造 则蚤糟藻 皂葬贼藻则蚤葬造泽 枣燥则
怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻 遭则燥葬凿 原 泽责藻糟贼则怎皂 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 贼澡藻 皂怎造贼蚤责造藻 责葬贼澡燥早藻灶泽 葬灶凿 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 遭则藻藻凿蚤灶早援
运藻赠憎燥则凿泽院则蚤糟藻袁 造藻泽蚤燥灶 皂蚤皂蚤糟 皂怎贼葬灶贼袁 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 凿蚤泽藻葬泽藻鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽袁 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂
园圆源